Rodriguésia 64(1): 021-027. 2013
http://rodriguesia.jbrj.gov.br
Icacinaceae s.l. da Mata Atlântica do Nordeste, Brasil
Icacinaceae s.l. of Atlantic forest from Northeastern of Brazil
Bruno S. Amorim1,4, Anderson Alves-Araújo1,2, Rodrigo Duno de Stefano3 & Marccus Alves1
Resumo
Icacinaceae s.l. na circunscrição atual é reconhecida como quatro famílias distintas: Cardiopteridaceae, Icacinaceae
s.s., Stemonuraceae e Pennantiaceae. Cardiopteridaceae, Icacinaceae s.s. e Stemonuraceae têm representantes
nas florestas tropicais da América do Sul. Na parte nordeste do Domínio da Floresta Atlântica estas famílias são
representadas pelas seguintes espécies: Citronella paniculata (Mart.) R.A. Roward, Dendrobangia boliviana
Rusby, Discophora guianensis Miers, Emmotum affine Miers, Leretia cordata Vell. e Pleurisanthes simpliciflora
Sleumer. Tais espécies apresentam distribuição disjunta entre as Florestas Atlântica e Amazônica, exceto por
Emmotum affine que é endêmica da Floresta Atlântica. Chave de identificação, ilustrações, comentários sobre a
distribuição geográfica, habitats e caracteres diagnósticos das espécies são apresentados.
Palavras-chave: Cardiopteridaceae, Neotrópicos, Stemonuraceae, taxonomia.
Abstract
Icacinaceae s.l. according to currently circumscription is treated as four distinct families: Cardiopteridaceae,
Icacinaceae s.s., Stemonuraceae and Pennantiaceae. Cardiopteridaceae, Icacinaceae s.s. and Stemonuraceae are
represented in tropical forests of South America. Along the northeastern part of the Atlantic Forest domain these
families are represented by the following species: Citronella paniculata (Mart.) R.A. Roward, Dendrobangia
boliviana Rusby, , Discophora guianensis Miers, Emmotum affine Miers, Leretia cordata Vell., and Pleurisanthes
simpliciflora Sleumer. The species show a disjunct distribution between the Atlantic and Amazon Forests, except
for Emmotum affine which is endemic to Atlantic Forest. Identification key, illustrations as well as commentaries
about geographic distribution, habitats and diagnostic characteristics are presented.
Key words: Cardiopteridaceae, Neotropics, Stemonuraceae, taxonomy.
Introdução
Icacinaceae sensu lato é uma família
amplamente distribuída nas regiões tropicais e
subtropicais do mundo (Duno-de-Stefano 2004),
com 34 gêneros e cerca de 300 espécies (Stevens
2001). Seus representantes podem ser encontrados
nos mais diversos habitats, porém com pouca
relevância na estrutura da comunidade arbórea
(Duno-de-Stefano 2004). Os gêneros Emmotum
Desv. ex Ham. (13 spp.), Citronella D. Don (12
spp.), Pleurisanthes Baill. (7 spp.), Mappia Jacq.
(6 spp.) e Calatola Standl., (5 spp.) destacam-se
por apresentarem maior riqueza de espécies dentre
os representantes neotropicais (Duno-de-Stefano
1
2004; Duno-de-Stefano & Fernández-Concha
2011; Govaerts 2011).
A taxonomia da família, principalmente
das espécies da América tropical, é considerada
complexa devido à lacuna do conhecimento
morfológico das mesmas (Duno-de-Stefano
2004). Segundo Karehed (2001) e APG III
(2009), os gêneros anteriormente considerados
como relacionados em Icacinaceae s.l., agora
estão melhor posicionados e distribuídos em
quatro famílias distintas, a saber: Icacinaceae
sensu stricto (Asterídeas – posição incerta),
Cardiopteridaceae e Stemonuraceae (Asterídeas
II – Aquifoliales) e Pennantiaceae (Asterídeas
II – Apiales).
Universidade Federal de Pernambuco, Depto. Botânica, Lab. Morfo-Taxonomia Vegetal – MTV, Av. Prof. Moraes Rego 1235, Cidade Universitária, 50670-901,
Recife, PE, Brasil.
2
Universidade Federal do Espírito Santo, Depto. Ciências Agrárias e Biológicas, Rod. BR 101 Norte, km 60, Bairro Litorâneo, 29932-540, São Mateus, ES, Brasil
3
Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. Calle 43 No. 130, Colonia Chuburná de Hidalgo, CVP 97200, Mérida, Yucatán, México.
3
Autor para correspondência: brunosarim@yahoo.com.br.
Amorim, B.S. et al
22
Icacinaceae s.l. é uma família de difícil
distinção vegetativa por pertencer a um complexo
grupo de plantas que apresentam folhas inteiras e
simples, alternas e as estípulas ausentes; as flores são
pequenas e simpétalas, e geralmente possuem frutos
drupáceos, às vezes samaróides e unisseminados
(Souza & Lorenzi 2008; Stevens et al. 2001).
Porém na Floresta Atlântica nordestina a família é
representada por espécies em gêneros distintos, o que
torna possível a distinção de suas espécies através
apenas de seus caracteres vegetativos.
Icacinaceae sensu stricto é pantropical e possui
20 gêneros e 150 espécies. No Brasil ocorrem seis
gêneros e 23 espécies distribuídas majoritariamente
na Floresta Amazônica, mas podem também ser
encontradas na Floresta Atlântica e nos Cerrados
(Duno-de-Stefano & Amorim 2011b).
Cardiopteridaceae e Stemonuraceae são
famílias pantropicais, ocorrentes em áreas de
florestas úmidas e morfologicamente muito
semelhantes às Icacinaceae. Cardiopteridaceae
possui cinco gêneros e aproximadamente 50
espécies, das quais, nove podem ser encontradas
no Brasil. Stemonuraceae é constituída por 12
gêneros e cerca de 80 espécies, sendo apenas uma
é registrada para o Brasil (Discophora guianensis
Miers) (Souza & Lorenzi 2008; Duno-de-Stefano
& Amorim 2011a; Walter 2011).
Apesar da maior diversidade taxonômica
de Icacinaceae s.l. ser indicada para a floresta
Amazônica (Barroso et al. 1991), para o domínio da
Floresta Atlântica brasileira são citadas entre cinco
e 15 espécies, ou seja, mais de 60% da diversidade
encontrada na região Amazônica, pertencentes às
três famílias (Groppo 2009; Duno-de-Stefano &
Amorim 2011a, b; Walter 2011).
Estudos taxonômicos em escala neotropical
foram desenvolvidos com floras e revisões para os
grupos de Icacinaceae s.l. (de Roon 1994; Dunode-Stefano 2007; Howard 1992, 1942; Howard
& Duno-de-Stefano 1999; Woodson et al. 1976,).
Tratando dos representantes brasileiros, estudos
foram iniciados com a Flora brasiliensis (Engler
1872) e posteriormente ampliados por Mazine et
al. (2005) para o estado de São Paulo.
Para a Região Nordeste do Brasil estudos
taxonômicos envolvendo as famílias são
inexistentes, porém os trabalhos de Barbosa et al.
(2006) e Ferraz & Rodal (2006) listam espécies
pertencentes às três famílias e confirmam a
frequente presença das mesmas em listas florísticas
para a região.
Durante estudos para a flora do Nordeste
foram constatadas lacunas nas coleções de
Cardiopteridaceae, Icacinaceae s.s. e Stemonuraceae
em diversos herbários regionais, particularmente no
que se refere à correta identificação taxonômica
das amostras. Seguindo o direcionamento proposto
para o estudo botânico de famílias para a Floresta
Atlântica na região Nordeste do Brasil, a exemplo
de Quiinaceae (Alves-Araújo et al. 2010), este
trabalho visa propiciar um melhor conhecimento
das famílias na Região, além de subsidiar a reedição
da Lista de Espécies da Flora do Brasil.
Material e Métodos
As informações foram obtidas através das
amostras coletadas em diversos Estados do Nordeste
e analisadas com auxílio de estéreo-micoscópio
e as informações complementares provenientes
das etiquetas das exsicatas dos principais acervos
botânicos regionais, nacionais e internacionais
(ASE, BHCB, BM, CEPEC, DIAM, EAC, F, G,
HST, HUH, IPA, JPB, K, MAC, MO, NY, P, PEUFR,
RB, TEPB, UESB, UFP, UFRN, US e VEM;
siglas de acordo com Thiers 2011). Foi utilizada
bibliografia específica para identificação e consulta
às imagens do material-tipo disponibilizado online
JSTOR (< http://plants.jstor.org/ >). As amostras
coletadas estão depositadas no herbário UFP.
São apresentados apenas os sinônimos de maior
relevância para as espécies. Os termos botânicos
seguiram o proposto por Harris & Harris (2001).
Resultados e Discussão
Foram registradas duas espécies de
Cardiopteridaceae (Citronella paniculata (Mart.)
R.A.Howard e Dendrobangia boliviana Rusby)),
três de Icacinaceae s.s. (Emmotum affine Miers,
Leretia cordata Vell. e Pleurisanthes simpliciflora
Sleumer) e uma de Stemonuraceae (Discophora
guianensis Miers). Dentre elas, apenas Emmotum
affine é endêmica da Floresta Atlântica, na qual as
demais espécies apresentam distribuição disjunta
entre as Florestas Atlântica e Amazônica.
A Região Nordeste detém 40% das
espécies (6/15 spp.) listadas para o domínio da
Mata Atlântica no Brasil (Duno-de-Stefano &
Amorim 2011a; Duno-de-Stefano & Amorim
2011b; Walter 2011), sendo a Bahia o estado
mais diverso com seis táxons, seguido por
Pernambuco (3 spp.), Alagoas e Paraíba (2 spp.
cada) e Sergipe (1 spp.).
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Icacinaceae s.l. da Mata Atlântica
De acordo com a lista de espécies ameaçadas
da IUCN (IUCN 2011), nenhum dos táxons aqui
analisados encontra-se sob algum grau de ameaça.
No entanto, dada a raridade das amostras nas
23
coleções botânicas e à constante perda de habitats
da Mata Atlântica no Brasil, estudos populacionais
tornam-se extremamente necessários para indicação
dos níveis de ameaça mais próximos da realidade.
Chave para identiicação de Icacinaceae s.l. do Domínio da Floresta Atlântica no Nordeste do Brasil.
1.
Ramos e folhas com indumento lepidoto-estrelado; lores com corola unida em um tubo curto com
estames adnados a este .............................................. 2. Dendrobangia boliviana (Cardiopteridaceae)
1’. Ramos e folhas glabros ou com indumento, nunca lepidoto-estrelado; lores nunca como a anterior.
2. Lianas.
3. Ramos com lenticelas; tricomas em forma de “t” nos ramos jovens, folhas, inlorescência e
lores; fruto indumentado internamente ....................... 5. Leretia cordata (Icacinaceae s.s.)
3’. Ramos sem lenticelas; tricomas simples nos ramos jovens, folhas e inlorescência e lores;
fruto não indumentado internamente.
4. Folhas >15 cm compr., frutos costados ...... 3. Discophora guianensis (Stemonuraceae)
4’. Folhas ≤15 cm compr., frutos não costados ...................................................................
............................................................ 6. Pleurisanthes simplicilora (Icacinaceae s.s.)
2’. Árvores ou arbustos com ramos decumbentes.
5. Domácias na face abaxial das folhas .............. 1. Citronella paniculata (Cardiopteridaceae)
5’. Domáceas ausentes na face abaxial das folhas.
6. Folhas ≤15 cm compr., com indumento dourado na face abaxial; pétalas com indumento
laranja na face interna (material herborizado); fruto subgloboide, não costado ............
.............................................................................. 4. Emmotum afine (Icacinaceae s.s.)
6’. Folhas >15 cm compr., glabras ou com indumento hialino na face abaxial; pétalas glabras
ou com indumento hialino na face interna; fruto elipsoide, costado ..............................
................................................................... 3. Discophora guianensis (Stemonuraceae)
1. Citronella paniculata (Mart.) R.A.Howard,
J. Arnold Arbor. 21(4): 473. 1940. Villaresia
paniculata (Mart.) Miers, Ann. Mag. Nat. Hist.,
ser. 3 9: 116. 1862. Citronella megaphylla (Miers)
R.A.Howard, J. Arnold Arbor. 21(4): 472. 1940.
Fig. 1a-b
Árvores até 8 m alt. ocorrentes na América do
Sul e com distribuição disjunta entre as Florestas
Amazônica (Venezuela, Brasil) e Atlântica (Brasil,
Paraguai e Argentina). No domínio da Mata Atlântica
do Brasil, a espécie possui ampla distribuição e para
o Nordeste é registrada para florestas estacionais e
ombrófilas densas na Bahia (Duno-de-Stefano 2006;
Duno-de-Stefano & Amorim 2011a).
Diferencia-se das demais espécies por
apresentar ramos glabros, lenticelas ausentes;
folhas 8–15(23) × 4–8 cm com nervura principal
sulcada, secundária de 6–8 pares, presença de
domáceas nas folhas totalmente expandidas e
localizadas nos vértices das venações primária e
secundária da face foliar abaxial; pecíolo 0,5–2
cm compr., sulcado, glabro; frutos 1,7 × 1,1 cm,
elipsoides, não costados, glabros.
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Popularmente conhecida como carne-de-vaca
ou perobossu (Duno-de-Stefano & Amorim 2011a).
Material examinado: BAHIA: Ilhéus, área do CEPEC,
11.VIII.1981, fl., T.S. Santos 3629 et al. (CEPEC);
16.IX.1981, fr., T.S. Santos 3670 et al. (CEPEC).
Material adicional: BRASIL. PARANÁ: São Gerônimo
da Serra, São João Nogueira, 11.IX.1999, fr., C. Medri
850 et al. (HST). RIO DE JANEIRO: Paraty, 29.VI.1993,
fl., R. Marquete 1083 et al. (CEPEC, RB).
2. Dendrobangia boliviana Rusby, Mem. Torrey
Bot. Club 6(1): 19–20. 1896.
Fig. 1c
Árvores até 12 m alt., registrada para as Regiões
Norte e Nordeste do Brasil (Duno-de-Stefano 2006,
Duno-de-Stefano & Amorim 2011a). A espécie ocorre
desde a Costa Rica e Panamá até a Bolívia e Brasil,
sendo disjunta entre a região Amazônica e a Floresta
Atlântica nordestina, onde habita florestas ombrófilas
densas na Bahia (Duno-de-Stefano & Amorim 2011a).
Diferencia-se das demais espécies
principalmente pelos ramos e folhas com indumento
lepidoto-estrelado; folhas 8–18 × 4,5–7,8 cm,
nervura principal plano-convexa, secundária 8–10
Amorim, B.S. et al
b
1 cm
c
d
2 mm
g
e
f
1,8 cm
0,03 mm
a
1 mm
1,4 cm
0,25 mm
0,25 cm
24
h
Figura 1 – a-b. Citronella paniculata – a. folha mostrando domáceas; b. detalhe da domácea (C. Medri 850). c.
Dendrobangia boliviana – indumento lepdoto-estrelado na face abaxial foliar (A.L. Mesquita 446). d. Discophora
guianensis – infrutescência (A. Alves-Araújo 1238). e. Emmotum affine – detalhe da flor (S.C. Sant’Ana 422). f-g.
Leretia cordata – f. fruto (J.L. Paixão 396); g. inflorescência (D. Cardoso 1609). h. Pleurisanthes simpliciflora –
hábito (O.C. Lira 68-187).
Figure 1 – a-b. Citronella paniculata – a. Leaf showing domatia; b. detail of domatia (C. Medri 850). c. Dendrobangia boliviana –
lepdote-stellate indument on abaxial surface of leaf (A.L. Mesquita 446). d. Discophora guianensis – infructescence (A. Alves-Araújo
1238). e. Emmotum affine – detail of flower (S.C. Sant’Ana 422). f-g. Leretia cordata – f. fruit (J.L. Paixão 396); g. inflorescence (D.
Cardoso 1609). h. Pleurisanthes simpliciflora – habit (O.C. Lira 68-187).
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Icacinaceae s.l. da Mata Atlântica
pares; pecíolo 0,8–1,2 cm, plano-convexo; flores com
corola unida em um tubo curto com estames adnados
a este, e fruto 2–1,5 × 10–1,5 cm elipsoide, glabro.
Popularmente conhecida como pau-de-cubiú
(Duno-de-Stefano & Amorim 2011a).
Material selecionado: BAHIA: Teixeira de Freitas, estrada
para Caravelas, 10.VIII.1972, fl., T.S. Santos 2347 et al (A).
Material adicional: BRASIL. PARÁ: Bosque Rodrigues
Alves, 24.III.1982, fl., A.L. Mesquita 446 et al (HST). Belém,
Água Preta, 07.V.1946, fr., A. Ducke 1944 (INPA, NY, US).
3. Discophora guianensis Miers, Ann. Mag. Nat.
Hist., ser. 2, 10: 119. 1852. Discophora froesii
Pires, Bol. Tecn. Inst. Agron. N. 38: 28. 1960.
Fig. 1d
Arbustos a árvores 3–10 m alt. ou lianas com
registros para as Regiões Norte, Nordeste e CentroOeste do Brasil (Duno-de-Stefano 2006, Walter
2011). Ocorre da Costa Rica a Bolívia e Brasil, sendo
disjunta entre as florestas Amazônica e Atlântica do
Nordeste do Brasil (AL, BA e PE) (Walter 2011). No
domínio da Mata Atlântica, D. guianensis pode ser
encontrada em florestas estacionais semideciduais e
florestas ombrófilas densas submontanas.
Diferencia-se por apresentar ramos
pubescentes, sem lenticelas; folhas 20–27,5 ×
6,5–9 cm, pubescentes, nervura principal sulcada,
secundária 7–9 pares; pecíolo sulcado adaxialmente
e pubescentes; frutos 1,3–1,5 × 0,7–0,9 cm,
elipsoides, 8–10-costados.
Popularmente conhecida como pombinho
(Walter 2011).
Material selecionado: ALAGOAS: Ibateguara,
Coimbra, 12.III.2003, fl., M. Oliveira 1306 et al. (MAC).
BAHIA: Itagí, Fazenda Palestina, 24.VIII.2011, fr., B.S.
Amorim 1018 et al. (UFP). Porto Seguro, Reserva da
Brasil Holanda de Indústrias S/A, 07.IV.1984, fl., J.G.
Jardim 384 et al. (CEPEC). PERNAMBUCO: Igarassu,
Usina São José, 06.V.2009, fl., A. Alves-Araújo 1238 et
al. (ASE, UFP);
4. Emmotum affine Miers, Ann. Mag. Nat.
Hist.,ser. 2, 10: 180. 1852.
Fig. 1e
Arbustos a árvores até 10 m alt., com registro
para as Regiões Nordeste e Sudeste do Brasil, da
Paraíba ao Espírito Santo (Duno-de-Stefano 2006;
Duno-de-Stefano & Amorim 2011b; Duno-deStefano & Fernández-Concha 2011). Dentre as
espécies estudadas, é a única endêmica da Floresta
Atlântica. Comum nas Florestas ombrófilas densas
do sul da Bahia, além da ocorrência em restingas
de Alagoas, Paraíba, Sergipe e Pernambuco (Dunode-Stefano & Amorim 2011b).
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25
Diferencia-se pelos ramos pubescentes, com
tricomas hialinos, sem lenticelas; folhas 3,5–13 ×
2–8 cm, com tricomas dourados na face abaxial,
margem revoluta, nervura principal sulcada, as
secundária 6–8 pares; pecíolo sulcado na face
adaxial; pétalas pubescentes, tricomas hialinos
na face externa, lanulosos-alaranjados (quando
herborizados) na face interna; frutos 1,3 × 1 cm,
subgloboides, não costados, pubescentes.
Popularmente conhecida como aderno,
aderno da praia, guagirú e louro da caatinga (Dunode-Stefano & Amorim 2011b).
Material selecionado: ALAGOAS: Marechal Deodoro,
APA de Santa Rita, 3.IV.2002, fl. e fr., R.P Lyra-Lemos
6503 et al. (MAC). Piaçabuçu, Soares, 18.XI.1987, fl.,
G.L. Esteves 1969 et al. (MAC). BAHIA: Belmonte,
Estação Experimental Gregório Bondai, 2. IV. 2003, fr.,
P. Fiaschi 1452 et al. (CEPEC). Cairu, Ilha da Boipeba,
17.VIII.2008, fl., J.G. Jardim 5347 et al. (CEPEC).
PARAÍBA: Conde, Jacumã, 15.IX.2005, fl., fr., E.A.
Rocha 1366 et al. (CEPEC). PERNAMBUCO: Goiana,
Engenho Itapirema da Mata, 18.IV.1967, fr., A. Lima 674991 et al. (IPA). Paulista, Praia da Coneição, 16.XI.1961,
fl., S. Tavares 862 et al. (HST). SERGIPE: Pirambu,
3.IV.1984, fl., G. Viana 914 et al. (ASE); Santa Luzia
do Itanhi, 9.X.1993, fl. S.C. Sant’Ana 422 et al. (ASE).
5. Leretia cordata Vell., Fl. Flumin. 99, t. 2a, 3.
1825[1829]. Mappia cordata (Vell.) Engl., Fl. bras.
12(2): 50. 1872.
Fig. 1f-g.
Liana a arbusto escandente, 8,5–15 m alt., com
registro para as Regiões Norte, Nordeste e Sudeste do
Brasil (Duno-de-Stefano 2006, 2010). Amplamente
distribuída desde a Costa Rica e Panamá ao Brasil.
Disjunta entre as florestas Amazônica e Atlântica (BA,
ES, MG e RJ) (Duno-de-Stefano & Amorim 2011b).
Diferencia-se pelos ramos lenticelados, com
tricomas em forma de “t” nos ramos jovens, folhas,
inflorescência e flores; folhas com 4,5–16(20)
cm × 4,5–6 cm, pétalas com tricomas lanulosos
na face interna e hialinos, frutos com 4–6 × 3–4
cm, subgloboides a elipsoides, superfície glabra,
indumentado internamente.
Popularmente conhecida como puca yacua e/
ou surucuína (Duno-de-Stefano & Amorim 2011b).
Material selecionado: BAHIA: Amargosa: Serra do
Timbó, 26.I.2007, fl., D. Cardoso 1609 et al. (CEPEC).
Santa Maria Eterna, estrada próximo a Canavieiras,
12.V.1970, fl., T.S. Santos 780 et al. (RB);.Una, Reserva
Biológica de Uma, 5.V.2005, fr., J.L. Paixão 396 et al
(CEPEC).
Material adicional: ESPÍRITO SANTO: Guarapari,
Rodovia do Sol, 23.II.1988, fl., J.R. Pirani 2421 et
al. (NY). RIO DE JANEIRO: Paraty, APA Cairucu,
20.X.1993, fr., R. Marquete 1269 et al. (RB).
Amorim, B.S. et al
26
6. Pleurisanthes simpliciflora Sleumer, Notizbl.
Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 256. 1940. Fig. 1h
Trepadeira, com distribuição disjunta entre
as Florestas Amazônica e Atlântica (Duno-deStefano & Amorim 2011b). No domínio da Mata
Atlântica, tem distribuição para as Regiões Sudeste
(MG) e Nordeste (BA, PB e PE) e ocorre em áreas
de restinga e Florestas estacionais semideciduais
(Duno-de-Stefano & Amorim 2011b).
Reconhecida pelos ramos pubescentes, com
tricomas hialinos, sem lenticelas; folhas com 4,8–8
× 2,5–5,5 cm, face abaxial com indumento hirsuto
de tricomas simples; nervura principal planoconvexa, secundárias 6–8 pares, pecíolo 2–5 mm
compr., plano-convexo adaxialmente; frutos 2 × 1,2
cm, elipsoides, não costados, glabros.
Morfologicamente relacionada a Pleurisanthes
brasiliensis (Val.) Tiegh., da qual foi constatada
ocorrência nas Florestas ombrófilas da Bahia (Dunode-Stefano & Amorim 2011b). Porém, por carência
de material a ser analisado, no presente estudo não
foi possível diagnosticar divergências morfológicas
entre as duas espécies, em que o táxon é tratado como
P. simpliciflora.
Material selecionado: BAHIA: Maraú, 05.VIII.2002, fr.,
W.W. Thomas 13080 et al. (CEPEC). Una, estrada Ilhéus/
Uma, 02.XII.1981, fl., A.M. Carvalho 876 et al. (CEPEC).
PARAÍBA: Cupissura, 29.VII.1958, fr., A. Lima 58-3225
(IPA). PERNAMBUCO: Goiana, Engenho Maçaranduba,
14.II.1968, fl., O.C. Lira 68-187 et al. (IPA).
Agradecimentos
Os autores agradecem aos curadores dos
diversos herbários visitados e/ou consultados; ao
financiamento do CNPq, U. S. National Science
Foundation (DEB-0946618), Velux Stiftung, e
Beneficia Foundation; à Regina Carvalho, pela
excelente qualidade das ilustrações botânicas e aos
integrantes do laboratório de Morfo-Taxonomia
Vegetal – UFPE, pelo constante auxílio.
Referências
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1067 (3), 1206 (3), 1275 (3), 2006 (3), 2567 (4), 2892 (1), 3303 (4), 5109 (1), 6029 (3). Amorim, B.S. 1018 (3). Andrade, P.M. 652
(5). Araújo, G. 68 (4). Araújo, G.B. 311 (4). Bautista, H.P. 1164 (4), 1183 (4). Bayma, I.A. s/n MAC 21757. Belém, R.P. 2666 (3),
3042 (4), 3305 (4), 3329 (3), 3465 (4). Blanchet, J. 1902 (4). Callejas, R. 1722 (4). Cardoso, D. 1061 (4), 1609 (5). Carneiro, E. 132
(4). Carvalho, A.M. 382 (4), 535 (4), 624 (4), 840 (4), 876 (6), 1162 (3), 3303 (4), 4129 (6), 4439 (3), 4661 (5), 4699 (5). Carvalho,
G.M. 302 (3). Chagas-Mota 1421 (4). Costa, L.V. s/n BHCB 52533 (5). Costa, S.M. 238 (4). Daneu, L. 297 (3). Duarte, A.P. 8051
(4). Ducke, A. 1931 (2), 1944 (2). Esteves, G.L. 1929 (4), 1965 (4), 1969 (4), 2067 (4), 2169 (4). Eupunino, A. 152 (4). Ferreira, M.C.
845 (4), 919 (4). Fiaschi, P. 1206 (1), 1452 (4). Fonseca, M. 1067 (4), s/n, ASE-498 (4). Fróes, R.L. 20260 (5). Guedes, M.L. 4011
(4), 6591 (4), 7401 (4). Hage, J.L. 273 (4), 1201 (1), 1348 (1), 1396 (1), 2363 (4). Harley, R.M. 17055 (4), 18156 (4), 18388 (4), 25603
(4). Hatschbach, G.M. 48754 (4), 52244 (3). Hoehne, F.C. 29752 (1). Jardim, J.G. 384 (3), 2189 (4), 2982 (3), 5347 (4). Jesus, J.A.
2129. Jost, T. 108 (4). Kallunki, J. 504 (3). Kegler, A. 495 (1). Lanna, J.P. 1381 (4). Lima, A. 24-67 (4), 50-445 (4), 55-2071 (4),
58-3225 (6), 65-4312a, 67-4991 (4). Lima, A. & Costa, Medeiros-Costa 41 (4), 71 (4). Lira, O.C. 68-187 (6). Luna-Peixoto, A. 333
(4). Lombardi, J. 3617 (5). Lopes, M.M. 921 (3). Lyra-Lemos, R.P. 263 (4), 3831 (4), 4018 (4), 4513 (4), 6503 (4), 6504 (4),. 7359
(4), 7481 (4). Macedo, G.E.L. 423 (4). Marquete, R. 1083 (1), 1269 (5). Mattos-Silva, L.A. 482 (3), 881 (4), 897 (3), 923 (4), 1837
(6), 1838 (6), 1864 (4), 1886 (6), 2216 (6), 2396 (1), 2481 (3), 2644 (4), 2696 (6). Medri, C. 850 (1). Mendes, M.J. 60 (4). Mendonça,
C.V. s/n BHCB 26009. Mesquita, A.L. 446 (2). Miranda, A.M. 4520 (4), 4637 (4), 5356 (4), 5395 (4), 5848 (4). Moreira, I.S. 44
(4). Mori, S.A. 9750 (4), 9811 (3), 10185 (4), 10577 (4), 10711 (3), 10903 (4), 11696 (3), 11679 (4), 11717 (3), 11971 (4), 12122 (4),
12717 (3), 13057 (4), 14057 (4). Oliveira, M. 1306 (3). Nogueira, C.P. s/n BHCB 69556 (5). Orlandi, R.P. 183. Paixão, J.L. 392 (3),
396 (5), 1452 (3). Perdiz, R. 629 (3). Pereira, P.A. 76 (4). Pickel, B. 1037 (4), 3125 (4). Pinheiro, R.S. 139 (1), 1410 (4), 1732 (5).
Pinto, G.C.P. 315/83 (4). Pirani, J.R. 2421 (5), 2750 (4), 2962 (4). Plowman, T. 12781 (4). Reitz & Klein 3348 (1). Riedel, L. 1159
(1), s/n NY 626151 (4), s/n NY 626202 (5). Rocha, E.A. 1366 (4). Rocha, R.F. 178 (4), 263 (4), 434 (4), 541 (4). Santana, F.D. 11
(3). Sant’Ana, S.C. 127 (4), 422 (4), 897 (3). Santos, E.B. 227 (3). Santos, F.S. 118 (3), 484 (4). Santos, T.S. 780 (5), 1023 (6), 2347
(2), 2862 (3), 2941 (3), 3629 (1), 3670 (1), 4037 (3), 4207 (3), 4292 (5), 4408 (3), 4552 (4). Souza, J.P. 12220 (4). Stehmann, J.R.
3854 (4), 4747 (4). Tameirão-Neto, E. 2583 (5) Tavares, S. 862 (4). Thomas, W.W. 4139 (5), 6106 (4), 6995 (3), 7138 (3), 8792 (3),
9395 (3), 9422 (6) 9875 (4), 10420 (5), 11607 (4), 12080 (3), 13080 (6). Viana, B.F. 37 (4). Viana, G. 914 (4). Vinha, S.G. 160 (4).
Violatti, L.G. 223 (4). Vellozo, E. s/n CEPEC 100627 (4). Voeks, R. 80 (4).
Artigo recebido em 05/12/2011. Aceito para publicação em 30/10/2012.
Rodriguésia 64(1): 021-027. 2013