O Papel da RNV na coleta de dados de espécies nativas que pudessem gerar conhecimento cientíico
sobre manejo lorestal, monitorados periodicamente e por longo prazo se iniciou desde cedo nas terras
de conhecimento gerado sobre as lorestas de tabuleiros, especialmente no que tange à conservação da
FLORESTA ATLÂNTICA
DE TABULEIRO:
DIVERSIDADE E
ENDEMISMOS NA
RESERVA NATURAL VALE
pelas suas equipes de proissionais, competentes e zelosos, sempre hospitaleiros e colaborativos com
daquela paisagem com suas enormes árvores emergentes foi marcante e deinitivamente dei minha
conhecidas em termos lorísticos.
encontra a maior diversidade desses mamíferos em toda a Mata Atlântica, o que por si só justiica a sua
Além de constituir um dos últimos redutos da espetacular diversidade da lora do norte do Espírito
Editores: Samir G. Rolim • Luis F. T. de Menezes • Ana C. Srbek-Araujo
Figura 1: Ao lado, mapa da RNV e de outras áreas protegidas vizinhas. Acima, em detalhe: A) Floresta de Tabuleiro,
que ocorre sobre argissolos amarelos e onde as árvores atingem mais de 35 m de altura; B) Várzea ou Brejo, áreas
sujeitas a alagamentos geralmente permanentes, associadas às bordas dos rios que cortam a RNV, com vegetação
herbácea ou lorestal; C e D) Floresta de Muçununga, que ocorre geralmente como enclaves no interior da Floresta
de Tabuleiro, sobre depósitos arenosos (espodossolos), onde o dossel atinge cerca de 10 m de altura; E e F) Campos
Nativos, uma isionomia variando de herbácea a arbustiva, ocorrendo também sobre solos arenosos e quimicamente
pobres.
FLORESTA ATLÂNTICA
DE TABULEIRO:
DIVERSIDADE E ENDEMISMOS
NA RESERVA NATURAL VALE
Foto capa
FLÁVIO LOBOS MARTINS
Design e diagramação
FLÁVIA GUIMARÃES
Revisão de textos
RUBEM DORNAS
Fotos
FLÁVIO GONTIJO
(TODAS AS FOTOS COM EXCEÇÃO DAQUELAS DOS CAPÍTULOS)
Mapas (FIG. 1 CAP. 11 E FIG. 1 CAP. 06)
JOÃO PORTEIRINHA
Impressão
RONA EDITORA
Tiragem
1.000 EXEMPLARES
Direitos
Livro de divulgação cientíica para distribuição gratuita.
Cópias digitais estão disponíveis on-line.
Rolim, Samir Gonçalves; Menezes, Luis Fernando Tavares
de; Srbek-Araujo, Ana Carolina (Editores).
Floresta Atlântica de Tabuleiro: diversidade e endemismos
na Reserva Natural Vale. Belo Horizonte. 2016
496p.: Il. color. 28 cm.
Inclui bibliograia
ISBN: 978-85-62805-63-9
1. Biodiversidade. 2. Endemismos. 3. Floresta Atlântica de
Tabuleiro. 4. Reserva Natural Vale. 5. Ecologia. 6.
Conservação. I. Título.
PEIXOTO & JESUS
MEMÓRIAS DE CONSERVAÇÃO
SUMÁRIO
APRESENTAÇÃO ................................................................................................................................... 11
PREFÁCIO............................................................................................................................................. 12
LISTA DE AUTORES E REVISORES .......................................................................................................... 14
PARTE I – HISTÓRIA E AMBIENTE FÍSICO .............................................................................................. 19
1. RESERVA NATURAL VALE: MEMÓRIAS DE 65 ANOS DE CONSERVAÇÃO.......................................................................21
Ariane Luna Peixoto & Renato Moraes de Jesus
2. OS TABULEIROS COSTEIROS DO ESTADO DO ESPÍRITO SANTO: OCORRÊNCIA
E COMPONENTES AMBIENTAIS.................................................................................................................................................31
Ademir Fontana, Lúcia Helena Cunha dos Anjos & Marcos Gervasio Pereira
PARTE II – ECOLOGIA VEGETAL ............................................................................................................ 45
3. AS FLORESTAS DE TABULEIRO DO NORTE DO ESPÍRITO SANTO
SÃO OMBRÓFILAS OU ESTACIONAIS? .....................................................................................................................................47
Samir Gonçalves Rolim, Natália Macedo Ivanauskas & Vera Lex Engel
4. A FLORESTA DE LINHARES NO CONTEXTO FITOGEOGRÁFICO DO LESTE DO BRASIL ..............................................61
Felipe Zamborlini Saiter, Samir Gonçalves Rolim & Ary Teixeira de Oliveira-Filho
5. A PALEOECOLOGIA E A ATUAL BIODIVERSIDADE DA MATA ATLÂNTICA DE LINHARES: ESTUDOS
INTERDISCIPLINARES NO HOLOCENO .....................................................................................................................................71
Antonio Álvaro Buso Jr., Luiz Carlos Ruiz Pessenda, Marcelo Cancela Lisboa Cohen, Paulo Cesar Fonseca Giannini,
Jolimar Antonio Schiavo, Dilce de Fátima Rossetti, Geovane Souza Siqueira, Flávio de Lima Lorente, Mariah
Izar Francisquini, Paulo Eduardo De Oliveira, Márcia Regina Calegari, Marlon Carlos França, José Albertino
Bendassolli, Cecília Volkmer-Ribeiro, Sonia Maria de Oliveira, Fernanda Costa Gonçalves Rodrigues, Milene
Fornari, Carolina Nogueira Mafra, Mauro Parolin, Kita Macario & Alexander Cherkinsky
6. SÃO AS FLORESTAS DO NORTE DO ESPÍRITO SANTO E SUL DA BAHIA AS MAIS RICAS EM ESPÉCIES ARBÓREAS
NO DOMÍNIO DA FLORESTA ATLÂNTICA? ..............................................................................................................................91
Samir Gonçalves Rolim, Luiz Fernando Silva Magnago, Felipe Zamborlini Saiter, André Márcio Amorim & Karla
Maria Pedra de Abreu
7. FORMAS DE HÚMUS COMO INDICADOR FUNCIONAL DE ECOSSISTEMAS EMERGENTES NA FLORESTA DE
TABULEIRO .................................................................................................................................................................................... 101
Irene Garay, Ricardo Finotti , Andreia Kindel, Marcos Louzada, Maria Cecília Rizzini & Daniel Vidal Pérez
8. EFEITO DE BORDA NA FUNCIONALIDADE DOS GRANDES FRAGMENTOS DE FLORESTA DE TABULEIRO DO
NORTE DO ESPÍRITO SANTO .................................................................................................................................................... 129
Luiz Fernando Silva Magnago, Fabio Antonio Ribeiro Matos, Sebastião Venâncio Martins, João Augusto Alves
Meira Neto & Eduardo van den Berg
9. EXPRESSÃO SEXUAL E RELAÇÕES ECOLÓGICAS DE ANGIOSPERMAS NAS FISIONOMIAS VEGETAIS DOS
TABULEIROS DO NORTE DO ESPÍRITO SANTO ................................................................................................................... 141
Gloria Matallana Tobón, Luis Fernando Tavares de Menezes, Euler Antônio de Mello, Izabela Ferreira Ribeiro &
Quenia Lyrio
PARTE III – FLORA .............................................................................................................................. 155
10. SAMAMBAIAS E LICÓFITAS DA RESERVA NATURAL VALE, LINHARES/ES ................................................................ 157
Lana S. Sylvestre, Thaís Elias Almeida, Claudine Massi Mynssen & Alexandre Salino
11. ANGIOSPERMAS DA RESERVA NATURAL VALE, NA FLORESTA ATLÂNTICA DO
NORTE DO ESPÍRITO SANTO ................................................................................................................................................. 167
Samir Gonçalves Rolim, Ariane Luna Peixoto, Oberdan José Pereira, Dorothy Sue Dunn de Araujo, Marcos
Nadruz, Geovane Siqueira & Luis Fernando Tavares de Menezes
12. BRIÓFITAS DA RESERVA NATURAL DA VALE, LINHARES/ES, BRASIL ......................................................................... 231
Olga Yano
13. DIVERSIDADE DE MYRTACEAE NA RESERVA NATURAL VALE ...................................................................................... 247
Augusto Giaretta, Amélia Carlos Tuler, Marcelo da Costa Souza, Karinne Sampaio Valdemarin, Fiorella Fernanda
Mazine & Ariane Luna Peixoto
14. LEVANTAMENTO E DISTRIBUIÇÃO DAS BIGNONIACEAE NA RESERVA NATURAL VALE ........................................ 259
Alexandre Rizzo Zuntini & Lúcia G. Lohmann
15. EPÍFITAS VASCULARES NAS FISIONOMIAS VEGETAIS DA RESERVA NATURAL VALE/ES ..................................... 269
Samir Gonçalves Rolim, Lana Sylvestre, Evelyn Pereira Franken & Marcos A. Nadruz Coelho
16. ARATICUNS E PINDAÍBAS DA RESERVA NATURAL VALE, LINHARES/ES .................................................................... 283
Jenifer de Carvalho Lopes & Renato de Mello-Silva
17. A FAMÍLIA ARACEAE NA RESERVA NATURAL VALE ......................................................................................................... 297
Marcus A. Nadruz Coelho
PARTE IV – FAUNA DE INVERTEBRADOS ............................................................................................. 301
18. DIVERSIDADE E DISTRIBUIÇÃO DE ARANHAS NA RESERVA NATURAL VALE ........................................................... 303
Adalberto J. Santos, Antonio D. Brescovit & João Vasconcellos-Neto
19. BORBOLETAS DA RESERVA NATURAL VALE, LINHARES/ES .......................................................................................... 317
André V. L. Freitas, Keith S. Brown Jr., Olaf H. H. Mielke, Jessie P. Santos & João Vasconcellos-Neto
20. A FAUNA DE ABELHAS E VESPAS APOIDEAS (HEXAPODA: HYMENOPTERA: APOIDEA)
DA RESERVA NATURAL VALE, NORTE DO ESPÍRITO SANTO ......................................................................................... 329
André Nemésio, José Eustáquio dos Santos Júnior & Sandor Christiano Buys
21. COLEÓPTEROS E HEMÍPTEROS DA RESERVA NATURAL VALE ..................................................................................... 341
David dos Santos Martins, Paulo Sérgio Fiuza Ferreira, Maurício José Fornazier & José Simplício dos Santos
PARTE V – FAUNA DE VERTEBRADOS ................................................................................................. 365
22. A RESERVA NATURAL VALE: UM REFÚGIO PARA A CONSERVAÇÃO DOS PEIXES DA BACIA DO RIO BARRA
SECA/ES...................................................................................................................................................................................... 367
Fábio Vieira
23. ANFÍBIOS ANUROS NA RESERVA NATURAL VALE E SEU ENTORNO: INVENTÁRIO FAUNÍSTICO E SUMÁRIO
ECOLÓGICO................................................................................................................................................................................ 377
João Luiz Gasparini, Antonio de Pádua Almeida, Cinthia Brasileiro & Célio F. B. Haddad
24. A IMPORTÂNCIA DAS FLORESTAS DE TABULEIRO DO NORTE DO ESPÍRITO SANTO
PARA A CONSERVAÇÃO DAS AVES DA MATA ATLÂNTICA ............................................................................................. 397
Luís Fábio Silveira & Gustavo Rodrigues Magnago
25. EFEITOS DA PROXIMIDADE E CONECTIVIDADE DE FRAGMENTOS LINEARES COM UMA FLORESTA
CONTÍNUA SOBRE A COMUNIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS ............................................................................ 421
Mariana Ferreira Rocha, Marcelo Passamani, Ludmilla Portela Zambaldi, Vinicius Chaga Lopes &
Sergio Barbiero Lage
26. FRUGIVORIA E DISPERSÃO DE SEMENTES POR MORCEGOS NA RESERVA NATURAL VALE,
SUDESTE DO BRASIL ............................................................................................................................................................... 433
Isaac P. Lima, Marcelo R. Nogueira, Leandro R. Monteiro & Adriano L. Peracchi
27. ABUNDÂNCIA E DENSIDADE DE MAMÍFEROS DE MÉDIO E GRANDE PORTE
NA RESERVA NATURAL VALE ................................................................................................................................................. 453
Átilla Colombo Ferreguetti, Walfrido Moraes Tomas & Helena de Godoy Bergallo
28. MAMÍFEROS DE MÉDIO E GRANDE PORTE DAS FLORESTAS DE TABULEIRO DO NORTE
DO ESPÍRITO SANTO: GRUPOS FUNCIONAIS E PRINCIPAIS AMEAÇAS ...................................................................... 469
Ana Carolina Srbek-Araujo & Maria Cecília Martins Kierulff
PARTE VI – DESAFIOS E OPORTUNIDADES ......................................................................................... 481
29. A IMPORTÂNCIA DA BIODIVERSIDADE BRASILEIRA E OS DESAFIOS PARA A CONSERVAÇÃO, PARA A CIÊNCIA
E PARA O SETOR PRIVADO..................................................................................................................................................... 483
Fabio R. Scarano & Paula Ceotto
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
APRESENTAÇÃO
Em 2016 completam-se 65 anos desde a aquisição das primeiras propriedades que vieram a compor a Reserva
Natural Vale (RNV). É uma grande surpresa que uma área adquirida para ins de extração de madeira para produção de
dormentes forme hoje, juntamente com a Reserva Biológica de Sooretama e áreas vizinhas, um dos remanescentes
mais importantes da Mata Atlântica em termos de diversidade e endemismos. Estas duas características direcionaram
o título desse livro e nós realmente queremos chamar atenção para a grande diversidade de espécies que pode
ser encontrada naquelas reservas e, com isso, sensibilizar para a importância da conservação dos remanescentes
vegetais no norte capixaba como um todo.
As cerca de 500 páginas desse livro estão distribuídas em 29 capítulos que descrevem a área, discutem aspectos da
ecologia, da diversidade e dos endemismos de plantas e animais, sem esgotar, evidentemente, o conhecimento sobre
esses assuntos. Pelo contrário: nosso sentimento, ao inal do trabalho, é de que ainda existe muito a se descobrir e
conhecer.
Aos 104 autores e 51 revisores pertencentes a dezenas de instituições nacionais e estrangeiras, que colaboraram
para tornar esta publicação possível, nosso primeiro agradecimento. Sem o esforço destes colegas o trabalho de
reunir as informações aqui compiladas seria literalmente impossível. Agradecemos ainda à Symbiosis Investimentos,
à The Nature Conservancy e à Amplo Engenharia pelo apoio, sem o qual não seria possível a distribuição gratuita
dos exemplares.
Agradecemos também à Vale S.A. e aos gestores da RNV que têm incentivado, apoiado e realizado pesquisas na
Reserva por quase 50 anos e, principalmente, por permitirem às futuras gerações conhecer esse patrimônio natural
inestimável. Por im, gostaríamos de agradecer especialmente a um grupo de pessoas que dedicou parte de suas
vidas à RNV, seja na gestão administrativa, na prevenção e combate a incêndios lorestais, no combate à caça, na
coleta de dados de biodiversidade, na manutenção de pesquisas lorestais e na produção de milhões de mudas de
espécies de Mata Atlântica. Citamos aqui apenas alguns colaboradores com mais de 25 anos de dedicação à RNV,
mas desejamos que todos se sintam representados: Adair Campos, Adeildo Hartuique, Agostinho Paim, Alessandro
Simplício dos Santos, Domingos A. Folli, Edson da Costa, Esmael Trevezani, Geovane S. Siqueira, Gilson Lopes Faria,
Isaias Silva, Jonacir de Souza, Jorge Piero, José Costa da Silva, José Simplício dos Santos, Luiz Gonzaga dos Reis, Luzia
Giacomin do Sacramento, Natalino Correa Rossmann, Oleni Jose da Silva, Orlando de Souza Fernandes, Sebastião
Simplício dos Santos, Sérgio Luiz Dettogni, Waldecir Pereira da Fonseca e Zenites Faria da Cruz.
Não podemos deixar de destacar também um nome que, décadas atrás, teve uma visão ímpar sobre a importância
da RNV no contexto de pesquisa e conservação da Mata Atlântica: Renato Moraes de Jesus. Com apoio da Vale, por
33 anos, se dedicou com obstinação à construção de espaços destinados ao apoio e desenvolvimento de pesquisas,
criação de coleções biológicas, produção de mudas de espécies nativas e estabelecimento de procedimentos de
proteção ecossistêmica que fazem da RNV uma das mais bem preservadas e conhecidas áreas naturais do Brasil.
Além de apresentar um pouco da contribuição da RNV para a conservação da lora e da fauna do bioma, os conteúdos
abordados nesse livro nos ajudam a vislumbrar também o quanto continua sendo perdido atualmente na Mata
Atlântica em decorrência da destruição histórica dos ambientes naturais pelo homem, além de reforçar a importância
de se conservar adequadamente as áreas remanescentes no bioma. Nossa expectativa é que esta obra contribua
para estimular o conhecimento da diversidade biológica, bem como dos processos necessários para sua manutenção.
Desejamos que todos tenham uma excelente leitura.
OS EDITORES
11
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
PREFÁCIO
Se você está segurando este livro, Floresta Atlântica de Tabuleiro: diversidade e endemismos na Reserva Natural Vale, em
suas mãos, já sabe que a Mata Atlântica do Brasil é considerada um dos “hotspots” mundiais de biodiversidade, ou seja,
uma área rica em espécies endêmicas e altamente ameaçada. Esta longa faixa estreita de loresta se estende por mais
de 23° de latitude e mais de 3000 km ao longo da costa do Brasil, uma distância equivalente à de Nova Escócia para
Cuba ou de Oslo para Gibraltar. Dentro do bioma Mata Atlântica, a maior parte da porção norte, do Rio Grande do Norte
até o Rio de Janeiro, cresce em cima de sedimentos Miocênicos da Formação Barreiras, os “tabuleiros”. Estes tabuleiros
são planos a ligeiramente inclinados – excelentes para a agricultura e facilmente acessíveis. Consequentemente, as
lorestas sobre os tabuleiros estão fragmentadas e ameaçadas.
A Reserva Natural Vale (RNV), juntamente com a Reserva Biológica de Sooretama e as Reservas Particulares do
Patrimônio Natural (RPPNs) Refúgio da Anta e Mutum Preto, compreendem o maior bloco (cerca de 50.000 ha) de
Floresta de Tabuleiro da Mata Atlântica e são, portanto, extremamente importantes para a conservação e estudo da
diversidade biológica tropical. A RNV é notável por várias razões: 1) a visão que os primeiros conservacionistas tinham
quando a RNV foi protegida; 2) seu tamanho e grau de conservação; 3) sua acessibilidade tanto geográica quanto
logística; e, 4) a intensidade com a qual tem sido estudada cientiicamente.
Como os diversos capítulos deste livro demonstram, a RNV é uma das reservas lorestais mais intensivamente estudadas
no Brasil. As políticas postas em prática pela Vale e pelos administradores da RNV para incentivar e apoiar pesquisas na
Reserva merecem ser copiadas em reservas públicas e privadas de todo o Brasil.
Peixoto & Jesus (capítulo 1) descrevem cuidadosamente o estabelecimento da RNV e sua evolução de uma fonte de
dormentes para uma reserva ativa que protege a loresta, estimula estudos da diversidade biológica e de ecologia
e auxilia em relorestamentos. No inal, Scarano & Ceotto (capítulo 29) colocam o impacto da RNV no contexto da
conservação de toda a Floresta Atlântica e da política de conservação no Brasil. A pesquisa ecológica na RNV enfoca
muitas questões diferentes, tais como a classiicação da vegetação, como sua diversidade se compara com a das
lorestas da Bahia e com as outras do leste do Brasil e como a sucessão para uma loresta madura é reletida em outros
processos ecológicos, tais como formação do solo. Estas questões são tratadas em detalhes nos capítulos 2-9.
Pesquisas sobre a diversidade biológica na RNV também têm sido extensas, ao longo de décadas, e os capítulos
apresentados nesta celebração da RNV são exemplos de muitos desses estudos. No reino vegetal, os estudos aqui
apresentados sobre grupos de angiospermas incluem Myrtaceae (capítulo 13), Bignoniaceae (14), Annonaceae
(16), Araceae (17) e epíitos vasculares (15). Também foram estudadas as brióitas (12), as angiospermas (11) e as
pteridóitas (10). A fauna de invertebrados está representada por estudos de aranhas (18), borboletas (19), abelhas
e vespas (20), além de Coleoptera e Hemiptera (21). Estudos sobre a fauna de vertebrados incluem peixes (22),
anfíbios (23), a conservação das aves (24), a ecologia de mamíferos de médio e grande porte (27, 28), o efeito da
fragmentação em comunidades de pequenos mamíferos (25) e frugivoria e dispersão de sementes por morcegos (26).
As lorestas tropicais são tão ricas e ainda tão mal compreendidas biologicamente que o conhecimento da ecologia de
sua vegetação e de sua incrível diversidade biológica é apenas o primeiro passo. Uma vez que tenhamos essa base,
poderemos então começar a fazer perguntas mais complexas sobre como as espécies interagem, tais como as relações
de insetos e plantas hospedeiras ou a interação de árvores e fungos simbiontes, e sobre os efeitos da fragmentação e
mudanças climáticas nas lorestas tropicais. A conservação sábia das lorestas tropicais e sua restauração a longo prazo
só poderão ser realizadas com a compreensão da complexa teia de vida que compreende uma loresta. Grandes blocos
de loresta, como o formado pela Reserva Natural Vale e áreas vizinhas, são, portanto, chaves para o avanço do nosso
conhecimento sobre as lorestas tropicais.
WILLIAM WAYT THOMAS
The New York Botanical Garden Bronx, NY 10458-5126 USA
12
13
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
EDITORES
Samir Gonçalves Rolim – Amplo Engenharia,
sgrolim@gmail.com
Luis Fernando Tavares de Menezes - Departamento de
Ciências Agrárias e Biológicas, Universidade Federal do
Espírito Santo, ltmenezes@gmail.com
Ana Carolina Srbek-Araujo – Laboratório de Ecologia e
Conservação de Biodiversidade, Universidade Vila Velha,
srbekaraujo@hotmail.com
Andreia Kindel - Instituto Brasileiro do Meio Ambiente,
andreia.kindel@ibama.gov.br
Antonio Alvaro Busso Junior - Fundação Florestal do Estado
de São Paulo, alvaro.buso.jr@gmail.com
Antonio de Pádua Almeida - ICMBio,
Reserva Biológica de Comboios, Linhares/ES,
antonio.serra-almeida@icmbio.gov.br
Antonio D. Brescovit - Laboratório Especial
de Coleções Zoológicas, Instituto Butantan,
antonio.brescovit@butantan.gov.br
Ariane Luna Peixoto - Instituto de Pesquisas Jardim Botânico
do Rio de Janeiro, alunapeixoto@gmail.com
LISTA DE AUTORES
Adalberto J. Santos - Departamento de Zoologia, Instituto
de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Minas Gerais,
oxyopes@yahoo.com
Ademir Fontana - Embrapa Solos, Rio de Janeiro,
ademir.fontana@embrapa.br
Adriano Lúcio Peracchi - Laboratório de Mastozoologia,
Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro,
alperacchi@yahoo.com.br
Alexander Cherkinsky - Center for Applied Isotope Studies,
University of Georgia, acherkin@uga.edu
Alexandre Rizzo Zuntini - Departamento de Biologia, Instituto
de Biologia Vegetal, Universidade Estadual de Campinas,
zuntini@gmail.com
Átilla Colombo Ferreguetti – Departamento de
Ecologia, Universidade do Estado do Rio de Janeiro,
atilla.ferreguetti@gmail.com
Augusto Giaretta – Programa de Pós-Graduação em Botanica,
Universidade de São Paulo, augustogiaretta@gmail.com
Carolina Nogueira Mafra - Instituto de Geociências
Universidade de São Paulo, crol_mafra91@hotmail.com
Célio F. B. Haddad - Laboratório de Herpetologia,
Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências,
Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, haddad@rc.unesp.br
Cecília Volkmer-Ribeiro - Laboratório C-14, CENA,
Universidade de São Paulo, cvolkmer1427@gmail.com
Alexandre Salino - Departamento de Botânica, Instituto de
Ciências Biológicas, Universidade Federal de Minas Gerais,
salinobh@gmail.com
Cinthia Brasileiro - Departamento de Ciências
Biológicas, Universidade Federal de São Paulo,
cinthia_brasileiro@yahoo.com.br
Amélia Carlos Tuler – Programa de Pós-Graduação em
Botânica, Escola de Botânica Tropical, Instituto de Pesquisas
Jardim Botânico do Rio de Janeiro, ameliatuler@gmail.com
Claudine Massi Mynssen - Instituto de Pesquisas Jardim
Botânico do Rio de Janeiro, cmynssen@jbrj.gov.br
Ana Carolina Srbek-Araujo - Laboratório de Ecologia e
Conservação de Biodiversidade, Universidade Vila Velha,
srbekaraujo@hotmail.com
André Márcio Araujo Amorim - Departamento de
Ciências Biológicas, Universidade Estadual de Santa Cruz,
amorim.uesc@gmail.com
André Nemésio – Instituto de Biologia, Universidade Federal
de Uberlândia, andre.nemesio@gmail.com
André Victor Lucci Freitas - Departamento de Biologia Animal,
Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas,
baku@unicamp.br
14
Ary Teixeira de Oliveira-Filho - Departamento de
Botânica, Universidade Federal de Minas Gerais,
ary.oliveira.ilho@gmail.com
Daniel Vidal Pérez - Centro Nacional de Pesquisa de
Solos, Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária,
daniel.perez@embrapa.br
David dos Santos Martins - Instituto Capixaba de
Pesquisa, Assistência Técnica e Extensão Rural,
davidmartins@incaper.es.gov.br
Dilce de Fátima Rossetti - Divisão de Sensoriamento Remoto,
Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais, rossetti@ltid.inpe.br
Dorothy Sue Dunn de Araujo - Instituto de Pesquisas Jardim
Botânico do Rio de Janeiro, dotaraujo@gmail.com
Eduardo van den Berg – Departamento de Biologia,
Universidade Federal de Lavras, eduardo.lavras@gmail.com
Universidade Federal de Viçosa, j.meira@ufv.br
Euler Antônio de Mello - Laboratório de Ecologia de Restinga
e Mata Atlântica, Universidade Federal do Espírito Santo,
euler_mello@hotmail.com
João Luiz Gasparini - Laboratório de Vertebrados
Terrestres, Universidade Federal do Espírito Santo, CEUNES,
gasparini.herpeto@gmail.com
Evelyn Pereira Franken - Programa de Pós-Graduação
em Biologia Comparada, Universidade de São Paulo,
evelynfranken@hotmail.com
João Vasconcellos-Neto - Departamento de Biologia Animal,
Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas,
jvascont@gmail.com
Fabio Antonio Ribeiro Matos - Laboratório de Ecologia e
Evolução de Plantas, Departamento de Biologia Vegetal,
Universidade Federal de Viçosa, fabiomatos82@gmail.com
Jolimar Antonio Schiavo – Universidade Estatual do Mato
Grosso do Sul, schiavo10@hotmail.com
Fábio Rúbio Scarano - Fundação Brasileira para o
Desenvolvimento Sustentável, fscarano@fbds.org.br
Fábio Vieira - Departamento de Zoologia, Instituto de
Ciências Biológicas, UFMG, small.catish@gmail.com
Felipe Zamborlini Saiter - Instituto Federal de Educação, Ciência e
Tecnologia do Espírito Santo, fsaiter@ifes.edu.br
Fernanda Costa Gonçalves Rodrigues – Instituto
de Geociências, Universidade de São Paulo,
cgr.fernanda@gmail.com
Fiorella Fernanda Mazine – Universidade Federal de São
Carlos, iorella@ufscar.br
José Albertino Bendassolli - Laboratório Isótopos Estáveis/
CENA/Universidade de São Paulo, jab@cena.usp.br
José Eustáquio dos Santos Júnior - Universidade Federal de
Minas Gerais, jrsantos140782@yahoo.com.br
José Simplício dos Santos - Reserva Natural Vale, Curadoria
da Coleção Entomológica
Karla Maria Pedra de Abreu, Instituto Federal de Educação,
Alegre (ES), bio.pedra@gmail.com
Karinne Sampaio Valdemarin - Programa de Pós-Graduação
em Recursos Florestais, Universidade de São Paulo,
kvaldemarin@gmail.com
Flávio de Lima Lorente - Laboratório C-14, CENA,
Universidade de São Paulo, limalorente@yahoo.com.br
Keith S. Brown Jr. - Departamento de Biologia Animal,
Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas,
jvascont@gmail.com
Geovane Siqueira - Reserva Natural Vale, Herbário CVRD,
geovane.siqueira@vale.com
Kita Macario – Centro de Estudos Gerais, Instituto de Física,
Universidade Federal Fluminense, kita@mail.if.uff.br
Gloria Matallana Tobón - Programa de Pós-Graduação em
Biodiversidade Tropical, Universidade Federal do Espírito
Santo, gloriamatallanatobon@gmail.com
Lana da Silva Sylvestre - Instituto de Biologia, Universidade
Federal do Rio de Janeiro, sylvestrelana@gmail.com
Gustavo Rodrigues Magnago - Guia de birdwatching no
estado do Espírito Santo, gmagnago@msn.com
Helena de Godoy Bergallo - Departamento de
Ecologia, Universidade do Estado do Rio de Janeiro,
nena.bergallo@gmail.com
Irene E. Gonzalez Garay - Instituto de Biologia, Universidade
Federal do Rio de Janeiro, garay@biologia.ufrj.br
Isaac Passos de Lima - Laboratório de Mastozoologia,
Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro,
isaaclima@msn.com
Izabela Ferreira Ribeiro - Programa de Pós-Graduação em
Biodiversidade Tropical, Universidade Federal do Espírito
Santo, izabelafribeiro@gmail.com
Jenifer de Carvalho Lopes - Departamento de Botânica,
Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo,
jenifer.clopes@gmail.com
Jessie Pereira dos Santos - Instituto de Biologia, Universidade
Estadual de Campinas, jessiepereira@gmail.com
João Augusto Alves Meira Neto – Departamento de
Biologia Vegetal, Centro de Ciências Biológicas e da Saúde,
Leandro R. Monteiro - Laboratório de Ciências Ambientais,
Universidade Estadual do Norte Fluminense, lrmont@uenf.br
Lúcia Garcez Lohmann - Departamento de Botânica, Instituto
de Biociências, Universidade de São Paulo, llohmann@usp.br
Lúcia Helena Cunha dos Anjos - Departamento de Solos,
Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, lanjos@ufrrj.br
Ludimilla Portela Zambaldi Lima Suzuki - Instituto Federal de
Minas Gerais, ludimilla.zambaldi@ifmg.edu.br
Luís Fábio Silveira - Museu de Zoologia, Universidade de São
Paulo, lfsilvei@usp.br
Luis Fernando Tavares de Menezes - Departamento de
Ciências Agrárias e Biológicas, Universidade Federal do
Espírito Santo, ltmenezes@gmail.com
Luiz Carlos Ruiz Pessenda - Laboratório C-14, CENA,
Universidade de São Paulo, pessenda@cena.usp.br
Luiz Fernando Silva Magnago - Departamento de Biologia,
Setor de Ecologia e Conservação, Universidade Federal de
Lavras, luiz_fsm@hotmail.com
Marcelo Cancela Lisboa Cohen - Instituto de Geociências,
Universidade Federal do Pará, mcohen80@hotmail.com
15
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Marcelo da Costa Souza – Departamento de Botânica,
Instituto de Biologia, Universidade Federal Rural do Rio de
Janeiro, souza.mc@gmail.com
Marcelo Passamani - Setor de Ecologia e Conservação,
Departamento de Biologia, Universidade Federal de Lavras,
mpassamani@dbi.ula.br
Marcelo R. Nogueira - Laboratório de Ciências Ambientais,
Centro de Biociências e Biotecnologia, Universidade Estadual
do Norte Fluminense, nogueiramr@gmail.com
Márcia Regina Calegari - Colegiado de Geograia,
Universidade Estadual do Oeste do Paraná,
calegarimarcia37@gmail.com
Marcos Aurelio Passos Louzada - Instituto Federal
de Educação, Ciência e Tecnologia do Rio de Janeiro,
marco.louzada@ifrj.edu.br
Marcus Alberto Nadruz Coelho -Instituto de Pesquisas Jardim
Botânico do Rio de Janeiro, mnadruz@jbrj.gov.br
Marcos Gervasio Pereira - Departamento de Solos,
Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro,
gervasio@ufrrj.br
Maria Cecília Martins Kierulff - Programa de Pós-Graduação
em Biodiversidade Tropical, Universidade Federal do Espírito
Santo, ceciliakierulff@gmail.com
Maria Cecília Rizzini - Instituto de Biologia, Universidade
Federal do Rio de Janeiro, rizzini@biologia.ufrj.br
Mariah Izar Francisquini - Laboratório C-14/CENA/
Universidade de São Paulo, mariag@cena.usp.br
Mariana Ferreira Rocha - Departamento de Biologia,
Universidade Federal de Lavras, marianafrocha@hotmail.com
Marlon Carlos França - Instituto Federal do Pará,
marlon.oceano@gmail.com
Maurício José Fornazie - Instituto Capixaba de
Pesquisa, Assistência Técnica e Extensão Rural,
fornazier@incaper.es.gov.br
Mauro Parolin – Departamento de Geograia, Universidade
Estadual do Paraná, mauroparolin@gmail.com
Milene Fornari - Universidade Estadual Paulista Júlio de
Mesquita Filho, milenefornari@gmail.com
Natália Macedo Ivanauskas- Seção de Ecologia
Florestal, Instituto Florestal do Estado de São Paulo,
nivanaus@yahoo.com.br
Oberdan José Pereira - Laboratório de Ecologia de Restinga
e Mata Atlântica, Universidade Federal do Espírito Santo,
oberdan@terra.com.br
Olaf H. H. Mielke - Departamento de Zoologia, Universidade
Federal do Paraná, omhesp@ufpr.br
Olga Yano - Núcleo de Pesquisa em Briologia, Instituto de
Botânica de São Paulo
16
Paula Cavalcante Ceotto - Conservation International,
pceotto@conservation.org.br
Paulo Cesar Fonseca Giannini - Departamento de Geologia
Sedimentar e Ambiental, Instituto de Geociências, Universidade
de São Paulo, pcgianni@usp.br
Paulo Eduardo de Oliveira - Departamento de Geologia
Sedimentar e Ambiental, Instituto de Geociências
Universidade de São Paulo, paulo.deoliveira@usp.br
Paulo Sérgio Fiuza Ferreira - Departamento de Entomologia,
Universidade Federal de Viçosa, piuza@ufv.br
Quenia Lyrio - Laboratório de Ecologia de Restinga e Mata
Atlântica, Universidade Federal do Espírito Santo, Universidade
Federal do Espírito Santo, qlyrio@hotmail.com
Renato de Mello-Silva - Departamento de Botânica, Instituto
de Biociências, Universidade de São Paulo, mellosil@usp.br
Renato Moraes de Jesus - Symbiosis Investimentos,
lorestatropical@globo.com
Ricardo Finotti - Universidade Estácio de Sá,
inottiricardo@gmail.com
Samir Gonçalves Rolim – Amplo Engenharia,
sgrolim@gmail.com
Sandor Christiano Buys - Laboratório de
Biodiversidade Entomológica, Instituto Oswaldo Cruz,
sandor.buys@gmail.com
Sebastião Venâncio Martins - Departamento de
Engenharia Florestal, Universidade Federal de Viçosa,
venancioufv@gmail.com
Sergio Barbiero Lage - Faculdades Integradas São Pedro,
sergioblage@gmail.com
Sonia Maria Barros de Oliveira - Departamento de Geologia
Sedimentar e Ambiental, Instituto de Geociências, Universidade
de São Paulo, soniaoli@usp.br
Thaís Elias Almeida - Instituto de Ciências da Educação,
Universidade Federal do Oeste do Pará, blotiella@gmail.com
Vera Lex Engel - Departamento de Ciências Florestais,
Faculdade de Ciências Agronômicas de Botucatu,
Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho,
veralex@fca.unesp.br
Vinicius Chagas Lopes - Empresa Ápice Projetos de Gestão,
viniciuscl@live.com
Walfrido Moraes Tomas - Laboratório de Vida Selvagem,
Embrapa Pantanal, walfrido.tomas@embrapa.br
LISTA DE REVISORES
Adriana Quintella Lobão - Universidade Federal
Fluminense (RJ)
Adriano Garcia Chiarello - Universidade de São Paulo, Campus
de Ribeirão Preto (SP)
Adriano Pereira Paglia - Universidade Federal de Minas Gerais (MG)
Andrea Pereira Luizi Ponzo - Universidade Federal de Juiz de
Fora (MG)
Begonha Eliza Hickman Bediaga - Instituto de Pesquisas
Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RJ)
Camila Righetto Cassano - Universidade Estadual de Santa
Cruz (BA)
Cristiano Agra Iserhard - Universidade Federal de Pelotas (RS)
Daniel Loebmann - Universidade Federal do Rio Grande do
Norte (RN)
Diogo Loretto - Instituto Oswaldo Cruz / Fundação Oswaldo
Cruz (RJ)
Dora Maria Villela José - Universidade Estadual do Norte
Fluminense (RJ)
Lívia Godinho Temponi - Universidade Estadual do Oeste do
Paraná (PR)
Luiz Felipe Campos - Reserva Natural Vale (ES)
Marcelo Ferreira de Vasconcelos - Pontifícia Universidade
Católica de Minas Gerais (MG)
Marcelo Trindade Nascimento - Universidade Estadual do
Norte Fluminense Darcy Ribeiro (RJ)
Maria de Lourdes da Costa Soares Morais - Instituto Nacional
de Pesquisas da Amazônia (AM)
Márlon Paluch - Universidade Federal do Recôncavo da Bahia
(BA)
Massimo Giuseppe Bovini - Instituto de Pesquisas Jardim
Botânico do Rio de Janeiro (RJ)
Mateus Luis Barradas Paciência - Universidade Paulista (SP)
Mauro Galetti - Universidade Estadual Paulista (SP)
Mércia Patrícia Pereira Silva - Universidade Federal da Bahia
(BA)
Milene Maria da Silva Castro - Universidade Estadual do
Sudoeste da Bahia (BA)
Orlando Tobias Silveira - Museu Paraense Emílio Goeldi (PA)
Everton Nei Lopes Rodrigues - Universidade do Vale do Rio
dos Sinos (RS)
Ortrud Monika Barth Schatzmayr - Fundação Oswaldo Cruz/
Instituto Oswaldo Cruz (RJ)
Fabiano de Carvalho Balieiro - Embrapa Solos (RJ)
Paulo Eugenio Alves Macedo de Oliveira - Universidade
Federal de Uberlândia (MG)
Fábio Sarubbi Raposo do Amaral - Universidade Federal de
São Paulo (SP)
Fábio Ribeiro Pires - Universidade Federal do Espírito Santo
Felipe Zamborlini Saiter - Instituto Federal de Educação (ES)
Flávio César Thadeo de Lima - Universidade Estadual de
Campinas (SP), Instituto de Biologia, Museu de História
Natural Prof. Adão José Cardoso
Fresia Soledad Ricardi Torres Branco - Universidade Estadual
de Campinas (SP)
Pedro Fiaschi - Universidade Federal de Santa Catarina (SC)
Pedro Higuchi - Universidade do Estado de Santa Catarina
(SC)
Pedro Peloso - American Museum of Natural History, New
York, USA.
Rafael de Paiva Salomão - Museu Paraense Emílio Goeldi (PA)
Rafael Rodrigues Ferrari - York University, Canadá
Hélcio Reinaldo Gil Santana - Fundação Oswaldo Cruz (RJ)
Rodrigo de Andrade Kersten - Pontifícia Universidade Católica
do Paraná (PR)
Ines Machline Silva - Universidade Federal Rural do Rio de
Janeiro (RJ)
Rosemary de Jesus de Oliveira - Instituto Chico Mendes de
Conservação da Biodiversidade (SP)
Jerônimo Boelsums Barreto Sansevero - Universidade Federal
Rural do Rio de Janeiro (RJ)
Rubens de Miranda Benini - The Nature Conservancy (TNC)
Jorge Luiz Waechter - Universidade Federal do Rio Grande do
Sul (RS)
José Iranildo Miranda de Melo - Universidade Estadual da
Paraíba (PB)
José Maria Cardoso da Silva - Conservation International
(EUA)
Lívia Aguiar Coelho - Universidade Federal da Grande
Dourados (MS)
Sérgio Lucena - Universidade Federal do Espírito Santo (ES)
Thiago Gonçalves-Souza - Universidade Federal Rural de
Pernambuco (PE)
Waldney Pereira Martins - Universidade Estadual de Montes
Claros (MG)
Wesley Rodrigues Silva - Universidade Estadual de Campinas
(SP)
Yuri Luiz Reis Leite - Universidade Federal do Espírito Santo
(ES)
17
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
18
PEIXOTO & JESUS
MEMÓRIAS DE CONSERVAÇÃO
PARTE I
HISTÓRIA E AMBIENTE FÍSICO
19
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
20
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
1
RESERVA NATURAL VALE: MEMÓRIAS
DE 65 ANOS DE CONSERVAÇÃO
Ariane Luna Peixoto & Renato Moraes de Jesus
INTRODUÇÃO
O título escolhido pelo ornitólogo Nigel J. Collar,
então diretor de pesquisa do International Council
for Bird Preservation (ICEB), para um artigo no qual
aborda, de modo enfático, a importância da Reserva
Natural Vale (RNV) no cenário da conservação da
Mata Atlântica (Collar, 1986) foi The Best-Kept
Secret in Brazil (em tradução livre “O segredo mais
bem guardado do Brasil”). O entusiasmo desse
cientista com o que viu em Linhares é evidente em
cada parágrafo do artigo. Collar havia permanecido
na RNV por três semanas junto com Luis A. Gonzaga,
professor e ornitólogo da Universidade Federal
do Rio de Janeiro, realizando pesquisas sobre o
mutum-de-bico-vermelho (Crax blumenbachii) e
para tal percorreram a RNV em longas caminhadas.
Esse é o primeiro de outros trabalhos que estes
dois ornitólogos lá realizaram, publicaram ou
apresentaram e discutiram em congressos e
conferências. Como estes dois cientistas citados,
muitos outros, de diferentes especialidades, tanto
do Brasil como do exterior estiveram na RNV
realizando estudos e não era rara a admiração
que manifestavam pelas atividades de pesquisa,
desenvolvimento, conservação e manejo lorestal
realizadas na área e principalmente pela acolhida
que recebiam.
Resgatar uma pequena parte desta memória,
olhar o atual papel da RNV no contexto da
conservação das lorestas tropicais e tentar
visualizar o seu futuro é o que buscamos abordar
neste capítulo. Procuramos mostrar a trajetória
da RNV, destacando algumas ações e atividades
realizadas tanto pelos funcionários locais como
em parcerias com pesquisadores, instituições ou
organizações diversas. Tais atividades, realizadas
por 65 anos, têm possibilitado apontar a RNV como
a área protegida não pública que mais concentrou
atividades de pesquisa, especialmente no que
tange ao conhecimento da fauna e lora, populações
de espécies, estrutura de comunidades e em
experimentos de silvicultura tropical. Para o sucesso
do empreendimento foram essenciais lideranças
no âmbito da RNV e da Vale e personagens no
ambiente conservacionista do país e na pesquisa
cientíica e tecnológica em universidade, institutos
de pesquisas tanto do Brasil como do exterior.
No capítulo são abordados quatro temas: O
Seminário de Belém, realizado em setembro de
1986; a aquisição de terras ao norte do rio Doce e
a circulação de ideias conservacionistas; pesquisas
desenvolvidas na RNV; a RNV e a conservação da
Floresta de Tabuleiros. Concluímos airmando a
relevância do legado das ações iniciais de aquisição
de terras, opção pela manutenção da integridade da
loresta, e implementação de ações de inventários
biológicos, manejo lorestal e conservação
integrada.
O SEMINÁRIO DE BELÉM
“Com a diversiicação das atividades da CVRD
[Companhia Vale do Rio Doce, atualmente Vale
21
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
S.A.] na década de 1960 e, sobretudo com os
trabalhos de relorestamento desenvolvidos na
região do Rio Doce, nos estados de Minas Gerais
e Espírito Santo, nasceu na Companhia o embrião
de uma ação efetiva na área de meio ambiente,
através de relorestamentos e também de uma
mentalidade conservacionista. Outro fato que
viria inluenciar, sobretudo essa mentalidade,
foi o estabelecimento da Reserva Florestal da
CVRD em Linhares, ES, destinada a princípio para
ins econômicos e engajada posteriormente, de
maneira deinitiva, como uma importante área de
proteção ambiental”.
(Carvalho & Borgonovi, 1987).
Com a airmação acima, José Candido de Melo
Carvalho e Mário Borgonovi, em 1987, iniciam
texto no qual relatam as atividades do Grupo de
Estudo e Assessoramento sobre Meio Ambiente
(Geamam) da Vale. José Candido de Melo Carvalho,
do Museu Nacional-UFRJ, coordenava o Geamam
que era composto por Aziz Nacib Ab’Saber (USP),
Herbert Otto Roger Schubart (Inpa), Italo Claudio
Falesi (Embrapa), João Murça Pires (Embrapa),
José Galizia Tundisi (USP), Mário Epstein (UFRGS),
Warwick Estebam Kerr (UFMA), Angelo Paes
Camargo (IAC-Campinas), Paulo de Tarso Alvin
(Ceplac) e o Brigadeiro Pedro Frazão de Medeiros
Lima (Escola Superior de Guerra).
O texto foi publicado nos “Anais do Seminário
Desenvolvimento Econômico e Impacto Ambiental
em Áreas de Trópico Úmido Brasileiro - A Experiência
da CVRD”. O seminário acima referido foi realizado
em setembro de 1986, na cidade de Belém, e
reuniu, por cinco dias, cerca de 200 cientistas e
técnicos, que apresentaram palestras e discutiram
em painéis e com a plateia caminhos mais adequados
para a utilização de recursos naturais. O documento
“Recomendações do Seminário” foi elaborado e
aprovado pelos especialistas que participaram
do Seminário e também publicado nos anais. No
texto de apresentação dos anais do seminário,
provavelmente escrito pela sua coordenadora (M.
L. Davies de Freitas) consta a airmação:
“Essas recomendações devem servir de base
para as decisões de política ambiental da CVRD
em todas as suas áreas de atuação, assim como
precisam ser consideradas por instituições
22
públicas e privadas [...]. Caberá aos eventuais
responsáveis por tais instituições a relevante
tarefa de atentar para a palavra abalizada dos
especialistas em gerenciamento ambiental, sem
sucumbir à tentação do lucro fácil e da ganância
desmedida e efêmera, já que os recursos naturais
não são inesgotáveis [...]. As recomendações
fogem ao domínio dos círculos acadêmicos e
assumem a sua verdadeira dimensão, nas mesas
de trabalho dos planejadores do governo e do
setor privado, de cujas decisões pode depender
a nossa qualidade de vida e o futuro das próximas
gerações.
As recomendações para a busca do equilíbrio
entre o desenvolvimento econômico e o uso
sustentável dos recursos naturais são agrupadas
em quatro conjuntos (Floresta Amazônica, Baixada
Maranhense, aves migratórias e ambientes
aquáticos, Mata Atlântica) e tratam de ações a
serem implementadas ou abraçadas pela Vale,
mas também de ações no âmbito de municípios,
estados, governo federal e também outros
setores da sociedade. Esse documento, que
circulou amplamente em diferentes instituições
públicas e privadas, foi um facilitador para as
inúmeras atividades já em desenvolvimento na
RNV, reconhecida e nomeada, durante o seminário,
como exitosa em seus objetivos. Para ilustrar, são
citadas abaixo quatro das recomendações desse
documento dentre outras que tratam da RNV:
“Que a CVRD prossiga com o processo de
legalização da preservação e reconhecimento
público da Reserva Florestal de Linhares,
enfatizando-se sua grande importância no estudo
e na conservação da fauna e da lora da Mata
Atlântica do Espírito Santo”.
“Que a CVRD apoie e coordene a execução de
projetos multidisciplinares de pesquisa ecológica,
de longo prazo, na Reserva Florestal de Linhares,
por equipes de pesquisadores provenientes
de universidades e outras instituições, assim
estabelecendo um contato permanente entre
a CVRD e os cientistas interessados no estudo
ecológico integrado e na preservação da Mata
Atlântica”.
“Que a CVRD adquira áreas adicionais adjacentes
à Reserva de Linhares, especialmente áreas
PEIXOTO & JESUS
desmatadas ou ainda lorestadas semi-circundadas
pela reserva, para melhorar a integridade e o
formato da reserva”.
“Que a CVRD ponha à disposição do IBDF [Instituto
Brasileiro de Desenvolvimento Florestal] e de outras
agências relacionadas à conservação da natureza
sua experiência no manejo da Reserva de Linhares,
como um modelo a ser aproveitado no interesse
da implantação de um manejo coordenado para
essa e outras áreas da Mata Atlântica”.
A AQUISIÇÃO DE TERRAS AO NORTE DO
RIO DOCE E A CIRCULAÇÃO DE IDEIAS
CONSERVACIONISTAS
A história da RNV está atrelada à Estrada de
Ferro de Vitória a Minas (EFVM). Esta ferrovia,
fundada em 1901, foi planejada para ligar Vitória/
ES a Diamantina/MG transportar a safra cafeeira de
Minas Gerais e preencher os vazios demográicos
na região do rio Doce, sendo tipicamente uma
ferrovia de penetração (Espindola et al., 2011).
O empreendimento, entretanto, icou apenas um
curto período em domínio dos brasileiros – de 1901
a 1910, pois a descoberta de minério de ferro em
Itabira/MG, em 1908, despertou o interesse de um
grupo de empresários ingleses. Esse grupo formou
a Brazilian Hematite Syndicate, posteriormente
incorporado pela Itabira Iron Ore Company Limited,
adquiriu a maioria das ações da EFVM, mudou o
projeto inicial, para terminar em Itabira, e não em
Diamantina, e adaptou a ferrovia ao transporte de
minério (Barros, 2011). Quando a ferrovia chegou
a Itabira em 1942 o governo Vargas, através de um
acordo com Inglaterra e EUA, nacionalizou a Itabira
Iron Ore Company, incorporou a EFVM e criou a Vale
(Espindola et al., 2011). Uma das responsabilidades
brasileira neste acordo contemplava a melhoria da
EFVM e, para tal, seriam necessários milhares de
dormentes.
Assim, no início da década de 1950 a Vale
começou a adquirir propriedades lorestadas
no norte do Espírito Santo, com o objetivo de
manter um estoque de madeiras para a produção
de dormentes que seriam utilizados na EFVM.
MEMÓRIAS DE CONSERVAÇÃO
Há escrituras de aquisições de terras datadas
de 1951 (Jesus, 1987). Um inventário lorestal
da área adquirida foi realizado, por encomenda
da Vale, em 1963, coordenado pelo engenheiro
lorestal e Conselheiro Técnico da FAO, Dammis
Heinsdijk. Portanto, pouco mais de 10 anos após
as primeiras aquisições de terras, a Vale tinha em
mãos o resultado desse inventário que mostrava,
entre outros dados, o número de dormentes
possíveis de serem feitos com o potencial
madeireiro existente (Heinsdijk et al., 1965).
Entretanto, a opção, segundo airmação de
Mascarenhas Sobrinho, então diretor técnico da
Rio Doce Madeiras S.A. (Docemade), em 1975,
e Borgonovi, neste mesmo ano, foi mantê-la de
forma permanente e utilizá-la para prospectar
informações básicas sobre manejo lorestal, até
então inexistentes para as matas de tabuleiros.
A Vale havia adquirido 1031 propriedades e
alcançado os limites que mantém até hoje.
Visando entender o contexto em que se deram
estas aquisições de terras, recorremos a uma
publicação de Walter Alberto Egler (1924-1961),
um dos pioneiros da Geograia Agrária cientíica no
Brasil, que realizou expedições ao Espírito Santo nos
anos de 1949 e 1950, detendo-se principalmente
no norte capixaba. Portanto, um ano antes das
primeiras aquisições de terra pela Vale. Entre os
resultados dos estudos realizados por este cientista
está o artigo “A Zona Pioneira ao Norte do Rio
Doce”, publicado em 1951, no qual airma:
“Durante muito tempo o rio Doce desempenhou
no Estado do Espírito Santo o papel de limite
natural entre a zona povoada e a região
desconhecida ao norte do mesmo. Os primeiros
povoadores, extravasando da zona colonial da
serra, desceram pelos aluentes da margem
direita já nos primeiros anos de nosso século.
[...] Em 1916, entretanto, realiza-se o primeiro
ataque a esta grande reserva de terras devolutas,
transpondo-se pela primeira vez o rio Doce com o
intuito de estabelecer uma colonização regular ao
norte do mesmo. Colonos alemães, oriundos da
região serrana do Espírito Santo são os pioneiros.”
(Egler, 1951).
1 Informações disponíveis no patrimônio da Vale.
23
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Egler se utiliza de extensa bibliograia, citando
desde aventureiros que se embrenharam pelos
sertões em busca de riquezas até naturalistas
viajantes em busca de diversos materiais da
natureza e das culturas locais para enriquecer
os gabinetes de ciências naturais da Europa, dos
séculos XVIII e XIX.
começou a ascensão do preço do café, maior
ainda tornou-se a procura de terras virgens.
O autor airma que a zona norte capixaba
tem por principal base econômica a extração de
madeiras e encontram-se em expansão as lavouras
de café e cacau resultantes do esforço somado de
um grande número de pequenas propriedades. Ele
informa ainda, que o movimento pioneiro iniciado
em 1916 se intensiicou a partir de 1928, quando
foi construída a ponte sobre o rio Doce2, como
parte do projeto de uma estrada de ferro que ligaria
Colatina a São Mateus. O projeto não logrou êxito,
e a ponte recebeu inicialmente um piso de tábuas
e, só posteriormente, foi revestida de concreto. A
partir de 1938, após um período de crise em todo o
país, houve um novo surto de expansão. Egler airma
ainda:
Portanto, quando a Vale iniciou a aquisição de
terras lorestadas ao norte do rio Doce, estas já
eram escassas. A prática de aquisição de terras e
derrubada de lorestas para exploração madeireira
já havia consumido a maior parte das áreas
lorestadas. Segundo estimativa da Fundação
SOS Mata Atlântica (1998), de 1912 a 1958
a cobertura lorestal do Espírito Santo diminuiu
de 65% a 30%. Ao norte do rio Doce, famílias de
posseiros haviam ocupado parte da área que viria
a ser a Reserva Biológica de Sooretama (Rebio
Sooretama) e aquela que seria adquirida pela Vale
(Aguirre, 1951) em conlitos de difícil solução.
Pode-se inferir que o cenário ao norte do rio Doce
seria muito diferente se as grandes áreas protegidas
- a RNV e a Rebio Sooretama não tivessem sido
estabelecidas.
O zoólogo e conservacionista Álvaro Coutinho
Aguirre (1899-1987) que trabalhou na Divisão
de Caça e Pesca do Ministério da Agricultura e
desempenhou o cargo de chefe da Divisão de
Pesquisas teve destaque na luta pela preservação
da vida silvestre e a manutenção de grandes áreas
lorestadas. Na década de 1940 haviam sido
estabelecidas no norte do Espírito Santo duas áreas
protegidas: a Reserva Florestal Estadual do Barra
Seca, criada em 1941, e o Parque de Refúgio de
Animais Silvestres Sooretama, criado em 1943.
Aguirre propugnou em diversos fóruns pela junção
delas, o que ocorreu deinitivamente em 1982
quando a Rebio Sooretama foi estabelecida com os
limites atuais.
Também o pioneiro conservacionista Augusto
Ruschi (1915-1986) defendeu a bandeira da
incorporação, ampliação e criação de áreas
protegidas em diversos fóruns e em publicações
(Ruschi, 1950; 1954):
Já premente se tornara o problema da obtenção
de terras ainda virgens e cobertas de matas,
que se prestassem aos métodos da derrubada
e queimada, que constituem uma rotina [...]. As
últimas grandes reservas de matas e de terras
devolutas foram tomadas de assalto e, quando
“penso que sobrarão as áreas que hoje constituem
as “Reservas Florestais e Biológicas” [aspas do
autor] [...] No Espírito Santo muito tenho me
interessado para que o Governo aumente a área
da Reserva Florestal do Barra Seca, fundindo-a
com o Parque de Refúgio Sooretama, levando-a
“A região do rio Doce, através das descrições dos
viajantes, icou com a fama de ser uma das mais
imponentes regiões lorestais do Brasil. No vale
propriamente pouco resta da primitiva mata,
pois em meio século de exploração desenfreada
a paisagem sofreu uma mudança radical. Para
encontrar matas contínuas e extensas é necessário
subir até a bacia do alto São Mateus, onde se
desenrola atualmente o movimento pioneiro.
As próprias serrarias já são obrigadas a procurar
a madeira a tal distância. Grandes reservas
permanecem, também, no município de Linhares,
principalmente na sua metade norte, e, no intuito
de preservá-las foram criadas duas extensas
reservas lorestais, uma federal e outra estadual”.
(Egler, 1951).
2 Trata-se da ponte sobre o rio Doce no atual município de Colatina, não no atual município de Linhares, cuja ponte só foi inaugurada em 1954.
24
PEIXOTO & JESUS
até o mar, pois com esse acréscimo até o mar, terse-ia uma parte da restinga incluída em área de
proteção e conservação dando-se ainda um total
geral de 40.000 hectares, área esta prevista pelos
estudos e levantamentos de prospecção Botânica
e Zoológica, para manutenção em equilíbrio
biológico da Flora e da Fauna ali existente.
(Ruschi, 1950).
Aguirre e Ruschi, além de militantes
ambientalistas no Espírito Santo, tinham fortes
ligações na capital federal, tanto no âmbito do
governo como entre cientistas do Museu Nacional,
onde desenvolviam parte de suas pesquisas.
Ambos se incorporaram à Fundação Brasileira para
a Conservação da Natureza (FBCN), a primeira
organização não governamental ambientalista,
com escopo nacional, criada em 1958 (Drummond
& Franco, 2013). Cientistas do Museu Nacional
que envidavam esforços por ações de proteção
e conservação da natureza inluenciaram e
capacitaram um considerável número de cientistas
e pode-se inferir que estes dois cientistas com
ações principalmente no Espírito Santo foram por
eles inluenciados.
José Cândido de Mello Carvalho (1914-1994),
anteriormente citado, um destacado zoólogo e
ambientalista do Museu Nacional, também foi
fundador e membro da FBCN e ocupou, por dois
períodos, a presidência da instituição (19661969 e 1978-1981). Assim, a aproximação desse
cientista com a Vale e o seu empenho em prol da
implementação de ações de conservação ambiental
foi uma consequência natural de suas convicções,
além da experiência de cientista que circulava
em fóruns nacionais e internacionais sobre meio
ambiente. Foi por inluência de Carvalho, que o
então presidente da Vale, Eliezer Batista da Silva,
criou em 1980, o Geamam, cujos objetivos eram:
“(a) estudar, discutir e propor medidas que visem
a dar bases sólidas ao uso racional dos recursos
naturais e sua conservação, em áreas de atividades
sob jurisdição ou pertencentes ao patrimônio
da CVRD; (b) opinar e sugerir providências
preventivas, objetivando evitar ou reduzir possíveis
prejuízos ao meio ambiente; (c) apreciar planos,
programas ou projetos sobre questões ambientais,
uso e conservação dos recursos naturais; (d)
fazer recomendações sobre quaisquer assuntos
MEMÓRIAS DE CONSERVAÇÃO
de natureza técnica que lhe forem submetidos, no
âmbito de suas atribuições especíicas”.
Em 1981, o Geamam propôs a criação de
Comissões Internas de Meio Ambiente (CIMAs)
no âmbito da Vale, estabelecendo-as nas seis
superintendências (áreas operacionais). Essa ação
teve efeito multiplicador, difundiu-se e CIMAs
foram estabelecidas nas empresas coligadas e
controladas (como a Valesul, Cenibra e outras)
levando a discussões sobre a conciliação entre
economia e meio ambiente, buscando implantar
ações preventivas e corretivas nas suas atividades
que interferiam no meio ambiente.
AS PESQUISAS DESENVOLVIDAS NA RNV
O papel da RNV na coleta de dados e informações
iniciou-se desde cedo nas terras adquiridas, para
possibilitar a conservação da loresta de tabuleiros
e subsidiar a implantação de experimentos com
espécies lorestais nativas a serem monitoradas
a longo prazo, de modo que pudessem gerar
conhecimento cientíico sobre manejo lorestal
(Heinsdijk, 1965; Mascarenhas Sobrinho, 1974;
Pereira, 1977). Já no primeiro congresso brasileiro
sobre lorestas tropicais, realizado em Viçosa/MG,
Mascarenhas Sobrinho (1974) apresenta dados de
experimentos em silvicultura, com espécies locais,
implantados na década de 1960 e início da década
de 1970 na RNV, assinalando a idade das árvores
(quatro e seis anos) e o aporte de crescimento.
Uma estação meteorológica classe I, segundo
os padrões técnicos do Instituto Agronômico de
Campinas, foi instalada em setembro de 1974, no
interior da RNV, como uma importante ferramenta
aliada ao monitoramento da área. Desde o início do
empreendimento, buscou-se proteger a RNV das
atividades de caça e roubo de madeiras, bem como
a efetivação de medidas preventivas contra o fogo.
Estudos silviculturais, sobre a fauna silvestre e a
lora das matas de tabuleiro tomaram impulso a partir
de 1978 com o estabelecimento de uma política
lorestal local, que tinha como objetivo a realização
de pesquisa através da ampliação de acordos com
universidades, institutos de pesquisa e outras
instituições. Tal política, associada a outras iniciativas,
levou a RNV a ser reconhecida pelo IBDF como
Área Privada Destinada a Conservação e Proteção
da Biodiversidade, em 1978. No ano seguinte, a
25
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
coleção de plantas herborizadas – o herbário –
obteve o registro no Index Herbariorum, sendo
reconhecido mundialmente pela sigla CVRD (http://
sciweb.nybg.org/science2/IndexHerbariorum.asp).
Para tal, o herbário que havia sido criado em 1963
para documentar espécies arbóreas oriundas de
inventário lorestal então realizado, foi reestruturado
(Jesus & Garcia, 1992; Germano et al., 2000),
tomou impulso com coletas sistematizadas,
para documentar a lora local, expandindo-se
posteriormente para documentar espécies de outros
trechos de lorestas do Espírito Santo e Sul da Bahia.
Com o auxílio de fotograias aéreas, checagem
em campo e alguns inventários de lora, no início
da década de 1980 foi elaborado um mapa da
área da RNV em escala 1:25.000, delimitando os
espaços com as diferentes formações naturais.
Esse mapa foi uma ferramenta importante para
o estabelecimento de prioridades de pesquisas
a serem realizadas, para o monitoramento dos
experimentos então implantados e para prevenir e
combater as atividades de caçadores.
Pesquisas sobre manejo lorestal e silvicultura
tropical com diferentes espécies de Mata Atlântica
foram implantadas em experimentos envolvendo
consórcios, testes de espaçamentos, sistemas
agrolorestais, testes de procedência e progênie
ou parcelas de observação para avaliar o potencial
de crescimento. Experimentos de larga escala
(sem considerar espécies de Eucalyptus e Pinus),
como estes, eram realizados, na mesma época,
pela Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária
(Embrapa), pela antiga Estação Experimental de
Curuá-Una (pertencente à Sudam), pelo Instituto
Nacional de Pesquisas da Amazônia (Inpa) e
Instituto Florestal de São Paulo, dentre outras
poucas instituições do país, o que propiciava a
necessária troca de experiências sobre silvicultura
tropical. Inúmeros resultados de estudos destas
e de outras instituições foram apresentados e
discutidos no Congresso Nacional sobre Essências
Nativas, realizado em 1982, em Campos do Jordão/
SP, e publicados nos Anais do referido congresso.
Um programa de pesquisa amplo, integrando
diferentes áreas do conhecimento foi implantado
em 1978 - O Programa de Pesquisas em sementes
lorestais, iniciado com a instalação de um laboratório
de sementes, a marcação de árvores matrizes
26
para coleta de sementes, a produção de mudas e
estudos fenológicos. Com ele iniciou-se também
as coleções de frutos e sementes. Foram ainda
estudados e desenvolvidos técnicas e processos
de colheita de sementes, secagem, indicadores de
maturação de frutos, beneiciamento, análise de
semente, armazenamento, quebra de dormência
e, posteriormente, já na década de 90, ecologia de
germinação.
Já no inal da década de 1980, a RNV passou a
receber estudantes, sobretudo de cursos de pósgraduação, para trabalhos de campo de programas
de pós-graduação, mais raro em graduações.
Gerações de estudantes foram treinadas em
ecologia de campo e taxonomia de diferentes
grupos de animais e plantas nas áreas da RNV, em
cursos realizados através de parcerias com diversas
instituições, como: o Museu Nacional-UFRJ, UFMG,
Ufes, Unicamp, Unesp e USP. Centenas destes
estudantes, nos cursos realizados ou em pesquisas
próprias, tiveram a oportunidade de coletar dados,
trabalhá-los e apresentá-los em dissertações de
mestrado ou em teses de doutorado e artigos
cientíicos.
Assim, desde o seu estabelecimento e até a
realização do Seminário em Belém, em 1986,
onde a RNV foi apontada como exitosa, e como
um exemplo a ser seguido, diferentes estudos para
identiicação e caracterização da biodiversidade e
tecnologias silviculturais já haviam sido implantados
ou estavam em implantação. Os pesquisadores que
iam à RNV, por suas próprias iniciativas ou a convite
da coordenação da RNV para realizar pesquisas,
eram instados a preparar relatórios contendo não
só os resultados das atividades desenvolvidas,
como também apontando sugestões para melhoria
nas atividades de suas áreas de competência.
Hoje, decorridos 65 anos desde a sua criação,
pode-se airmar que a ampliação e especialmente o
aperfeiçoamento das atividades foram contínuos e
crescentes. Embora muito ainda esteja por ser feito,
há um legado construído e consolidado no que tange
à conservação da Mata Atlântica e sua biota. Através
da cooperação sistemática com instituições de
ensino e pesquisa desde os seus primórdios, a RNV
buscou estabelecer um nicho próprio em diversos
ambientes. Ao mesmo tempo em que a cooperação
ajudava no conhecimento e conservação da biota
PEIXOTO & JESUS
local, as ideias conservacionistas associadas ao uso
de tecnologias lorestais eram postas em prática e
provocavam enormes avanços no conhecimento
sobre as lorestas de tabuleiros e as lorestas
tropicais como um todo, especialmente em relação
ao uso e conservação da biodiversidade. Parte do
legado dos estudos realizados na RNV é apresentada
nos capítulos seguintes do presente livro.
A RNV E A CONSERVAÇÃO DAS FLORESTAS
DE TABULEIRO
A dinâmica de ocupação do solo e de exploração
dos recursos na Floresta Atlântica levou a uma
extrema fragmentação de ecossistemas nesse
bioma que é considerado um dos hotspots mundiais
de biodiversidade e uma das prioridades para a
conservação em todo o mundo (Mittermeier,
2004). Medidas para reverter este quadro,
especialmente com a restauração de áreas que
possibilitem a conexão entre fragmentos, são de
extrema relevância. No domínio da Floresta Atlântica
apenas 77 remanescentes lorestais possuem mais
de 10.000 hectares (ha) (Ribeiro et al., 2009).
A RNV, juntamente com a Rebio Sooretama e
as Reservas Particulares de Patrimônio Natural
(RPPNs) Refúgio da Anta, com 2.240 ha e Mutum
Preto, com 370 ha formam um bloco praticamente
contíguo de quase 50.000 ha, circundado por uma
matriz onde predominam empreendimentos como
a criação de gado bovino e plantios de café, mamão
e eucalipto, entre outras culturas. O conhecimento
sobre a vegetação e a lora deste bloco lorestal
possibilitou o seu reconhecimento como um dos
14 Centros de Diversidade de Plantas do Brasil
(Peixoto & Silva, 1997).
A importância deste bloco de áreas protegidas
para a conservação da Mata Atlântica pode ser
medida pelo seu reconhecimento pela sociedade:
Patrimônio Mundial Natural para a Costa do
Descobrimento, título atribuído pela Unesco,
em dezembro de 1999; Área Prioritária para
conservação de Mata Atlântica, pelo Decreto Nº
5.092 de 2004, Portaria MMA Nº 126 de 2004;
Posto Avançado da Reserva de Biosfera da Mata
Atlântica pela Unesco em 2008.
Ao conceder esse último título, em 2008,
a Unesco reconheceu a contribuição da RNV à
proteção da biodiversidade, o incentivo e apoio ao
MEMÓRIAS DE CONSERVAÇÃO
desenvolvimento de conhecimento cientíico e de
metodologias e tecnologias para uso sustentável
dos recursos naturais. Esse título, além de consolidar
a eicácia do modelo de gestão utilizado na RNV
para áreas destinadas à proteção da biodiversidade,
veio reforçar a sua importância para a conservação
da lora e da fauna da Mata Atlântica.
O referendo pela sociedade nos leva a pensar em
quatro linhas de atividades prioritárias para o futuro
da RNV, sem desconsiderar as demais linhas de
atividades atualmente em desenvolvimento, nessa
área protegida ímpar no país. A primeira certamente
é a proteção, atividade básica ligada diretamente à
conservação integrada da biodiversidade. Sem a
mesma, qualquer linha de pesquisa atual ou futura
pode ser severamente comprometida. Tal atividade
sempre foi considerada prioritária desde o início
das atividades na RNV, com prevenção e combate
a incêndios e a ação de caçadores. Hoje pode ser
considerada uma atividade inerente e vinculada à
própria existência de qualquer área que se queira
proteger.
A segunda atividade prioritária diz respeito
à manutenção dos inventários biológicos e
pesquisas taxonômicas em diferentes grupos de
animais, plantas e fungos. Tais estudos geram
conhecimento, enriquecem as coleções biológicas
em todo o mundo, incluindo as coleções da própria
RNV, e permitem deinir estratégias de conservação
à medida que mapeiam locais de ocorrência de
espécies raras, ameaçadas e endêmicas, e muito
mais. É largamente conhecido que o norte do Espírito
Santo representa uma área de elevada riqueza e
endemismo de espécies. Detalhes sobre a riqueza
de alguns grupos da fauna e da lora local podem ser
vistas nos capítulos seguintes deste livro. No Brasil,
um recente estudo mapeou 538 áreas terrestres
com papel fundamental para a conservação de 141
espécies de vertebrados terrestres ameaçados
de extinção e com distribuição restrita na Mata
Atlântica (Paese et al., 2010). Deste total, 24 áreas
são consideradas aquelas de maior importância na
Mata Atlântica, por serem insubstituíveis. Entre
estas está o bloco formado pela Rebio Sooretama,
a RNV e as RPPN adjacentes.
A terceira prioridade diz respeito ao
monitoramento de pesquisas de longa duração já
instaladas na RNV ou ainda a serem implementadas.
Uma das recomendações do citado Seminário de
27
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Belém diz respeito a pesquisas de longo prazo.
Sabe-se que pesquisas de longo prazo podem
produzir dados essenciais para o entendimento
das alterações ambientais e para subsidiar ações
e programas de manejo visando adaptações ou
mitigações de impactos de larga escala (Barbosa,
2013). Pesquisas de longa duração instaladas
na RNV, algumas com quase meio século, são de
importância ímpar e necessitam ser não apenas
mantidas, mas monitoradas, de modo a possibilitar
respostas a perguntas chave em ecologia, manejo
e conservação em lorestas tropicais. O Conselho
Nacional de Desenvolvimento Cientíico e
Tecnológico (CNPq) desde 1999 tem investido em
programas de Pesquisa Ecológica de Longa Duração
(Peld) e, desde 2004 no Programa de Pesquisa em
Biodiversidade (PPBio), por considerar a importância
que estes estudos vêm ganhando no cenário
mundial. Acompanhar experimentos, por longos
períodos, buscando entender o comportamento
das espécies em ambientes naturais e quando
submetidas a cultivo e reintrodução em programas
de restauração ambiental, são fundamentais para o
planejamento de estratégias de conservação para a
mata atlântica e para as lorestas tropicais em todo
o mundo, especialmente em função dos futuros
cenários do clima.
A quarta prioridade refere-se à restauração
da Mata Atlântica. O Pacto para Restauração da
Mata Atlântica propôs um objetivo ambicioso de
restaurar mais de 15 milhões de ha até 2050, o que
pode aumentar a cobertura vegetal em até 30%,
conectar fragmentos e viabilizar a conservação
em grande escala (Calmon et al., 2011), embora a
legislação brasileira em vigor (Lei Federal 12.651,
de 12/05/2012) possa diicultar que esta meta
seja atingida (Garcia et al., 2013). No Espírito Santo
a área estimada para restauração é de pouco mais
de 1,04 milhão de ha. Se fosse admitido plantar
em 50% desta área, com uma densidade de 1.111
mudas/ha e estimando-se a mortalidade de mudas
em 20%, seriam necessárias quase 700 milhões de
mudas. Ou seja, para atingir 50% da meta proposta
no Pacto da Mata Atlântica, seriam necessárias 23
milhões de mudas ao ano. Se considerarmos apenas
a Floresta de Tabuleiro do norte do Espírito Santo,
são cerca de 7 a 10 milhões de mudas ao ano,
durante 30 anos. Tecnologia e pessoal treinado
28
não faltam, mas faz-se necessário uma estreita
parceria pública-privada, e principalmente, o
desejo dos proprietários de terras em adequar suas
propriedades agrícolas.
Embora
a
chamada
“consciência
conservacionista” esteja muito mais difundida
hoje na sociedade, ainda são grandes os conlitos
de interesses nas negociações e especialmente
em práticas que visem conciliar a expansão de
atividades ditas geradoras de riquezas econômicas
e a conservação de espécies e dos ambientes onde
elas vivem. Um traço inicial da RNV – a sua ligação
e envolvimento em parcerias com instituições e
organizações do Brasil e do exterior, par a par com
o setor empresarial e político – possibilitou que
circulassem ideias, luíssem debates em atividades
de campo diversas, em cursos ou disciplinas de pósgraduação e graduação, em publicações e exposição
em eventos. Essa cooperação interinstitucional,
ao mesmo tempo em que ajudava a estabelecer
um nicho próprio de experimentação em campo
na área da RNV, criava possibilidades de levar os
resultados para implantação de programas em
outros ambientes, enriquecidos pelas discussões
que provocava, propiciando a geração de
conhecimentos e o desenvolvimento de ações de
conservação e restauração ambiental.
Tomamos a liberdade de airmar que os
ensinamentos foram aprendidos. A equipe de
técnicos da RNV e os cientistas e estudantes de
diferentes instituições do Brasil e do exterior que lá
trabalharam e aqueles que lá trabalham atualmente
vêm demonstrando compromisso de preservar
as lições aprendidas e disponibilizá-las para a
sociedade.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Aguirre, A. 1951. Sooretama – Estudo sobre o parque
da reserva, refúgio e criação de animais silvestres,
“Sooretama”, no município de Linhares, Estado do
Espírito Santo. Rio de Janeiro: Min. AgriculturaServiço de Informação Agrícola, 49p.
Barbosa, F.A.R. 2013. Uma breve história do Programa
de Pesquisas Ecológicas de Longa Duração (PELDCNPq), do Brasil: da semente ao fruto. P 13-27. In:
Tabarelli, M. et al. (Eds.) PELD-CNPq Dez anos do
Programa de Pesquisas Ecológicas de Longa Duração
no Brasil: Achados, Lições e Perspectivas. Editora
PEIXOTO & JESUS
Universitária UFPE. Recife.
Barros, G. 2011. O problema siderúrgico nacional na
primeira república. Tese de Doutorado, Faculdade
de Economia, Administração e Contabilidade,
Universidade de São Paulo, 245p.
Borgonovi, M.N. 1975. Reserva Florestal da Companhia Vale
do Rio Doce em Linhares, ES - Uma fonte inesgotável de
produtos lorestais. Brasil Florestal 6(23): 36-47.
Calmon, M.; Brancalion, P.H.S.; Paese, A.; Aronson, J.;
Castro, P.; Silva, S.C.; Rodrigues, R.R. 2011. Emerging
Threats and Opportunities for Large-Scale Ecological
Restoration in the Atlantic Forest of Brazil. Restoration
Ecology 19:154-158.
Carvalho, J.C.M. & Borgonovi, M.N. 1987. Cinco anos de
atividades do GEAMAM e das CIMASs. Pp. 233-247.
Anais do Seminário Desenvolvimento Econômico
e Impacto Ambiental em Áreas de Trópico Úmido
Brasileiro A Experiência da CVRD. 1987. Secretaria
Especial de Meio Ambiente. Rio de Janeiro.
Collar. N.J. 1986. The best-kept secret in Brazil. World
Birdwatch 8 (2): 14-15.
Drummond, J.A.L. & Franco, J.L.A. 2013. Nature
Protection: the FBCN and Conservation Initiatives
in Brazil, 1958- 1992. Historia Ambiental
Latinoamericana y Caribeña (HALAC) 2: 338-367.
Egler, W.A. 1951. A Zona Pioneira ao Norte do Rio Doce.
Revista Brasileira de Geograia 13 (2): 224-264.
Espindola, H.S.; Morais, J.C.P.P.; Aquino, B.P.; Esteves,
A.C.G.; Marins, R.F. 2011. Nada se perde, tudo se
consome: mercantilização dos recursos lorestais e
ocupação de terras em Minas Gerais. Anais do XXVI
Simpósio Nacional de História – ANPUH, São Paulo.
Fundação SOS Mata Atlântica. 1998. Atlas da evolução
dos remanescentes lorestais e ecossistemas
associados no domínio da Mata Atlântica no Período
1990-1995. Fundação SOS Mata Atlântica,
Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais e Instituto
Socioambiental. São Paulo, Brasil.
Garcia, L.C.; Santos, J.S.; Matsumoto, M.; Silva, T.S.F.;
Padovezi, A.; Sparovek, G.; Hobbs, R.J. 2013. Restoration
Challenges and Opportunities for Increasing Landscape
Connectivity under the New Brazilian Forest Act.
Natureza & Conservação 11(2):181-185.
Germano Filho, P.; Peixoto, A.L. & Jesus, R.M. 2000.
Espécies vegetais descritas a partir de espécimes
coletados na Reserva Florestal de Linhares, Espírito
Santo, Brasil. Boletim do Museu de Biologia Mello Leitão
11/12: 35-48.
Heinsdijk, D.; Macedo, J.G.; Andel, S. & Ascoly, R.B.
1965. A Floresta do Norte do Espírito Santo. Dados
e conclusões dum inventário lorestal piloto. Boletim
do Departamento de Recursos Naturais Renováveis,
MEMÓRIAS DE CONSERVAÇÃO
Ministério da Agricultura. Rio de Janeiro. 7: 1-69.
Jesus, R.M. & Garcia, A. 1992. O Herbário da Reserva
Florestal de Linhares. Revista do Instituto Florestal 4:
350-362.
Jesus, R.M. 1987. Mata Atlântica de Linhares: Aspectos
Florestais. Anais do Seminário Desenvolvimento
Econômico e Impacto Ambiental em Áreas de Trópico
Úmido Brasileiro A Experiência da CVRD. p.35-71,
Secretaria Especial de Meio Ambiente. Rio de Janeiro.
Mascarenhas Sobrinho, J. 1974. Nota preliminar sobre
experimentação em lorestas tropicais. Trabalho
apresentado no I Congresso Brasileiro sobre Florestas
Tropicais – Viçosa, MG. IPEF 9: 83-86.
Mittermeier, R.A.; Robles-Gil, P.; Hoffmann, M.; Pilgrim,
J.D.; Brooks, T.B.; Mittermeier, C.G.; Lamoreux, J.L.
& Fonseca, G.A.B. 2004. Hotspots Revisited: Earth’s
Biologically Richest and Most Endangered Ecoregions.
CEMEX, Mexico City, Mexico 390p.
Paese, A.; Paglia, A.; Pinto, L.P.; Foster, M.N.; Fonseca,
M.; Sposito, R. 2010. Fine-scale sites of global
conservation importance in the Atlantic forest of Brazil.
Biodiversity and Conservation 19(12):3445-3458.
Peixoto, A.L. & Silva, I.M. 1997. Tabuleiro forests of northern
Espirito Santo, South-eastern Brazil, p. 369-372. In:
Davis, S. D.; Heywood, V. H.; Herrera-McBride, O.;
Villa-Lobos, J. & Hamilton, A. C. (Eds.). Centres of Plant
Diversity: A Guide and Strategy for their Conservation.
Vol. 3. The Americas. WWF / International Union for the
Conservation of Nature: Cambridge. 562 p.
Pereira, J.A. 1977. Análise sumário das tendências
naturais da Reserva Florestal com vista à deinição da
política lorestal. Florestas Rio Doce S/A, 1977.
Ribeiro, M.C.; Metzger, J.P.; Martensen, A.C.; Ponzoni,
F.; Hirota, M.M. 2009. The Brazilian Atlantic Forest:
how much is left, and how is the remaining Forest
distributed? Implications for conservation. Biological
Conservation 142: 1141-1153.
Ruschi, A. 1950. Fitogeograia do Estado do Espírito
Santo - I. Boletim do Museu de Biologia Mello Leitão
(Sér. Bot.), Santa Teresa, 1: 1-353.
Ruschi, A. 1954. Algumas espécies zoológicas e botânicas
em vias de extinção no estado do Espírito Santo.
Método empregado para a sua prospecção e para o
estabelecimento de área mínima para a perpetuação da
espécie, em seu habitat natural. Boletim do Museu de
Biologia Mello Leitão (Sér. Proteção à Natureza), Santa
Teresa, 16A: 1-45.
29
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
30
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
2
OS TABULEIROS COSTEIROS DO
ESTADO DO ESPÍRITO SANTO:
OCORRÊNCIA E COMPONENTES
AMBIENTAIS
Ademir Fontana, Lúcia Helena Cunha dos Anjos & Marcos Gervasio Pereira
TABULEIROS COSTEIROS E
CONCEITOS RELACIONADOS
O termo ambiente ou feição de tabuleiros
costeiros agrupa importantes informações
para diversas ciências, desde as diretamente
relacionadas, como a geologia e a geomorfologia,
quanto a ecologia e a botânica, e em outros
aspectos como a ciência do solo e a ocupação
humana da costa brasileira.
Os tabuleiros costeiros distribuem-se como
uma faixa litorânea e parte da faixa sublitorânea
em quase toda a costa do Brasil, desde o estado do
Rio de Janeiro até o estado do Amapá (Mabesoone,
1966; Bigarella, 1975). Também são identiicados
como materiais ou sedimentos do ‘’Barreiras’’,
denominação dada a unidade de materiais de
origem Terciária no Brasil. Ainda, segundo Oliveira
& Leonardos (1943), UFV (1984) e Rezende
(2000), o termo faz menção à carta de Pero Vaz
de Caminha ao Rei de Portugal, Dom Manuel,
quando do descobrimento do Brasil, onde em um
trecho da carta se refere ao peril das falésias no sul
da Bahia: “Tem, ao longo do mar, nalgumas partes,
grandes barreiras, delas vermelhas, delas brancas; e
a terra por cima toda chã e muito cheia de grandes
arvoredos” (Castro apud Rezende, 2000).
A sua localização e o aspecto da paisagem
favoreceram a ocupação humana e o
desenvolvimento de cidades ao longo da história
do Brasil. Na publicação “O Homem e o Brejo”,
de Alberto Lamego (1945), o autor cita que “Em
roda-pé as elevações do Cristalino e acima da
planície, em Campos, há o patamar dos tabuleiros”.
Na mesma publicação, é registrado uso dominante
nesse ambiente “Toda a superfície dos tabuleiros
era coberta outrora de floresta virgem, que cedeu
lugar aos canaviais”.
Do ponto de vista estratigráfico, no que
confere a sua composição, o termo ‘’Barreiras’’
foi utilizado pela primeira vez em 1902 por
Branner, para indicar as camadas variegadas, que
ocorrem na forma tabular e afloram nas diversas
barreiras ao longo da costa brasileira (Mabessone
et al., 1972). Morais et al. (2006) relatam que
a denominação Barreiras vem sendo empregada,
com significado estratigráfico, desde Moraes
Rêgo (1930 apud Baptista et al., 1984), para
descrever depósitos arenosos e argilosos, de cores
variegadas, normalmente muito ferruginizados,
identificados nos baixos platôs amazônicos e
nos tabuleiros da costa do norte, nordeste e
leste brasileiro, com variações em escala local e
regional. Nas áreas onde afloram junto ao litoral
são também identificadas as “falésias”, definidas
como “forma costeira abrupta esculpida por
processos erosivos marinhos de alta energia, que
ocorrem no limite entre as formas continentais e
a praia atual, em trechos de costas altas’’ (IBGE,
2009). Do ponto de vista da estratigrafia, na
Figura 1 pode-se observar a variação da cor e
a distribuição das camadas de uma paisagem
com erosão diferenciada da borda do tabuleiro
costeiro.
31
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 1: Paisagem erodida de tabuleiros costeiros com detalhe da estratigraia. Foto: Paulo César Teixeira.
Tomado como unidade geomorfológica, o
termo Barreiras, surge primeiramente como Série
Barreiras, depois Formação Barreiras e, inalmente,
Grupo Barreiras (Bigarella & Andrade, 1964). O
conceito de Grupo é reforçado por Arai (2006),
em estudos sobre a evolução desta unidade por
datações palinológicas e correlações estratigráicas
realizadas principalmente no norte do país, onde
destaca ser composto por uma subunidade superior
e outra inferior, separadas por discordância. Para
estudos ambientais, Schaefer (2013) reporta que
o Grupo Barreiras representa um dos principais
testemunhos do longo período de climas úmidos e
secos, alternantes, em condições tropicais.
ORIGEM DO GRUPO BARREIRAS
E COMPONENTES AMBIENTAIS
Um dos temas que gera maior controvérsia entre
as pesquisas e as teorias apresentadas diz respeito
à origem do Grupo Barreiras. Nas referências mais
antigas, como em Lamego (1945), e em várias
outras, é ressaltada a sua origem continental, sendo
destacada como evidência a falta de registro de
fósseis nos sedimentos. Já Arai (2006), em ampla
abordagem sobre a evolução relata evidências
irrefutáveis de inluência marinha, tanto de natureza
32
paleontológica, como sedimentológica, envolvendo
datação palinológica e sua correlação com as
unidades litoestratigráicas das partes submersas
das bacias da margem continental brasileira.
Para tanto, a composição geológica do
grupo Barreiras designa sedimentos clásticos a
fossilíferos de cores variegadas, em geral friáveis,
predominantemente arenosos, com marcante
alternância de depósitos pelíticos e psamo-pelíticos
e com espessura que varia de poucas a várias dezenas
de metros (Schobbenhaus & Neves, 2003). Segundo
CPRM (2015), no estado do Espírito Santo, o Grupo
Barreiras é constituído de arenitos esbranquiçados,
amarelados e avermelhados, argilosos, inos e
grosseiros, mal selecionados, com intercalações de
argilitos vermelhos e variegados. Os depósitos dessa
unidade são bastante ferruginizados, com cores
variadas desde o vermelho ao alaranjado, e essa
ferruginização, quando muito intensa, ocorre como
crostas ferruginosas.
Ribeiro (1991) relata que os arenitos são
de granulação média a grossa, constituídos de
grãos subangulares e subarredondados, de cores
variadas, predominando amarelo, creme e, por
vezes, avermelhado, com presença de óxidos
de ferro. Morais (2007), estudando os sistemas
luviais terciários na área emersa da bacia do
FONTANA ET AL.
Espírito Santo, entre as formações Rio Doce e
Barreiras, observaram que os depósitos areníticos
apresentam percentual signiicativo de matriz
caulínica, de cor cinza esbranquiçada, cuja origem
é atribuída à alteração de feldspatos, e forte
mosqueamento por óxido de ferro.
Em estudo petrográico na área emersa da Bacia
do Espírito Santo, no extremo norte do estado do
Espírito Santo, em aloramento próximo à cidade de
Pedro Canário, Ribeiro et al.(2007) indicaram que
os depósitos da formação Barreiras são constituídos
por camadas tabulares, médias a espessas, de
arenitos quartzosos, maciços, conglomeráticos
na base, intercaladas por camadas lenticulares,
médias a espessas, de lamitos arenosos, maciços,
mosqueados. Em escala microscópica os depósitos
são mal selecionados, com clastos angulosos
a subarredondados, de baixa circularidade,
compostos predominantemente por quartzo, com
reduzida participação de feldspatos (média de 5%)
e apresentam aspectos de ferruginização.
Outra discussão acrescida ao Barreiras
refere-se à idade, sendo comum a variação de
Oligoceno–Mioceno a Plioceno, e no tocante ao
seu limite superior é colocada por alguns autores
no Pleistoceno (Bigarella, 1975; Mabesooneet
al., 1972). Muitos pesquisadores consideram que
os fenômenos precursores destes sedimentos
ocorreram em épocas mais recentes, no Terciário,
com possibilidade de inluência ainda mais recente,
no Quaternário (período inferior a 600 mil anos),
daí serem considerados como Tércio-Quaternário,
conforme sugere Ribeiro (1996).
Contudo, o mais aceito até o momento é o
intervalo de tempo que varia do Mioceno até o
Plioceno-Pleistoceno. Arai (2006), por meio da
análise estratigráica integrada relaciona a origem
do Grupo Barreiras com a elevação eustática
global com o máximo (Barreiras Inferior) na parte
média do Mioceno (20,3 – 11 Ma). Segundo o
autor, a sedimentação foi interrompida no inal do
Tortoniano (7,3 Ma), quando houve rebaixamento
eustático global que ocasionou um extenso evento
erosivo nas áreas emersas e a formação de cunhas
fortemente progradantes na porção submersa das
bacias. Com a retomada da subida eustática no
Plioceno (4 – 5 Ma), depositou-se o segundo ciclo
(Barreiras Superior).
AMBIENTE FÍSICO
Os tabuleiros costeiros são constituídos por
sedimentos terrígenos do Grupo Barreiras, que
segundo Bigarella (1975), foram depositados
sobre a plataforma continental, quando o nível do
mar se situava abaixo do atual. A posterior subida
do nível do mar e a ação das ondas resultaram na
formação das falésias e nos terraços de abrasão
que recobrem setores da atual plataforma
continental interna (Albino et al., 2001). Para
Arai (2006), o soerguimento epirogenético,
ocorrido subsequentemente à queda eustática, foi
responsável pela atual coniguração topográica,
onde a erosão e o retrabalhamento, ocorridos no
Quaternário, nos períodos de mar baixo, devem ter
sido responsáveis, em parte, pela atual coniguração
da plataforma continental.
As mudanças climáticas, as transgressões e
regressões marinhas, os processos tectônicos
e, por consequência, as variações dos níveis de
bases regionais e/ou locais, geraram processos
de entalhamento no planalto, permitindo a
manutenção da forma primitiva com diferenciações
locais ou regionais discretas (Ribeiro, 1996).
Quanto ao aspecto geral da paisagem, os
tabuleiros costeiros apresentam feição característica
de topograia tabular dissecada por vales por vezes
profundos. Os topos em geral são aplainados e as
bordas têm maior declividade, variando em função
do grau de dissecação da paisagem desde o relevo
suave ondulado a ondulado, menos comum o forte
ondulado, e até encostas retilíneas nas falésias
(Figura 2). A drenagem caracteriza-se por padrão
subdendrítico com canais largos e que formam
planícies coluvionadas, que se estendem por outras
unidades geomorfológicas, seguindo as linhas
estruturais e a inclinação geral dos tabuleiros para o
mar (Brasil, 1983; 1987).
Associado às feições anteriores, é comum
encontrar ao longo do litoral variações suaves
quanto à discordância dos sedimentos do Barreiras
e às formações das planícies costeiras lúviomarinhas, principalmente como aquelas no delta
do Rio Doce, na qual observa-se um leve desnível
entre os ambientes e onde a distinção entre eles
é destacada pela mudança da vegetação (loresta
de tabuleiro e restinga) e pela composição dos
sedimentos terciários e quaternários (argilosos e
arenosos).
33
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 2: Paisagem geral de tabuleiros costeiros com destaque para o desnível dos vales de dissecação e os
patamares na forma de tabuleiro (acima) e paisagem típica com relevo suave ondulado (abaixo) no norte do estado
do Espírito Santo. Fotos: Lucas Rodrigues Nicole e Valmir José Zuffo.
34
FONTANA ET AL.
A distribuição dos depósitos do Grupo
Barreiras e seu contato com os afloramentos
cristalinos e com a planície costeira permitiram
a Martin et al. (1996) subdividirem a costa
do Espírito Santo em três setores: litoral
Nordeste, onde os depósitos quaternários são
limitados pelas falésias; litoral Central, onde
os afloramentos rochosos atingem a costa e o
litoral; e litoral Sudeste, onde as falésias voltam
a aflorar na linha de costa, sendo localmente
precedidas por depósitos quaternários pouco
desenvolvidos.
Em trabalho de refinamento das unidades
geomorfológicas do estado do Espírito Santo,
Coelho et al. (2012) aplicaram técnicas
avançadas de geoprocessamento, como
dados e técnicas de SIG e sensoriamento
remoto, juntamente com os relatórios e mapas
geomorfológicos anteriores, e classificaram
o relevo do estado agrupados em táxons
hierarquicamente relacionados, quantificando
os Domínios Morfoestruturais, as Regiões
Geomorfológicas e também as Unidades
Geomorfológicas. Segundo os autores, a
unidade geomorfológica Tabuleiros Costeiros
está inserida na Região de Piemontes Inumados
e no Domínio Sedimentar, a qual ocorre desde
o sopé das elevações cristalinas até as planícies
quaternárias. A unidade de tabuleiros costeiros
ocupa a maior área do estado, representando
cerca de 29%, seguida pela unidade Patamar
Escalonado Sul Capixaba (28%), onde predomina
relevo montanhoso a escarpado.
OCORRÊNCIA DOS TABULEIROS COSTEIROS
NO ESTADO DO ESPÍRITO SANTO
Segundo descrito na publicação Geologia e
Recursos Minerais do Estado do Espírito Santo
(CPRM, 2015) “o Grupo Barreiras distribui-se
segundo uma faixa aproximadamente alongada
no sentido N-S, situando-se, em grande parte,
entre o embasamento cristalino e os depósitos
quaternários da baixada costeira. Também
aflora desde um pouco a sul da localidade de
Presidente Kennedy e começa a ocupar maior
extensão a norte da cidade de Vitória. Ao sul
desta, a ocorrência é descontínua, como porções
AMBIENTE FÍSICO
mais isoladas, principalmente onde as rochas do
embasamento afloram próximo ao litoral, como
se observa na região entre Vitória e Presidente
Kennedy. (...) Associam-se a feições de tabuleiro
e, ao longo do litoral, ocorrem em formas de
falésias ativas”.
A distribuição dos tabuleiros costeiros no estado
do Espírito Santo foi objeto de estudo e delimitação
apresentada na publicação intitulada ‘’Mapeamento
Geomorfológico do Estado do Espírito Santo’’, por
Coelho et al. (2012). Este trabalho teve como
objetivo aumentar a precisão do mapeamento
geomorfológico realizado pelo Projeto Radambrasil,
realizado no início da década de 80, e ilustra a
ocorrência e ocupação do ambiente de tabuleiros
costeiros (Figura 3).
A variação quanto à ocupação do espaço
continental pode ser observada pela distância
dos tabuleiros costeiros da costa para o interior
do estado. Na região centro-sul do estado, no
município de Guarapari, ocupa a menor faixa,
enquanto aumenta em direção ao estado do Rio
de Janeiro (Figura 3). Destaca-se, todavia, no
sentido norte/noroeste do estado, onde avança
para o interior, chegando a mais de 100 km,
quando adentram aos estados de Minas Gerais
e Bahia.
SOLOS DOS TABULEIROS COSTEIROS –
FORMAÇÃO E CARACTERÍSTICAS PRINCIPAIS
O desenvolvimento dos solos de tabuleiros
costeiros apresenta estreita relação com os
sedimentos do Grupo Barreiras (e congêneres) e
suas variações/segregação quando da deposição
dos sedimentos. As pesquisas realizadas
por Anjos (1985), Fonseca (1986), Ribeiro
(1998) e Manzatto (1998) apontam que os
solos de tabuleiros pouco se diferenciaram
pedogeneticamente do material de origem (Figura
4). Esses sedimentos passaram por um intenso
processo de alteração (pré-edafização), antes
do seu desmonte e transporte, o que resultou no
material caulinítico e quartzoso muito estável,
o qual não se modificou substancialmente com
os processos de pedogênese posteriores (UFV,
1984).
35
36
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 3: Mapa da distribuição das unidades geomorfológicas no estado do Espírito Santo. Fonte: Compilado do ‘’Mapeamento Geomorfológico do Estado do Espírito
Santo’’ (Coelho et al., 2012).
FONTANA ET AL.
AMBIENTE FÍSICO
Figura 4: Corte de tabuleiros costeiros destacando-se a cor vermelho-amarela do material de origem na posição
central (esquerda) e peril de solo amarelo com plintita e/ou petroplintita na parte inferior (direita). Foto: Ademir
Fontana.
Em trabalho de caracterização, gênese,
classiicação e aptidão agrícola de uma sequência
de solos do Terciário, na região de Campos dos
Goytacazes, no estado do Rio de Janeiro, Anjos
(1985) destaca a aparente isotropia vertical
dos peris de Latossolos e Argissolos quanto
à morfologia (sequência de horizontes, cor,
estrutura e consistência). Assim, de acordo com
a autora, as características dos solos de tabuleiro,
principalmente morfológicas e mineralógicas, estão
mais estreitamente relacionadas com o material
originário e com os processos geomóricos em
detrimento aos processos pedogenéticos. Embora
nestes solos a mineralogia (cauliníticos e ausência
de minerais primários facilmente intemperizáveis)
indique elevado grau de desenvolvimento, estas
características também são veriicadas nos
materiais subsupericiais dos solos (horizonte C),
ou seja, são as mesmas dos sedimentos do Grupo
Barreiras (Pereira, 1996).
A existência de um modelo pedogenético
pré-atual ou pseudo-atual é sugerida por Ribeiro
(1998), ligando aos solos de tabuleiros algumas
características em processo de transformação, e o
autor considera o material de origem (características
herdadas) e o relevo como os principais fatores
condicionantes dos processos da pedogênese atual.
Neste sentido, parece que os solos de tabuleiros
apresentam processos pedogenéticos incipientes e
aqueles relacionados com a formação de gradiente
textural e os horizontes adensados (coesos) são os
mais relevantes, haja vista a diferenciação que estes
promovem em nível de pedopaisagem (aspecto
pedológico de uma paisagem) e na taxonomia
desses solos.
Na intenção de investigar e inter-relacionar
as características mineralógicas, químicas e
micromorfológicas dos solos visando a reconstrução
do ambiente pedogenético, Duarte et al. (2000)
airmam que o ambiente pedogenético atual está
propiciando a estabilização da caulinita e formação
de goethita, removendo a hematita e possivelmente
sendo
responsável
pelo
amarelecimento
(xantização) dos horizontes supericiais. O
processo de segregação de ferro é evidenciado por
seu acúmulo nos nódulos e mosqueados em relação
37
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 5: Peril de Argissolo desenvolvido nos tabuleiros costeiros do estado do Espírito Santo. Foto: Ademir Fontana.
à matriz do solo, provavelmente por difusão,
sendo a fonte a matriz. Os nódulos e mosqueados
vermelhos estão em processo de destruição e não
de formação.
Para o desenvolvimento dos solos dos
sedimentos do Grupo Barreiras no estado Espírito
Santo, destaca-se a evidência de pedogênese
atual, cuja diferenciação pedológica observada
em topossequência esteve relacionada ao
retrabalhamento do relevo e a dinâmica interna
da água (Duarte et al., 2000), onde soma-se a
estes fatores o desenvolvimento da vegetação
diferenciada em ambientes abaciados e de
composição predominantemente arenosa.
Desta forma, as variações pontuais dos fatores
relevo e dinâmica de água inluenciam a formação
dos solos de forma diferenciada, reletindo no
desenvolvimento dos Latossolos, Argissolos,
Planossolos e Plintossolos, sob vegetação de
loresta de tabuleiros e nos interlúvios tabulares.
Em alguns trechos descontínuos, deposições mais
espessas de sedimentos arenosos condicionam
vegetação diferenciada, levando, no conjunto de
fatores, ao desenvolvimento dos Espodossolos,
enquanto, em áreas de várzeas relacionadas aos
vales ocorrem os Gleissolos.
38
Quanto as classes de solo, destaque para os
Argissolos Amarelos e os Latossolos Amarelos
(Figura 5), os quais ocorrem frequentemente em
associação na paisagem e ocupando a maior parte
dos interlúvios tabulares. Esses solos têm várias
características herdadas do material de origem - os
sedimentos do Grupo Barreiras, quais sejam: baixo
conteúdo de óxidos de ferro e alumínio, ausência
de minerais primários facilmente intemperizáveis,
predomínio de caulinita na mineralogia da fração
argila e quartzo na fração areia. A distinção entre
os Argissolos e Latossolos se deve principalmente
ao tipo de horizonte diagnóstico subsupericial,
conforme o Sistema Brasileiro de Classiicação de
Solos – SiBCS (Santos et al., 2013a), em que a
presença do gradiente textural (teores de argila
nos horizontes B/A - relação textural) e, em alguns
casos a presença de horizonte E (deinido pela cor
clara e textura arenosa) ou a mudança textural
abrupta (grande aumento dos teores de argila
em um espaço de 7,5 cm), deinem o B textural
(Argissolos). Na ausência do gradiente textural,
deine-se então, pelas demais características
relacionadas ao grau de intemperismo, o B
latossólico (Latossolos).
De maneira geral os Argissolos apresentam
FONTANA ET AL.
textura arenosa e média nos horizontes
supericiais e textura argilosa nos horizontes
subsupericiais, enquanto que os Latossolos
com textura média e argilosa, nos horizontes
supericiais e subsupeiciais, respectivamente.
Outra característica comumente associada a
esses solos é a presença do caráter coeso, que
no SiBCS (Santos et al., 2013a) é deinido como
sendo “horizontes pedogenéticos subsupericiais
adensados, muito resistentes à penetração da
faca ou martelo pedológico e que são muito duros
a extremamente duros quando secos, passando
a friáveis ou irmes quando úmidos.” A coesão
também é percebida, por vezes, pelo aumento
da densidade do solo nos horizontes de transição
(AB, BA) e mesmo no topo do horizonte B.
Outra classe de solo que ocorre na região norte
do estado do Espírito Santo é a dos Planossolos.
Em geral, ocorrem como unidades de mapeamento
do tipo associação ou complexos com Argissolos
acinzentados, ocupando as partes de menor cota
da paisagem, como no terço inferior. Segundo o
SiBCS (Santos et al., 2013a), nos Planossolos o
horizonte supericial apresenta textura arenosa
e o subsupericial é de acumulação de argila,
destacando-se a mudança textural abrupta para o
B textural. Além da drenagem em geral imperfeita,
nos Planossolos pode ocorrer a formação de lençol
de água suspenso, de existência temporária, como
AMBIENTE FÍSICO
relexo da permeabilidade lenta ou muito lenta da
água no peril, condicionando cores acinzentadas
ou com mosqueados na parte superior do horizonte
B e em horizontes transicionais.
No tocante aos ambientes do terço médio a
inferior das encostas, nas bordas dos tabuleiros
e/ou em relevo abaciado também ocorrem os
Plintossolos. Estes solos são caracterizados pela
presença de plintita ou petroplintita no horizonte
subsupericial (Santos et al., 2013a). A plintita é
identiicada como corpo distinto de material mineral
que se destaca da matriz do solo e que apresenta
consistência irme quando úmida e dura ou muito
dura quando seca, porém pode ser cortada com
a faca, ocorrendo comumente com padrão de cor
do mosqueado vermelho, vermelho-amarelado
e vermelho-escuro, e forma usualmente laminar,
arredondada, poligonal ou reticulada (Santos et al.,
2013b), enquanto, a pretroplintita é proveniente
do endurecimento irreversível da plintita.
A associação na paisagem de Argissolos no
topo dos tabuleiros e de Plintossolos em porções
do relevo abaciadas foi destacada em estudo de
Duarte et al. (2000), no município de Aracruz,
onde os autores destacam a inluência do relevo
e a dinâmica da água na formação dos diferentes
solos. A plintita e a petroplintita também podem
ocorrer em profundidade, nos peris de Latossolos
e Argissolos, e na superfície, na forma de grandes
Figura 6: Peril de solo com petroplintita em subsuperfície (esquerda) e canga laterítica em primeiro plano (direita)
desenvolvido nos tabuleiros costeiros do estado do Espírito Santo. Fotos: Ademir Fontana e Paulo César Teixeira.
39
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
blocos cimentados denominados de “cangas” ou
”cangas lateríticas”, facilmente observáveis na base
das falésias (Figura 6).
A ocorrência dos diversos solos e principalmente
dos Argissolos e Latossolos, foi destacada no
Levantamento de Reconhecimento dos Solos
do Estado do Espírito Santo (Embrapa, 1978)
e no Levantamento de Recursos Naturais do
RADAMBRASIL (BRASIL, 1983; 1987). Além
dos trabalhos já mencionados, destaca-se a
grande contribuição dos estudos de Embrapa
(1995), através da IV Reunião de Classiicação,
Correlação e Aplicação de Levantamentos de
Solos, cuja excursão de estudos abrangeu áreas
de tabuleiros costeiros dos estados do Rio de
Janeiro, Espírito Santo e Bahia, que englobam os
Argissolos, Planossolos e Latossolos. Soma-se a
estes trabalhos o levantamento de solos da região
de Aracruz, São Mateus e Conceição da Barra
(Embrapa, 2000), mostrando com mais detalhe
a ocorrência e características de Latossolos,
Argissolos e Planossolos e Santos et al. (2004) nas
Reservas de Linhares e Sooretama com a ocorrência
predominante dos Argissolos.
Em ambientes denominados localmente de
“muçunungas”, que se diferenciam pela deposição
de espessas camadas de sedimentos de composição
arenosa, a vegetação pode variar desde graminóide
Figura 7: Peril de Espodossolo desenvolvido nos tabuleiros costeiros (esquerda) e vegetação de campo nativo
(direita) sobre solo arenoso do estado do Espírito Santo. Fotos: Luiz Pessenda e Ademir Fontana.
Figura 8: Peril de solo sem e com mosqueados em subsuperfície (esquerda) e ambiente de ocorrência em várzea
(direita) nos vales dos tabuleiros costeiros do estado do Espírito Santo. Fotos: Ademir Fontana e Flávio Gontijo.
40
FONTANA ET AL.
até herbáceo-arbustiva (também denominadas
de campo nativo) ou arbórea (muçunungas
propriamente ditas). Nessa paisagem, o material
arenoso, o relevo abaciado (com depressões em
geral circulares) e a drenagem imperfeita, associados
à vegetação, favorecem o desenvolvimento dos
Espodossolos (Figura 7). Pelo SiBCS (Santos et
al., 2013a) essa classe é caracterizada por solos
profundos de textura arenosa ao longo do peril
e que possuem um horizonte subsupericial B
espódico, o qual tem como principais características
o acúmulo de matéria orgânica, alumínio, podendo
ou não conter ferro. É comum a ocorrência
consolidada do horizonte B espódico denominada
de ortstein, e ainda, em muitos casos, abaixo deste,
o fragipã (material endurecido quando seco e com
quebradicidade quando úmido e com baixos teores
de matéria orgânica). Ademais, outra classe possível
no ambiente de muçunungas são os Neossolos
Quartzarênicos, os quais se caracterizam pela
textura arenosa e ausência de horizonte diagnóstico
B espódico, na profundidade em que se deine o
peril de solo no SiBCS.
A ocorrência de Espodossolos nos domínios
dos tabuleiros costeiros do sul da Bahia e norte
do Espírito Santo é relatada por Oliveira et al.
(2010). Os autores observaram Espodossolos com
horizonte E álbico (muçunungas brancas) e sem esse
horizonte (muçunungas pretas), ambos com fragipã
abaixo do horizonte B espódico. As muçunungas
brancas apresentam ortstein, enquanto as pretas
se diferenciam pela estrutura pequena granular e
de cor escura desde o horizonte A.
Na Reserva Natural Vale, Secretti (2013)
destaca a ocorrência de Espodossolos nos campos
nativos, com variações ao longo da paisagem no
tocante a cor, estrutura, consistência, espessuras
do peril e dos horizontes, principalmente. Santos et
al. (2004) nas Reservas de Linhares e Sooretama,
destacam a ocorrência de Espodossolos e citam que
as suas variações se devem à ocorrência ou não do
caráter dúrico (material com cimentação forte) em
profundidade, e a espessura dos horizontes A + E.
Compondo as várzeas dos vales de dissecação em
drenagem limitada, permanente ou periodicamente
saturados por água são observados os Gleissolos
(Figura 8). Estes solos são caracterizados por
apresentarem horizontes subsupericiais com
AMBIENTE FÍSICO
cores cinzentadas, sendo comumente observado
pontuações vermelho-amarelas e outras cores
que indicam a oxidação e remobilização do ferro,
principalmente, sem ou com segregação na forma
de mosqueados ou plintita (Santos et al., 2013ab).
As principais variações estão na espessura
e composição dos horizontes supericiais,
podendo ser mineral ou orgânico (Santos et al.,
2013a). O material subsupericial é conhecido
também como ‘’tabatinga’’, o qual apresenta-se
predominantemente argiloso ou muito argiloso,
que passou por processos de oxidação e redução
em ambiente hidromórico.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Albino, J.; Paiva, D.S.; Machado, G.M. 2001. Geomorfologia,
Tipologia, Vulnerabilidade erosiva e ocupação urana das
praias do Espírito Santo, Brasil. Geografares, 2:63-69.
Anjos, L.H.C. dos. 1985. Caracterização, gênese,
classiicação e aptidão agrícola de uma sequência de solos
do Terciário na região de Campos, RJ. Itaguaí, RJ, 160f.
Dissertação (Mestrado em Agronomia – Ciência do Solo)
– Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.
Arai, M.A. 2006. Grande elevação eustática do Mioceno
e sua inluência na origem do Grupo Barreiras. Geologia
USP, Série Cientíica, 6(2):1-6.
Baptista, M.B.; Braun, O.P.G.; Campos, D.A.; Price, L.I.;
Ramalho, R.; Santos, N.G. 1984. Léxico estratigráico
brasileiro. Brasília: Departamento Nacional da Produção
Mineral, 541 p.
Bigarella, J.J. & Andrade, G.O. 1964. Considerações sobre a
estratigraia dos sedimentos Cenozóicos em Pernambuco
(Grupo Barreiras). Arquivos do Instituto de Ciências da
Terra, 2:2-14.
Bigarella, J.J. 1975. The Barreiras Group in Northeastern
Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciências, 47
(Suplemento):365-393.
Brasil. 1983. Projeto Radambrasil Volume 32, Levantamento
de Recursos Naturais - Folha SF.23/24 Rio de Janeiro/
Vitória Rio de Janeiro. IBGE, 775p.
Brasil. 1987. Projeto Radambrasil Volume 34, Levantamento
de Recursos Naturais - Folha SE.24 Rio Doce; Rio de
Janeiro. IBGE, 544p.
Coelho, A.L.N; Goulart, A.C de O.; Bergamaschi, R.B; Teubner
Junior, F.J. 2012. Mapeamento geomorfológico do estado
do Espírito Santo. Vitória, ES, 19f. (Nota Técnica, 28).
CPRM. 2015. Geologia e Recursos Minerais do Estado do
Espírito Santo: texto explicativo do mapa geológico e de
recursos minerais. / Valter Salino Vieira, Ricardo Gallart de
Menezes, Orgs. - Belo Horizonte: CPRM, 289p.
41
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Duarte, M.N.; Curi, N.; Vidal Pérez, D.; Kämpf, N.; Claessen,
M.E.C. 2000. Mineralogia, química e micromorfologia
de solos de uma microbacia nos Tabuleiros Costeiros
do Espírito Santo. Pesquisa Agropecuária Brasileira,
35(6):1237-1250.
Embrapa. 1978. Serviço Nacional de Levantamento e
Conservação de Solos. Levantamento de reconhecimentos
de solos do estado do Espírito Santo. Boletim Técnico, 45.
Embrapa. 1995. Centro Nacional de Pesquisa de Solos.
In: 4 Reunião de classiicação, correlação e aplicação
de levantamento de solos. Anais... Rio de Janeiro,
157p.
Embrapa. Centro Nacional de Pesquisa de Solos. 2000.
Levantamento generalizado e semidetalhado de solos
da Aracruz Celulose S.A. no estado do Espírito Santo e
no extremo sul do estado da Bahia e sua aplicação aos
plantios de eucalipto. Rio de Janeiro, 93p.
Fonseca, O.O.M. 1986. Caracterização e classiicação
de solos latossólicos e podzólicos desenvolvidos nos
sedimentos do Terciário no litoral brasileiro. Itaguaí, RJ,
185f. Dissertação (Mestrado em Agronomia – Ciência
do Solo) – Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.
IBGE. 2009. Manual técnico de geomorfologia. 2. ed. IBGE.
Coordenação de Recursos Naturais e Estudos Ambientais.
Rio de Janeiro, 182p. (Manuais técnicos em geociências,
n. 5).
Lamego, A.R. 1945. O homem e o brejo. Biblioteca Geográica
Brasileira, Serviço Gráico do IBGE, Rio de Janeiro, 204p.
Mabesoone, J.M.; Campos, E.; Silva, A.; Beurlen, K. 1972.
Estratigraia e origem do Grupo Barreiras em Pernambuco,
Paraíba e Rio Grande do Norte. Revista Brasileira de
Geociências, 2:173-190.
Mabesoone, J.M. 1966. Relief of Northeastern Brazil and
its correlated sediments. Zeitschrift-fur Geomorfologie,
4:419-453.
Martin, L.; Suguio, K.; Flexor, J.M.; Archanjo, J.D. 1996.
Coastal Quaternary formations of the Southern part of
the State of Espírito Santo (Brazil). Anais da Academia
Brasileira de Ciências, 68(3):389-404.
Manzatto, C.V. 1998. Pedogênese toposequencial de solos
desenvolvidos de sedimentos do Terciário no Norte
Fluminense: um subsídio ao manejo agrícola racional.
Campos dos Goytacazes, RJ, 196f. Tese (Doutorado
em Produção Vegetal) – Universidade Estadual do Norte
Fluminense.
Morais, RM.O. 2007. Sistemas luviais terciários na área
emersa da bacia do Espírito Santo (Formação Rio Doce
e Barreiras). 144f. Tese (Doutorado em Geologia) –
Instituto de Geociências, Universidade Federal do Rio de
Janeiro, Rio de Janeiro.
Morais, R.M.O de; Mello, C.L.; Costa, F.O.; Santos, P.F. 2006.
Fácies sedimentares e ambientes deposicionais associados
42
aos depósitos da Formação Barreiras no estado do Rio de
Janeiro. Geologia USP, Série Cientíica, 6(2):19-30.
Oliveira, A.I. & Leonardos, O.H. 1943. Geologia do Brasil. Rio
de Janeiro: Serviço de Informação Agrícola. Ministério da
Agricultura, 813p.
Oliveira, A.P.; Ker, J.C.; Silva, I.R.; Fontes, M.P.F.; Oliveira, A.P.
& Neves, A.T.G. 2010. Spodosols pedogenesis under
Barreiras formation and sandbank environments in the
south of Bahia. Revista Brasileira de Ciência do Solo,
34:847-860.
Pereira, M.G. 1996. Fe, Al e Mn extraíveis como índices de
pedogênese e adsorção de fósforo em solos do Estado do
Rio de Janeiro. Seropédica, RJ, 230f. Tese (Doutorado em
Agronomia – Ciência do Solo). Universidade Federal Rural
do Rio de Janeiro.
Rezende, J. de O. 2000. Solos Coesos dos Tabuleiros
Costeiros: limitações agrícolas e manejo. Salvador:
SEAGRI-SPA, 117p.
Ribeiro, L.P. 1991. Premiers resultas sur la genése des sols
a horizons indures dans la region du Cruz das Almas, BA,
Brésil. In: Table Ronde: Organization, dynamique interna
de la couverture pédologigue et son importance pour la
comprehension de la morfogénèse. Anais, Caen, CNRS,
1991.
Ribeiro, L.P. 1996. Gênese, evolução e degradação
dos solos amarelos coesos dos tabuleiros costeiros.
In: Nogueira, L.R.Q. & Nogueira, L.C. (ed.). Reunião
Técnica Sobre Solos Coesos dos Tabuleiros Costeiros.
Anais... Cruz das Almas: EAUFBA/GVFBA, Embrapa/
CNPMF. p.27-35.
Ribeiro, L.P. 1998. Os Latossolos Amarelos do Recôncavo
Baiano: gênese, evolução e degradação. ed. Salvador:
Seplantec – CADCT, 99p.
Ribeiro, C.S.; Freitas, K.F.; Mello, C.L.; Ramos, R.R.C.;
Morais, R.M.O. 2007. Estudo petrográico das
formações Barreiras e Rio Doce na área emersa da
Bacia do Espírito Santo. Associação Brasileira de
Estudos do Quaternário, Anais do Congresso da
Abequa, 2007.
Santos, R.D.; Barreto, W.O.; Silva, E.F.; Araújo; Wilson,
S.; Claessen, M.E.C.; Paula, J.L.; Souza, J.L.R.; Pérez,
D.V. Souza, J.S. 2004. Levantamento expedito dos
solos das reservas lorestais de Linhares e Sooretama
no estado do Espírito Santo. Rio de Janeiro: Embrapa
Solos. (Boletim de Pesquisa e Desenvolvimento 49).
Santos, H.G. dos; Jacomine, P.K.T.; Anjos, L.H.C. dos;
Oliveira, V.A.; Lumbreras, J.F.; Coelho, M.R.; Almeida, J.A.;
Cunha, T.J.F.; Oliveira, J.B. 2013a. Sistema brasileiro de
classiicação de solos. 3ª ed. revisada e ampliada. Brasília,
DF: Embrapa, 353p.
Santos, R.D.; Lemos, R.C.; Santos, H.G. dos; Ker, J.C.; Anjos,
L.H.C. dos; Shimizu, S.H. 2013b. Manual de descrição
FONTANA ET AL.
e coleta de solo no campo. 6ª ed. revisada e ampliada,
Viçosa. Sociedade Brasileira de Ciência do Solo, 100p.
Secreti, M.L. 2013. Caracterização e classiicação de
solos de campos nativos no nordeste do Espírito Santo.
Aquidauana, MS, 52p. Dissertação (Mestrado em
Agronomia - Produção Vegetal). Universidade Estadual
de Mato Grosso do Sul.
Schaefer, C.E.G.R. 2013. Bases físicas da paisagem brasileira:
estrutura geológica, relevo e solos. In Araújo, A.P. &
Alves, B.J.R. (eds) Tópicos em ciência do solo. Sociedade
Brasileira de Ciência do Solo, Viçosa, pp 1–69.
AMBIENTE FÍSICO
Schobbenhaus, C. & Brito Neves, B.B. 2003. Geologia do
Brasil no contexto da Plataforma Sul-Americana. In:
Bizzi, L.A.; Schobbenhaus, C; Vidotti, R.M.; Gonçalves
J.H. (eds.) Geologia, tectônica e recursos minerais do
Brasil. Texto, mapas e SIG. CPRM-Serviço Geológico do
Brasil. p.5-54.
UFV. 1984. Caracterização de solos e avaliação dos
principais sistemas de manejo dos Tabuleiros Costeiros
do Baixo Rio Doce e da Região Norte do Estado do
Espírito Santo e sua interpretação para uso agrícola.
Convênio Nº 545-81, Viçosa: Companhia Vale do Rio
Doce, Universidade Federal de Viçosa, 153p.
43
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
44
PEIXOTO & JESUS
MEMÓRIAS DE CONSERVAÇÃO
PARTE 2
ECOLOGIA VEGETAL
45
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
46
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
3
AS FLORESTAS DE TABULEIRO DO NORTE
DO ESPÍRITO SANTO SÃO OMBRÓFILAS
OU ESTACIONAIS?
Samir Gonçalves Rolim, Natália Macedo Ivanauskas & Vera Lex Engel
A PERCEPÇÃO HISTÓRICA SOBRE A
ESTACIONALIDADE CLIMÁTICA NAS
FLORESTAS DO NORTE DO ESPÍRITO SANTO
O homem sempre sentiu uma necessidade inata
de ordenar e classiicar a natureza (Miles, 1987).
Foi assim na visão clementsiana de sucessão
(Clements, 1916), tem sido assim na taxonomia e na
classiicação da vegetação por mais de dois séculos.
Oliveira-Filho (2009) cita que nomes e “atributos”
da vegetação são signos linguísticos, abstrações
construídas por nós, em busca de ferramentas úteis
na comunicação ou no entendimento de padrões da
natureza.
No norte do Espirito Santo, a Floresta Atlântica
foi classiicada por Rizzini (1963) como Floresta
dos Tabuleiros Terciários. Esta região tem
sido motivo de controvérsia em relação à sua
classiicação isionômica. Alguns trabalhos recentes
adotam para a região, a classiicação Floresta
Ombróila Densa (Oliveira-Filho & Fontes, 2000;
Souza et al., 2000; Gomes, 2006; de Paula et al.,
2009; de Paula & Soares, 2011; Magnago et al.,
2014) enquanto outros assumem como Floresta
Estacional Semidecidual (Rizzini et al., 1997; Rolim
et al., 1999; Chiarello & Melo, 2001; Kindel &
Garay, 2002; Rolim et al., 2006; Silva, 2014). Isso
nos leva à pergunta-título deste capítulo.
No domínio da Floresta Atlântica, as isionomias
de lorestas ombróilas e estacionais apresentam
laços lorísticos fortes, formando um contínuo de
distribuição das espécies (Oliveira-Filho & Fontes,
2000). Essa discussão isionômica é importante
quando se tenta entender as relações lorísticas
entre a Floresta de Tabuleiro com as de outras
regiões (Peixoto & Gentry, 1990; Siqueira, 1994;
Oliveira-Filho & Fontes, 2000; Oliveira-Filho et al.,
2005; Jesus & Rolim, 2005; Rolim et al., 2006;
Saiter et al., 2016).
De fato, o norte do Espírito Santo integra a
Floresta Ombróila Densa no mapa de vegetação
do Brasil (IBGE, 2004, escala 1:5.000.000).
Entretanto, não é nova a percepção de muitos
pesquisadores sobre a estacionalidade do clima
nessa região. Egler (1951) destacou o caráter
semidecidual da vegetação dos tabuleiros no ES,
inclusive às margens do rio Doce, e Azevedo (1962)
produziu um mapa classiicando a vegetação como
“Comunidade Arbórea Mesóila dos Tabuleiros”.
Veloso (1966) apresentou um mapa onde boa parte
da área costeira foi denominada “Floresta Estacional
Tropical Perenifólia da Encosta Atlântica” (ver IBGE,
2012). Heinsdijk et al. (1965) izeram uma ressalva
de que a loresta de Linhares poderia ser classiicada
como “Floresta Tropical Pluvial”, mas algumas vezes
como “Floresta Sazonal Sempre Verde”. Segundo
o Manual do IBGE (2012), terminologias como
“semiombróila”, “seca sempre-verde”, “estacional
sempre-verde”, “pluvial semidecidual”, “ombróila
semidecidual” são comuns em vários sistemas de
classiicação. Entretanto, é importante ressaltar que
termos como seca, estacional, pluvial e ombróila
47
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
estão vinculados a atributos climáticos, enquanto
denominações como sempre-verde e semidecidual
designam graus de caducidade foliar.
Neste trabalho não foram analisados em detalhes
os critérios utilizados nas classiicações citadas
anteriormente para a Floresta dos Tabuleiros.
Seguir a classiicação oicial do IBGE (2004) é,
provavelmente, o principal motivo da adoção da
denominação Floresta Ombróila Densa. Por outro
lado, talvez faltassem análises mais detalhadas para
enquadrar a loresta do norte do Espírito Santo como
estacional semidecidual. Como colocado por Gentry
(1995), realmente existe uma diiculdade de se
classiicar as lorestas neotropicais com precipitação
anual entre 1.400 e 1.800 mm, bem distribuída ao
longo do ano. Walsh (1996a) também considera que
lorestas ombróilas são mais bem caracterizadas em
áreas com pelo menos 1.700 mm de precipitação e
com menos de 4 meses consecutivos de precipitação
inferior a 100 mm.
Até meados dos anos 80, a média de precipitação
anual relatada por Peixoto & Gentry (1990)
para a loresta dos tabuleiros em Linhares foi de
aproximadamente 1.400 mm, mas com poucos
anos de observação climática. Dados posteriores
indicaram que a média anual de precipitação em
Linhares era ainda menor, entre 1.200 a 1.250
mm (Rolim et al., 1999; Spósito & Santos, 2001;
Engel & Martins, 2005). Além disso, a média de
precipitação desta região do norte do Espírito Santo
está longe de ser bem distribuída, já que menos de
20% da precipitação ocorre de abril a setembro
(Engel & Martins, 2005).
Assim, uma terceira via é que estas lorestas
não seriam nem ombróilas densas nem estacionais
semideciduais. Uma classiicação intermediária
entre estas é a denominada “Floresta Estacional
Perenifólia” ou “Floresta Estacional Sempre-Verde”.
Esta classiicação já existia numa proposta de Beard
(1955) para a América tropical e foi utilizada no
Brasil por Rizzini (1963), mas não constava no
sistema de Veloso et al. (1991) adotado pelo IBGE
até 2012. A diferenciação entre lorestas ombróilas
e estacionais é fortemente correlacionada com o
regime de chuvas, com transições que podem ser
abruptas ou graduais (Oliveira Filho & Fontes, 2000)
e não é difícil admitir uma classiicação intermediária
entre estas isionomias. Engel (2001) resgatou a
48
terminologia “Floresta Estacional Perenifólia” para
a Floresta dos Tabuleiros do Espírito Santo, a qual
também foi utilizada por Jesus & Rolim (2005).
Esta seria, provavelmente, uma classiicação
mais conciliadora para a vegetação do norte do
Espírito Santo, mas que não podia ser adotada
oicialmente dentro do sistema brasileiro de
classiicação da vegetação (Veloso et al., 1991).
Contudo, um importante trabalho na região norte
do Mato Grosso (Ivanauskas et al., 2008) propôs
a reintrodução desta terminologia no sistema
brasileiro de classiicação da vegetação, o qual a
aceitou para o Planalto dos Parecis e outras regiões
da borda sul amazônica (IBGE, 2012). As análises
que justiicam a sua adoção também para o domínio
atlântico, na região norte do Espirito Santo, são
discutidas a seguir.
O RESGATE DA TERMINOLOGIA FLORESTA
ESTACIONAL PERENIFÓLIA PARA O SISTEMA
DO IBGE
O clima é o fator determinante da distribuição
geográica em larga escala das plantas, enquanto
a topograia e condições edáicas inluenciam
as distribuições locais (Ricklefs, 1996). Assim,
enquanto o clima age como o maior determinante
regional, a topograia e os níveis de nutrientes
proporcionam os determinantes subregionais que,
por sua vez, são fortemente inluenciados pela
relação solo-água (Furley, 1992). Nesse contexto,
as áreas de transição da loresta ombróila para a
loresta estacional seguem gradientes climáticos,
nos quais a precipitação diminui e o clima tornase mais sazonal, e a presença de uma formação ou
outra passa a depender da natureza do solo ou da
topograia (Richards, 1996).
As lorestas ombróilas são descritas como
presentes em clima de altas temperaturas e
precipitação elevada e bem distribuída durante o ano
(IBGE, 2012). Por sua vez, as lorestas estacionais
estão sujeitas a um período desfavorável, que pode
ser o longo período de estiagem do clima tropical
(médias de 22 ºC, 4 a 6 meses secos) ou o frio
intenso na faixa subtropical (seca isiológica, com
médias de 18 ºC, mas com pelo menos 3 meses de
temperaturas inferiores a 15 ºC).
Logicamente, não é seguro deinir limites
ROLIM ET AL.
vegetacionais
utilizando
exclusivamente
classiicações climáticas, pois fatores não climáticos
(solo, litologia e relevo) também inluenciam o
teor de água no solo e o impacto ecológico de
um período seco. Além disso, os sistemas de
classiicação baseiam-se em médias climáticas,
mas valores extremos de seca, vento ou frio podem
exercer maior inluência sobre a distribuição da
vegetação (Walsh, 1996a). Somado a isso, a atual
distribuição da vegetação brasileira resulta não
apenas da zonação climática atual, mas também
dos efeitos acumulados dos climas do passado
(Ab’Saber, 1977).
Ainda assim, o clima de uma região, associado a
outras variáveis, como dados fenológicos, podem
ser bons indicadores de tipologias regionais,
portanto passíveis de investigação. De fato, a
caducidade foliar foi outro critério utilizado por
Veloso et al. (1991) durante a elaboração do atual
sistema itogeográico brasileiro. Nesse sistema,
as lorestas ombróilas seriam caracterizadas por
manter o dossel perenifólio e ocorrer em clima de
elevadas temperaturas e alta precipitação bem
distribuída durante o ano. Já as lorestas estacionais
seriam semideciduais ou completamente deciduais,
sendo a queda foliar ocasionada por longo período
de estiagem ou pelo frio intenso (seca isiológica).
O aumento da queda de folhas na estação seca
pode ser um indicativo de estresse de água no solo,
já que redução da copa seria uma resposta da planta
para reduzir a perda de água através da transpiração
(Reich & Borchert, 1984; Wright & Cornejo,
1990; Borchert, 1994; Rizzini, 1997, Ivanauskas
& Rodrigues, 2000). Uma das mais importantes
funções do solo é a de operar como reservatório
de água, fornecendo-a às plantas na medida
de suas necessidades. Como a recarga natural
(precipitação) deste reservatório é descontínua, o
volume disponível às plantas é variável: com chuvas
escassas, as plantas podem chegar a exaurir as
reservas armazenadas no solo e atingir o estado
de déicit de água (Reichardt, 1985). Usualmente,
a planta só consegue absorver a água que o solo
retém entre os potenciais mátricos de 0,1 atm
(capacidade de campo) e 15 atm (ponto de murcha
permanente).
A disponibilidade de água é um caráter
fundamental na biologia da planta. O estudo
FLORESTA OMBRÓFILA OU ESTACIONAL?
e o conhecimento do regime de água no solo
sob lorestas, e de sua variação anual, é muito
importante, uma vez que inúmeros trabalhos têm
mostrado que o crescimento da loresta é muito
dependente da umidade do solo (revisão em Lima,
1996). Quando a árvore está absorvendo água
do solo pelo processo de transpiração, ela está, ao
mesmo tempo, absorvendo nutrientes, fazendoos circular internamente, realizando fotossíntese,
transportando seiva elaborada, hormônios e
outras substâncias para todas as partes da árvore.
O crescimento, portanto, está ocorrendo tão
vigorosamente quanto permitem os demais fatores
do meio (Lima, 1979).
Numa simpliicação, a transpiração pode ser
considerada como controlada somente por fatores
atmosféricos, enquanto a vegetação estiver bem
suprida por água. Quando o suprimento de água
torna-se limitante, a vegetação sofre “estresse
hídrico” e a transpiração diminui, e todos os
processos metabólicos citados vão se restringindo.
Assim, em consequência da ausência de água
no solo, em muitos dias as árvores não estarão
crescendo à taxa máxima: existem ocasiões em que
o crescimento pode cessar completamente (Lima,
1979).
No caso das lorestas presentes em áreas
ecotonais na borda sul amazônica, constatou-se
a presença de duas estações bem deinidas: uma
chuvosa e outra seca. A existência de estiagem
superior a 120 dias/ano inclui essas lorestas
na categoria de Floresta Estacional, segundo o
sistema proposto por Veloso et al. (1991). Todavia,
essas lorestas são predominantemente perenes
(Ratter et al., 1973; Richards, 1996). Como não
há elevada caducidade foliar, assume-se que estas
lorestas, apesar do longo período de estiagem, não
sofrem estresse hídrico (Ivanauskas et al., 2008):
são lorestas sempre verdes.
A constatação da perenidade foliar e do clima
estacional criou um problema itogeográico
para essas lorestas, já que a categoria Floresta
Estacional Perenifólia não existia no sistema oicial
de classiicação da vegetação brasileira até 2012. A
primeira versão do atual sistema foi desenvolvida na
década de 70, quando um grupo de itogéografos
envolvidos no projeto Radambrasil foi encarregado
de mapear a vegetação brasileira e organizar a
49
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
nomenclatura de modo compatível com um sistema
universal. Assim, o sistema itogeográico adotado
na cartograia oicial do país foi publicado por Veloso
et al. (1991), baseado na escola itogeográica de
Ellemberg & Mueller-Dombois (1967) proposta à
Unesco. Esta classiicação obedece a um sistema
hierárquico de formações, distribuídas pela ordem
de classe até a formação propriamente dita, seguida
de subformações.
Para as isionomias lorestais aqui abordadas,
assume importância o conceito de deciduidade, que
se refere ao grau de retenção foliar dos elementos
arbóreos e arbustivos do estrato, ou dos estratos
principais, encontrados em determinada formação
e época (Eiten, 1968). Para a classiicação
itogeográica, deve-se levar em consideração a
percentagem das árvores caducifólias no conjunto
lorestal, e não das espécies que perdem as folhas
individualmente. Assim, lorestas perenifólias ou
sempre-verdes não apresentam caducidade foliar
ou esta é inferior a 20% das árvores do dossel.
Florestas semideciduais apresentam queda foliar
entre 20 e 50% na época desfavorável. Para as
lorestas deciduais, o percentual deve ser de 50%
ou mais (Veloso & Góes Filho, 1982).
Florestas estacionais perenifólias estão presentes
num clima estacional, mas que não provoca queda
foliar acentuada para a maioria das árvores do dossel,
pois há água disponível no solo mesmo no período
seco, em função de algum processo isiográico
(Ivanauskas et al., 2008). Assim, as árvores não
sofrem déicit hídrico e o dossel se mantém sempre
verde. Como já exposto, essa situação peculiar é
encontrada tanto no domínio Amazônico quanto
Atlântico, em situações de transição entre a loresta
ombróila e a estacional. Os limites nem sempre são
detectáveis, existindo complexa rede de faixas de
contato, ora mais estreitas, por vezes mais largas
e complicadas. A substituição de uma ou outra
formação ocorre de modo gradual, em função das
variações na precipitação, regime pluviométrico
e substrato (Mantovani, 2003). Entretanto, a
Floresta Estacional Perenifólia possui composição
lorística própria, e que a rigor não é similar à lora
presente nas formações de entorno (Ivanauskas et
al., 2004a; Jesus & Rolim, 2005).
No domínio da Floresta Atlântica, a Floresta
Estacional Perenifólia situa-se na área de transição
50
entre a Floresta Estacional Semidecidual típica do
interior do continente e a Floresta Ombróila Densa
que recobre as serras litorâneas. Essa loresta já foi
descrita no estado de São Paulo por Eiten (1970),
que denominou de Floresta Sempre-Verde do
Planalto a loresta perenifólia que se inicia no clima
ombróilo da crista da Serra do Mar e estende-se
para o interior do Planalto Atlântico, em direção
ao clima estacional. Já Engel (2001) detectou
padrões fenológicos diferenciados para a loresta
atlântica de tabuleiro no Espírito Santo. Com base
na sazonalidade climática e nos ritmos de mudança
foliar, a autora utilizou a denominação Floresta
Tropical Estacional Perenifólia, extraída do sistema
de Longman & Jénik (1987), para a classiicação
itogeográica.
Contudo, é no domínio Amazônico que a
Floresta Estacional Perenifólia engloba extensa
área contínua, com destaque para a região do Alto
Xingu, onde essa formação abrange centenas de
quilômetros. Ratter (1992) empregou a expressão
Floresta Sazonal Sempre Verde para designar
essas lorestas na borda sul amazônica. O clima é
estacional, classiicado como Tropical Chuvoso de
Savana (Aw), com precipitações anuais em torno
de 1.500 mm e período de seca de 4 a 7 meses.
A ausência de estresse hídrico acentuado nas
espécies de dossel é atribuída às particularidades
do ambiente onde esta formação se desenvolve,
constituído por densa rede de drenagem num
relevo suave, onde predominam latossolos
que facilitam o enraizamento profundo, o que
permite que as árvores acessem o lençol freático
subsupericial (Ivanauskas et al., 2008). Com água
disponível, essas lorestas mantêm-se perenifólias
mesmo nas áreas de interlúvio, distantes das áreas
inundáveis. Os valores de área basal e riqueza de
espécies arbóreas são muito inferiores àqueles
registrados para trechos de Floresta Ombróila na
Amazônia. O porte da loresta é menor, com dossel
irregular em torno de 20 m, onde predominam
espécies lorestais com madeira de baixa densidade
(Ivanauskas et al., 2004a, 2004b).
Baseado nos estudos citados e em outros
complementares, o IBGE tornou público, em 2012,
a segunda edição revista e ampliada do Manual
Técnico da Vegetação Brasileira (IBGE, 2012).
Dessa maneira, foi incorporado ao sistema oicial
ROLIM ET AL.
FLORESTA OMBRÓFILA OU ESTACIONAL?
de classiicação um novo subgrupo de formação,
a Floresta Estacional Sempre-Verde (Floresta
Estacional Perenifólia). Entretanto, foram incluídas
nesta categoria apenas as lorestas do domínio
amazônico, mas a ocorrência dessa mesma
isionomia lorestal no domínio atlântico ainda não
foi consolidada. A im de contribuir com dados
cientíicos para essa argumentação, buscamos
divulgar o conhecimento já acumulado sobre a
loresta de tabuleiro do norte do Espírito Santo.
ANÁLISE DOS DADOS CLIMÁTICOS NA
FLORESTA DE TABULEIRO
Precipitação e temperatura exercem forte
inluência na determinação da cobertura vegetal
(Zelazowski et al., 2011). Existe uma grande
variação na disponibilidade de precipitação entre
diversas regiões tropicais (Walsh & Newbery, 1999;
Zelazowski et al., 2011) e na deinição do que pode
ser considerado um período ecologicamente seco
(Walsh, 1996b), o que torna a classiicação da
vegetação difícil em algumas áreas (Ivanauskas et
al., 2008). Neste trabalho, além de apresentar os
principais resultados de análises de clima em Linhares,
com dados do posto meteorológico instalado na
Reserva Natural Vale, será calculado o índice de
perumidade de Walsh (1996a) e apresentado o
balanço hídrico de Thornthwaite & Matter (1955).
Walsh (1996b) estima que a precipitação mensal
abaixo de 100 mm caracteriza um mês como
seco e apresenta uma breve revisão que justiica a
adoção deste limite como sendo uma estimativa da
transpiração média em lorestas tropicais, abaixo do
qual geralmente ocorrem déicits de água.
Para o período de janeiro de 1975 a dezembro de
2004, a precipitação média anual foi igual a 1.227
mm (desvio padrão ±273 mm), a temperatura
média anual foi de 23,3 oC, variando muito pouco
ao longo do ano, entre 20,0 oC e 26,2 oC (médias
das mínimas e máximas anuais). A umidade relativa
média anual foi de 85,8%, também variando muito
pouco ao longo do ano, entre 82,2% e 89,2%
(médias das mínimas e máximas anuais). Na Figura
1, observa-se a forte estacionalidade intra-anual
com 6 meses consecutivos com precipitação média
menor que 100 mm e 4 meses consecutivos com
precipitação média menor que 60 mm.
Figura 1: Variação mensal da precipitação em Linhares/
ES, de 1975 a 2004.
Também existe uma forte variação interanual
da precipitação, com mínima de 816 mm no ano
de 1990 e máxima de 1.747 mm no ano de 2004
(Figura 2). Geralmente estas secas extremas (como
as do período de 1987 a 1989) estão associadas
aos anos de fortes “El Niño-Southern Oscillation”
(Enso). Durante sua ocorrência, os períodos secos
aumentam de intensidade em algumas regiões e
vários efeitos sobre os ecossistemas são relatados
(Kogan, 2000; Holmgren et al., 2001), inclusive a
maior mortalidade de árvores (Rolim et al., 1999)
e a diminuição da frutiicação em Linhares (Engel &
Martins, 2005).
Figura 2: Variação anual da precipitação em Linhares/
ES, de 1975 a 2004. A linha pontilhada corresponde à
média do período, igual a 1.227 mm.
A estacionalidade da distribuição das chuvas
é marcante, com 72% ocorrendo no período
de outubro a março, no qual a média mensal de
precipitação é de 147 mm, e 28% ocorre no
período de abril a setembro, com média mensal de
57,5 mm. De fato, na Figura 3 é possível observar
que 77% dos anos da série apresentaram mais de
51
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
4 meses consecutivos com precipitação inferior a
100 mm (critério de Walsh, 1996a). Uma grande
“anormalidade” de precipitação produziu uma
sequência de cinco meses secos nos anos de
1986 a 1990, todos com menos de 1.000 mm de
precipitação ao ano.
Já para Rizzini (1997), são ecologicamente secos
os meses com menos de 60 mm, mas cujo mês
anterior não teve mais de 100 mm de precipitação.
Neste critério, as áreas úmidas são aquelas com até
3 meses secos por ano e as áreas estacionalmente
secas aquelas com 4 a 5 meses. Observa-se que
em 53% dos anos da série ocorreram períodos
estacionalmente secos. Ou seja, podem ocorrer
anos sem períodos estacionalmente secos, mas a
maioria dos anos também mostra a ocorrência destes
períodos, o que pode inluenciar a percepção daqueles
que visitam a área apenas nos anos mais úmidos.
O índice de perumidade de Walsh (1996a) varia
de -24 a +24 e para Linhares é igual a -3. Com
uma precipitação média inferior a 1.700 mm e com
6 meses consecutivos com menos de 100 mm
de precipitação média, o clima seria classiicado
como Tropical Seco-Úmido (índice de perumidade
entre -4,5 e 5), favorável ao desenvolvimento da
Floresta Estacional.
Já a análise do balanço hídrico (Figura 4) foi
feita considerando uma capacidade máxima de
armazenamento de água no solo (CAD) igual a
200 mm e a evapotranspiração potencial (ETP) foi
estimada pelo método de Thornthwaite (1948).
Os dados foram digitados no programa “BHnorm”
elaborado em planilha EXCEL por Rolim et al. (1998).
Nota-se um longo período de déicits hídricos, mas
que totalizam apenas 41,4 mm com excedentes de
72,9 mm. Os resultados indicam o tipo climático
megatérmico subúmido-seco, com pequeno deicit
hídrico e pequeno excedente hídrico.
O mapa de unidades naturais do estado do
Espírito Santo (Feitosa L.R. et al., 1997; Feitosa
H.N., 1998; Feitosa L.R. et al., 1999) deiniu
para a região de Linhares que o mês de agosto
é considerado seco e todos os outros meses,
de janeiro a setembro, são parcialmente secos.
Na contabilidade de meses secos, os autores
consideraram cada dois meses parcialmente secos
como um mês seco, totalizando 5 meses secos para
a região. Citam quantidade semelhante de meses
52
Figura 3: Frequência de meses secos entre os anos de
1975 e 2004 em Linhares/ES, de acordo com Walsh
(1996b) e Rizzini (1997). O tracejado indica o número
médio de meses secos em cada método.
Figura 4: Balanço hídrico de Thornthwaite & Mather
(1955) para Linhares/ES, de 1975 a 2004.
parcialmente secos para quase todos os municípios
vizinhos na região Norte do estado (por exemplo,
Sooretama, Pinheiros, Jaguaré e São Mateus).
Parece não haver dúvidas sobre a estacionalidade
do clima no nordeste do Espír ito Santo, mas os
métodos tradicionais de classiicação isionômica
também parecem não ser adequados. De fato,
Borchert (1998) faz uma crítica severa a métodos
de classiicação isionômica, baseados apenas na
quantidade e sazonalidade da água de precipitação
disponível anualmente. É necessário entender como
as plantas suportam períodos prolongados de seca
e quais seriam as estratégias por elas utilizadas para
sobreviver ao período desfavorável, mas nenhum
estudo com esses propósitos foi realizado nas
lorestas de Linhares. Permanece a questão: como
a maior parte das árvores em Linhares podem se
manter perenes? Algumas hipóteses podem ser
levantadas.
Embora possa ser notado o longo período de déicit
na Reserva de Linhares, deve ser ressaltado que o
ROLIM ET AL.
armazenamento de água no solo raramente diminui
abaixo de 100 mm para a CAD (capacidade de água
disponível) utilizada igual a 200 mm, o que faz com que
os déicits sejam pequenos. Assim, o armazenamento
de água no solo deve ter papel fundamental para
suprir as árvores em períodos prolongados de seca em
Linhares. Esta estratégia já é amplamente difundida e
árvores na Amazônia podem buscar água em períodos
secos, há mais de 8 m de profundidade, através da
expansão das raízes (Nepstad et al., 1994).
Borchert & Pockman (2005) citam que
existem espécies que evitam a seca e outras que
são resistentes à seca, cada tipo com diferentes
estratégias isiológicas. Concluem que a anatomia
da madeira pode ser um importante fator na
adaptação à seca. Em algumas espécies que evitam
a seca, por exemplo, existe um extenso parênquima
ao redor do xilema, que permite o armazenamento
intracelular de água.
Outra estratégia importante é a denominada
redistribuição hidráulica (Dawson, 1996;
Burguess et al., 1998; Oliveira et al., 2005), na
qual a água pode se mover através das raízes,
das partes mais úmidas e profundas do solo, para
as partes mais superficiais, que secam primeiro.
Pode ser citado ainda que sob condições naturais
as raízes são o principal órgão para absorção
de água (Breazeale et al., 1950); entretanto,
sob condições de seca e alta umidade relativa,
as folhas podem contribuir na absorção de
água da atmosfera (Burgess & Dawson, 2004).
Considerando a alta umidade relativa encontrada
em Linhares, de 82 a 89% ao longo do ano,
esta hipótese pode ter um peso importante na
manutenção da perenidade das árvores nesta
região.
Finalmente,
ressaltamos
que
pesquisas
paleoecológicas recentes indicam que o clima na
região de Linhares era mais úmido, equivalente ao de
uma loresta ombróila, entre 4 e 7 mil anos atrás, com
presença marcante de Cyatheaceae e Arecaceae, as
quais diminuíram em abundância de 4 mil anos atrás
até o presente (Buso Jr. et al., 2013). Nesse período
o inverno se tornou mais seco e o clima mais sazonal
em razão do deslocamento da zona de convergência
intertropical mais para o norte, na posição em que
se encontra hoje (Ledru et al., 1998; Buso Jr. et al.,
2013; Lorente et al., 2015).
FLORESTA OMBRÓFILA OU ESTACIONAL?
ANÁLISE DE DADOS FENOLÓGICOS NA
FLORESTA DE TABULEIRO
As árvores da loresta da Reserva de Linhares
mostram um grau de caducifolia maior do que
aquele de uma loresta ombróila, mas menor do
que uma loresta estacional semidecidual. Em estudo
fenológico realizado com 41 espécies de árvores do
dossel da loresta de Linhares, entre 1982 e 1992
(Engel, 2001), 43,9% delas foram classiicadas como
brevidecíduas e 12,2% como caducifólias (Tabela
1), ou seja, pouco mais da metade das espécies
apresentaram perda de folhas durante o período seco.
De acordo com a classiicação de Longman & Jeník
(1987), a diferença entre espécies brevidecíduas
e caducifólias (ou decíduas) está no fato de que
as primeiras perdem as folhas no início da estação
chuvosa, junto com a brotação, icando desfolhadas
por até uma semana. As últimas perdem as folhas no
im da estação seca e brotam na chuvosa, icando
desfolhadas por várias semanas.
Em Linhares, a época de máxima queda de folhas
ocorreu no im da estação seca e início da estação
transicional para chuvosa (Figura 5), o que concorda
com os resultados de Mori et al. (1982) para o sul
da Bahia. Em média, cerca de 30% das espécies e
15% dos indivíduos mostraram queda total ou quase
total de folhas na transição entre as estações seca
e chuvosa, de setembro a outubro (Figura 5). Uma
proporção semelhante foi encontrada com folhas
novas na estação chuvosa, cerca de dois meses após
o máximo de queda de folhas (Figura 5). A maior
parte dos estudos realizados em lorestas tropicais
úmidas (que incluíram Floresta Ombróila Densa
Sub-montana, Montana e Alto-montana) mostrou
que a máxima queda de folhas ocorre no período
seco (Alencar et al., 1979; Carabias-Lillo & GuevaraSada, 1985; Morellato, 1992; Pires-O’Brien, 1993).
Em outras lorestas atlânticas com distribuição
de chuvas mais uniforme, a queda de folhas foi
constante ao longo do ano (Talora & Morellato,
2000) ou predominou na estação chuvosa (Jackson,
1978). Em lorestas tropicais estacionais deciduais
e semideciduais, a queda de folhas ocorreu no
início e no meio da estação seca, respectivamente
(Monasterio & Sarmiento, 1976; Martins, 1982;
Morellato, 1991; 1992; Fonseca, 1998).
A atividade de mudança foliar das espécies
53
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Tabela 1: Categorias de mudança foliar e época de brotação das espécies arbóreas da Reserva Natural
Vale, em Linhares. Épocas de brotação: (1) estação chuvosa; (2) transição entre estação chuvosa e seca;
(3) estação seca; (4) transição entre estação seca e chuvosa. Fonte: Engel, 2001.
Espécie
Apuleia leiocarpa (Vog.) Macbr.
Aspidosperma cylindrocarpon M. Arg.
Astronium concinum Schott.
Astronium graveolens Jacq.
Bowdichia virgilioides HBK.
Cariniana legalis (Mart.) O.Ktze
Carryocar edule Casar.
Cedrela odorata L.
Clarisia racemosa Ruiz et Pav.
Cordia trichotoma Vell.
Dalbergia nigra (Vell.) Fr.All. Ex Benth.
Diplotropis incexis Rizz et Mattos F.
Emmotum nitens (Benth) Miers
Eriotheca macrophylla (Schum.) A. Robyns
Eugenia microcarpa Berg.
Hidrogaster trinervis Kuhlman
Joannesia princeps Vell.
Kielmeyera albopunctata Sadd.
Lecythis pisonis Carmb.
Licania salzmannii (Hookf.) Fritsch
Manilkara bella Monach.
Manilkara salzmannii (A.DC.) Lam.
Melanoxylon brauna Schott.
Myrcia lineata (Berg.) Barroso
Ocotea conferta Coe-teixeira
Ocotea organensis Mez.
Paratecoma peroba (Record.) Kuhlm.
Parkia pendula (Willd) Bent.ex Walp.
Peltogyne angustifolia Ducke
Pterygota brasiliensis Fr. Al.
Qualea magna Kuhlmann
Qualea multiflora Mart.
Schefflera morototoni (Aubl.)Naguirre, Steymark, Frodin
Simarouba amara Aubl.
Simira rubescens Schum.
Tabebuia riodocensis A.Gentry
Talisia intermedia Radlk.
Terminalia Kuhlmanii Aiwan & Stace
Virola gardneri (A.DC.) Warb.
Ziziphus platyphylla Reissek
Zollernia ilicifolia Vog.
Categoria de
mudança foliar
caducifólia
sempre-verde
brevidecídua
caducifólia
brevidecídua
brevidecídua
brevidecídua
brevidecídua
brevidecídua
caducifólia
brevidecídua
sempre-verde
sempre-verde
brevidecídua
sempre-verde
sempre-verde
brevidecídua
brevidecídua
brevidecídua
sempre-verde
brevidecídua
sempre-verde
brevidecídua
sempre-verde
sempre-verde
sempre-verde
brevidecídua
brevidecídua
brevidecídua
sempre-verde
sempre-verde
brevidecídua
sempre-verde
sempre-verde
sempre-verde
caducifólia
sempre-verde
caducifólia
sempre-verde
brevidecídua
sempre-verde
estudadas mostrou-se fortemente sazonal. O
índice de sazonalidade de Longman & Jeník (1987)
para queda de folhas foi de 4,00, para brotação foi
5,26 e para folhas novas foi 2,51. Esses valores
foram muito maiores do que de outros estudos da
Mata Atlântica no leste brasileiro.
No sul da Bahia, os dados de Mori et al. (1982)
revelaram que a queda de folhas no outono e
inverno foi 1,1 vez maior que na primavera e
verão, enquanto a brotação na primavera e verão
54
Época de brotação
2
3
1
x
4
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
foi 1,2 vez maior que no outono e inverno. Os
dados de Talora & Morellato (2000) para Ubatuba/
SP, permitiram estimar índices de sazonalidade de
1,30 para brotação e 1,04 para queda de folhas.
Mesmo considerando que os estudos de Mori et al.
(1982) e Tarola & Morellato (2000) não separaram
a brotação de espécies sempre-verdes das demais
nas análises, ainda assim a loresta de Linhares pode
ser considerada mais sazonal, pela análise do índice
calculado para as fenofases folhas novas e brotação
ROLIM ET AL.
em conjunto. Os dados de Jackson (1978) para o
Espírito Santo mostraram uma sazonalidade um
pouco maior para queda de folhas (índice de 3,01),
entretanto, este estudo foi baseado na biomassa
de folhas depositada em armadilhas e não na
observação direta em árvores.
Figura 5: Variação anual média da intensidade da
mudança foliar de árvores do dossel da Reserva de
Linhares/ES. As proporções apresentadas referemse à porcentagem média de ocorrência quinzenal de
espécies (gráico superior) e indivíduos (gráico inferior)
com as fenofases: árvore desfolhada (queda de folhas);
brotação e copa constituída por folhagem totalmente
nova (folhagem nova), no período de maio-82 a
dezembro-92. Fonte: Engel, 2001.
A época da queda de folhas e da brotação em
muitas espécies depende mais do potencial hídrico
interno da planta, do que da disponibilidade de
água do ambiente (Reich & Borchert, 1984),
e a queda de folhas parece ser um mecanismo
importante tanto na redução do estresse hídrico
da planta quanto na indução da antese (Opler et
al., 1976; Borchert, 1983). Em loresta ombróila
de planície litorânea (Talora & Morellato, 2000), a
queda foliar correlacionou-se negativamente com
FLORESTA OMBRÓFILA OU ESTACIONAL?
a temperatura do ar e precipitação. Em Linhares, a
queda de folhas não mostrou correlação signiicativa
com nenhum destes parâmetros; entretanto,
o efeito da disponibilidade hídrica foi sentido
indiretamente pelas variáveis evapotranspiração
real e deiciência hídrica do solo (Tabela 2). Houve
correlação signiicativa entre queda de folhas e
evapotranspiração real, insolação e deiciência
hídrica (todas negativas) e com a evaporação e
umidade relativa do ar (ambas positivas, Tabela 2).
No im da estação seca em Linhares, a demanda
evaporativa do ar aumenta, indicando que, apesar
de haver deiciência hídrica no solo, principalmente
de maio a agosto, somente no período inal é que as
condições se tornam limitantes para as árvores, em
função das condições atmosféricas.
A correlação observada entre evaporação e
queda de folhas faz sentido, já que uma maior
demanda evaporativa do ar leva à diminuição do
potencial hídrico nas folhas e desenvolvimento de
tensões internas, principalmente em árvores do
dossel. Se a árvore possui uma pequena capacidade
de armazenamento interno de água (características
do lenho), se o sistema radicular não é capaz de
suprir água para diminuir as tensões, ou se não há
água disponível no solo, a tendência é de que haja
queda total ou parcial das folhas (Reich, 1995).
Uma inluência maior das condições atmosféricas
que da disponibilidade de água no solo foi reportada
por Wright & Cornejo (1990) e Wright (1991).
Embora a inluência da precipitação e deiciência
hídrica do solo não tenha icado evidente na
análise do padrão médio de queda de folhas, este
efeito icou mais evidenciado ao se analisarem as
variações não só dentro do ano, mas também entre
anos. A queda de folhas mostrou um aumento
acentuado nos anos mais secos, de 1986 a 1990,
principalmente quanto à proporção de indivíduos.
O ano de máxima queda de folhas em Linhares foi
1987, ano que coincidiu com um evento forte de
“El Niño”, provocando uma longa seca de cerca
de cinco meses entre maio e setembro, além de
período de deicit hídrico em janeiro e fevereiro,
meses também muito quentes. Em 1987, no im
desta longa seca com precipitação praticamente
nula, a proporção de indivíduos desfolhados dobrou
em relação aos demais anos (Figura 6). A partir
daí, este número foi declinando até chegar a níveis
55
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
normais em 1992. Asner et al. (2000) também
encontraram relação entre secas provocadas
por eventos de El Niño e diminuição de biomassa
foliar pela maior queda de folhas da vegetação na
Amazônia oriental.
Geralmente, a profundidade das raízes é um
fator importante, que provoca diferenças na
sensibilidade ao estresse hídrico entre indivíduos
(Reich & Borchert, 1984; Borchert, 1994),
sofrendo inluência de características físicas do
solo ou existência de camadas de impedimento.
Dependendo das condições de microhabitat,
indivíduos da mesma espécie podem perder suas
folhas nos anos mais secos.
Por im, concluímos que a loresta de Linhares
mostra padrões fenológicos diferenciados de outras
comunidades de loresta atlântica baixo-montana
próximas ao litoral e também de lorestas estacionais
semidecíduas do interior. Com características
transicionais entre esses dois extremos, se
conirma nossa pressuposição da inluência de um
clima caracterizado por uma precipitação anual
relativamente baixa, semelhante à das lorestas
estacionais, combinada a uma deiciência hídrica
anual relativamente baixa e umidade relativa do
ar mais alta ao longo do ano. Enim, pelos ritmos
de mudança foliar, pela sazonalidade climática
apresentada e pelas hipóteses de alternativas de
disponibilidade de água para as árvores se manterem
perenes, seria lógico classiicar a loresta de Linhares
na categoria Floresta Estacional Perenifólia, pois
embora a estacionalidade do clima possa ser
comprovada pelo longo período seco, a maior parte
das árvores deve possuir estratégias para absorção
Figura 6: Série temporal para proporção de indivíduos com copa desfolhada na Reserva de Linhares, em cada
quinzena do período de maio de 1982 a dezembro de 1992. A curva tracejada foi ajustada pelo método dos
quadrados mínimos ponderados. Fonte: Engel, 2001.
Tabela 2: Sumário da análise de regressão múltipla “stepwise”3 (tendo como variável dependente a queda
de folhas das árvores de 41 espécies do dossel da loresta de Linhares, durante um período de 11 anos.
Fonte: Engel, 2001.
Variáveis
Independentes
Beta
b (inclinação Coeic. de correlação
da reta)
parcial (r)
Evapotranspiração. real
-1,614
-0,009
-0,655
0,004
Umidade relativa do ar
0,237
0,009
0,494
0,004
Insolação
-0,745
-0,005
-0,801
0,000
Deiciência hídrica
-0,588
-0,011
-0,542
0,024
Evaporação
0,661
0,017
0,816
0,000
3 (1) R=0,969; R2=0,939; F(8,15)=28,88; p<0,000; Erro padrão da estimativa=0,0299
56
Probabilidade
(p)
ROLIM ET AL.
FLORESTA OMBRÓFILA OU ESTACIONAL?
Figura 7: Vista do dossel da Floresta de Tabuleiro num período seco (2014), evidenciando boa parte das copas com
aspecto semidecíduo.
de água, mantendo-se perenes. A Figura 7, conclui
nossa análise, mostrando o aspecto da Floresta de
Tabuleiro na época seca.
AGRADECIMENTOS
Agradecemos a Felipe Saiter e Rafael Salomão pelos
comentários e sugestões que enriqueceram o texto.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Ab’Saber, A.N. 1977. Domínios morfoclimáticos na
América do Sul: primeira aproximação. Instituto de
Geograia/USP, São Paulo. Geomorfologia 52: 1-21.
Alencar, J.C.; Almeida, R.A.; Fernandes, N.P. 1979.
Fenologia de espécies lorestais em loresta tropical
úmida de terra irme na Amazônia Central. Acta
Amazonica 9(1): 163-98.
Asner, G.P.; Townsend, A.R.; Braswell, B.H. 2000. Satellite
observations of El Nino effects on Amazon forest
phenology and proiductivity. Geophysical Reserach
Letters 27(7): 981-984.
Azevedo, L.G. 1962. Tipos de vegetação do Estado do
Espírito Santo. Revista Brasileira de Geograia 24(1):
111-115.
Beard, J.S. 1955. The classiication of tropical American
vegetation-types. Ecology 36(1): 89-100.
Borchert, R. 1983. Phenology and control of lowering
in tropical trees. Biotropica 15(2): 81-89.
Borchert, R. 1994. Soil and stem water storage
determine phenology and distribution of tropical dry
forest trees. Ecology 75(5):1437-1449.
Borchert, R. 1998. Responses of tropical trees to rainfall
seasonality and its long-term changes. Climatic
Change 39:381–393.
Borchert, R.; Pockman, W. 2005. Water storage
capacitance and xylem tension in isolated branches
of temperate and tropical trees. Tree Physiology
25:457–466.
Breazeale, E.L.; Mcgeorge, W.T.; Breazeale, J.F. 1950.
Moisture absorption by plants from an atmosphere
of high humidity. Plant Physiology, 25: 413-419.
Burgess, S.S.O. & Dawson, T.E. 2004. The contribution
of fog to the water relations of Sequoia sempervirens
(D. Don): foliar uptake and prevention of dehydration.
Plant Cell and Environment 27: 1023–1034.
Burgess, S.S.O.; Adams, M.A.; Turner, N.C.; Ong, C.K.
1998.The redistribution of soil water by tree root
systems. Oecologia, 115: 306-311.
Buso Jr., A.A.; Pessenda, L.C.R.; Oliveira, P.E.; Giannini,
P.C.F.; Cohen, M.C.L.; Volkmer-Ribeiro, C.; Oliveira,
S.M.B.; Rossetti, D.F.; Lorente, F.L.; Borotti Filho, M.A.;
Schiavo, J.A.; Bendassolli, França, J.A.; Guimarães,
M.C.; J.T.F.; Siqueira, G.S. 2013. Late Pleistocene
and Holocene Vegetation, Climate Dynamics, and
Amazonian Taxa in the Atlantic Forest, Linhares, SE
Brazil. Radiocarbon 55(2-3): 1747–1762.
57
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Carabias-Lillo, J.; Guevara-Sada, S. 1985. Fenologia
en una selva tropical humeda y en una comunidad
derivada: Los Tuxtlas; Veracruz. In: Gomez-Pompa, A.;
del Amo-Rodríguez, S. (eds.) Investigaciones sobre
la regeneracion de selvas altas en Veracruz, México:
Tomo II. México: Instituto Nacional de Investigaciones
sobre Recursos Bioticos, Editorial Alhambra Mexicana,
p.27-66.
Chiarello, A.G.; Melo, F.R. 2001. Primate population
density and sizes in Atlantic forest remnants of
northern Espirito Santo, Brazil. International Journal
of Primatology 22(3): 379-396.
Clements, F.E. 1916. Plant Succession. Carnegie Institute
of Washington, 512p. (Publication 242).
Dawson, T.E. 1996. Determining water use by trees and
forests from isotopic, energy balance and transpiration
analyses: the roles of tree size and hydraulic lift. Tree
Physiology 16: 263-272.
De Paula, A.; Lopes, W.P. ; Silva, A.F. 2009. Florística
e estrutura de fragmentos lorestais no entorno
da lagoa Juparanã, Linhares, Espírito Santo, Brasil.
Boletim do Museu de Biologia Mello Leitão 26: 2-23.
De Paula, A.; Soares, J.J. 2011. Estrutura horizontal de
um trecho de loresta ombróila densa das terras
baixas na Reserva Biológica de Sooretama, Linhares
ES. Floresta 41: 321-334.
Egler, W.A. 1951. A zona pioneira do norte do Rio Doce.
Revista Brasileira de Geograia 13(2): 223-264.
Eiten, G. 1968. Vegetation forms: a classiication of
stands of vegetation based on structure, growth
form of the component, and vegetative periodicity.
Boletim do Instituto de Botânica 4: 1-88.
Eiten, G. 1970. A vegetação do estado de São Paulo.
Boletim do Instituto de Botânica 7: 1-77.
Ellemberg, H. & Mueller-Dombois, D. 1967. Tentative
physiognomic-ecological classiication of plant
formations of the earth. Berichte des Geobotanischen
Institutes der Eidg. Techn. Hochschule, Stiftung Rübel
37: 21-55.
Engel, V.L. 2000. Estudo Fenológico de Espécies
Arbóreas de uma Floresta Tropical em Linhares ES. 2000. 137p. Tese (Doutorado em Ecologia),
Universidade de Campinas. Campinas.
Engel, V.L.; Martins, F. R. 2005. Reproductive phenology
of atlantic forest tree species in Brazil: an eleven year
study. Tropical Ecology 46(1) 1-16.
Feitoza, H.N. 1998. The Natural Units Data base for
Espirito Santo, Brazil: a GIS approach. ITC&WAU, The
Netherlands, 95pp (MSc thesis).
Feitoza, L.R.; Castro, L.L.F de: Resende, M.; Zangrande, M.B.;
Stocking, M.S.; Borel, R.M.A.; Fulin, E. A.; Cerqueira, A.F.;
Salgado, J.S.; Feitoza, H.N.; Stock, L.A: Dessaune Filho,
58
N.; Mank, A.M.; Keringa, W.; Martinez, J.A. 1999. Mapa
das Unidades Naturais do estado do Espírito Santo.
EMCAPA, Vitória. Mapa na escala 1:400.000. Colorido.
Feitoza, L.R.; Castro, L.L.F. de; Resende, M.; Zangrande,
M.B.; Stocking, M.; Borel, R.M.A; Fulin, E. A.; Cerqueira,
A.F.; Salgado, J.S.; Feitoza, H.N.; Stock, L.A.; Dessaune
Filho, N. 1997. Map of natural unit of Espírito Santo
State, Brazil. Enschede, ITC journal (3/4): 1-38.
Fonseca, R.C.B. 1998. Fenologia e estrutura de uma
loresta semidecídua em Botucatu, SP: relação com
as fases de desenvolvimento sucessional. Piracicaba:
USP, 86p. Dissertação, Escola Superior de Agricultura
“Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo.
Furley, P.A. 1992. Edaphic changes at the forest-savanna
boundary with particular reference to the neotropics.
In: Furley, P.A.; Proctor, J; Ratter, J.A. (Eds.). Nature
and dynamics of forest-savanna boundaries (pp.91117). London: Chapman and Hall.
Gentry, A.H. 1995. Diversity and loristic composition
of neotropical dry lorests. In: Bullock S.H.; Mooney
H.A. and Medina E. Seasonally dry tropical forests.
Cambridge U niversity Press, Cambridge.
Gomes, J.M.L. 2006. Regeneração natural em uma
loresta ombróila densa aluvial sob diferentes usos do
solo no delta do rio Doce. 129 p. Tese, Universidade
Estadual Fluminense.
Heinsdijk, D.; Macedo, J.G.; Andel, S.; Ascoly, R.B. 1965.
A loresta do norte do Espírito Santo. Boletim do Setor
de Inventário Florestal 7: 1-69.
Holmgren, M.; Scheffer, M.; Ezcurra, E.; Gutierres,
J.R.; Mohren, G.M.J. 2001. El Niño effects on the
dynamics of terrestrial ecosystems. Trends in Ecology
and Evolution 16: 89-94.
IBGE 2004. Mapa de Vegetação do Brasil. Instituto
Brasileiro de Geograia e Estatística, Rio de Janeiro, 1
mapa, colorido. Escala 1:5.000.000.
IBGE 2012. Manual técnico da vegetação brasileira:
sistema itogeográico, inventário das formações
lorestais e campestres, técnicas e manejo de coleções
botânicas, procedimentos para mapeamentos.
Instituto Brasileiro de Geograia e Estatística, Rio de
Janeiro, 271 p.
Ivanauskas, N.M. & Rodrigues, R.R. 2000. Florística e
itossociologia de um relicto de Floresta Estacional
Decidual em Piracicaba (SP,BR). Revista Brasileira de
Botânica 23(3): 291-304.
Ivanauskas, N.M.; Monteiro, R. & Rodrigues, R.R. 2008.
Classiicação itogeográica das lorestas do Alto Rio
Xingu. Acta Amazonica 38: 387-402.
Ivanauskas, N.M.; Monteiro, R.; Rodrigues, R.R. 2004a.
Composição lorística de trechos lorestais na borda
sul-amazônica. Acta Amazonica 34: 399-413.
ROLIM ET AL.
Ivanauskas, N.M.; Monteiro, R.; Rodrigues, R.R. 2004b.
Estrutura da Floresta Amazônica na Bacia do Alto Rio
Xingu. Acta Amazonica 34: 275-299.
Jackson, J.J. 1978. Seasonality of lowering and leaf-fall
in a Brazilian subtropical lower montane moist forest.
Biotropica 10(1): 38-42.
Jesus, R.M.; Rolim, S.G. 2005. Fitossociologia da Floresta
Atlântica de Tabuleiro. Boletim Técnico SIF 19: 1-150.
Kindel, A.; Garay, I. 2002. Humus form in ecosystems
of the Atlantic Forest, Brazil. Geoderma 108(1-2):
101-118.
Kogan, F. 2000. Satellite-observed sensitivity of world
land ecosystems to El Niño/La Niña. Remote Sensing
of Environment 74: 445-462.
Lima, W.P. 1979. A água do solo e o crescimento da
loresta. Circular Técnica IPEF 59: 1-9.
Lima, W.P. 1996. Impacto ambiental do eucalipto. 2 ed.
EDUSP, São Paulo.
Longman, K.A.; Jeník, J. 1987. Tropical forest and its
enviroments. 2nd ed. Essex: Longman Scientiic &
Technical, 196p.
Lorente, F.L.; Pessenda, L.C.R.; Calegari, M.R.; Cohen,
M.C.L.; Rossetti, D.; Giannini, P.C.F.; Buso Junior, A.A.;
Castro, D.F.; França, M.C.; Bendassolli, J.A.; Macario,
K. 2015. Fitólitos como indicadores de mudanças
ambientais durante o Holoceno na costa norte do
estado do Espírito Santo (Brasil). Quaternary and
Environmental Geosciences 6(1): 1-15.
Mantovani, W. 2003. A degradação dos biomas brasileiros.
In: Ribeiro, W. (Org.). O patrimônio ambiental brasileiro
(pp. 367-439). São Paulo: Editora da Universidade de
São Paulo e Imprensa Oicial.
Martins, F.R. 1982. O balanço hídrico seqüencial e o
caráter semidecíduo da loresta do Parque Estadual
de Vassununga, Santa Rita do Passa Quatro (SP).
Revista Brasileira de Estatística 43(170): 353-391.
Miles, J. 1987. Vegetation succession: past and present
perceptions. In: Gray, A.J.; Crawley, M.J.; Edwards, P.J.
(Ed.). Colonization, succession and stability. Oxford:
Blackwell Scientiic, p.1-29.
Monasterio, M.; Sarmiento, G. 1976. Phenological
strategies of plant species in the tropical savanna and
the semi-deciduous forest of the Venezuelan Llanos.
Journal of Biogegraphy 3: 325-56.
Morellato, L.P.C. 1991. Estudo da fenologia de árvores,
arbustos e lianas de uma loresta semidecídua no
Sudeste do Brasil. Campinas: UNICAMP, 176p. Tese
(Doutorado em Ecologia)- Instituto de Biologia,
Universidade Estadual de Campinas, 1991.
Morellato, L.P.C. 1992. Sazonalidade e dinâmica de
ecossistemas lorestais na Serra do Japi. In: Morelato,
L.P.C. (Org.) História Natural da Serra do Japi: ecologia e
FLORESTA OMBRÓFILA OU ESTACIONAL?
preservação de uma área lorestal no Sudeste do Brasil.
Campinas: Editora da UNICAMP/FAPESP. p.96-110.
Mori, S.A.; Lisboa, G.; Kallunki, J.A. 1982. Fenologia
de uma mata higróila sub-bahiana. Theobroma 12:
217-230.
Nepstad, D.C.; De Carvalho, C.R.; Davidson, E.A.; JIPP, P.H.;
Lefebvre, P.A.; Negreiros, G.H.; Da Silva, E.D.; Stone, T.A.;
Trumbore, S.E.; Vieira, S. 1994 The role of deep roots in
the hydrological and carbon cycles of Amazonian forests
and pastures. Nature 372: 666-669.
Oliveira, R.S.; Dawson, T.E.; Burgess, S.T.O.; Nepstad, D.C.
2005. Hydraulic redistribution in three Amazonian
trees. Oecologia 145: 354-363.
Oliveira-Filho, A.T. 2009. Classiicação das itoisionomias
da América do Sul cisandina tropical e subtropical:
proposta de um novo sistema - prático e lexível ou uma injeção a mais de caos? Rodriguésia 60(2):
237-258.
Oliveira-Filho, A.T.; Fontes, M.A.L. 2000. Patterns of
loristic differentiation among Atlantic forests in
southeastern Brazil, and the inluence of climate.
Biotropica 32: 793-810.
Oliveira-Filho, A.T.; Tameirão-Neto, E.; Carvalho, W.A.C.;
Werneck, M.; Brina, A.E.; Vidal, C.V.; Resende, S.C. &
Pereira, J.A.A. 2005. Análise lorística do componente
arbóreo de áreas de loresta atlântica sensu lato na
região das Bacias do Leste (Bahia, Minas Gerais, Espírito
Santo e Rio de Janeiro). Rodriguésia 56:185-235.
Opler, P.A.; Frankie, G.W.; Baker, H.G. 1976. Rainfall as
a factor in the release, timing and synchronization
of anthesis by tropical trees and shrubs. Journal of
Biogeography 3: 231-236.
Peixoto, A.L.; Gentry, A.H. 1990. Diversidade e
composição lorística da mata de tabuleiro na Reserva
Florestal de Linhares (Espírito Santo, Brasil). Revista
Brasileira de Botânica 13: 19-25.
Pires-O’brien, M.J. 1993. Phenology of tropical trees
from Jari, Lower Amazon, I. Phenology of eight forest
communities. Boletim Museu Paraense Emílio Goeldi,
Série Botânica 9(1): 67-92.
Ratter, J.A. 1992. Transitions between cerrado and forest
vegetation in Brazil. In: Furley, P.A.; Proctor, J; Ratter,
J.A. (Eds.). Nature and dynamics of forest-savanna
boundaries (pp.417-429). London: Chapman and Hall.
Ratter, J.A; Richards, P.W.; Argent, G.; Gifford, D.R. 1973.
Observations on the vegetation of northeastern
Mato Grosso. I. The woody vegetation types of the
Xavantina-Cachimbo Expedition area. Philosophical
Transactions of the Royal Society B 226: 449-492.
Reich, P.B. & Borchert, R. 1984. Water stress and tree
phenology in a tropical dry forest in the lowlands of
Costa Rica. Journal of Ecology 72: 61-74.
59
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Reich, P.B. 1995. Phenology of tropical forests: patterns,
causes and consequences. Canadian Journal of Botany
73: 164-174.
Reichardt, K. 1985. Água: absorção e translocação. In: Ferri,
M.G. (Ed.) Fisiologia Vegetal. E.P.U., São Paulo, v.1, p.374.
Richards, P.W. 1996. The Tropical Rain Forest. 2ed.
Cambridge University Press, Cambridge.
Ricklefs, R.E. 1996. A economia da natureza. Ed.
Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro.
Rizzini, C.M.; Aduan, R. E.; Jesus, R.M. & Garay, I. 1997.
Contribuição ao conhecimento da Floresta Pluvial de
Tabuleiros, Linhares, ES, Brasil. Leandra 12: 54-76.
Rizzini, C.T. 1963. Nota prévia sobre a divisão
itogeográica (lorístico-sociológica) do Brasil.
Revista Brasileira de Geograia 25(1): 3-64.
Rizzini, C.T. 1997. Tratado de Fitogeograia do Brasil:
aspectos ecológicos, sociológicos e lorísticos. Âmbito
Cultural Edições Ltda., Rio de Janeiro.
Rolim, G.S.; Sentelhas, P.C.; Barbieri, V. 1998. Planilhas no
ambiente Excel para os cálculos de balanços hídricos:
normal, sequencial, de cultura e de produtividade real
e potencial. Revista Brasileira de Agrometeorologia 6:
133-137.
Rolim, S.G.; Couto, H.T.Z.; Jesus, R.M. 1999. Mortalidade
e recrutamento de árvores na loresta atlântica em
Linhares (ES). Scientia Forestalis 55: 49-69.
Rolim, S.G.; Ivanauskas, N.M.; Rodrigues, R.R.;
Nascimento, M.T.; Gomes, J.M.L.; Folli, D.A.; Couto,
H.T.Z. 2006. Composição lorística do estrato arbóreo
da Floresta Estacional Semidecidual na planície aluvial
do rio Doce, Linhares, ES, Brasil. Acta Botanica
Brasílica 20(3): 549-561.
Saiter, F.Z; Rolim, S.G.; Oliveira-Filho, A.T. A Floresta de
Linhares no contexto itogeográico do leste do Brasil.
In: Rolim, S.G.; Menezes, L.F.T. & Srbek-Araujo, A.C.
(Eds.). Floresta Atlântica de Tabuleiro: diversidade e
endemismos na Reserva Natural Vale, 496p.
Silva, A.G. 2014. A importância da Reserva Natural Vale
para a conservação das lorestas tropicais nativas do
Norte do Estado do Espírito Santo, Brasil. Natureza on
line 12(5): 206-211.
Siqueira, M.F. 1994. Análise lorística e ordenação
de espécies arbóreas da mata atlântica através de
dados binários. Campinas, Dissertação de mestrado,
UNICAMP, 142p.
Souza, A.L. de; Schettino, S.; Jesus, R.M. de; Vale, A.B.
do. 2000. Dinâmica da regeneração natural em uma
loresta ombróila densa secundária, após corte de
cipós, Reserva Natural da Companhia Vale do Rio
Doce S. A., Estado do Espírito Santo, Brasil. Revista
Árvore 26(4): 411-419.
60
Spósito, T.C. & Santos; F.A.M. 2001. Scaling of stem and
crown in eight Cecropia (Cecropiaceae) species of
Brazil. American Journal of Botany 88(5): 939-949.
Talora, D.C.; Morellato, L.P. 2000. Fenologia de espécies
arbóreas em lorestas de planície litorânea do sudeste
do Brasil. Revista Brasileira de Botânica 23(1): 13-26.
Thornthwaite, C.W. 1948. An approach toward a
rational classiication of climate. Geographical Review
38: 55-94.
Thornthwaite, C.W.; Mather, J.R. 1955. The water
balance. Publications in Climatology. New Jersey:
Drexel Institute of Technology, 104p.
Veloso, H. P. (Org.). 1966. Atlas lorestal do Brasil. Rio
de Janeiro: Ministério da Agricultura, Serviço de
Informação Agrícola, 82 p.
Veloso, H.P.; Rangel Filho; A.L.R.; Lima, J.C.A. 1991.
Classiicação da vegetação brasileira adaptada a um
sistema universal. IBGE, Rio de Janeiro, 92p.
Veloso, H.P.; Góes-Filho, L. 1982. Fitogeograia brasileira:
classiicação isionômico-ecológica da vegetação
neotropical. Boletim técnico do Projeto Radambrasil,
Série vegetação 1: 1-80.
Walsh, R.P.D. 1996a. The climate. In: The tropical rain
forest: an ecological study (P.W. Richards, ed.).
Cambridge University Press, Cambridge, p.159-255.
Walsh, R.P.D. 1996b. Drought frequency changes in
Sabah and adjacent parts of northern Borneo since
the late nineteenth century and possible implications
for tropical rain forest dynamics. Journal of Tropical
Ecology 12(3): 385-407.
Walsh, R.P.D.; Newbery, D.M. 1999. The ecoclimatology
of Danum, Sabah, in the context of the world’s
rainforest regions, with particular reference to dry
periods and their impact. Philosophical Transactions
of the Royal Society B 354(1391): 1869–1883.
Wright, J.S. 1991. Seasonal drowght and the phenology
of understory shrubs in a tropical moist forest.
Ecology 72(5): 1643-57.
Wright, S.J. & Cornejo, F.H. 1990. Seasonal drought and
leaf fall in a tropical forest. Ecology 71(3): 1165-1175.
Zelazowski, P.; Malhi, Y.; Huntingford, C.; Sitch, S.; Fisher,
J.B. 2011. Changes in the potential distribution
of humid tropical forests on a warmer planet.
Philosophical Transactions of the Royal Society A
369: 137–160.
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
4
A FLORESTA DE LINHARES NO
CONTEXTO FITOGEOGRÁFICO DO LESTE
DO BRASIL
Felipe Zamborlini Saiter, Samir Gonçalves Rolim & Ary Teixeira de Oliveira-Filho
INTRODUÇÃO
A exuberante loresta que cobria os extensos
tabuleiros costeiros existentes entre os rios Doce
e Barra Seca foi uma barreira intransponível para os
primeiros colonizadores do norte do Espírito Santo
até o início do século XX (Soares, 1943; Egler,
1951). Contribuiu para isso, não só a expressiva
largura do rio Doce e o leito intransitável do rio Barra
Seca, mas também o medo de ataques das tribos
indígenas (sobretudo de Botocudos) e de “febres”
(como a malária), além da falta de contingente
humano para a colonização (Soares, 1943; Egler,
1951; Ruschi,1954).
A “luta” contra a loresta só começou a ser
vencida pelos colonizadores a partir das décadas
de 1920 e 1930, quando uma ponte sobre o rio
Doce foi construída na cidade de Colatina e uma
estrada ligando a então vila de Linhares e a cidade
de São Mateus foi aberta (Soares, 1943; Egler,
1951). Esses são marcos históricos de um período
de grandes transformações na paisagem natural da
região, com tribos indígenas sendo rapidamente
exterminadas por doenças e a loresta sucumbindo
à exploração madeireira e às queimadas para a
abertura de áreas para a agricultura (Egler, 1951;
Ruschi, 1954).
Atualmente, a Floresta de Tabuleiros entre os
rios Doce e Barra Seca, que chamaremos a partir
daqui de loresta de Linhares, está reduzida a
um bloco lorestal com cerca de 48.000 ha e a
pequenos fragmentos lorestais inseridos em uma
matriz de atividades agropecuárias (especialmente
pastagens, silvicultura de eucalipto e plantios
de café e mamão) nos municípios de Linhares e
Sooretama (Vicens et al., 2004; Magnago et al.,
2014). O bloco lorestal acima referido é composto
pela Reserva Natural Vale (22.711 ha), pela
Reserva Biológica de Sooretama (24.000 ha) e por
duas Reservas Particulares do Patrimônio Natural
(RPPN Recanto das Antas, com 2.212 ha e RPPN
Mutum Preto, com 379 ha), constituindo o maior
remanescente de Floresta de Tabuleiro do sudeste
do Brasil (Germano Filho et al., 2000).
A diversidade lorística na loresta de Linhares
é elevada (Peixoto & Silva, 1997). Dados mais
recentes indicam a ocorrência de cerca de 2.300
espécies de plantas vasculares, dentre as quais
destacam-se algumas dezenas de espécies novas
para a ciência (Germano Filho et al., 2000; Peixoto
et al., 2008). O número de endemismos também é
relativamente alto e muitas espécies amplamente
distribuídas apresentam biotipos distintos nessa
região (Peixoto & Silva, 1997).
Embora o conhecimento botânico na loresta
de Linhares tenha sido impulsionado nas últimas
quatro décadas pelos vários inventários lorísticos
e estudos taxonômicos ali desenvolvidos (por
exemplo, Peixoto & Gentry, 1990; Barroso &
Peixoto, 1995; Jesus & Rolim, 2005; Lopes
& Mello-Silva, 2014), ainda são escassas na
literatura cientíica as discussões sobre a sua
posição no contexto itogeográico do leste do
Brasil, principalmente no que tange às relações
61
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
lorísticas com outras regiões. Apoiados nessa
realidade, propomos aqui uma revisão sobre o
tema e aproveitamos para acrescentar algumas
de nossas impressões, na expectativa de que elas
possam contribuir para uma melhor interpretação
do cenário itogeográico regional.
Começamos reunindo informações sobre o
ambiente de tabuleiros na região de Linhares e
passamos a uma discussão sobre a relação lorística
da loresta de Linhares com as lorestas do sul
da Bahia (ou Hileia Baiana), do médio vale do rio
Doce e do sul do Espírito Santo e norte do Rio de
Janeiro (ou Falha de Campos dos Goytacazes). Por
im, as características dessas relações lorísticas
também serviram para a busca de justiicativas
para a elevada diversidade lorística da loresta de
Linhares.
estação úmida de verão (dezembro a fevereiro)
e uma estação seca de outono-inverno (maio
a meados de setembro) separadas entre si por
estações de transição (Peixoto et al., 1995; Engel
& Martins, 2005).
Sabe-se também que a precipitação anual na
loresta de Linhares tem variado entre 800 a 2.000
mm nas últimas quatro décadas (ver dados em Jesus
& Rolim, 2005 e em http://hidrometeorologia.
incaper.es.gov.br) e que a precipitação acumulada
na estação seca, por vezes, pode cair para menos
de 50 mm em anos de estiagem extrema causada
por eventos de El-Niño (Jesus & Rolim, 2005;
Rolim et al., 2005). O balanço hídrico também
pode ser prejudicado quando veranicos causados
por bloqueios atmosféricos derrubam os totais de
precipitação na estação úmida (para detalhes, ver
Cupolillo et al., 2008).
O AMBIENTE DE TABULEIROS EM LINHARES
Os tabuleiros costeiros que ocorrem em
Linhares correspondem a planícies sedimentares
originadas no Plioceno (Formação Barreiras) que
são entrecortadas por vales amplos e rasos. As
altitudes variam entre 28 e 65 m e predominam
solos Podzólicos Vermelho-Amarelo, distróicos,
com horizonte B textural de atividade baixa (não
hidromórico) e horizonte A moderado com textura
variável de argilosa a areno-argilosa (Jesus et al.,
1992). O clima é quente e úmido, com verões
chuvosos e invernos secos, sendo classiicado
como Awi de acordo com o sistema de Köppen
(Jesus, 1987).
Dados meteorológicos de uma série histórica de
24 anos (1986-2010) mostram que a temperatura
média anual é de aproximadamente 24 oC e a
precipitação média anual é de 1.212 mm (dados
extraídos de http://hidrometeorologia.incaper.
es.gov.br). Fevereiro é o mês mais quente, com
média de 26,5 oC, e julho o mais frio, com média
de 21,7 oC (dados extraídos de http://pt.climatedata.org/). As médias mensais de precipitação
variam, aproximadamente, entre 190 mm em
dezembro e 35 mm em junho (dados extraídos
de http://pt.climate-data.org/). Cerca de 80% da
precipitação anual está distribuída entre outubro
e março (Engel & Martins, 2005; Jesus & Rolim,
2005). O balanço hídrico permite reconhecer uma
62
AS AFINIDADES FLORÍSTICAS COM A HILEIA
BAIANA E A AMAZÔNIA
Embora tenha sido muitas vezes citada na
literatura itogeográica, a relação lorística entre
a loresta de Linhares e a loresta de terras baixas
do sul da Bahia ainda é um tema que carece de
maior investigação. A ideia de que a loresta de
Linhares seria parte integrante do que AndradeLima (1966) chamou de Domínio da Hileia Baiana
(a loresta pluvial costeira da Bahia que apresenta
isionomia semelhante à Floresta Amazônica, ou
Hileia Amazônica) encontra suporte nas discussões
de Rizzini (1979), Peixoto (1982), Peixoto &
Gentry (1990) e Barroso & Peixoto (1991)
sobre as similaridades de composição, estrutura e
diversidade entre tais regiões. Evidentemente, a
loresta de Linhares está geograicamente próxima
da Hileia Baiana e as duas se assemelham no que se
refere à elevada diversidade lorística e à presença
de majestosas sapucaias (Lecythis spp.), jequitibás
(Cariniana spp.) e pequis-vinagreiros (Caryocar
edule Casar.) emergindo sobre um dossel com
cerca de 30 metros de altura.
Entretanto, alguns estudos têm sugerido
que, em termos lorísticos, a loresta de Linhares
pode não ser mais semelhante à Hileia Baiana do
que às outras partes no leste do Brasil. Jesus &
Rolim (2005) e Rolim et al. (2006), por exemplo,
SAITER ET AL.
sugeriram que a composição de espécies arbóreas
da loresta de Linhares seria mais similar à do
interior do vale do rio Doce do que à do sul da
Bahia. Em um trabalho de revisão sobre estudos
itogeográicos no Brasil, Fiaschi & Pirani (2009)
indicaram a latitude de 19oS (onde se encontra a
Floresta de Linhares) como o limite entre os blocos
sul e norte da Floresta Atlântica. Os autores também
citaram que as diferenças de composição lorística
entre esses dois blocos estariam ligadas à inluência
da lora subtropical-andina sobre o bloco sul e a
conexão histórica entre o bloco norte e a Amazônia
(ver discussões sobre essa possível conexão em
Oliveira-Filho & Ratter, 1995; Fernandes, 2003; e
Santos et al., 2007). Considerando essa hipótese
de quebra biogeográica na latitude de 19oS, Saiter
(2015) utilizou dados ambientais e de composição
arbórea para modelar a dissimilaridade ecológica
ao longo da porção central da Floresta Atlântica.
O autor identiicou um forte turnover ecológico
nas imediações da loresta de Linhares e sugeriu
a maior similaridade lorística dessa região com as
lorestas localizadas entre a bacia do rio Doce e o
rio Paraíba do Sul.
Apesar disso, é mesmo marcante o fato de essas
duas regiões lorísticas compartilharem casos de
endemismo. Thomas et al. (1998) encontraram
que entre 25 e 30% das espécies vasculares de
duas lorestas próximas à cidade baiana de Ilhéus
(Serra Grande e Reserva Biológica de Una) são
endêmicas do sul da Bahia e norte do Espírito Santo.
Saiter (2015) citou algumas espécies arbóreas
com esse padrão: canela-coco (Beilschmiedia
linharensis Sa. Nishida & van der Werff), jequitibácravinho (Cariniana parvifolia S. A. Mori, Prance &
Menandro), bomba-d’água (Hydrogaster trinervis
Kulhm.), anete (Kielmeyera occhioniana Saddi),
orelha-de-boi (Mollinedia marqueteana Peixoto),
batinga-preta (Plinia stictophylla G.M. Barroso &
Peixoto), jenipapo-da-mata (Riodocea pulcherrima
Delpetre), arariba-vermelha (Simira grazielae
Peixoto) e amescla-tapina (Trattinnickia mensalis
Daly).
Elementos tipicamente amazônicos também
ocorrem em ambas, conforme já salientado
por Ruschi (1950), Rizzini (1979) e Fernandes
(2003). Alguns exemplos de taxa (e respectivos
vernáculos populares) com esse padrão são
CONTEXTO FITOGEOGRÁFICO
os gêneros Glycydendron (frutas-de-arara),
Melicoccus (pitombas), Rinorea (tambores),
Senefeldera (sucangas) e Symphonia (guanandis),
e espécies como fruta-de-juriti (Erythroxylum
macrophyllum Cav.), camaçari (Caraipa densifolia
Mart.), jenipapo-do-brejo (Macoubea guianensis
Aubl.), jueirana-vermelha (Parkia pendula (Willd.)
Walp.), adalberto (Pagamea guianensis Aubl.)
e amescla-preta (Pseudima frutescens (Aubl.)
Radlk.).
Recentemente, Buso Jr. et al. (2013) se
basearam no pólen encontrado em sedimentos
lacustres de Linhares para apresentar uma rica
discussão sobre o paleoambiente dessa região.
Segundo os autores, alguns gêneros de árvores e
lianas típicos da Amazônia já estavam presentes
na loresta de Linhares há 7.500 anos, sugerindo
que a ligação entre os blocos lorestais Amazônico
e Atlântico esteve em curso antes desse período.
Buso Jr. et al. (2013) também indicaram que a
região apresentou um clima mais úmido durante
o Holoceno Médio (cerca de 7.000-4.000 anos
atrás) e que o estabelecimento do atual clima
sazonal se deu há cerca de 4.000 anos. O clima mais
úmido do Holoceno Médio permitiu a ocorrência de
uma loresta pluvial marcada pela abundância de
palmeiras e fetos arborescentes (Buso Junior et al.,
2013).
Acrescentando às constatações de Buso Jr.
et al. (2013) a afirmação de Carnaval & Moritz
(2008) sobre a estabilidade de um clima úmido e
da cobertura florestal na região costeira entre os
rios Doce e São Francisco durante o Pleistoceno,
somos levados a pensar que, no passado, a
floresta de Linhares teve ligação florística mais
forte com a floresta pluvial da costa da Bahia,
talvez como um bloco florístico único. Então, o
surgimento de um clima sazonal na floresta de
Linhares teria levado a mudanças na composição
florística, com efeitos negativos sobre a
vigorante influência da flora “pluvial” baiana.
Como herança dessa antiga ligação, entretanto,
permaneceram na floresta de Linhares espécies
endêmicas e elementos tipicamente amazônicos
compartilhados com a costa da Bahia, tal como
descrito anteriormente.
De fato, essa é uma interessante hipótese
que poderá ser confirmada se explicações
63
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
plausíveis para a permanência dessa “herança
pluvial” forem comprovadas. É possível que
espécies com requerimentos fisiológicos
incompatíveis com um clima sazonal tenham
sobrevivido, sobretudo em trechos onde solos
podem se manter úmidos ao longo de todo o
ano, tal como às margens de cursos hídricos.
Ou que a permanência na floresta de Linhares
esteja ligada a uma capacidade de resistir a
curtos períodos de seca de algumas espécies
pluviais. Por outro lado, o tempo transcorrido
desde que o clima passou a ser mais seco pode
não ter sido ainda suficiente para a extinção
local de tais espécies.
AS AFINIDADES FLORÍSTICAS COM O MÉDIO
VALE DO RIO DOCE E A FALHA DE CAMPOS
DOS GOYTACAZES
Como mencionado anteriormente, existem
estudos que sugerem uma forte ligação
florística da floresta de Linhares com florestas
do médio vale do rio Doce. Na verdade, isso
foi mostrado primeiramente por Jesus & Rolim
(2005) utilizando dados florísticos conjugados
de Lombardi & Gonçalves (2000) e Lopes et al.
(2002) para a região do Parque Estadual do Rio
Doce e Estação Ecológica de Caratinga, ambos
localizados no leste de Minas Gerais. Essa é
uma região de embasamento Pré-Cambriano
caracterizada por fundos de vales e colinas entre
250-600 metros de altitude e clima estacional
marcado por um período seco que se estende de
maio a setembro e gera déficit hídrico durante
4-5 meses (Cupolillo et al., 2008). No médio
vale do rio Doce desenvolve-se uma floresta
estacional semidecidual submontana de acordo
com a classificação de Veloso et al. (1991).
Saiter et al. (2015), entretanto, relataram
a importância de diferenças climáticas
decorrentes do aumento da distância do oceano
sobre a variação florística ao longo da bacia do
rio Doce. Segundo os autores, o clima na parte
costeira da bacia é menos sazonal do que no
seu interior. Esse contexto acaba alimentando
dúvidas sobre qual diferença florística seria
a mais forte, a existente entre a floresta de
Linhares e a Hileia Baiana, ou aquela entre a
64
floresta de Linhares e o médio vale do rio Doce.
Esperamos esclarecer tal questão mais à frente,
no tópico sobre índices de similaridade.
Antes, porém, é pertinente retomar o que já
mencionamos sobre o estudo de Saiter (2015).
Tal estudo descobriu um forte turnover de
espécies arbóreas na latitude 19oS, o que sugere
maiores afinidades florístico-ecológicas da
floresta de Linhares com florestas semidecíduas
do médio vale do rio Doce e do sul do Espírito
Santo e norte do Rio de Janeiro, nesse último
caso uma região denominada de Falha de Campos
dos Goytacazes por Oliveira-Filho & Fontes,
(2000). Vale ressaltar que, embora OliveiraFilho & Fontes, (2000) tenham caracterizado
a Falha de Campos dos Goytacazes como uma
região costeira onde a sazonalidade climática
provoca a interrupção de florestas ombrófilas,
análises posteriores realizadas por OliveiraFilho et al. (2005) indicaram não haver uma
forte interrupção na distribuição de espécies
arbóreas na região, uma vez que variações
florísticas acompanhavam o aumento gradual
de umidade no sentido norte.
De fato, Silva & Nascimento (2001) já haviam
constatado a semelhança lorística da loresta
de Linhares com a Estação Ecológica Estadual
de Guaxindiba (Mata do Carvão), uma loresta
semidecídua sobre tabuleiros localizada no
município de São Francisco do Itabapoana, norte do
Rio de Janeiro. Segundo esses autores, é marcante
a presença de peroba-amarela (Paratecoma peroba
(Record) Kuhlm.) na Estação Ecológica Estadual de
Guaxindiba, uma espécie arbórea decídua típica
da loresta de Linhares e do vale do rio Doce, mas
que também pode ser encontrada em lorestas
estacionais semideciduais do sul do Espírito Santo e
norte do Rio de Janeiro (Figura 1). Acrescentamos
que estudos também já conirmaram a ocorrência
nas lorestas semidecíduas do sul do Espírito Santo
(por vezes até do norte do Rio de Janeiro) de
outras espécies outrora consideradas endêmicas
da loresta de Linhares (Silva & Nascimento,
2001; Nascimento & Lima, 2008; Dan et al.,
2010; Curto, 2011; Archanjo et al., 2012; Abreu
et al., 2014), como araçá-miúdo (Campomanesia
espiritosantensis Landrum.), aroeira-da-mata
(Crepidospermum atlanticum Daly), fruta-de-
SAITER ET AL.
CONTEXTO FITOGEOGRÁFICO
Figura 1: Indivíduo de Paratecoma peroba (Record) Kuhlm. em São João de Petrópolis, município de Santa Teresa,
Espírito Santo. Foto: Felipe Z. Saiter.
arara (Glycydendron espiritosantense Kuhlm.),
ipê-preto (Handroanthus arianeae (A.H.Gentry)
S.Grose), laranjinha (Swartzia linharensis Mansano)
e torradinho (Trigoniodendron spiritusanctense
E.F.Guimaraes & J.R.Miguel).
ÍNDICES DE SIMILARIDADE E A ALTA
DIVERSIDADE FLORÍSTICA DA FLORESTA DE
LINHARES
Estamos diante de um conjunto de características
que nos encoraja a encerrar esse capítulo com
alguma abordagem analítica sobre as relações
lorísticas da loresta de Linhares. Um forma simples
que encontramos para atingir esse objetivo foi
calcular índices de similaridade entre as regiões de
interesse. A Tabela 1 apresenta a riqueza de espécies
arbóreas por região e as similaridades segundo o
índice de Sørensen (S). As regiões consideradas
foram: loresta de Linhares, Hileia Baiana, médio vale
do rio doce e Falha de Campos dos Goytacazes.
Para tanto, extraímos da base de dados
NeoTropTree (http://www.icb.ufmg.br/treeatlan/,
Oliveira-Filho, 2014) dados de ocorrência de
espécies arbóreas em sítios relativamente bem
coletados em cada região. A base de dados
NeoTropTree compreende listas de espécies
arbóreas e dados geoclimáticos para sítios
previamente selecionados dentro da região
Neotropical. As listas lorísticas são obtidas a partir
de três fontes primárias de dados: (a) Inventários
lorísticos e itossociológicos publicados; (b)
Estudos taxonômicos; (c) Registros de herbários
disponíveis no herbário vitual da lora e dos fungos
– INCT (http://inct.splink.org.br/), dentre os
quais são priorizados aqueles sob determinação
de taxonomistas. Depois agrupamos os dados
dos sítios com o claro objetivo de potencializar as
similaridades em um contexto regional, diminuindo
assim o efeito de esforços de coleta sobre a
composição de cada sítio. Então, obtivemos uma
matriz binária composta por quatro regiões (linhas),
65
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
1.744 espécies (colunas) e 3.641 registros de
ocorrência. A relação de sítios agrupados por região
também está disponível na Tabela 1.
De maneira complementar, utilizamos a mesma
matriz binária para realizar uma clássica análise
de agrupamento por meio da técnica UPGMA
(Unweighted Pair Group Method), utilizando
também o índice de similaridade de Sørensen. O
resultado dessa análise está no dendrograma da
Figura 2. Utilizamos para todas as análises o pacote
estatístico PAST 2.15 (Hammer et al., 2001).
Uma rápida inspeção nos resultados da Tabela 1
foi suiciente para despertar algumas conclusões.
A loresta de Linhares é tão similar à Hileia Baiana
quanto à Falha de Campos de Goytacazes.
Proporcionalmente, a similaridade em relação ao
médio vale do rio Doce também é alta. Embora o
dendrograma tenha apresentado a separação da
Hileia Baiana em relação ao grupo composto pelas
outras três regiões, o coeiciente de correlação
cofenética foi baixo (0,61). Segundo Rodrigues &
Diniz-Filho (1998), coeicientes menores que 0,80
podem indicar inconsistência entre as matrizes de
valores cofenéticos e de valores de similaridade
originais, isto é, uma falsa hierarquia entre grupos.
Figura 2: Dendrograma obtido por análise de
agrupamento (UPGMA) a partir de listas lorísticas
de quatro regiões da Floresta Atlântica no leste do
Brasil. Coeiciente de correlação cofenética = 0,61.
FLIN, loresta de Linhares; HIBA, Hileia Baiana; MVRD,
médio vale do rio Doce; FCGO, Falha de Campos dos
Goytacazes.
Tabela 1: Riqueza de espécies arbóreas e similaridades lorísticas de quatro regiões do leste do Brasil.
Riqueza de Espécies Arbóreas
Floresta de Linhares (FLIN)
931
Hileia Baiana (HIBA)
1037
Médio Vale do rio Doce (MVRD)
852
Falha de Campos dos Goytacazes (FCGO)
821
Similaridade Florística – Índice de Sørensen
FLIN
1
HIBA
FLIN
MVRD
HIBA
0,629
1
MVRD
0,571
0,480
1
FCGO
0,633
0,504
0,617
FCGO
1
Sítios agrupados em cada região
FLIN: Floresta Nacional de Goytacazes, Reserva Biológica de Sooretama e Reserva Natural Vale.
HIBA: Ilhéus, Itacaré, Porto Seguro, Reserva Biológica de Una e Serra Grande.
MVRD: Antônio Dias, Estação Ecológica de Caratinga, Ipaba, Ipanema e Parque Estadual do Rio Doce.
FCGO: Castelo, Fazenda do Ouvidor, Floresta Nacional de Pacotuba, Mata Bom Jesus, Mata do Carvão, Reserva Particular do
Patrimônio Natural Cafundó e São José de Ubá.
66
SAITER ET AL.
Isso signiica que, para a loresta de Linhares,
as relações lorísticas estabelecidas por estudos
prévios devem ser interpretadas com certo
cuidado. Não há como apoiar claramente uma maior
ou menor relação lorística da loresta de Linhares
com uma ou outra região, ainda que, no presente
caso, a similaridade com a Falha de Campos dos
Goytacazes tenha sido ligeiramente maior.
Estamos, na verdade, motivados a airmar que a
lora da loresta de Linhares corresponde a uma “grande
mistura” de espécies com diferentes requerimentos
isiológicos relacionados à disponibilidade de água
no ambiente. Usamos a palavra “grande” com o
verdadeiro intuito de expressar a alta diversidade
ali encontrada, e a palavra “mistura” no sentido de
reportar a equilibrada inter-relação que existe tanto
com as lorestas megadiversas da Hileia Baiana,
quanto com as lorestas naturalmente mais pobres
em espécies do médio vale do rio Doce e da Falha de
Campos dos Goytacazes. Contudo, isso não deve ser
entendido como uma recusa da quebra biogeográica
entre os blocos sul e norte da Floresta Atlântica
em plena loresta de Linhares (já discutida nesse
capítulo), pois, de fato, não há dúvidas de que várias
espécies têm essa região como seu limite latitudinal
de distribuição geográica. Além disso, é notório que
a composição lorística da Hileia Baiana tem menor
relação com a lora do médio vale do rio Doce (S =
0,480) e da Falha de Campos dos Goytacazes (S =
0,504).
Tal abordagem apenas reforça a importância da
loresta de Linhares para a riqueza itogeográica do
leste do Brasil e a necessidade de conservação de
seus remanescentes. Apesar de existir um grande
bloco lorestal protegido por meio de reservas
públicas e privadas (cerca de 48.000 ha), todo
o resto da loresta de Linhares já foi destruído ou
permanece na forma de fragmentos muito pequenos
que estão isolados por uma matriz agropecuária e
experimentam os mais diversos tipos de impactos.
Nesse cenário, esperamos que nossas discussões
possam estimular futuros estudos sobre a elevada
diversidade lorística ali encontrada e, quem sabe,
projetos destinados à sua conservação.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Abreu, K.M.P.; Braga, J.M.A.; Nascimento, M.T. 2014. Tree
species diversity of coastal lowland semideciduous
CONTEXTO FITOGEOGRÁFICO
forest fragments in northern Rio de Janeiro state,
Brazil. Bioscience Journal 30(5): 1529-1550.
Andrade-Lima, D. 1966. Vegetação. In: IBGE. Atlas
Nacional do Brasil. Rio de Janeiro, Conselho Nacional
de Geograia. p. 12.
Abreu, K.M.P.; Silva, G.F.; Chichorro, J.F.; Soares, C.P.B.
2012. Estrutura do componente arbóreo da Reserva
Particular do Patrimônio Natural Cafundó, Cachoeiro
de Itapemirim, Espírito Santo, Brasil. Floresta 42(1):
145-160.
Barroso, G.M.; Peixoto, A.L. 1991. Novas espécies
para o gênero Plinia (Myrtaceae). Atas da Sociedade
Botânica do Brasil 3(12): 97-104.
Barroso, G.M.; Peixoto, A.L. 1995. Myrtaceae da Reserva
Florestal de Linhares, Espírito Santo, Brasil – Gêneros
Calyptranthes e Marlierea. Boletim do Museu de
Biologia Mello Leitão 2: 1-23.
Buso Jr., A.A.; Pessenda L.C.R.; Oliveira, P.E. et al. 2013.
Late Pleistocene and Holocene vegetation, climate
dynamics, and Amazonian taxa in the Atlantic Forest,
Linhares, SE Brazil. Radiocarbon 55 (2-3): 17471762.
Carnaval, A.C.; Moritz, C. 2008. Historical climate
modelling predicts patterns of current biodiversity in
the Brazilian Atlantic forest. Journal of Biogeography
35: 1187-1201.
Cupolillo, F.; Abreu, M.L.; Vianello, R.L. 2008. Climatologia
da bacia do rio Doce e sua relação com a topograia
local. Geograias 4(1): 45-60.
Curto, R.A. 2011. Avaliação de métodos de estimação
de altura e de estratiicação vertical em uma loresta
estacional semidecidual. Dissertação de Mestrado,
Universidade Federal do Espírito Santo, Brasil.
Dan, M.L.; Braga, J.M.A.; Nascimento, M.T. 2010.
Estrutura da comunidade arbórea de fragmentos de
loresta estacional semidecidual na bacia hidrográica
do rio São Domingos, Rio de Janeiro, Brasil. Rodriguésia
61(4): 749-766.
Egler, W.A. 1951. A Zona Pioneira ao Norte do Rio Doce.
Revista Brasileira de Geograia 2: 223-264.
Engel, V.L.; Martins, F.R. 2005. Reproductive phenology
of Atlantic forest tree species in Brazil: an eleven year
study. Tropical Ecology 46(1): 1-16.
Fernandes, A. 2003. Conexões lorísticas do Brasil.
Fortaleza, Banco do Nordeste.
Fiaschi, P.; Pirani, J.R. 2009. Review of plant biogeographic
studies in Brazil. Journal of Systematics and Evolution
47 (5): 477-496.
Germano Filho, P.; Peixoto, A.L.; Jesus, R.M. 2000.
Espécies vegetais descritas a partir de espécimes
coletados na Reserva Florestal de Linhares, Espírito
Santo, Brasil. Boletim do Museu de Biologia Mello
67
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Leitão 11/12: 35-48.
Hammer, Ø.; Harper, D.A.T.; Ryan, P.D. 2001. Past:
paleontological statistics software package for
education and data analysis. Palaeontologia
Electronica 4: 1-9.
Jesus, R.M.; Rolim, S.G. 2005. Fitossociologia da Floresta
Atlântica de Tabuleiro em Linhares (ES). Boletim
Técnico SIF 19: 1-149.
Jesus, R.M.; Souza, A.L. & Garcia, A. 1992. Produção
sustentável de loresta atlântica. Documento SIF 7.
Viçosa, Sociedade de Investigações Florestais.
Jesus, R.M. 1987. Mata Atlântica de Linhares: aspectos
lorestais – a experiência da CVRD. In: Ministério do
Desenvolvimento Urbano e do Meio Ambiente. Anais
do Seminário sobre Desenvolvimento Econômico
e Impacto Ambiental em Áreas de Trópico Úmido
Brasileiro. Rio de Janeiro, CVRD. p. 35-71.
Lombardi, J.A.; Gonçalves, M. 2000. Composição
lorística de dois remanescentes de Mata Atlântica do
sudeste de Minas Gerais, Brasil. Revista brasileira de
Botânica 23(3): 255-282.
Lopes J.C.; Mello-Silva, R. 2014. Annonaceae da Reserva
Natural Vale, Linhares, Espírito Santo. Rodriguésia
65(3): 599-635.
Lopes, W.P, Silva, A.F.; Souza, A.L.; Meira-Neto, J.A.A.
2002. Estrutura itossociológica de um trecho de
vegetação arbórea no Parque Estadual do Rio Doce
- Minas Gerais, Brasil. Acta botanica brasilica 16(4):
443-456.
Magnago, L.F.; Edwards, D.P.; Edwards, F.A.; Magrach,
A.; Martins, S.V.; Laurance, W.F. 2014. Functional
attributes change but functional richness is
unchanged after fragmentation of Brazilian Atlantic
forests. Journal of Ecology 102: 475-485.
Nascimento, M.T.; Lima, H.C. 2008. Floristic and
Structural Relationships of a Tabuleiro Forest in
Northeastern Rio de Janeiro, Brazil. Memoirs of the
New York Botanical Garden 100: 395-416.
Oliveira-Filho, A.T.; Fontes, M.A.L. 2000. Patterns of
loristic differentiation among Atlantic forests in
southeastern Brazil and the inluence of climate.
Biotropica 32(4b): 793-810.
Oliveira-Filho, A.T.; Ratter J.A. 1995. A study of the
origin of central Brazilian forests by the analysis of
plant species distribution patterns. Edinburgh Journal
of Botany 52(2): 141-194.
Oliveira-Filho A.T.; Tameirão-Neto, E.; Carvalho, W.A.C.
et al. 2005. Análise lorística do compartimento
arbóreo de áreas de Floresta Atlântica sensu lato
na região das bacias do leste (Bahia, Minas Gerais,
Espírito Santo e Rio de Janeiro). Rodriguésia 56(87):
185-235.
68
Oliveira-Filho A.T. 2014. NeoTropTree, Flora arbórea da
Região Neotropical: Um banco de dados envolvendo
biogeograia, diversidade e conservação. Belo
Horizonte, Universidade Federal de Minas Gerais,
Brasil. Disponível em: http://www.icb.ufmg.br/
treeatlan/
Peixoto, A.L.; Gentry, A. 1990. Diversidade e composição
lorística da mata de tabuleiro na Reserva Florestal de
Linhares (Espírito Santo, Brasil). Revista Brasileira de
Botânica 13: 19-25.
Peixoto, A.L.; Rosa, M.M.T.; Joels, L.C.M. 1995. Diagrama
de peil e de cobertura de um trecho de loresta de
tabuleiro na Reserva Florestal de Linhares (Espírito
Santo, Brasil). Acta Botanica Brasilica 9: 177-193.
Peixoto, A.L.; Silva, I.M.; Pereira, O.J.; Simonelli, M.; Jesus,
R.M.; Rolim, S.G. 2008. Tabuleiro Forests North of
the Rio Doce: Their Representation in the Vale do Rio
Doce Natural Reserve, Espírito Santo, Brazil. Memoirs
of the New York Botanical Garden 100: 319-350.
Peixoto, A.L.; Silva, I.M. 1997. Tabuleiro forests of
Northern Espírito Santo, South-eastern Brazil. In:
Davis, S.D.; Heywood, V.H.; Herrera-Macbryde, O.;
Villa-Lobos, J.; Hamilton, A.C. (eds.). Centres of Plant
Diversity: a guide and strategy for their conservation.
Cambrige, IUCN Publications Unit. p. 369-372.
Peixoto A.L. 1982. Considerações preliminares sobre a
lora e a vegetação da Reserva Florestal da Compainha
Vale do Rio Doce (Linhares, ES). Cadernos de Pesquisa
Universidade Federal do Piauí (Série Botânica) 1: 4148.
Rizzini, C.T. 1979. Tratado de itogeograia do Brasil:
Aspectos Sociológicos e Florísticos. Vol 2. São Paulo,
Edusp.
Rodrigues, F.M.; Diniz-Filho, J.A.F. 1998. Hierarchical
structure of genetic distances: effects of matrix size,
spatial distribution and correlation structure among
gene frequencies. Genetics and Molecular Biology
21(2): 233-240.
Rolim, S.G.; Ivanauskas, N.M.; Rodrigues, R.R. et al.
2006. Composição Florística do estrato arbóreo da
Floresta Estacional Semidecidual na Planície Aluvial do
rio Doce, Linhares, ES, Brasil. Acta Botanica Brasilica
20(3): 549-561.
Rolim, S.G.; Jesus, R.M.; Nascimento, H.E.M.; Couto,
H.T.Z.; Chambers, J.Q. 2005. Biomass change in
an Atlantic tropical moist forest: the ENSO effect
in permanent sample plots over a 22-year period.
Oecologia 142: 238-246.
Ruschi, A. 1950. Fitogeograia do Estado de Esp. Santo:
Considerações gerais sobre a distribuição da lora no
Estado do E. Santo. Boletim do Museu de Biologia
Prof. Mello Leitão (Séria Botânica) 1: 1-353.
SAITER ET AL.
Ruschi, A. 1954. Grupos antropológicos indígenas do E.
E. Santo. Boletim do Museu de Biologia Prof. Mello
Leitão (Série Proteção à Natureza) 18: 1-5.
Saiter, F.Z.; Eisenlohr P.V.; França, G.S.; Stehmann, J.R.;
Thomas, W.W.; Oliveira-Filho, A.T. 2015. Floristic
units and their predictors unveiled in part of the
Atlantic Forest hotspot: implications for conservation
planning. Anais da Academia Brasileira de Ciências
87(4): 2031-2046.
Saiter F.Z. 2015. Padrões itogeográicos na região
central do Domínio Atlântico brasileiro. Tese de
Doutorado, Universidade Federal de Minas Gerais,
Brasil.
Santos, A.M.M.; Cavalcanti, D.R.; Silva, J.M.C.; Tabarelli,
M. 2007. Biogeographical relationships among
tropical forests in north-eastern Brazil. Journal of
Biogeography 34: 437-46.
CONTEXTO FITOGEOGRÁFICO
Silva, G.C.; Nascimento, M.T. 2001. Fitossociologia
de um remanescente de mata sobre tabuleiros no
norte do estado do Rio de Janeiro (Mata do Carvão).
Revista brasileira de Botânica 24(1): 51-62.
Soares, L.C. 1943. O Vale do Rio Doce: sua conquista e
colonização. Boletim Geográico 1(5): 47-48.
Veloso, H.P.; Rangel Filho, A.L.R.; Lima, J.C.A. 1991.
Classiicação da vegetação brasileira, adaptada a um
sistema universal. Rio de Janeiro, IBGE, Departamento
de Recursos Naturais e Estudos Ambientais.
Vicens, R.S.; Agarez, F.V.; Garay, I. 2004. A região da
Rebio Sooretama e da Reserva de Linhares e seu
entorno: das características físico-geográicas ao uso
da terra. In: Garay, I.; Rizzini, C.M. (orgs.). A Floresta
Atlântica de Tabuleiros: diversidade funcional da
cobertura arbórea. 2 ed. Petrópolis, Editora Vozes. p.
7-15.
69
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
70
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
5
A PALEOECOLOGIA E A ATUAL
BIODIVERSIDADE DA MATA
ATLÂNTICA DE LINHARES: ESTUDOS
INTERDISCIPLINARES NO HOLOCENO
Antonio Álvaro Buso Jr., Luiz Carlos Ruiz Pessenda, Marcelo Cancela Lisboa Cohen,
Paulo Cesar Fonseca Giannini, Jolimar Antonio Schiavo, Dilce de Fátima Rossetti,
Geovane Souza Siqueira, Flávio de Lima Lorente, Mariah Izar Francisquini, Paulo
Eduardo De Oliveira, Márcia Regina Calegari, Marlon Carlos França, José Albertino
Bendassolli, Cecília Volkmer-Ribeiro, Sonia Maria de Oliveira, Fernanda Costa
Gonçalves Rodrigues, Milene Fornari, Carolina Nogueira Mafra, Mauro Parolin, Kita
Macario & Alexander Cherkinsky
INTRODUÇÃO
A Mata Atlântica é o segundo maior bioma
lorestal do Brasil (IBGE, 2004). Sua distribuição
geográica é coincidente com a delimitação das
lorestas atlânticas sensu lato apresentada por
Oliveira-Filho & Fontes (2000). Segundo esses
autores, pelo fato de se distribuirem por uma vasta
área (originalmente mais de 1 milhão de km2), as
lorestas atlânticas brasileiras localizam-se em
regiões com distintas características geográicas
e climáticas. Além de ocorrerem em um gradiente
de latitude entre seus extremos norte e sul (de 6
a 30ºS), ocorrem também desde áreas litorâneas,
até áreas localizadas a cerca de 700 km no interior
do continente e a diferentes altitudes (desde o
nível do mar até cerca de 2.000 m de altitude). Isso
resulta em uma variedade de pressões climáticas
relacionadas à precipitação e temperatura e
diferenças lorísticas entre as regiões (Oliveira-Filho
& Fontes, 2000). Além da alta biodiversidade, a
Mata Atlântica apresenta também alto endemismo,
sendo que das cerca de 20 mil espécies de plantas
vasculares, por volta de 8 mil estão restritas a esse
bioma (Conservation International Do Brasil, 2000;
Morellato & Haddad, 2000).
Entretanto, a alta biodiversidade da Mata
Atlântica não é explicada somente como produto
das condições ambientais atuais. As histórias
de evolução e extinção locais (Prance, 1982;
Macdonald, 2003) e fatores estocásticos, como
por exemplo, a oportunidade de colonização de um
local por determinadas espécies (Ricklefs, 2003),
também podem ser explicativos de sua atual
biodiversidade.
Estudos
paleoecológicos
baseados
em
palinologia e isótopos de carbono da matériaorgânica dos solos muito contribuíram para uma
melhor compreensão das mudanças de vegetação
do bioma Mata Atlântica no sul e sudeste do Brasil
desde o Pleistoceno tardio (aproximadamente 50
mil anos antes do presente – anos AP), permitindo
inferências sobre as lutuações climáticas durante
esse período (Figura 1). Para o Último Máximo
Glacial (UMG – há cerca de 20 mil anos AP) e o
Holoceno inferior e médio (aproximadamente de
11 a 6 mil anos AP) a maioria dos trabalhos revelou
a retração das lorestas e a expansão da vegetação
de savana nas regiões mais ao centro e ao oeste
da Mata Atlântica e de campos de altitude nas
71
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
regiões ao sul do bioma, o que levou a inferências
sobre paleoclimas menos úmidos e/ou mais frios
que o atual (Behling, 1997 a, b; 2003; Behling &
Lichte, 1997; Behling et al., 2002; 2004; Gouveia
et al., 2002; Garcia et al., 2004; Pessenda et al.,
2004; Saia et al., 2008; Ledru et al., 2009). Alguns
estudos, contudo, não encontraram sinais de
retração lorestal durante o UMG (Pessenda et al.,
2009) ou durante o Holoceneo (Behling & Negrelle,
2001), inferindo clima úmido para esses períodos.
Por im, a maioria dos estudos paleoecológicos
mostra a expansão da vegetação lorestal ao
longo do Holoceno superior (aproximadamente os
últimos 4 mil anos), inferindo uma mudança gradual
para climas mais úmidos e similares ao atual.
O estudo aqui apresentado procura contribuir
para o melhor conhecimento dos fatores
pretéritos que inluenciaram os atuais padrões de
biodiversidade da Mata Atlântica da região nordeste
do estado do Espírito Santo, por meio de um enfoque
paleoecológico. A abordagem interdisciplinar
utilizada procurou combinar diferentes técnicas
para desvendar os padrões e processos ecológicos
relacionados à dinâmica da vegetação regional
ao longo do Holoceno (últimos 11 mil anos).
Entre as questões abordadas estão as lutuações
do paleoclima e suas inluências na dinâmica
da vegetação, a teoria dos refúgios lorestais
e a interação entre os biomas Mata Atlântica e
Amazônia no passado.
Abordagem interdisciplinar
A interpretação paleoambiental é favorecida
quando diferentes ferramentas são utilizadas
em conjunto, pois os resultados obtidos se
complementam. Dessa forma, o presente trabalho
baseia-se em uma abordagem interdisciplinar com
o emprego das ferramentas analíticas descritas a
seguir de modo resumido.
Datação 14C
O isótopo radioativo 14C (meia-vida de 5.730
± 30 anos) é formado naturalmente na alta
atmosfera. Uma vez formado na atmosfera o 14C
é convertido em CO2 e entra no ciclo global do
carbono, juntamente com os isótopos estáveis 12C
e 13C. Nesse ciclo, o carbono é incorporado aos
organismos vivos pela fotossíntese e pela cadeia
alimentar. Enquanto a planta ou o animal vivem,
72
continuamente incorporam os diferentes isótopos
de carbono aos seus tecidos, mantendo constante
a sua relação 14C/12C. Todavia, com a morte do
organismo cessa a incorporação de carbono. A
partir desse momento somente a desintegração
radioativa ocorrerá, o que resulta, ao longo do
tempo, na redução do conteúdo de 14C na matériaorgânica restante.
O método de datação por 14C fundamenta-se
na mensuração da quantidade do isótopo radioativo
restante na amostra. A partir dessa mensuração
é possível calcular o tempo decorrido desde a
morte do organismo. Por apresentar meia-vida
relativamente curta, o 14C permite a datação de
amostras de até cerca de 57 mil anos (Libby et al.,
1949).
A medição da quantidade de 14C em uma
amostra pode ser realizada pela mensuração da
radioatividade emitida pelos átomos restantes,
como, por exemplo, na cintilação líquida
(Pessenda & Camargo, 1991). Nessa técnica,
quanto menor a radioatividade detectada, menor
a quantidade de 14C. Mais recentemente, a
datação 14C passou também a ser realizada pela
técnica de accelerator mass spectrometry (AMS).
Essa técnica se baseia na contagem dos átomos
de 14C presentes na amostra. Em comparação
com a técnica de cintilação líquida, a técnica de
AMS permite a datação de amostras um pouco
mais antigas, menores e com menor margem de
erro.
Em meados do século XX, os cientistas
veriicaram que nem sempre as idades obtidas
pela datação 14C correspondiam às idades reais
conhecidas de algumas amostras. Esses desvios
foram atribuídos a alterações na relação 14C/12C
do CO2 da atmosfera do passado, causadas por
perturbações no luxo de raios cósmicos para a
atmosfera terrestre. Com essa descoberta foram
iniciados os trabalhos de calibração da idade 14C
com os anos de calendário (Stuiver et al., 1998).
Uma das fontes de comparação das idades 14C com
os anos de calendário são os anéis de crescimento
de árvores, estudados pela dendrocronologia. As
idades não calibradas 14C são expressas pela unidade
anos antes do presente (anos AP), enquanto que
as respectivas idades calibradas são expressas pela
unidade anos calendário antes do presente (anos
cal. AP).
BUSO JR. ET AL.
A partir dos anos de 1950 e 1960, os testes
nucleares realizados pelos Estados Unidos e
pela União Soviética causaram o aumento da
concentração de 14C na atmosfera. Em janeiro
de 1963, a concentração de 14C atmosférico
havia dobrado em relação ao período anterior
aos testes nucleares. Como consequência da
alteração na relação 14C/12C causada pelo 14C de
origem antrópica, as idades obtidas pela datação
14
C consideram o ano de 1950 como o presente
(Godwin, 1962).
Análises de carbono e nitrogênio
O uso das composições elementar e isotópica do
carbono e do nitrogênio em estudos paleoecológicos
se baseia na determinação da origem da matéria-
PALEOECOLOGIA
orgânica preservada em sedimentos e no peril dos
solos, a qual pode ser originária de diversas fontes,
conforme ilustrado na Tabela 1.
O emprego das análises isotópicas e
elementares de carbono e nitrogênio em estudos
paleoambientais tem permitido a reconstituição
da dinâmica da vegetação, sobretudo do ecótono
loresta-campo, com base nos distintos sinais
isotópicos da matéria-orgânica originada de
plantas de diferentes ciclos fotossintéticos (C3 e
C4), com as respectivas inferências peleoclimáticas
(Boutton, 1991; Pessenda et al., 2004; 2009). As
diferenças isiológicas existentes entre as plantas
C3 e C4 possuem implicações ecológicas, na
medida em que constituem adaptações a condições
ambientais distintas, sendo as plantas de ciclo C4
Figura 1: Distribuição dos biomas Amazônia e Mata Atlântica e localização dos estudos paleoecológicos mencionados
no texto.
73
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Tabela 1: Características elementares e isotópicas das diferentes fontes de matéria orgânica.
Fonte da matéria-orgânica
Plantas vasculares C3
Plantas vasculares C4
C/N
d13C
d15N
≥20
entre -33‰ e -22‰
≈ +1‰
≥20
entre -17‰ e -9‰
≈ +1‰
Fitoplâncton de água-doce
entre 4 e 10
entre -33‰ e -22‰
≈ +8‰
Fitoplâncton marinho
entre 4 e 10
≈ -21‰
≈ +8‰
Fonte: Rau et al. (1989); Boutton (1991); Meyers (2003); Wilson et al. (2005).
(principalmente espécies das famílias Poaceae
e Cyperaceae) normalmente mais adaptadas a
ambientes mais quentes e menos úmidos.
Análises palinológicas
O registro palinológico pode fornecer a história
da dinâmica da vegetação de um determinado
local por meio da identificação e contagem
dos grãos de pólen e esporos preservados em
sedimentos. Dessa forma, a palinologia permite
a inferência das mudanças climáticas da região
durante o período analisado, pois o clima é um
dos importantes fatores determinantes da
distribuição da vegetação (von Post, 1946;
Colinvaux et al., 1999). A informação obtida
com base no registro palinológico é tanto mais
aprofundada quanto maior for o conhecimento
sobre a ecologia e a distribuição geográfica das
espécies presentes nesse registro e o estudo
da precipitação polínica moderna permite
a caracterização do conjunto de grãos de
pólen e esporos produzidos e depositados por
ecossistemas terrestres atuais, tornando mais
aprofundada a interpretação do registro da
sucessão da vegetação no passado.
MATERIAL E MÉTODOS
Local de estudo e coletas realizadas
De acordo com IBGE (1987), a cobertura
vegetal natural da região nordeste do estado do
Espírito Santo é representada, principalmente,
pela Floresta Ombróila Densa das Terras Baixas
(Floresta de Tabuleiros), mas outros tipos de
vegetação natural também estão presentes na área
da Reserva Natural Vale e em suas proximidades,
tais como as Formações Pioneiras com inluência
74
marinha (vegetação de restinga), luviomarinha
(manguezais) e luvial (matas aluviais e brejos).
Além dessas, intercaladas na Floresta de Tabuleiros
ocorrem formações vegetais distintas da matriz
lorestal dominante: as comunidades vegetais de
muçununga, as quais ocorrem sobre manchas
de Espodossolo e apresentam isionomias desde
campestres até lorestais (Meira Neto et al., 2005).
As comunidades de muçununga com isionomia
campestre são algumas vezes denominadas por
“campos nativos”, tal como em Peixoto & Gentry
(1990). Estudos realizados por Saporetti-Junior et
al. (2012) mostraram que a composição lorística
e a estrutura das diferentes comunidades de
muçununga se relacionam às características do
solo, tais como o tamanho dos grãos de areia e a
profundidade do horizonte B espódico, pois tais
características determinam maior ou menor grau
de algamento durante períodos chuvosos e maior
ou menor estresse hídrico na estação seca.
O material analisado foi um testemunho
sedimentar coletado na Lagoa Canto Grande
(Figura 2), a qual é formada por drenagens que
se originam em áreas localizadas no extremo sul
da Reserva Natural Vale. A vegetação do entorno
da lagoa apresenta-se bastante alterada pela ação
humana, sendo que somente pequenos trechos
a noroeste apresentam cobertura de vegetação
natural, constituída principalmente por Floresta
de Tabuleiros e muçunungas herbáceas. A lagoa
apresenta profundidade máxima de cerca de cinco
metros e faz limite com cordões litorâneos de
origem pleistocênica a leste (IBGE, 1987).
Para a coleta do sedimento da Lagoa Canto
Grande foi utilizado amostrador de pistão
(Livingstone, 1955) montado sobre plataforma
lutuante (Colinvaux et al., 1999). No laboratório,
BUSO JR. ET AL.
PALEOECOLOGIA
Figura 2: Lagoa Canto Grande: vista aérea, mostrando a lagoa (1), algumas drenagens que alimentam a lagoa (2),
o Nativo da Gávea, área de vegetação de muçununga herbácea (3), e os cordões litorâneos pleistocênicos (4). A
estrela marca o local de coleta do testemunho sedimentar (19°16’01,4’’S; 39°56’41,9’’W).
os tubos coletores com o testemunho sedimentar
em seu interior foram abertos longitudinalmente
em duas metades para a retirada das subamostras
a cada dois centímetros.
Datação C
O procedimento adotado nos pré-tratamentos
físico e químico das amostras de sedimento lacustre
(Tabela 2) consistiu na remoção manual de macrofragmentos contaminantes seguido de hidrólise
ácida (HCl 4%, temperatura de 60 °C, durante 4
horas), conforme Pessenda et al. (2008).
As amostras foram submetidas à combustão
a 600 °C na linha de síntese de benzeno do
Laboratório 14C do CENA/USP para obtenção do
CO2, o qual foi encapsulado a vácuo e encaminhado
para datação AMS na Universidade da Geórgia,
Estados Unidos ou para o Laboratório AMS da
Universidade Federal Fluminense. Os resultados
obtidos (em anos AP) foram calibrados de acordo
com Hogg et al. (2013) e são expressos em anos
cal. AP, em intervalos com erro de 2s.
As idades calibradas das amostras foram
utilizadas para a construção de uma cronologia
no software Tilia, versão 1.7.16 (Grimm, 1992),
14
com base em interpolação linear. Essa cronologia
foi utilizada para a interpolação e extrapolação das
idades de amostras não datadas.
Análises de carbono e nitrogênio
Os resultados das análises isotópicas de carbono
e de nitrogênio são expressos pela unidade
relativa “d”, determinada em relação aos padrões
internacionais VPDB e ar atmosférico, conforme
mostrado nas equações 1 e 2:
(1)
Onde R = 13C/12C para a razão isotópica do carbono.
(2)
Onde R =
nitrogênio.
15
N/14N para a razão isotópica do
As análises elementares envolvem a mensuração
do carbono orgânico total (COT) e do nitrogênio
total (N total), expressos em porcentagem do peso
seco da amostra. Através desses valores foram
75
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
também calculados valores de C/N para amostras
de sedimento. As análises foram realizadas no
Laboratório de Isótopos Estáveis do CENA-USP,
em espectrômetro de massas ANCA GSL, com uma
precisão de 0,1% e 0,02%, respectivamente.
O procedimento adotado no pré-tratamento
das amostras utilizadas para análises isotópicas e
elementares é baseado em métodos descritos em
Pessenda et al. (1996). O testemunho sedimentar
foi submetido às análises de C e N a cada dois
centímetros. Das amostras de sedimento foram
retirados raízes e outros fragmentos vegetais
contaminantes. Em seguida, as amostras foram
secas em estufa a cerca de 50 °C. Foram utilizadas
massas entre 3 e 21 mg para análise de carbono, e
entre 21 e 69 mg para análise de nitrogênio.
arbóreos/arbustivos, herbáceos e indeterminados
e é a base para o cálculo das porcentagens. A
identiicação dos grãos de pólen e esporos foi
realizada com base na coleção de referência do
Laboratório 14C do CENA/USP.
Os cálculos de porcentagem, concentração e taxa
de acumulação polínica, bem como a construção
dos diagramas, foram realizados com o uso do
software Tilia, versão 1.7.16 (Grimm, 1992). Para
análise de agrupamentos foi utilizado o software
CONISS (Grimm, 1987). A interpretação dos dados
palinológicos foi auxiliada pela caracterização da
precipitação polínica moderna da área de estudo
realizada por Buso Jr. (2015).
Palinologia
O tratamento polínico utilizou um centímetro
cúbico de cada subamostra sedimentar e foi
baseado no método apresentado por Colinvaux et
al. (1999), com adição de pastilhas de Lycopodium
exótico (Benninghoff, 1962), dissolução de sílica
com HF, remoção de matéria-orgânica com KOH 5%
e acetólise. O resíduo inal foi montado em lâminas
de microscopia de luz com o uso de glicerina líquida
como meio de montagem.
A contagem consistiu na leitura de pelo menos
três lâminas para cada subamostra analisada, até
a totalização de no mínimo 200 grãos de táxons
arbóreos ou arbustivos. A soma de pólen inclui tipos
Datações 14C
A Tabela 2 apresenta os resultados das datações
realizadas no testemunho.
As idades obtidas para o testemunho
sedimentar LCGB da Lagoa Canto Grande variaram
de 9.586±72 anos AP (11.157-10.607 anos cal.
AP) a 133 cm de profundidade, a 690±25 anos AP
(660-559 anos cal. AP) a 3 cm de profundidade e
não foram observadas inversões.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Análise de C e N
Os resultados das análises de carbono e nitrogênio
realizadas no testemunho LCGB são apresentados
na Figura 3. Inicialmente esses resultados são
Tabela 2: Resultados das datações 14C realizadas no testemunho LCGB da Lagoa Canto Grande
Amostra
Prof.
(cm)
Código do
Laboratório
Idade 14C
(anos AP)
Idade calibrada 2s
(anos cal. AP)
Média
(anos cal. AP)
LCGB02-04
02-04
UGAMS15856
690±25
660-559
610
LCGB22-24
22-24
LACUFF140160
1841±43
1830-1595
1713
LCGB48-50
48-50
LACUFF140161
4804±149
5887-5044
5466
LCGB60-62
60-62
UGAMS15857
6140±30
7156-6859
7008
LCGB64-66
64-66
LACUFF140162
7768±56
8601-8405
8503
LCGB68-70
68-70
UGAMS15858
8120±35
9126-8779
8953
LCGB78-80
78-80
LACUFF140163
9105±67
10475-9930
10203
LCGB92-94
92-94
UGAMS15859
9200±40
10482-10230
10356
LCGB124-126
124-126
UGAMS15860
9490±40
11062-10562
10812
LCGB132-134
132-134
LACUFF140164
9586±72
11157-10607
10882
Fonte: UGAMS: Laboratório AMS da Universidade da Geórgia; LACUFF: Laboratório AMS da Universidade Federal Fluminense.
76
BUSO JR. ET AL.
apresentados e discutidos somente com referência à
profundidade. Posteriormente, quando da discussão
conjunta com a palinologia, são feitas as referências
com relação às idades calibradas.
Os valores de COT variaram entre 0,01 e
37,19%, com a maior parte do testemunho
apresentando valores entre 0,58% e 10,94%, com
um único intervalo, entre 79 e 65 cm, com valores
consistentemente mais elevados (23,55-37,19%).
Os valores de Ntotal variaram entre 0,08 e
1,73%. De um modo geral, valores mais elevados
são observados em dois intervalos: entre 135 e
105 cm (0,28-1,73%) e entre 79 e 65 cm (0,671,16%). As menores concentrações de nitrogênio
total ocorrem entre 103 e 87 cm (0,08-0,34%). Há
uma tendência geral de aumento das concentrações
de nitrogênio a partir de 40 cm até o topo.
PALEOECOLOGIA
A composição isotópica de carbono variou entre
-31,89 e -26,46‰. De um modo geral podem ser
distinguidos dois intervalos: o primeiro, entre 135
e 63 cm, apresenta valores mais enriquecidos (de
-27,51 a -29,00‰); o segundo intervalo, entre 61
cm e o topo, apresenta valores mais empobrecidos
(de -29,71‰ a -31,89‰).
Os valores de C/N variaram de 0,34 a 333. Com
exceção das amostras 135 cm, 93 cm e 51 cm, que
apresentaram valores extremos (0,34, 333 e 0,03,
respectivamente), as demais amostras podem ser
agrupadas em dois intervalos com valores bastante
distintos: de 135 a 105 cm os valores de C/N
mostraram-se bastante baixos, variando de 2,16
a 4,46; o segundo intervalo, de 103 cm ao topo,
apresenta C/N com valores mais elevados, de
17,37 a 54,67.
Figura 3: Análises isotópicas e elementares de C e N no testemunho LCGB.
77
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Esses dois principais intervalos deinidos com
base nas diferenças de C/N podem ser relacionados
a distintas fontes da matéria orgânica sedimentar,
de acordo com Wilson et al. (2005). No intervalo
de 135 a 105 cm, os baixos valores de C/N
(2,16 a 4,46), juntamente com os valores do
d13C (-28,35‰ a -29,00‰), indicam aporte de
carbono orgânico particulado (COP) de água-doce
e matéria-orgânica originada de bactérias (Figura
4). O segundo intervalo, de 103 cm ao topo,
com maiores valores de C/N (17,37 a 54,67) e
valores mais empobrecidos de d13C (-27,51‰ a
-31,89‰), indicam matéria-orgânica originada
principalmente de plantas vasculares C3.
Os valores de d15N variaram de -0,42‰ a
+4,43‰ ao longo do testemunho. De 133 a 77 cm,
o d15N variou de +0,85‰ a +3,70‰, com algumas
lutuações. De 77 a 65 cm, o d15N apresentou valores
mais empobrecidos, de -0,42‰ a +0,68‰. Por im,
a partir de 63 cm, o d15N apresenta tendência de
enriquecimento isotópico, com valores de +1,52‰
a + 4,43‰.
O d15N permite um reinamento da
interpretação dos dois intervalos discernidos
com base nos valores de C/N. As amostras com
valores mais enriquecidos de d15N no intervalo
de 135 a 80 cm podem indicar a mistura de COP
originado de itoplâncton de água doce (Tabela
1). Os valores mais empobrecidos de d15N entre
77 cm e 65 cm (-0,42 a +0,68‰), indicam que
a matéria orgânica depositada apresenta maior
participação relativa de plantas vasculares C3
do que aquela depositada entre 63 cm e o topo,
onde a participação do carbono originado de
itoplâncton de água doce é maior.
Palinologia
A Figura 5 apresenta o diagrama polínico de
porcentagens do testemunho LCGB. A Figura 6
apresenta fotograias de grãos de pólen de alguns
dos táxons mencionados ao longo do texto.
A análise palinológica do testemunho LCGB
Figura 4: C/N e d13C das amostras do testemunho LCGB. Círculos claros indicam as amostras de
135 a 105 cm; círculos escuros indicam as amostras de 103 a 1 cm. Os intervalos representativos
das diferentes fontes de matéria-orgânica são baseados em Wilson et al. (2005). A amostra 93
cm (C/N = 333) não é apresentada no gráico. COP (carbono orgânico particulado); COD (carbono
orgânico dissolvido).
78
BUSO JR. ET AL.
apresenta predomínio de grãos de pólen de táxons
arbóreos/arbustivos (21-77%) e herbáceos
(13-73%). Esporos de pteridóitas apresentam
frequências entre 2% e 15% e tipos aquáticos
apresentam frequências bastante baixas, entre
0% e 2%. As porcentagens de grãos de pólen
indeterminados variaram entre 6% e 18%.
A análise de agrupamentos realizada pelo
CONISS, com base nas contagens dos tipos
arbóreos/arbustivos e herbáceos (com exceção de
Poaceae e Cyperaceae), permitiu dividir o registro
palinológico do testemunho LCGB em três zonas
polínicas.
Zona polínica LCGB-I (135-77 cm; 111659976 anos cal. AP)
Intervalo com predomínio de táxons arbóreos/
arbustivos (37-66%), seguido por táxons
herbáceos (17-51%), esporos de pteridóitas
(5-15%) e ervas aquáticas (0-1%). Grãos
indeterminados variaram de 9% a 18%.
Os táxons arbóreo/arbustivos mais frequentes na
Zona LCGB-I são Melastomataceae/Combretaceae
(11-18%), Myrtaceae (2-15%), Calophyllum (111%), Cecropia (4-7%), Urticaceae/Moraceae (25%), Doliocarpus (1-5%), Ilex (1-2%), Acalypha
(0-3%), Gallesia (0-2%), Pera, (0-2%), Rapanea
(0-2%), Symplocos (0-2%) e Trema (0-2%).
Entre os táxons herbáceos, os mais frequentes são
Poaceae (7-27%), Cyperaceae (3-20%) e Asteraceae
(3-8%). Esporos terrestres são representados
principalmente por monoletes psilados (1-10%),
Cyatheaceae (0-4%) e triletes (0-3%).
Quando os resultados são comparados com o
sinal polínico característico de Floresta de Tabuleiros,
conforme o estudo de precipitação polínica
moderna apresentado em Buso Jr. (2015), veriicase que com exceção de Celtis, Chrysophyllum,
Eriotheca, Ficus, Malpighiaceae, Pera e Sapium,
os demais táxons considerados indicadores da
Floresta de Tabuleiros estão ausentes ou ocorrem
em frequências demasiadamente baixas. No caso
especíico de Urticaceae/Moraceae, as frequências
encontradas (2-5%) são bastante inferiores
àquelas obtidas nos coletores artiiciais localizados
dentro da Floresta de Tabuleiros (12%) de Linhares.
O intervalo LCGB-I diferencia-se das demais
zonas polínicas pela presença, ou maior frequência,
de táxons característicos de loresta aluvial,
PALEOECOLOGIA
tais como Calophyllum, Symphonia, Croton,
Macrothumia e Pera (Rolim et al., 2006), táxons
encontrados na restinga de Camburi (Pereira
& Assis, 2000), tais como Croton, Dodonaea,
Doliocarpus, Pera, Polygalaceae, Stylosanthes e
Smilax e táxons ocorrentes em muçunungas e
campos nativos da região de Linhares, tais como
Hymenolobium e Stylosanthes, conforme exsicatas
do herbário da Reserva Natura Vale e Doliocarpus,
um importante elemento da precipitação polínica
moderna, tanto na área de campo nativo quanto na
muçununga (Buso Jr., 2015).
As altas porcentagens de Asteraceae (3-8%),
Cyperaceae (3-20%) e Poaceae (7-27%) são mais
ou menos similares àquelas obtidas na precipitação
polínica moderna da vegetação de campo nativo
(Asteraceae = 5%; Cyperaceae = 10%; Poaceae
= 14%). Contudo, as frequências um pouco mais
elevadas desses táxons, principalmente Cyperaceae,
podem também estar relacionadas a espécies que
habitam áreas temporariamente alagáveis (Buso
Jr., 2015). Essa interpretação sobre a ocorrência
de alagamentos temporários é corroborada pelos
resultados das análises de carbono e nitrogênio,
segundo os quais as amostras de 135 a 80 cm
indicam matéria orgânica originada de itoplâncton
de água doce, com maior participação de plantas
C3 a partir de 103 cm. É também corroborada pelas
características do sedimento observadas entre
135 e 100 cm, onde as intercalações de argila/
silte e areia indicariam mudanças na energia hídrica,
talvez resultado de eventos de transbordamento
das drenagens em períodos mais chuvosos. A baixa
frequência de táxons aquáticos, representados
principalmente por Typha e Potamogetom, pode
indicar que os alagamentos eram de curta duração,
ou também que esses táxons ocupavam áreas
relativamente reduzidas.
Pereira & Assis (2000), em seu levantamento
lorístico em vegetação de restinga no município
de Vitória/ES, distinguiram três comunidades: (i)
mata seca, composta por vegetação lorestal de
porte entre 5 e 10 metros, estrato arbóreo com
muitas espécies de Myrtaceae, estrato herbáceo
com presença de Bromeliaceae, Capparis e outros;
(ii) formação aberta de Ericaceae, relacionada a
áreas com lençol freático próximo à superfície,
é composta por arbustos e pequenas árvores de
até 4 metros de altura organizados em moitas,
79
80
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 5: Diagrama polínico de porcentagem do testemunho LCGB coletado na Lagoa Canto Grande
BUSO JR. ET AL.
PALEOECOLOGIA
Figura 6: Exemplos de alguns grãos de pólen encontrados no testemunho LCGB. Prancha 1:
Bonnetiaceae: Bonnetia (1): Calophyllum (2); Dilleniaceae: Doliocarpus (3); Euphorbiaceae:
Glycydendron (4); Senefeldera (5); Fabaceae: Macrolobium (6); Parkia – fragmento (7); Icacinaceae:
Pleurisanthes (8); Salicaceae: Macrothumia (9); Sapindaceae: Dodonaea (10); Violaceae: Rinorea (11).
81
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
representados por Byrsonima sericea, Humiria
balsamifera e outros; (iii) brejo herbáceo, onde
a drenagem é deiciente, com predomínio de
Poaceae e Cyperaceae, além de Tibouchina
urceolaris (Melastomataceae), Sauvagesia erecta
e Cuphea sessilifolia. Assim, os dados polínicos
obtidos para o intervalo LCGB-I seriam compatíveis
com a presença de um ecossistema misto de mata
seca de restinga, formação aberta de Ericaceae
e brejo herbáceo, com a distribuição espacial
dessas comunidades dependente da altitude e da
frequência e duração dos alagamentos.
Esses resultados sugerem que durante a zona
polínica LCGB-I, a vegetação na região da Lagoa
Canto Grande era distinta da atual. A ausência ou
a baixa frequência da maioria dos tipos polínicos
de Floresta de Tabuleiros, tais como Urticaceae/
Moraceae,
Sapotaceae,
Rinorea,
Caryocar,
Glycydendron, Hydrogaster, Senefeldera, Virola
e outros, indicam que esse tipo de vegetação não
ocorria nas proximidades. A presença de táxons de
loresta aluvial, de restinga, e de campos nativos e
muçunungas sugere que esses eram os principais tipos
de vegetação presentes no intervalo aproximado
de 11.200 a 10.000 anos cal. AP. Com base em
estudo palinológico da Lagoa Durão, localizada ao
sul da Lagoa Canto Grande, Nascimento (2012)
também observou o predomínio de vegetação
herbácea durante o período entre o UMG e o início
do Holoceno, com a expansão da vegetação lorestal
a partir do Holoceno inferior.
A presença da vegetação de restinga, de
campos nativos e muçunungas durante a zona
polínica LCGB-I pode ser explicada com base na
geomorfologia e distribuição dos solos atuais. A
Lagoa Canto Grande é formada por dois cursos de
água principais, as quais drenam grandes áreas de
campos nativos e muçunungas a oeste da lagoa
(Figura 2). Os dados de datação 14C obtidos no
Nativo da Gávea, próximo a área de estudo (Figura
2), sugerem que essa área de Espodossolo existe há
pelo menos 14.000 anos (Buso Jr., 2015), portanto,
deveria suportar vegetação de campo nativo e
muçununga no início da zona polínica LCGB-I. A
leste, a lagoa faz limite com cordões litorâneos de
origem pleistocênica (Figura 2), os quais poderiam
ter suportado vegetação semelhante a restingas e
campos nativos durante essa zona polínica.
82
Por sua vez, a vegetação de loresta aluvial
presente na zona polínica LCGB-I deveria ocupar
áreas marginais às drenagens. Entretanto, as
frequências dos táxons representativos desse tipo
de vegetação sugerem que essas áreas seriam então
mais amplas, provavelmente ocupando áreas que
hoje encontram-se permanentemente alagadas.
A ausência de sinal polínico representativo
da Floresta de Tabuleiro sugere que esse tipo
de vegetação encontrava-se a maior distância
do local de estudo. Sabe-se que atualmente, na
região de Linhares, esse tipo de vegetação ocorre
principalmente sobre os Argissolos. Estudos
realizados na Reserva Natural Vale (Buso Jr. et
al., 2013) não evidenciaram mudança no sinal do
d13C da matéria-orgânica dos Argissolos, indicando
uma cobertura constante de plantas C3 durante
os últimos 17 mil anos, não havendo indicação
clara de expansão de áreas de savanas na região.
Portanto, a ausência do sinal polínico da Floresta
de Tabuleirosdurante a zona polínica LCGB-I, em
conjunto com os valores indicativos de plantas C3
na matéria-orgânica do solo, pode ser interpretada
como a ocupação das áreas de Argissolo no entorno
da lagoa por uma vegetação com estrutura lorestal,
mas com diferente composição de espécies.
Zona polínica LCGB-II (77-63 cm; 9.9767.725 anos cal. AP)
O intervalo apresenta predomínio de grãos de
pólen de táxons herbáceos (41-73%), seguidos de
táxons arbóreos e arbustivos (21-48%), esporos
de pteridóitas (5-7%) e tipos aquáticos (02%). Grãos de pólen indeterminados apresentam
frequências de 6% a 11%.
Os tipos herbáceos mais frequentes são
Cyperaceae (17-29%), Poaceae (16-24%),
Cuphea (3-12%), Asteraceae (2-3%), Sauvagesia
(2-4%) e Actinocephalus/Paepalanthus (0-1%).
Entre os tipos arbóreos e arbustivos, os
táxons mais frequentes na Zona LCGB-II são
Melastomataceae/Combretaceae
(8-11%),
Myrtaceae (1-9%), Urticaceae/Moraceae (46%), Cecropia (1-5%), Ilex (0-3%), Alchornea/
Aparisthmium
(0-2%),
Rapanea
(0-2%),
Simarouba (0-2%) e Trema (0-2%).
Esporos de pteridóitas são representados
em sua maioria por monoletes psilados (1-
BUSO JR. ET AL.
3%), Cyatheaceae (0-3%), triletes (0-3%) e
Lycopodiella (0-2%).
Além das altas frequências de Cyperaceae
e Poaceae, a zona polínica LCGB-II é também
caracterizada pela presença ou maior frequência
de Croton, Hymenolobium, Actinocephalus/
Paepalanthus, Cuphea e Sauvagesia.
Os táxons caracterizadores da vegetação de
Floresta de Tabuleiros continuam ausentes ou raros,
com exceção de Celtis, Caryocar, Chrysophyllum,
Eriotheca,
Ficus,
Malpighiaceae,
Schoepfia,
Senefeldera e Simarouba.
Todos os tipos polínicos, com exceção de
Rhizophora
e
Actinocephalus/Paepalanthus,
apresentam redução na taxa de acumulação polínica
quando da transição da zona LCGB-I para LCGB-II.
De acordo com o trabalho de Gosling et al. (2009)
PALEOECOLOGIA
e os resultados obtidos no estudo da precipitação
polínica moderna apresentados em Buso Jr. (2015),
há uma relação entre a estrutura da vegetação e a
taxa de acumulação polínica. Assim, as baixas taxas de
acumulação polínica encontradas nos grupos arbóreo/
arbustivos, herbáceos, esporos e indeterminados,
durante a zona LCGB-II (Figura 7) podem indicar uma
vegetação mais aberta que na zona LCGB-I.
De acordo com os registros do Herbário da
Reserva Natural Vale, os tipos Hymenolobium,
Actinocephalus/Paepalanthus, Cuphea e Sauvagesia
representam espécies que atualmente ocorrem em
campos nativos, muçunungas e restingas na região
nordeste do Espírito Santo. Pereira & Assis (2000)
veriicaram o predomínio de Poaceae, Cyperaceae,
Melastomataceae, Sauvagesia e Cuphea em
comunidade de brejo herbáceo de restinga, em
Figura 7: Taxas de acumulação polínica dos diferentes grupos do testemunho LCGB.
83
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Vitória/ES. Dessa forma, a zona polínica LCGB-II
seria caracterizada pela presença de comunidades
de campos nativos, muçunungas e brejo herbáceo
de restinga, em um ecossistema caracterizado por
uma vegetação predominantemente aberta, com
predomínio de Cyperaceae e Poaceae.
Essa interpretação é corroborada pela análise
de C e N, segundo a qual o intervalo entre 79 e
65 cm apresenta maiores valores de COT e Ntotal,
indicando maior acumulação de matéria-orgânica,
valores de d13C e C/N típicos de plantas C3 e
valores de d15N menos enriquecidos, indicando
maior importância relativa de matéria orgânica de
plantas vasculares. Essas características da matéria
orgânica são compatíveis com um ambiente
redutor, em razão da maior duração ou frequência
de alagamentos com grande aporte de matéria
orgânica originada principalmente de gramíneas e
ciperáceas C3.
Frequências baixas de grãos de pólen de
Rhizophora começam a aparecer a partir da metade
superior da zona polínica LCGB-II (67 cm, cerca de
8.750 anos cal. AP). Pelas suas baixas frequências,
tais grãos de pólen devem ter sido transportados
desde longas distâncias e devem estar relacionados
à instalação de manguezais ao leste da planície
costeira, em resposta à elevação do nível relativo
marinho holocênico. Estudo realizado nessa planície
costeira por França et al. (2013) mostra a ocorrência
de manguezais compostos principalmente por
Rhizophora desde 8.050 anos cal. AP.
A elevação do nível relativo marinho durante
o Holoceno pode ter sido uma das causas da
mudança de vegetação observada entre as zonas
polínicas LCGB-I e LCGB-II, levando a uma subida
do nível de base, tornando o lençol freático mais
próximo à superfície e tornando alagáveis as áreas
ocupadas pelas restingas secas. Isso possibilitou
a expansão das restingas alagadas semelhantes
àquelas descritas por Pereira & Assis (2000).
Zona polínica LCGB-III (63-00 cm; 7.725-409
anos cal. AP)
Zona polínica com predomínio de tipos arbóreos
e arbustivos (62-77%). Táxons herbáceos
apresentam frequências menores que aquelas das
zonas polínicas anteriores (13-26%). Esporos de
pteridóitas apresentam frequências de 2% a 8%,
84
enquanto que os tipos aquáticos variam de 0% a
2%. Grãos indeterminados correspondem de 7% a
15% da soma de pólen.
Os táxons arbóreos e arbustivos mais frequentes
nessa zona polínica são Urticaceae/Moraceae (1020%), Myrtaceae (8-13%), Cecropia (2-14%),
Alchornea/Aparisthmium (3-9%), Ilex (3-8%),
Melastomataceae/Combretaceae (2-7%), Rapanea
(1-5%), Anacardiaceae (1-3%), Arecaceae (05%), Ficus (0-3%), Gallesia (0-3%), Trema (0-3%),
Araliaceae (0-2%), Celtis (0-2%), Coussapoa (0-2%),
Doliocarpus (0-2%), Eriotheca (0-2%), Proteaceae/
Sapindaceae (0-2%) e Simarouba (0-2%).
Táxons herbáceos terrestres são representados
por Cyperaceae (5-16%), Poaceae (2-9%) e
Asteraceae (0-2%). Os mais frequentes esporos
de pteridóitas são monoletes psilados (0-4%),
Polypodiaceae (0-2%) e triletes (0-2%).
O conjunto polínico da zona LCGB-III mostra a
expansão da vegetação de Floresta de Tabuleiros,
pois com exceção de Banara, Garcinia, Guettarda,
Moldenhawera, Pachira, Pseudobombax, Rourea,
Salacia, Sapium, Stephanopodium, Sterculia
e Vismia, os demais tipos indicadores desse
ecossistema, de acordo com os dados da
precipitação polínica moderna obtidos por Buso
Jr., 2015, estão presentes e ocorrem em maiores
frequências. São observados aumentos nas taxas
de acumulação polínica principalmente nos grupos
arbóreos/arbustivos e indeterminados que podem
indicar a expansão de vegetação com estrutura
lorestal (Figura 7).
Os táxons indicativos das comunidades de
restinga, campo nativo e muçununga (Dodonaea,
Doliocarpus, Hymenolobium, Sauvagesia, Cuphea,
Actinocephalus/Paepalanthus, Stylosanthes e
Polygalaceae) tornam-se raros ou ausentes,
indicando uma retração na área ocupada por esses
ecossistemas.
As frequências de Croton, Calophyllum,
Macrothumia, Symphonia, táxons indicativos de
lorestas aluviais, permanecem baixas, sugerindo
que esse tipo de vegetação não apresentou
expansão. A ausência de expansão da mata
aluvial pode ser explicada pela instalação de um
ambiente lacustre. As áreas mais deprimidas,
que durante a zona LCGB-I eram marginais ao
curso d’água e abrigavam a mata aluvial, estariam
BUSO JR. ET AL.
agora permanentemente alagadas. As análises
de C e N sugerem uma tendência de aumento da
participação de matéria orgânica originada de
itoplâncton de água doce, principalmente a partir
de 40 cm (~4.200 anos cal. AP), o que corroboraria
a hipótese de formação de uma lagoa.
O registro de táxons com disjunção
amazônica no testemunho LCGB
Alguns autores sugerem que a ocorrência
de táxons disjuntos entre a Amazônia e a Mata
Atlântica pode ser explicada por conexões entre
esses dois biomas durante períodos de climas mais
úmidos do Terciário e do Quaternário, quando
lorestas poderiam ter se expandido sobre as
atuais áreas dos biomas Cerrado e Caatinga (Mori
& Prance, 1981; Delprete, 1999; Santos et al.,
2007). Alguns estudos paleoecológicos sugerem
a expansão de isionomias lorestais nesses biomas
durante o Pleistoceno superior e o Holoceno inferior
(Ledru, 1993; Ledru et al., 2001; de Oliveira et al.,
1999).
Táxons arbóreos e arbustivos tipicamente
amazônicos, atualmente com distribuição disjunta
entre a Amazônia e a Mata Atlântica, estão presentes
no registro polínico do testemunho LCGB somente
a partir de cerca de 8.500 anos cal. AP (Prancha
1): Senefeldera (8.500 anos cal. AP); Bonnetia e
Rinorea (7000 anos cal. AP); Glycydendron (3200
anos cal. AP); Parkia e Pleurisanthes (1200 anos
cal. AP); Macrolobium (700 anos cal. AP).
Esse registro é um pouco mais antigo que
aquele apresentado por Buso Jr. et al. (2013),
que observaram a ocorrência de táxons com
disjunção amazônica desde cerca de 7.500 anos
cal. AP na região nordeste do Espírito Santo. A
não observação desses táxons no intervalo entre
11.200 e 8.500 anos cal. AP no testemunho
LCGB provavelmente se relaciona ao fato de que
tais táxons, além de raros no sinal polínico, são,
em sua maioria, árvores ocorrentes na Mata de
Tabuleiro, a qual se localizava mais distante do
ponto analisado durante esse intervalo de tempo.
Portanto, os resultados obtidos no testemunho
LCGB corroboram a hipótese sobre uma conexão
entre os biomas Amazônia e Mata Atlântica
anterior a 8.500 anos cal. AP, mas não permitem
conclusões sobre a presença desses táxons
PALEOECOLOGIA
amazônicos na região de Linhares anteriormente
a essa data.
Inferências paleoclimáticas com base no
testemunho LCGB
As mudanças da vegetação no entorno da
Lagoa Canto Grande, indicadas pela palinologia e
as características da matéria orgânica preservada
no testemunho LCGB, permitem a elaboração de
hipóteses sobre lutuações do paleoclima na região
nordeste do estado do Espírito Santo.
A ausência de tipos indicativos da vegetação de
Floresta de Tabuleiro durante a zona polínica LCGB-I
(11.165-9.976 anos cal. AP) indica que esse tipo
de vegetação não ocorria nos arredores do local
estudado. Nessa época, os tipos de vegetação
mais abundantes eram a loresta aluvial, os campos
nativos, muçunungas e diferentes comunidades de
restinga. Entretanto, valores empobrecidos de d13C
indicam que não ocorreu expansão de vegetação
com predomínio de plantas C4. Além disso, os
valores elevados da taxa de acumulação polínica
sugerem o predomínio de vegetação com estrutura
lorestal. Pode-se então supor que as áreas de
Argissolo no entorno do ponto estudado fossem
ocupadas por vegetação lorestal com diferente
composição de espécies, talvez pela Floresta
Estacional Semidecidual. De qualquer forma, esse
cenário sugere um clima menos úmido que o atual.
Essa interpretação concorda com o estudo
da composição isotópica de carbono da matéria
orgânica dos solos da região, realizado por Buso
Jr. et al. (2013), que indicou o predomínio de
plantas C3 desde 17.000 anos cal. AP, com base
no qual foi inferido um clima úmido o suiciente
para manutenção das lorestas durante esse
intervalo. Concorda também com vários estudos
de reconstituição paleoambiental realizados em
região de Mata Atlântica que indicam clima menos
úmido no Holoceno inferior e médio (Behling et al.,
2004; Gouveia et al., 2002; Garcia et al., 2004;
Pessenda et al., 2004; Ledru et al., 2009), muito
embora a região de Linhares aparentemente não
experimentou expansão de áreas de campo e
savanas com predomínio de plantas C4.
As principais mudanças ocorridas na vegetação
durante a zona polínica LCGB-II (9.976-7.725
anos cal. AP) são atribuídas à elevação do lençol
85
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
freático, em resposta à subida do nível relativo
marinho holocênico e à consequente elevação do
nível de base. O clima para esse período deve ter
sido similar ao do período anterior, concordando
com os trabalhos que inferem clima menos úmido
para o Holoceno inferior e médio. Contudo, podese também supor uma inluência de climas mais
úmidos sobre a vegetação durante esse período,
considerando que Stríkis et al. (2011) veriicaram
eventos de intensiicação da monção sul americana
na região norte de Minas Gerais a partir de 9.200
anos cal. AP, incluindo um evento há 8.200 anos AP.
O registro do aparecimento dos tipos
representativos de vegetação de Florestas de
Tabuleiro durante a zona polínica LCGB-III (7.725409 anos cal. AP), juntamente com a elevação das
taxas de acumulação polínica (Figura 7), sugere
expansão da vegetação lorestal de tabuleiros para
áreas próximas ao local estudado. Essa expansão
pode ter ocorrido em resposta a um clima mais
úmido iniciado a partir do Holoceno médio. Com
base na composição isotópica de espeleotemas,
Cruz Jr. et al. (2005) propõem intensiicação
das chuvas de monção durante os últimos 7000
anos, uma possível explicação para a expansão da
Floresta de Tabuleiros. O período mais úmido no
intervalo de 7000 a 4000 anos cal. AP sugerido
por Buso Jr. et al. (2013) com base na palinologia
da Lagoa do Macuco, localizada 23 km ao norte
da Lagoa Canto Grande, não é observado no
testemunho LCGB. Todavia, frequências um pouco
mais elevadas de pólen de táxons arbóreos/
arbustivos, concomitantes com os valores mais
baixos nas frequências de táxons herbáceos nas
amostras de 61 a 41 cm (6.950-4.365 anos cal.
AP), devem ser melhor investigadas, pois parecem
sugerir um momento com maior importância
relativa da vegetação lorestal.
menos úmido no Holoceno inferior. Essas áreas
de Argissolo possivelmente fossem ocupadas
por vegetação lorestal com diferentes estrutura
e composição de espécies. A partir de cerca de
7.500 anos cal. AP ocorre expansão das Florestas
de Tabuleiro na região da Lagoa Canto Grande,
provavelmente ocasionada por um clima mais
úmido.
A elevação do nível relativo marinho durante o
Holoceno pode ter tido importante inluência na
dinâmica da vegetação, especialmente em áreas
com menor elevação em relação ao nível do mar.
A zona polínica LCGB-II da Lagoa Canto Grande
indica a expansão das áreas de brejos herbáceos
de restinga a partir de cerca de 9.000 anos cal. AP.
Essa expansão ocorreu em detrimento das matas
secas de restinga e da loresta aluvial, as quais
devem ter sido deslocadas pela elevação do nível
de base e alagamento das áreas mais baixas.
Os táxons com distribuição disjunta entre os
biomas Amazônia e Mata Atlântica estão ausentes
do registro polínico da Lagoa Canto Grande no
intervalo de 11.000-8.500 anos cal. AP. Por
ocorrerem, em sua maioria, nas Florestas de
Tabuleiros, tais táxons devem ter acompanhado a
dinâmica dessa vegetação e estariam localizados
mais distantes do ponto estudado.
Não há indícios sobre a maior ocorrência de
plantas C4 e expansão generalizada de savanas e
campos desde os últimos 17.000 anos cal. AP na
região de Linhares. Essas observações corroboram a
hipótese segundo a qual a região de Linhares foi um
refúgio de vegetação lorestal durante os intervalos
de clima menos úmido do Pleistoceno tardio.
A expansão das Florestas de Tabuleiro nas
proximidades da Lagoa Canto Grande permite
inferir um clima mais úmido para os últimos ~8.000
anos cal. AP, que pode ter sido causado pela
intensiicação das monções de verão.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
AGRADECIMENTOS
No intervalo aproximado de 11.000-8.500
anos cal. AP, a vegetação na região da Lagoa Canto
Grande era constituída principalmente por lorestas
aluviais, muçunungas e restingas de diferentes
isionomias. A Mata de Tabuleiros provavelmente
não ocorria sobre as áreas de Argissolo próximas
ao local estudado, talvez em resposta a um clima
86
À FAPESP (2007/03615-5, 2010/180914, 2011/00995-7) e CNPq (2007-3/471751,
2012-5/470210, 2013-0/405060), pelo apoio
inanceiro, ao Luiz Felipe Campos, Alessandro
Simplicio e toda a equipe de funcionários da Reserva
Natural Vale (RNV), pelo imprescindível apoio
BUSO JR. ET AL.
logístico, atenção e gentileza e ao Samir Rolim e
Renato de Jesus, pelo convite e oportunidade de
desenvolver pesquisas na RNV e apoio irrestrito
em todas as etapas de nossa convivência. Aos
Técnicos LizMary B. de Moraes e Thiago Barrios C.
Campos, Laboratório 14C do CENA/USP, pelo apoio
na preparação de amostras e análises 14C.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Behling , H. 1997a. Late Quaternary vegetation; climate
and ire history from the tropical mountain region
of Morro de Itapeva, SE Brazil. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology, 129: 407-422.
Behling, H. 1997b. Late Quaternary vegetation, climate
and ire history of the Araucaria forest and campos
region from Serra Campos Gerais, Paraná State (south
Brazil). Review of Palaeobotany and Palynology, 97:
109-121.
Behling, H. 2003. Late glacial and Holocene vegetation,
climate and ire history inferred from Lagoa Nova
in the southeastern Brazilian lowland. Vegetation
History and Archaeobotany, 12: 263-270.
Behling, H.; Arz, H.W.; Pätzold, J.; Wefer, G. 2002. Late
Quaternary vegetational and climate dynamics in
southeastern Brazil, inferences from the marine cores
GeoB3229-2 and GeoB3202-1. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology, 179: 227-243.
Behling, H.; Lichte, M. 1997. Evidence, of dry and
cold climatic conditions at glacial times in tropical
Southeastern Brazil. Quaternary Research, 48: 348358.
Behling, H.; Negrelle, R.B. 2001. Tropical rain forest and
climate dynamics of the Atlantic Lowland, Southern
Brazil, during the Late Quaternary. Quaternary
Reseach, 56: 383-389.
Behling, H.; Pillar, V.D.; Orlóci, L.; Bauermann, S.G.
2004. Late Quaternary Araucaria forest, grassland
(campos), ire and climate dynamics, studied by
highresolution pollen, charcoal and multivariate
analysis of the Cambará do Sul core in southern Brazil.
Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology,
203: 277-297.
Benninghoff, W.S. 1962. Calculation of pollen and spores
density in sediments by addition of exotic pollen in
known quantities. Pollen et Spores, 4: 332-333.
Boutton, T.W. 1991. Stable carbon isotope ratios of
natural materials. II. Atmospheric, terrestrial, marine
and freshwater environments. In: Coleman, D.C.;
Fry, B. (Ed.). Carbon isotope techniques. New York:
Academic Press, p. 155-171.
PALEOECOLOGIA
Buso Jr., A.A.; Pessenda, L.C.R.; De Oliveira, P.E.; Cohen,
M.C.L.; Giannini, P.C.F.; Schiavo; J.A.; Rossetti, D.F.;
Volkmer-Ribeiro, C.; Oliveira, S.M.B.; Lorente, F.L.;
Borotti Filho, M.A.; Bendassolli J.A.; França, M. C.;
Guimarães, J.T.F.; Siqueira, G.S. 2013. Late Pleistocene
and Holocene vegetation, climate dynamics, and
Amazonian taxa at Atlantic Rainforest – Linhares, ES,
southeastern Brazil. Radiocarbon, 55: 1747-1762.
Buso Jr., A.A. 2015. Dinâmica dos Espodossolos, da
vegetação e do clima durante o Quaternário tardio na
região nordeste do estado do Espírito Santo. 162p.
Tese de Doutorado. Centro de Energia Nuclear na
Agricultura, Universidade de São Paulo, Piracicaba.
Colinvaux, P.; De Oliveira, P.E.; Patiño, J.E.M. 1999.
Amazon pollen manual and atlas. Manual e atlas
palinológico da Amazônia. Amsterdam: Harwood
Academic Publications, 332 p.
Conservation International do Brasil. Fundação SOS
Mata Atlântica, Fundação Biodiversitas, Instituto de
Pesquisas Ecológicas, Secretaria do Meio Ambiente
do Estado de SP, SEMAD/Instituto Estadual de
Florestas-MG. 2000. Avaliação e ações prioritárias
para a conservação da biodiversidade da Mata
Atlântica e Campos Sulinos. Brasília, DF: MMA/SBF,
40 p.
Cruz Junior, F.W.; Burns, S.J.; Karmann, I.; Sharp, W.D.;
Vuille, M.; Cardoso, A.O.; Ferrari, J.A.; Dias, P.L.S.;
Vianna, J.R.O. 2005. Insolation-driven changes in
atmospheric circulation over the past 116,000 years
in subtropical Brazil. Nature, 434: 63-66.
de Oliveira, P.E.; Barreto, A.M.F.; Suguio, K. 1999. Late
Pleistocene/Holocene climatic and vegetational
history of the Brazilian caatinga: the fossil dunes of
the middle São Francisco River. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology, 152: 319-337.
Delprete, P.G. 1999. Riodocea (Rubiaceae, Gardenieae),
a new genus from the Brazilian Atlantic Forest.
Brittonia, 51: 15-23.
França, M.C.; Cohen, M.C.L.; Pessenda, L.C.R.; Rossetti,
D.F.; Lorente, F.L.; Buso Jr., A.A.; Guimarães, J.T.F.;
Friaes, Y.; Macario, K. 2013. Mangrove vegetation
changes on Holocene terraces of the Doce River,
Southeastern Brazil. Catena, 110: 59-69.
Garcia, M.J.; De Oliveira, P.E.; Siqueira, E.; Fernandes,
R.S.A. 2004. Holocene vegetational and climatic
record from the Atlantic rainforest belt of coastal
State of São Paulo, SE Brazil. Review of Palaeobotany
and Palynology, 131: 181-199.
Godwin, H. 1962. Radiocarbon dating conference, 5 th,
Cambridge, July, 23-28. Nature, 195: 943-945.
Gosling, W.D.; Mayle, F.E.; Tate, N.J.; Killeen, T.J. 2009.
Differentiation between Neotropical rainforest, dry
87
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
forest, and savannah ecosystems by their modern
pollen spectra and implications for the fossil pollen
record. Review of Palaeobotany and Palynology, 153:
70-85.
Gouveia, S.E.M.; Pessenda, L.C.R.; Aravena, R.; Boulet,
R.; Scheel-Ybert, R.; Bendassolli, J.A.; Ribeiro, A.S.;
Freiras, H.A. 2002. Carbon isotopes in charcoal
and soils in studies of paleovegetation and climate
changes during the late Pleistocene and the Holocene
in the southeast and centerwest regions of Brazil.
Global and Planetary Change, 33: 95-106.
Grimm, E.C. 1987. CONISS: a Fortran 77 program for
stratigraphically constrained cluster analysis by the
method of incremental sum of squares. Computers
and Geosciences, 13: 13-35.
Grimm, E.C. 1992. Tilia and Tilia-graph: pollen
spreadsheet and graphics program. In: International
Palynological Congress, 8., Aix-en-Provence, France.
Program and abstracts… Heidelberg: Springer, 1992.
p. 56.
Hogg, A.G.; Hua, Q.; Blackwell, P. G.; Niu, M.; Buck, C. E.;
Guilderson, T. P.; Heaton, T. J.; Palmer, J. G.; Reimer,
P.J.; Reimer, R.W.; Turney, C.S.M.; Zimmerman, S.R.H.
2013. SHCal13 Southern Hemisphere calibration,
0-50,000 years cal BP. Radiocarbon, 55: 18891903.
Instituto Brasileiro de Geograia e Estatística - IBGE.
2004. Mapa de biomas do Brasil – primeira
aproximação. Rio de Janeiro.
Ledru, M.P.; Cordeiro, R.C.; Dominguez, J.M.L.; Martin,
L.; Mouguiart, P.; Sifeddine, A.; Turcq, B. 2001. LateGlacial cooling in Amazonia inferred from pollen at
Lagoa do Caçó, Northern Brazil. Quaternary Research,
55: 47-56.
Ledru, M.P.; Mourguiart, P.; Riccomini, C. 2009. Related
changes in biodiversity, insolation and climate in
the Atlantic rainforest since the last interglacial.
Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology,
271: 140-152.
Ledru, M.P. 1993. Late Quaternary environmental
and climatic changes in central Brazil. Quaternary
Research, 39: 90-98.
Libby, W.F.; Anderson, E.C.; Arnold, J.R. 1949. Age
determination by radiocarbon content: worldwide
assay of natural radiocarbon. Science, 109: 227228.
Livingstone, D.A. 1955. A lightweight piston sampler for
lake deposits. Ecology, 36: 137-139..
MacDonald, G.M. 2003. Biogeography: space, time and
life. New York: John Wiley & Sons, 518 p.
Meira Neto, J.A.A.; Souza, A.L.; Lana, J.M.; Valente, G.E.
2005. Composição lorística, espectro biológico
88
e itoisionomia da vegetação de muçununga nos
municípios de Caravelas e Mucuri, Bahia. Revista
Árvore, 29: 139-150,.
Meyers, P.A. 2003. Applications of organic geochemistry
to paleolimnological reconstructions: a summary of
examples from the Laurentian Great Lakes. Organic
Geochemistry, 34: 261-289.
Morellato, L.P.C.; Haddad, C.F.B. 2000. Introduction: the
Brazilian Atlantic Forest. Biotropica, 32: 786-792.
Mori, S.A.; Prance, G.T. 1981. The “sapucaia” group of
Lecythis (Lecythidaceae). Brittonia, 33: 70-80.
Nascimento, T.C. 2012. Reconstituição da história
quaternária da Mata Atlântica na região centro-norte
do estado do Espírito Santo. 294 p. Dissertação
(Mestrado) – Universidade Guarulhos, Guarulhos.
Oliveira-Filho, A.T.; Fones, M.A.L. 2000. Patterns of
loristic differentiation among Atlantic forests in
southeastern Brazil and the inluence of climate.
Biotropica, 32: 793-810.
Peixoto, A.L.; Gentry, A. 1990. Diversidade e composição
lorística da mata de tabuleiros na Reserva Florestal
de Linhares (Espírito Santo, Brasil). Revista Brasileira
de Botânica, 13: 19-25.
Pereira, O.J.; Assis, A.M. 2000. Florística da restinga de
Camburi, Vitória, ES. Acta Botanica Brasilica, 14: 99111.
Pessenda, L.C.R.; Camargo, P.B. 1991. Datação
radiocarbônica de amostras de interesse arqueológico
e geológico por espectrometria de cintilação líquida
de baixa radiação de fundo. Química Nova, 14: 98103.
Pessenda, L.C.R.; De Oliveira, P.E.; Mofatto, M.; Medeiros,
V.B.; Garcia, R.J.F.; Aravena, R.; Bendassolli, J.A.;
Leite, A.Z.; Saad, A.R.; Etchebehere, M.L. 2009. The
evolution of a tropical rainforest/grassland mosaic in
southeastern Brazil since 28000 14C yr BP based
on carbon isotopes and pollen records. Quaternary
Research, 71: 437-452.
Pessenda, L.C.R.; Gouveia, S.E.M.; Aravena, R.; Boulet, R.;
Valencia, E.P.E. Holocene ire and vegetation changes
in southeastern Brazil as deduced from fossil charcoal
and soil carbon isotopes. Quaternary International,
Amsterdam, v. 114, p. 35-43, 2004.
Pessenda, L.C.R.; Gouveia, S.E.M.; Ledru, M.P.; Aravena,
R.; Ricardi-Branco, F. S.; Bendassolli, J.A.; Ribeiro, A.
S.; Saia, S.E.M.G.; Sifeddine, A.; Menor, E.A.; Oliveira,
S. M. B.; Cordeiro, R. C.; Freitas, A.M. M.; Boulet, R.;
Filizola, H.F. 2008. Interdisciplinary paleovegetation
study in Fernando de Noronha Island (Pernambuco
State), northeastern Brazil. Anais da Academia
Brasileira de Ciências, 80: 677-691.
Pessenda, L.C.R.; Valencia, E.P.E.; Camargo, P.B.;
BUSO JR. ET AL.
Telles, E.C.C.; Martinelli, L.A.; Cerri, C.C.; Aravena,
R.; Rozanskj, K. 1996. Natural radiocarbon
measurements in Brazilian soils developed on basic
rocks. Radiocarbon, 38: 203-208.
Prance, G.T. 1982. A review of the phytogeographic
evidences for Pleistocene climate changes in the
neotropics. Annals of the Missouri Botanical Garden,
69: 594-624.
Rau, G.H.; Takahashi, T.; Des Marais, D.J. 1989. Latitudinal
variations in plankton d13C: implications for CO2 and
productivity in past oceans. Nature, 341: 516-518.
Ricklefs, R.E. 2003. A economia da natureza. 5. ed. Rio
de Janeiro: Guanabara Koogan, 503 p.
Rolim, S.G.; Ivanauskas, N.M.; Rodrigues, R.R.;
Nascimento, M.T.; Gomes, J.M.L.; Folli, D.A.; Couto,
H.T.Z. 2006. Composição lorística do estrato arbóreo
da loresta estacional semidecidual da planície aluvial
do Rio Doce, Linhares, ES, Brasil. Acta Botanica
Brasilica, 20: 549-561.
Saia, S.E.M.G.; Pessenda, L.C.R.; Gouveia, S.E.M.;
Aravena, R.; Bendassolli, J.A. 2008. Last glacial
maximum (LGM) vegetation changes in the Atlantic
Forest, southeastern Brazil. Quaternary International,
184: 195-201.
Santos, A.M.M.; Cavalcanti, D.R.; Silva; J.M.C.; Tabarelli,
PALEOECOLOGIA
M. 2007. Biogeographical relationships among
tropical forests in north-eastern Brazil. Journal of
Biogeography, 34: 437-446.
Saporetti-Junior, A.W.; Schaefer, C.E.R.; Souza, A.L.;
Soares, M.P.; Araújo, D.S.D.; Meira-Neto, J.A.A. 2001.
Inluence of soil physical properties on plants of the
muçununga ecosystem, Brazil. Folia Geobotanica, 47:
29-39.
Stríkis, N.M.; Cruz Junior, F.W.; Cheng, H.; Karmann,
I.; Edwards, R.L.; Vuille, M.; Wang, X.; Paula, M.S.;
Novello, V.F.; Auler, A.S. 2011. Abrupt variations in
South American monsoon rainfall during the Holocene
based on a speleothem record from central-eastern
Brazil. Geology, 39: 1075-1078.
Stuiver, M.; Reimer, P.J.; Braziunas, T.F. 1998. Highprecision radiocarbon age calibration for terrestrial
and marine samples. Radiocarbon, 40: 1127-1151.
Von Post, L. 1946. The prospect for pollen analysis in the
study of the Earth’s climatic history. New Phytologist,
45: 193-217.
Wilson, G.P.; Lamb, A.L.; Leng, M.J.; Gonzalez, S.;
Huddartd, D. 2005. Variability of organic d13C
and C/N in the Mersey Estuary, U.K. and its
implications for sea-level reconstructions studies.
Estuarine, Coastal and Shelf Science, 64: 685-698.
89
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
90
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
6
SÃO AS FLORESTAS DO NORTE DO
ESPÍRITO SANTO E SUL DA BAHIA AS
MAIS RICAS EM ESPÉCIES ARBÓREAS NO
DOMÍNIO DA FLORESTA ATLÂNTICA?
Samir Gonçalves Rolim, Luiz Fernando Silva Magnago, Felipe Zamborlini Saiter,
André Márcio Amorim & Karla Maria Pedra de Abreu
INTRODUÇÃO
Uma das características mais marcantes das
lorestas tropicais é a sua elevada diversidade de
espécies (Phillips et al., 1994). Entre estas lorestas
tropicais a Floresta Atlântica brasileira é reconhecida
como um centro de alta diversidade de espécies
(Myers et al., 2000). Em seu domínio, as isionomias
lorestais ombróilas e estacionais formam um contínuo
de distribuição de espécies arbóreas (OliveiraFilho & Fontes, 2000), onde poucas espécies são
amplamente distribuídas, resultando numa elevada
heterogeneidade regional (Scudeller et al., 2001) e
em altos níveis de endemismos de espécies (Forzza et
al., 2012). Contudo, a cobertura da Floresta Atlântica
atual é representada por paisagens altamente
fragmentadas, onde 71% dos fragmentos possuem
menos do que 5 mil ha (Ribeiro et al., 2009).
Frente à alta diversidade de espécies e ao estado
de fragmentação lorestal, existe um interesse natural
dos cientistas em saber quais locais/regiões desse
domínio detêm as maiores riquezas de espécies.
Desta forma, vários estudos são enfáticos em
destacar a elevada riqueza encontrada, mas poucas
análises compararam a riqueza local, ou diversidade
alfa, entre diferentes locais (Gentry, 1988; Phillips
et al., 1994; Oliveira, 2006). No domínio da
Floresta Atlântica brasileira, maior diversidade alfa
é observada para as lorestas ombróilas, mais
próximas ao oceano, quando comparadas a lorestas
estacionais, mais interioranas, no estado de São
Paulo (Oliveira, 2006). Alguns fatores ambientais
que explicam variações na riqueza entre sítios são:
precipitação, duração da estação seca e altitude
(Gentry, 1988; Phillips et al., 1994; Leigh et al.,
2004; Oliveira, 2006).
Tabarelli & Mantovani (1999) levantaram a
hipótese de que a Floresta Atlântica da Serra do
Mar em São Paulo apresenta menor riqueza do que
a Floresta Atlântica nos estados do Espírito Santo e
Bahia. Provavelmente, o maior viés metodológico
que restringe este tipo de comparação é que a
riqueza é fortemente dependente do tamanho
da amostra e mais espécies são esperadas
quanto maior o número de indivíduos amostrados
(Gotelli & Colwell, 2001). Portanto, para qualquer
comparação entre áreas, o primeiro passo é eliminar
o efeito da densidade de indivíduos sobre a riqueza
(Phillips et al., 1994; Denslow, 1995; Cannon et al.,
1998; Vandermeer et al., 2000; Gotelli & Colwell,
2001). De posse de um banco de dados mais
atualizado e de análises sobre a riqueza de espécies
menos enviesadas, neste trabalho perguntamos: as
lorestas do norte do Espírito Santo e sul da Bahia
são mais ricas em espécies arbóreas do que outras
lorestas do sul e sudeste do Brasil?
91
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
METODOLOGIA
Para responder à pergunta selecionamos da
literatura 100 levantamentos itossociológicos na
Floresta Atlântica (Figura 1). Os levantamentos foram
divididos em quatro grupos itoisionômicos: 17 em
Floresta Ombróila Mista, 38 em Floresta Estacional
Semidecidual (principalmente de MG e SP), 31 em
Florestas Ombróilas (de SP e RJ) e 14 nas Florestas
do sul da Bahia e norte do Espírito Santo (Florestas
Ombróilas na BA e Floresta Estacional Perenifólia
no norte do ES). O município de Santa Teresa, um
pouco ao sul do rio Doce foi incluído na região norte
do Espírito Santo. Não incluímos áreas do nordeste
porque não tivemos acesso a uma quantidade razoável
de áreas para análise. Quando algum estudo realizou
os levantamentos em fragmentos vizinhos, os dados
podem ter sido considerados como uma amostragem
única para aumentar o número de indivíduos amostrados
(p.ex., Pessoa & Oliveira, 2006, 3 fragmentos com
600 m de distância aproximada entre si).
A primeira análise consistiu na estimação da
riqueza média para amostras de 500 indivíduos
(S500),
retirados de cada um dos 100
levantamentos, através do método de rarefação
(Phillips et al., 1994). A análise foi feita com o
Software EcoSim 7.0, com 1.000 reamostragens por
levantamento (Gotelli & Entsminger, 2001). Valores
estimados de S500 foram normalizados por meio
de transformação por raiz quadrada e submetidos
à análise de variância para comparação da média
entre os quatro grupos isionômicos, sendo utilizado
o teste de Tukey. Para esta análise utilizamos o
Programa SAS (Statistical Analysis System, 1999).
Adicionalmente, agrupamos os valores de S500
em classes de riqueza com 20 espécies para obter
uma visão da distribuição e amplitude de variação
da riqueza em cada grupo isionômico. Também
plotamos curvas de rarefação dos sítios mais ricos
em espécies das lorestas estacionais (SP, MG, RJ e
ES), das lorestas ombróilas (SP e RJ) e das lorestas
do norte do ES e sul da BA. Para estas áreas mais
ricas em espécies foram discutidos os possíveis
vieses metodológicos.
RESULTADOS & DISCUSSÃO
As florestas no norte do Espírito Santo
e Sul da Bahia são, em média mais ricas em
espécies (S500=176,7 + 27,6) que as florestas
ombrófilas de SP/RJ (109,3 ± 19,6), as
florestas estacionais semidecíduas de SP/MG/
RJ/ES (89,3 ± 19,7) e as florestas mistas (49,7
± 12,2) (Tabela 1).
Tabela 1: Comparação da riqueza média (S500) entre quatro isionomias lorestais da Floresta Atlântica
Médias seguidas por letras iguais não apresentam diferença estatística signiicativa (p>0,05).
Fisionomia
FO Mista
FE Semidecídua
FO Densa SP/RJ
Florestas ES/BA
92
Região
N
S500
RS
6
44,9
SC
4
54,0
PR
6
52,3
SP
1
45,7
Média
17
49,7 (±12,2 dp) a
SP
19
81,9
MG
15
96,9
RJ/ES
4
96,2
Média
38
89,3 (±19,7) b
SP
27
108,7
RJ
4
113,3
Média
31
109,3 (±19,6) c
ES
7
169,1
BA
7
184,4
Média
14
176,7 (±27,6) d
ROLIM ET AL.
RIQUEZA DE ÁRVORES
Figura 1: Localização de 100 áreas de estudos itossociológicos consideradas nesta análise.
93
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
A distribuição da riqueza (S500) em classes com
intervalo de 20 espécies está apresentada na Figura
2. Como pode ser observado nesta Figura, a classe
de maior frequência de cada uma das distribuições
se desloca de forma crescente da loresta mista para
loresta estacional semidecídua, loresta ombróila de
SP e RJ e lorestas do sul da BA e norte do ES. A maioria
dos sítios em loresta mista apresenta riqueza S500
de até 60 espécies e nenhum ultrapassa 80 espécies.
Para a loresta estacional semidecidual, a maioria
dos sítios apresenta S500 entre 80 e 100 espécies
e dois atingem a classe de 120 a 140 espécies. As
lorestas ombróilas de SP e RJ apresentam a maior
parte dos sítios distribuídos igualmente em duas
classes de riqueza, de 100 a 120 e de 120 a 140
espécies, e apenas um sítio entre 140 a 160 espécies.
As lorestas do sul da Bahia e norte do ES apresentam
maior número de sítios na classe de 160 a 180
espécies e três sítios na classe acima de 200 espécies.
Figura 2: Distribuição de S500 por classes com intervalo
de 20 espécies para as isionomias lorestais analisadas.
A maior riqueza média obtida para a Floresta
Atlântica do sul da Bahia e norte do Espírito
Santo, em relação às lorestas do sul/sudeste da
Mata Atlântica, conirma a hipótese de Tabarelli &
Mantovani (1999). Entretanto, são necessários
cuidados na interpretação dos resultados.
Primeiramente devem ser considerados os
possíveis distúrbios passados. Boa parte da Floresta
Atlântica encontra-se bastante fragmentada
(Ribeiro et al., 1999), constituindo geralmente
lorestas secundárias regeneradas após corte
raso ou que foram exploradas seletivamente.
Os remanescentes mais bem conservados
encontram-se em áreas protegidas ou em regiões
de difícil acesso, na Serra do Mar de São Paulo e
Paraná. Porém, mesmo estas áreas podem ter
94
sua estrutura alterada pela extração intensiva
de plantas e pela caça (Galetti & Fernandez,
1998; Pizo & Vieira, 2004; Wilkie et al., 2011). É
provável que essas alterações inluam nas análises
de riqueza de espécies, porém, estes efeitos não
foram controlados em nossas análises, em razão
da diiculdade em se obter informações precisas
sobre o histórico de alteração para todas as áreas
levantadas.
Por outro lado, é provável que esse efeito
confundido seja minimizado pelo grande número
de áreas utilizadas para as análises. Além disso,
descartamos os levantamentos em áreas com
regeneração recente, mas não foi possível
incluir apenas as lorestas maduras ou bem
conservadas, em decorrência do pequeno número
de levantamentos disponíveis, principalmente em
lorestas estacionais semidecíduas. Também deve
ser considerado que lorestas moderadamente
perturbadas podem apresentar riqueza superior
à de lorestas maduras ou conservadas, conforme
pressupõe a hipótese dos distúrbios intermediários
(Sheil & Burslem, 2003) e já observados em
algumas paisagens da Floresta Atlântica (veja
Magnago et al., 2014).
Com relação às diferenças metodológicas entre
levantamentos, alguns estudos usam como critério
de inclusão de árvores na amostragem com o
diâmetro mínimo de 5 cm, enquanto que outros
usam 10 cm. Uns izeram a amostragem através do
método de quadrantes, outros através de parcelas.
Alguns trabalhos utilizaram parcela única e outros
usaram várias parcelas, distribuídas de maneira
aleatória ou sistemática. Para contornar estes
problemas e possibilitar as comparações, a opção
foi selecionar as áreas mais ricas em espécies de
cada isionomia e discutir como cada metodologia
pode ter superestimado ou subestimado a riqueza
de S500. Entre os 100 estudos selecionados, os
mais ricos em espécies (S500) de cada isionomia
são apresentados na Tabela 2.
Com relação ao critério de inclusão de
diâmetros, a maioria dos sítios mais ricos em
cada isionomia adotou o critério 5 cm, ou valor
próximo, para o menor diâmetro incluído no
levantamento. Comparando valores de riqueza
para levantamentos em loresta no Panamá, Condit
et al. (1996) demonstraram que esse critério não
é um fator com grande inluência nos resultados
ROLIM ET AL.
RIQUEZA DE ÁRVORES
Tabela 2: Estimativas de S500 para os sítios mais ricos em espécies vegetais na Mata Atlântica nos
grupos isionômicos analisados.
Fisionomia
Floresta Estacional
SP/MG/RJ/ES
FlorestaOmbróila
SP/RJ
Florestas
Norte do ES
Florestas
Sul da BA
Sítio*1
Parcelas ou
quadrantes (pq)
Dap
N
S
S500
Fisher
FES 04-MG
FES 22-SP
FES 11-MG
FOD 12-SP
FOD 16-SP
FOD 10-SP
ESBA 27-ES
ESBA 25-ES
ESBA 23-ES
ESBA 26-ES
ESBA 24-ES
ESBA 33-BA
ESBA 30-BA
ESBA 31-BA
ESBA 34-BA
ESBA 28-BA
ESBA 32-BA
200 pq
135 pq
20 de 10x50 m
64 de 10x90 m
1 de 100x100 m
600 pq
10 de 20x50 m
1 de 100x100 m
250 de 20x80 m
35 de 20x50 m
3 de 10x340 m
150 pq
1 de 50x100 m
1 de 10x1000 m
2 de 5x200 m
1 de 20x500 m
10 de 2x50 m
4,8
5,0
5,0
5,0
4,8
5,0
10,0
5,0
10,0
5,0
6,4
10,0
5,0
5,0
2,5
5,0
4,8
800
523
1623
9437
1816
2400
581
1519
19532
2532
2173
600
1496
1400
559
2530
516
143
133
209
252
206
260
157
265
403
323
384
178
279
264
202
459
227
118,7
130,4
130,5
136,2
138,6
147,8
147,0
171,7
177,7
184,6
215,3
164,9
170,6
172,0
191,5
220,0
223,1
50,71
57,54
63,83
47,59
59,78
74,12
70,67
92,85
71,85
98,26
135,40
85,52
101,10
96,20
113,60
164,00
154,80
4 * FES 04-MG (Parque Estadual do Rio Doce, Lopes et al., 2002); FES 22-SP (São José do Barreiro, Freitas, 2010); FES 11-MG (Viçosa, Mata do
seu Nico, Santos et al., 2013); FOD 12-SP (Parque Estadual de Carlos Botelho-SP; Aguiar, 2003, Grade 1); FOD 16-SP (Parque Estadual da Serra
do Mar-SP, Rochele et al., 2011, Plot J); FOD 10-SP (Cotia, Reserva de Morro Grande, Catharino et al., 2006); ESBA 27-ES (Flona Goytacazes,
Gomes, 2006); ESBA 25-ES (Reserva Biológica de Sooretama, Paula & Soares, 2011); ESBA 23-ES (Reserva Natural Vale, Jesus & Rolim, 2005);
ESBA 26-ES (Reserva Natural Vale, Lopez, 1996); ESBA 24-ES (Estação Biológica de Santa Lúcia, Saiter et al., 2011); ESBA 33-BA (Fazenda dois de
Julho, Mori et al., 1983); ESBA 30-BA (Alcobaça, Ignácio, 2007); ESBA 31-BA (Serra do Teimoso, Thomas et al., 2009); ESBA 28-BA (Serra Grande,
Thomas et al., 2008); ESBA 34-BA (Serra Bonita, Rocha & Amorin, 2011); ESBA 32-BA (Serra do Conduru, Martini et al., 2007).
quando se utiliza a técnica de rarefação.
Com relação ao método de amostragem,
a maioria dos 100 estudos utilizou o método
de parcelas. Alguns dos sítios mais ricos em
espécies arbóreas na floresta estacional e na
floresta ombrófila do RJ e SP foram amostrados
com o método de quadrantes. Quando se iguala
o esforço pelo número de indivíduos não existe
vantagem entre método de quadrantes e parcelas
(Aguiar, 2003). Além disso, apenas um sítio da
Floresta Atlântica da BA/ES foi amostrado com
este método, de forma que se houve alguma
influência do método, a maior estimativa seria
nas florestas de SP e RJ e mesmo assim, não
suficiente para superar a maior riqueza da
Floresta Atlântica da BA/ES. Consideramos que
o método de amostragem e o critério de inclusão
não afetaram os resultados obtidos.
A escala de distribuição das amostras é outro
fator que pode afetar a riqueza estimada. Para
uma mesma área amostral, é esperado que
parcelas contíguas apresentem menos espécies
que parcelas dispersas (Palmer & White, 1994).
Também é esperada maior riqueza em parcelas
retangulares quando comparadas a parcelas
quadradas (Condit et al., 1996). Em parcela
única ou parcelas muito próximas, a adição de
novas espécies é mais lenta que em parcelas
distribuídas amplamente, devido ao forte efeito
de autocorrelação espacial em parcelas próximas.
Tanto o formato retangular, como a maior área
de amostragem, implica em maior inclusão de
heterogeneidade espacial e provavelmente em
maior taxa de acúmulo de novas espécies (He
& Legendre, 1996). Ou seja, é esperado que as
áreas mais ricas amostradas em parcela única
tenham riqueza S500 subestimada.
Esse pode ser o caso da floresta ombrófila de
SP e RJ, por exemplo, na região de Picinguaba
(Rochele et al., 2011), onde S500 foi igual a
138,6 espécies, em parcela única de 100 x 100
m. Entretanto, essa subestimativa em parcela
única não é necessariamente muito menor. Por
exemplo, na parcela única de 100 x 100 m na
95
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Rebio de Sooretama (Paula & Soares, 2011)
S500 foi igual a 171,7 espécies e, na Reserva de
Linhares, com 250 parcelas de 20 x 80 m (Jesus
& Rolim, 2005) S500 foi igual a 177,7. Ou seja,
mesmo com um esforço quase 40 vezes maior
e mais de duas centenas de parcelas menores
dispostas na floresta, a diferença de riqueza
entre estas duas áreas bastante próximas foi de
menos de 4% no número de espécies.
Estes exemplos nos permitem discutir que,
para certas áreas, os efeitos da amostragem
podem ser mínimos e assim nos possibilitaram
considerar, com alguma flexibilidade, que a escala
de amostragem não deve ter sido um forte agente
influenciador na riqueza média geral obtida entre
as fisionomias. Contudo, a generalização sobre
este padrão é complexa e requer estudos mais
elaborados para melhores interpretações da
relação entre métodos de amostragem e riqueza
de espécies.
Vale destacar ainda que os três sítios mais
ricos em espécies foram Estação Biológica de
Santa Lúcia em Santa Teresa (ES), com S500
igual a 215,3 espécies (Saiter et al., 2011);
Serra Grande na Bahia, com S500 igual a 220
espécies (Thomas et al., 2008) e Serra do
Conduru, também na Bahia com S500 igual a
223,1 espécies (Martini et al., 2007). Utilizando
a inferência pelo intervalo de confiança, a
estimativa de S500 não difere entre estes três
sítios (Figura 3).
Deve ser considerado, entretanto, que para
obter S500 para a Serra do Conduru, foram
unificados dados de três áreas próximas de
diferentes estágios sucessionais, onde cada
área apresenta em média 257 indivíduos,
insuficiente para se obter S500. Ao juntar as
três áreas podemos ter inflacionado a riqueza
de S500, já que a composição de espécies em
diferentes estágios sucessionais ou mesmo
entre fragmentos de Floresta Atlântica tende a
ser diferente (Magnago et al., 2011; Magnago
et al., 2014). Todavia, Martini et al. (2007)
analisaram e compararam a riqueza na Serra
do Conduru com outros levantamentos de
amostragem semelhante nos trópicos, inclusive
com Serra Grande, e concluem pela alta riqueza,
que está entre as maiores do mundo. Os maiores
valores de S500, obtidos para sítios tropicais
estão em Lambir, Sarawak, em Yanamono, no
Peru, com S500 igual a 235 e 267 espécies,
respectivamente (Phillips et al., 1994).
Figura 3: Riqueza estimada por rarefação para o sítios mais ricos em espécies no domínio da Floresta Atlântica: em
lorestas estacionais (FES), ombróilas do RJ e SP (FOD) e do norte do Espírito Santo e sul da Bahia (ESBA). As linhas
estão plotadas na mesma ordem apresentada na legenda. A área sombreada (cinza claro) representa o intervalo de
coniança a 95% dos extremos das três curvas com maior riqueza de espécies.
96
ROLIM ET AL.
Embora possamos concluir pela maior riqueza
de espécies arbóreas nas lorestas do norte do
Espírito Santo e sul da Bahia, ainda permanece uma
questão: quais seriam os fatores responsáveis pela
elevada riqueza de espécies arbóreas nesta região
da Floresta Atlântica? Aqui nós não exploramos os
possíveis fatores ambientais que podem explicar
variações na riqueza entre sítios, mas abordamos
a provável inluência dos fatores biogeográicos na
determinação do conjunto de espécies da região
norte do Espírito Santo ao sul da Bahia. Como
apontado por Siqueira (1994), a elevada riqueza de
espécies nesta região pode ser consequência de sua
localização em área de transição entre as loras do
nordeste e sudeste/sul. O rio Doce é considerado
um importante divisor biogeográico na Floresta
Atlântica, pelo menos até meados do quaternário,
quando ocorreu a última grande regressão marinha
(Silva, 2008), o que pode explicar em parte esta
diferenciação das loras do nordeste e sudeste/sul.
Buso Jr. et al. (2013) citam que o clima da
região de Linhares era mais úmido entre 4 e 7 mil
anos atrás, com presença marcante de Arecaceae
e Cyatheaceae, as quais diminuem em abundância
de quatro mil anos atrás até o presente, quando o
inverno se tornou mais seco e o clima mais sazonal.
Saiter et al. (2016) sugerem que o estabelecimento
deste clima mais sazonal no norte do Espírito Santo
pode ter eliminado algumas espécies, levando a
mudanças na composição lorística, diminuindo a
similaridade com a lora “pluvial” baiana.
Baseado na composição isotópica de carbono na
matéria orgânica, Buso Jr. et al. (2014) inferiram
que a região norte do Espírito Santo teria cobertura
lorestal pelo menos desde o Pleistoceno tardio,
cerca de 17 mil anos antes do presente. Naquela
época, outras áreas de Floresta Atlântica, como
as do alto rio Doce, em Minas Gerais e do alto rio
Paraíba do Sul, em São Paulo (Morro de Itapeva),
provavelmente regrediram sob climas mais frios
e secos para dar lugar a vegetação aberta ou
campestre (Behling et al., 2002). Diferente destas,
a loresta do norte do Espírito Santo pode ter
funcionado como um dos raros refúgios na região
costeira (Buso Jr. et al., 2014).
Além da questão dos refúgios pleistocênicos,
pode ser ressaltado que, embora a vegetação da
caatinga tenha predominado na região nordestina
entre 42 e 8,5 mil anos antes do presente, ocorreram
RIQUEZA DE ÁRVORES
alguns curtos períodos de umidade neste intervalo,
que podem ter favorecido as relações lorísticas
entre a lora amazônica e atlântica (Behling et al.,
2000). Um fato marcante é que cerca de 7 a 8%
de espécies vegetais da região norte do Espírito
Santo e sul da Bahia são disjuntas com a Amazônia,
sendo este um indicativo importante de conexões
lorísticas pretéritas (Mori et al., 1981; Thomas
et al., 1998; Fiaschi & Pirani, 2009). Thomas et
al.(1998) registraram um nível de endemismo de
espécies da lora em torno de 27% para esta região.
Em estudos posteriores, os níveis de endemismo
em plantas no sul da Bahia se mantêm altos, em
destaque para os índices encontrados em plantas
arbustivo/arbóreas (Amorim et al., 2009; Coelho &
Amorim, 2014) ou em plantas epíitas (Leitman et
al., 2015), todos executados em áreas de lorestas
acima de 600 metros sobre o nível do mar. Estes
eventos e conexões também podem ter favorecido
a elevada riqueza de espécies na região norte do
Espírito Santo e Sul da Bahia.
Frente aos resultados obtidos, podemos
concluir que: (i) embora a Floresta Atlântica seja
de fato detentora de uma elevada riqueza de
espécies arbóreas, essa riqueza não se distribui
equitativamente entre as itoisionomias que a
compõe; (ii) a região que se mostrou mais rica em
espécies arbóreas foi a região sul da Bahia e norte do
Espírito Santo (incluindo Santa Teresa). Certamente
a história natural que moldou a lora de cada uma das
regiões estudadas foi diferente, culminando assim
na atual distribuição dessa riqueza de espécies. De
fato, compreender os eventos histórico-evolutivos
responsáveis pela atual riqueza lorística das
diferentes itoisionomias e regiões da Floresta
Atlântica constitui um dos maiores (e estimulantes)
desaios para pesquisadores dedicados ao estudo
da diversidade vegetal desse bioma. Portanto,
esperamos que as ideias apresentadas nesse
capítulo possam contribuir para futuras discussões
sobre a itogeograia da Floresta Atlântica e as
implicações para a sua conservação.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Aguiar, O.T. 2003. Comparação entre os métodos
de quadrantes e parcelas na caracterização da
composição lorística e itossociológica de um trecho
de loresta ombróila densa no Parque Estadual “Carlos
97
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Botelho”- São Miguel Arcanjo, São Paulo. Dissertação
de mestrado, Universidade de São Paulo, 119p.
Amorim, A.M.; Jardim, J.G.; Lopes, M.M.M.; Fiaschi, P.;
Borges, R.A.X.; Perdiz, R.O.; Thomas, W.W. 2009.
Angiospermas em remanescentes de Floresta
Montana no sul da Bahia, Brasil. Biota Neotropica 9:
313–348.
Behling, H.; Arz, H.W.; Pätzold, J.; Wefer, G. 2002. Late
Quaternary vegetational and climate dynamics in
southeastern Brazil, inferences from marine cores
GeoB 3229-2 and GeoB 3202-1. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology 179: 227-243.
Behling, H.; Arz, H.W.; Pätzold, J.; Wefer., G. 2000.
Late Quaternary vegetational and climatic dynamics
in northeastern Brazil, inferences from marine core
GeoB 3104-1. Quaternary Science Review 19: 981994.
Buso Jr., A.A.; Pessenda, L.C.R.; Oliveira, P.E.; Cohen,
M.C.L.; Giannini, P.C.F.; Volkmer-Ribeiro, C.; Oliveira,
S.M.B.; Rossetti, D.F.; Lorente, F.L.; Borotti Filho,
M.A.; Schiavo, J.A.; Guimarães, J.T.F.; França, M.C.;
Silva, J.P.; Siqueira, G.S.; Castro, D.F.; Fornari, M.;
Villagrán, X.S.; Alves, I.C.C.; Rodrigues, C.G.; Mafra,
C.N. 2014. Pleistoceno Tardio e Holoceno do Bioma
Mata Atlântica Espírito Santo. In: Carvalho, I.S.;
Garcia, M.J.; Lana, C.C.; Strohschoen Jr., Oscar (eds).
Paleontologia: Cenários de vida – Paleoclimas, vol 5.
Editora Interciência.
Buso Jr., A.A.; Pessenda, L.C.R.; Oliveira, P.E.; Giannini,
P.C.F.; Cohen, M.C.L.; Volkmer-Ribeiro, C.; Oliveira,
S.M.B.; Rossetti, D.F.; Lorente, F.L.; Borotti Filho,
M.A.; Schiavo, J.A.; Bendassolli, J.A. França, M.C.;
Guimarães, J.T.F.; Siqueira, G.S. 2013. Late Pleistocene
and Holocene Vegetation, Climate Dynamics, and
Amazonian Taxa in the Atlantic Forest, Linhares, SE
Brazil. Radiocarbon 55: 1747–1762.
Cannon, C.H.; Peart, D.R.; Leighton, M. 1998. Tree
species diversity in commercially logged Bornean
rainforest. Science 281: 1366-1368.
Catharino, E.L.M.; Bernacci, L.C.; Franco, G.A.D.C.;
Durigan, G.; Metzger, J.P. 2006. Aspectos da
composição e diversidade do componente arbóreo
das lorestas da Reserva Florestal do Morro Grande,
Cotia, SP. Biota Neotropica 6: 1-33.
Coelho, M.M.; Amorim, A.M. 2014. Floristic composition
of the Montane Forest in the Almadina–Barro Preto
axis, Southern Bahia, Brazil. Biota Neotropica 14:
1–41.
Condit, R.; Hubbell, S.P.; Foster, R.B. 1996. Changes in
tree species abundance in a Neotropical forest over
eight years: impact of climate change. Journal of
Tropical Ecology 12: 231-256.
98
De Paula, A.; Soares, J.J. 2011. Estrutura horizontal de
um trecho de loresta ombróila densa das terras
baixas na Reserva Biológica de Sooretama, Linhares,
ES. Floresta 41: 321-334.
Denslow, J.S. 1995. Disturbance and diversity in tropical
rain forests: the density effect. Ecological Applications
5: 962-968.
Fiaschi, P.; Pirani, J.R. 2009. Review of plant biogeographic
studies in Brazil. Journal of Systematics and Evolution
47: 477-496.
Forzza, R.C.; Baumgratz, J.F.A.; Bicudo, C.E.M.;
Canhos, D.A.L.; Carvalho Jr., A.A.; Coelho, M.A.N.;
Costa, A.F.; Costa, D.P.; Hopkins, M.G.; Leitman,
P.M.; Lohmann, L.G.; Nic Lughadha, E.; Maia, L.C.;
Martinelli, G.; Menezes, M.; Morim, M.P.; Peixoto,
A.L.; Pirani, J.R.; Prado, J.; Queiroz, L.P.; Souza, S.;
Souza, V.C.; Stehmann, J.R.; Sylvestre, L.S.; Walter,
B.M.T.; Zappi; D.C. 2012. New Brazilian Floristic List
Highlights Conservation Challenges. BioScience 62:
39–45.
Freitas, H. S. 2010. Caracterização lorística e estrutural
do componente arbóreo de três fragmentos de
Floresta Estacional Semidecidual da região leste
do vale do Paraíba – SP. Dissertação de Mestrado,
Instituto de Biociências USP, 223p.
Galetti, M.; Fernandez, J.C. 1998. Palm heart harvesting
in the Brazilian Atlantic Forest: changes in industry
structure and the illegal trade. Journal of Applied
Ecology 35: 294-301.
Gentry, A.H. 1988. Tree species richness of upper
amazonian forests. Proceedings of the National
Academy of Sciences 85: 156-159.
Gomes, J.M.L. 2006. Regeneração natural em uma
loresta ombróila densa aluvial sob diferentes usos do
solo no delta do rio Doce. 129 p. Tese, Universidade
Estadual Norte Fluminense.
Gotelli, N.J.; Colwell, R.K. 2001. Quantifying biodiversity:
procedures and pitfalls in the measurement and
Comparison of species richness. Ecology Letters 4:
379-391.
Gotelli, N.J.; Entsminger, G.L. 2001. EcoSim: Null
models software for ecology. Version 7.0. Acquired
Intelligence Inc.& Kesey-Bear. http://homepages.
together.net/~gentsmin/ecosim.htm.
He, F.; Legendre, P. 1996. On species-area relations.
American Naturalist 148: 719-737.
Ignácio, M. 2007. Estrutura, diversidade e dispersão
em Floresta Ombróila Densa no Sul da Bahia, Brasil.
Dissertação (Mestrado em Botânica) - Universidade
Federal de Viçosa, 90P.
Jesus, R.M.; Rolim, S.G. 2005. Fitossociologia da Mata
Atlântica de Tabuleiro. Boletim Técnico da Sociedade
ROLIM ET AL.
de Investigações Florestais 19: 1-149.
Leigh, E.G.; Davidar, P.; Dick, C.W.; Puyravaud, J.P.;
Terborgh, J.; ter Steege, H. & Wright, S.J. 2004. Why
do some tropical forests have so many species of
trees? Biotropica 36: 447-473.
Leitman, P.M.; Amorim, A.M.; Sansevero, J.B.B.; Forzza,
R.C. 2015. Floristic patterns of the epiphytes in
the Brazilian Atlantic Forest, a biodiversity hotspot.
Botanical Journal of Linnaean Society 179: 587–
601.
Lopes, W.P.; Silva, A.F.; Souza, A.L.; Meira Neto, J.A.A.
2002. Estrutura itossociológica de um trecho de
vegetação arbórea no Parque Estadual do Rio Doce Minas Gerais, Brasil. Acta Botanica Brasilica 16: 443456.
Lopez, J.A. 1996. Caracterização itossociológica e
avaliação econômica de um fragmento de mata
atlântica secundária, município de Linhares (ES).
Viçosa, 71p. Dissertação (M.S.) - Universidade
Federal de Viçosa.
Magnago, L.F.S.; Edwards, D.P.; Edwards, F.A.; Magrach,
A.; Martins, S.V.; Laurance, W.F.; Bellingham, P. 2014.
Functional attributes change but functional richness
is unchanged after fragmentation of Brazilian Atlantic
forests. Journal of Ecology 102: 475-485.
Magnago, L.F.S.; Simonelli, M.; Martins, S.V.; Matos,
F.A.R.; Demuner, V.G. 2011. Variações estruturais
e características edáicas em diferentes estádios
sucessionais de loresta ciliar de Tabuleiro, ES. Revista
Árvore 35: 445-456.
Martini, A.M.Z.; Fiaschi, P.; Amorim, A.M. & Paixão, J.L.
2007. A hot-point within a hot-spot: a high diversity
site in Brazil’s Atlantic Forest. Biodiversity and
Conservation 16: 3111-3128.
Mori, S.A.; Boom, B.M.; Carvalho, A.M.; Santos, T.S.
1983. South Bahia moist forest. Botanical Review 49:
155-232.
Mori, S.A.; Boom, B.M.; Prance, G.T. 1981. Distribution
patterns and conservation of eastern Brazilian coastal
forest tree species. Brittonia 33: 233-245.
Myers, N.; Mittermeier, R.A.; Mittermeier, C.G.; da
Fonseca, G.A.B.; Kent, J. 2000. Biodiversity hotspots
for conservation priorities. Nature 403: 853–858.
Oliveira, R.J. 2006. Variação da Composição lorística e
da diversidade alfa das lorestas atlânticas no estado
de São Paulo. Tese de Doutorado, Instituto de Biologia
Unicamp, 144p.
Oliveira-Filho, A.T.; Fontes, M.A.L. 2000. Patterns of
loristic differentiation among Atlantic forests in
southeastern Brazil, and the inluence of climate.
Biotropica 32: 793-810.
Palmer, M.W.; White, P.S. 1994. On the existence of
RIQUEZA DE ÁRVORES
communities. Journal of Vegetation Science 5: 279282.
Pessoa, S.V.A.; Oliveira, R.R. 2006. Análise estrutural
da vegetação arbórea em três fragmentos lorestais
na Reserva Biológica Poço das Antas, Rio de Janeiro,
Brasil. Rodriguésia 57: 391-411.
Phillips, O.L.; Hall, P.; Gentry, A.H.; Sawyer, S.A.; Vásquez,
R. 1994. Dynamics and species richness of tropical
rain forests. Proceedings of the National Academy of
Sciences 91: 2805-2809.
Pizo, M.A.; Vieira, E.M. 2004. Palm Harvesting Affects
seed predation of Euterpe edulis, a threatened palm
of the brazilian atlantic forest. Brazilian Journal of
Biology 64: 669-676.
Ribeiro, M.C.; Metzger, J.P.; Martensen, A.C.; Ponzoni,
F.J. & Hirota, M.M. 2009. The Brazilian Atlantic Forest:
How much is left, and how is the remaining forest
distributed? Implications for conservation. Biological
Conservation 142: 1141-1153.
Rocha, D.S.B.; Amorim, A.M.A. 2012. Heterogeneidade
altitudinal na Floresta Atlântica setentrional: um
estudo de caso no sul da Bahia, Brasil. Acta Botanica
Brasilica 26: 309-327.
Rochelle, A.L.C.; Cielo-Filho, R.; Martins, F.R. 2011.
Florística e estrutura da comunidade arbórea de
um trecho de Floresta Ombróila Densa Atlântica
Submontana no Parque Estadual da Serra do Mar, em
Ubatuba/SP, Brasil. Biota Neotropica 11: 337-346.
Saiter, F.Z.; Rolim, S.G.; Oliveira-Filho, A.T. A Floresta de
Linhares no contexto itogeográico do leste do Brasil.
2016. In: Rolim, S.G.; Menezes, L.F.T & Srbek-Araujo,
A.C. (Eds.). Floresta Atlântica de Tabuleiro: Diversidade
e Endemismos na Reserva Natural Vale, 496p.
Saiter, F.Z.; Guilherme, F.A.G; Thomaz, L.D.; Wendt,
T. 2011. Tree changes in a mature rainforest with
high diversity and endemism on the Brazilian coast.
Biodiversity and Conservation 20: 1921-1949.
Santos, M.L.; Meira Neto, J.A.A.; Silva, A.F.; Martins,
S.V.; Campos, E.P. 2013. Estrutura Fitossociológica
e Raridade em Um Trecho de Floresta Estacional
Semidecidual Primária na Zona da Mata de Minas
Gerais. Global Science and Technology 6: 101-117.
SAS. 1999. Statistical Analysis System Software. Version
9.1. Cary, North Carolina: SAS Institute Inc.
Scudeller V.V.; Martins F.R.; Shepherd G.J. 2001.
Distribution and abundance of arboreal species in the
atlantic ombrophilous dense forest in southeastern
Brazil. Plant Ecology 152: 185-199.
Sheil, D.; Burslem, D.F.R.P. 2003. Disturbing hypotheses
in tropical forests. Trends in Ecology & Evolution 18:
18-26.
Silva, M.B. 2008. Biogeograia de opiliões Gonyleptidae
99
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
na Mata Atlântica, com revisão sistemática da
subfamília hernandariinae (Arachnida, Opiliones). Tese
de Doutorado, Instituto de Biociências, USP, 366p.
Siqueira, M.F. 1994. Análise lorística e ordenação de
espécies arbóreas da Mata Atlântica através de dados
binários. Dissertação de Mestrado, Universidade
Estadual de Campinas, Campinas, 142p.
Tabarelli, M.; Mantovani, W. 1999. A riqueza de espécies
arbóreas na loresta atlântica de encosta no estado de
São Paulo (Brasil). Revista Brasileira de Botânica 22:
217-223.
Thomas, W.W.; Carvalho, A.M.V.; Amorim, A.M.; Hanks,
J.G.; Santos, T.S. 2008. Diversity of wood plants in the
Atlantic coastal forest of southern Bahia, Brazil. Memoirs
of the New York Botanical Garden 100: 21-66.
100
Thomas, W.W.; Carvalho, A.M.V.; Amorim, A.M.A.;
Garrison, J.; Arbeláez, A.L. 1998. Plant endemism in
two forests in southern Bahia, Brazil. Biodiversity and
Conservation 7: 311-322.
Thomas, W.W.; Jardim, J.G.; Fiaschi, P.; Mariano-Neto,
E.; Amorim, A.M.A. 2009. Composição Florística
e Estrutura do Componente Arbóreo de uma Área
Transicional de Floresta Atlântica no Sul da Bahia,
Brasil. Revista Brasileira de Botânica 32: 65-78.
Vandermeer, J.; Granzow De La Cerda, I.; Boucher, D.;
Perfecto, I.; Ruiz, J. 2000. Hurricane Disturbance and
Tropical Tree Species Diversity. Science 290: 788791.
Wilkie, D.S.; Bennett, E.L.; Peres, C.A. and Cunningham,
A.A. 2011. The empty forest revisited. Annals of the
New York Academy of Sciences 1223: 120-128.
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
7
FORMAS DE HÚMUS COMO
INDICADOR FUNCIONAL
DE ECOSSISTEMAS EMERGENTES
NA FLORESTA DE TABULEIRO
Irene Garay, Ricardo Finotti , Andreia Kindel, Marcos Louzada, Maria Cecília Rizzini &
Daniel Vidal Pérez
INTRODUÇÃO
Nas últimas décadas, estimativas revelam que
somente menos da metade dos remanescentes
lorestais com dossel fechado permaneceram
sem interferência humana e que 60% do total das
lorestas tropicais são lorestas secundárias ou
degradadas (UNEP, 2001; Itto, 2002; Asner et al.,
2005). Em tal perspectiva, o maior desaio é de
considerar não somente o efeito do desmatamento
extensivo da loresta primária ou o status de
conservação da biodiversidade na escala local (p.
ex., Achard et al., 2002; Garay, 2001; Saatchi et
al., 2001), mas igualmente as consequências de
impactos antrópicos, tais como o extrativismo
seletivo e a abertura de clareiras para cultivos,
sobre a biodiversidade e o funcionamento dos
mosaicos lorestais do trópico (Phillips, 1997; Peres
et al., 2010).
Porém, a enorme biodiversidade das lorestas
tropicais impede precisar de que maneira as
atividades humanas presentes e passadas afetam
o conjunto das populações biológicas e modulam,
eventualmente, os novos ecossistemas que
emergem (Gentry, 1992; Milton, 2003; Hobbs et
al., 2006). Assim, tornam-se necessárias pesquisas
de indicadores biológicos e, mais ainda, ancorar
essas pesquisas numa abordagem tal que possibilite
avaliar o funcionamento dos ecossistemas em
relação às mudanças na estrutura taxonômica da
vegetação resultantes de impactos antrópicos
(Dale & Beyeler, 2001; Garay, 2001).
Se durante séculos o bioma Mata Atlântica foi
submetido a intenso desmatamento e extrativismo
(Dean, 1997; Myers et al., 2000; SOS Mata Atlântica,
2014), o movimento inverso inicia-se, sobretudo,
na segunda metade do século XX, prolongando-se
até o presente. Nesse processo, a Reserva Natural
Vale representa um esforço pioneiro de conservação,
englobando inclusive remanescentes lorestais em
diferentes estados de preservação, por exemplo,
aqueles com interferência com extrativismo seletivo.
No total, o mosaico lorestal da Reserva Natural
Vale e a contígua Reserva Biológica de Sooretama,
constituem um núcleo endêmico de Floresta
Atlântica de Tabuleiros e ecossistemas associados
com cerca 45.000 ha, sendo a maior área protegida
entre o norte do Rio de Janeiro e o sul da Bahia
(Thomas et al., 1998; MMA, 2002; Jesus & Rolim,
2005; Pellens et al., 2010).
101
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Com foco na conservação e uso sustentável
das espécies nativas e na recuperação dos
serviços ambientais da loresta, existe urgência
em implementar ações de restauração em
cumprimento à legislação brasileira (Garay, 2006;
Brasil, 2012). Assim, os efeitos das intervenções
antrópicas sobre a sustentabilidade e integridade
do mosaico lorestal como um todo devem ser
avaliados a im de subsidiar e monitorar ações de
manejo e restauração (Kindel et al., 1999; Garay &
Kindel, 2001; Villela et al., 2006; ITTO, 2012; van
Andel & Aronson, 2012).
Formas de húmus e funcionamento de
lorestas
O conjunto das camadas orgânicas de superfície
e os horizontes orgânico-minerais de topo do
solo constituem as formas de húmus lorestais
consideradas estáveis em ecossistemas não
perturbados pelo homem (Duchaufour & Toutain,
1985). A estrutura dos húmus relete um conjunto
de processos complexos do qual participam
inúmeras espécies animais e de microorganismos
que conduzem à decomposição da matéria orgânica
e à reciclagem de nutrientes. Determinadas
inicialmente pela qualidade e quantidade dos
aportes orgânicos, sobretudo de origem vegetal,
e pela natureza da rocha matriz, as formas de
húmus sintetizam o conjunto destes processos e
são, portanto, um indicador do funcionamento dos
ecossistemas lorestais (Garay & Kindel, 2001;
Ponge, 2013; Cesário et al., 2015).
Em lorestas temperadas e boreais, as formas
de húmus foram e são amplamente estudadas e
classiicadas, visando compreender a dinâmica
lorestal e subsidiar o manejo, destinado, em
geral, à produção de madeira (Babel, 1971; 1975;
Delecour, 1980; Garay, 1980; Klinka et al., 1990;
Green et al., 1993; Berthelin et al., 1994; Emmer &
Sevink, 1994; Brethes et al., 1995; Fons & Klinka,
1998; Fons et al., 1998; Fischer et al., 2002;
Ponge et al., 2002; Jabiol et al., 2004; Feller et
al., 2005; Ponge & Chevalier, 2006; Zanella et al.,
2009, entre outros).
Pesquisas em florestas tropicais de
terras baixas evidenciam que as formas de
húmus predominantes e suas características
morfológicas, que revelam padrões de
102
decomposição
associados
às
interações
vegetação-solo,
acompanham
a
grande
diversidade de situações próprias a esses
ecossistemas e sua dinâmica (Garay et al.,
1995; Lips & Duivenvoorden, 1996; Kindel &
Garay, 2002; Loranger et al., 2003; Baillie et al.,
2006; Kounda-Kiki et al., 2006; Descheemaeker
et al., 2009). A hipótese segundo a qual em
florestas tropicais as altas temperaturas médias
e umidade determinam uma rápida velocidade
de decomposição e, portanto, uma única forma
de húmus tipo mull, deve ser definitivamente
descartada.
Avaliação dos ecossistemas emergentes no
mosaico lorestal com status de conservação
por meio das formas de húmus
Sob a hipótese de que as formas de húmus
lorestais constituem um indicador global do
funcionamento do ecossistema, isto é, das interrelações entre a vegetação e o solo (Garay &
Kindel, 2001), o presente trabalho apresenta
um estudo comparativo entre diferentes fácies
do mosaico lorestal da Floresta Atlântica de
Tabuleiros da Reserva Natural Vale.
Com base na escolha de quatro sistemas
preservados de qualquer atividade antrópica
desde os anos 60, quando da criação da Reserva,
veriicou-se a consequência das modiicações
da cobertura arbórea originadas pelas atividades
humanas sobre o subsistema de decomposição.
Dois dentre eles correspondem à loresta primária
sem histórico de perturbação recente - Mata
Alta e Mata Ciliar - que se contrapõem a uma
mancha lorestal, objeto de intenso extrativismo
seletivo nos anos 50, e a uma parcela lorestal
de regeneração natural, adquirida pela Vale após
corte, queima e plantio temporário de café,
igualmente na década de 50.
Em uma primeira parte, a estrutura da
vegetação é caracterizada do ponto de vista
funcional, tanto em relação às características
sucessionais quanto ao grau de escleroilia das
espécies arbóreas dominantes que determinam,
em parte, a qualidade dos aportes foliares ao
subsistema de decomposição. Em seguida, são
apresentadas estimativas dos estoques de matéria
orgânica nas camadas húmicas, da qualidade dos
GARAY ET AL.
restos foliares e das variáveis físico-químicas dos
horizontes pedológicos (Berthelin et al., 1994;
Garay et al., 1995; Kindel & Garay, 2002). Ao
inal, o conjunto das variáveis analisadas permite
estimar: 1) as velocidades de decomposição dos
aportes orgânicos, 2) os estoques de nutrientes
e 3) as formas de húmus tanto nas lorestas
primárias como secundárias. Trata-se assim de
sintetizar e ampliar um conjunto de resultados de
pesquisa que dizem respeito à relação vegetaçãosolo.
Confrontando a hipótese nula de que nas
lorestas secundárias estudadas após 50 anos,
tanto a estrutura da vegetação quanto a forma
de húmus são similares à da loresta primária
original, a Mata Alta, mostraremos que as lorestas
secundárias apresentam diferenças, não somente
com as lorestas primárias, mas também entre
elas. Essas diferenças, que expressam no tempo
o histórico da perturbação antrópica, levantam
a questão da manutenção desses ecossistemas
e da sua contribuição para a conservação da
biodiversidade.
MATERIAIS E MÉTODOS
De maneira geral, os dados que são
apresentados e sintetizados no presente capítulo
foram, em parte, publicados. Porém, a base
de dados original do laboratório de Gestão da
Biodiversidade foi completamente revista e,
no que diz respeito à comunidade arbórea, em
decorrência das mudanças taxonômicas, houve
atualização.
Clima
O clima da Reserva corresponde, segundo a
classiicação de Köppen (1948), ao tipo Awi de
clima quente com marcada sazonalidade, que
resulta da estação chuvosa em verão e seca no
inverno. Entre maio e agosto, as precipitações não
excedem 13% do total anual e aumentam entre
outubro e março. Porém, é nos meses de verão
que se registram os maiores valores, evidenciando
uma alta variabilidade entre as estações. (Figura
1). Ciclos de verãos secos se alternam de forma
recorrente com anos de precipitações estivais
bem superiores aos valores médios.
FORMAS DE HÚMUS
Figura 1: Diagrama ombrotérmico da Floresta de
Tabuleiros, Linhares/ES. Período 1975-2000. P=2T. TA:
temperatura média anual; PA: precipitação anual total.
m: média mensal de temperatura; r: média mensal de
precipitação, com 6 desvio padrão; n=25 anos. Dados
cedidos pela Reserva Natural Vale (Linhares/ES − Brasil).
Vegetação
Peixoto & Gentry (1990) classiicam a cobertura
vegetal da RNV como pertencente à Floresta
Ombróila Semidecídua e acrescentam que possui
características isionômicas e lorísticas distintas
da Floresta Atlântica em sua forma mais típica. De
fato, em razão de uma estação seca relativamente
marcada, a loresta apresenta características
semideciduais.
A Figura 2 mostra a distribuição dos trechos
de lorestas primárias e secundárias na RNV. A
aplicação do índice normalizado de diferenciação da
vegetação (NDVI) permite estimar que dos 232,45
km2 da área total, 127,28 km2 correspondem à
Floresta Densa de Cobertura Uniforme ou Mata
Alta, representando 54,8% da superfície. As
lorestas secundárias, independentemente do
tipo de interferência sofrido, ocupam uma área
importante da RNV, totalizando 83,29 km2, o que
equivale a 35,8% (Vicens et al., 1998).
As áreas de loresta secundária localizam-se nos
extremos da Reserva, talvez associadas às áreas de
aquisição menos antiga pela companhia Vale, e ao
103
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 2: Cobertura vegetal da Reserva Natural Vale com base na Classiicação Supervisionada por Distâncias
Mínimas. Segundo Vicens et al. (1998), modiicado.
longo das estradas abertas na Floresta Alta, onde
as espécies próprias de isionomias secundárias
ocupam as margens (Vicens et al., 1998). Das
restantes formações, 4,81 km2 pertencem à Mata
Ciliar, ou seja, 2,1% da área total da Reserva. A
Mata Ciliar corresponde às formações ripárias que
percorrem a Reserva ao longo dos córregos, com
signiicativo valor para a conservação das Áreas de
Preservação Permanente (Vicens et al., 1998).
No interior da Reserva, foram escolhidas quatro
áreas: duas de loresta primária, Mata Alta (MA) e
Mata Ciliar (MC) e duas de loresta secundária (SE
e SQ). O sítio MA escolhido se encontra a 23 km
da linha da costa e em 19°08’32” S e 39°55’21”
W. A Mata Ciliar (MC) está situada em 19°11’54”
S e 39°57’24” W e a 28 km da costa. Ambos os
sítios, considerados a priori de loresta primária,
não apresentam histórico conhecido de extração
ou corte e queima (Jesus, 1987). O terceiro sítio,
uma loresta secundária (SE), está localizado em
19°08’15” S e 40°05’04” W e possui um histórico
de intenso extrativismo seletivo das maiores
104
árvores, nos anos 50, quando a parcela pertencia
ao Ministério de Minas e Energia. A segunda área
de loresta secundária (SQ), situada em 19°08’23”
S e 39°56’02” W, foi formada após corte e queima
seguidos de plantio temporário de café, também
no início da década de 50. Em ambas as lorestas
secundárias não houve nenhuma intervenção nem
manejo após a integração à RNV (Jesus, 1987).
Solos
Os solos que correspondem aos sítios de
estudo são do tipo Ultisol, denominados, segundo
a classiicação brasileira, de Argissolo Vermelhoamarelo Distróico (Tabela 1) (Garay et al., 1995;
Santos et al., 2004; Embrapa, 2006). O horizonte
A possui textura arenosa, porém, a quantidade de
argila aumenta com a profundidade, alcançando
mais de 50% na base do horizonte B, de estrutura
homogênea; a camada laterítica se localiza, em
geral, a 3 metros da superfície (Garay et al., 1995;
Santos et al., 2004).
Nos quatro sítios de estudo, os solos são
GARAY ET AL.
FORMAS DE HÚMUS
Tabela 1: Características físicas e químicas dos solos da Floresta Atlântica de Tabuleiros – Mata Alta e
Mata Ciliar- da Reserva Natural Vale – Linhares/ES. Segundo Santos et al. (2004). C: carbono orgânico;
N: nitrogênio; SB: soma de bases; CTC: capacidade de troca catiônica; V: saturação em bases.
PROF.
areia
silte
argila
C
N
C/N
cm
%
%
%
g kg-1
g kg-1
pH
SB
CTC
V
P
(H2O)
cmolc kg-1
%
mg kg-1
2,6
1,5
0,9
0,6
0,3
0,3
4,2
3,6
3,5
3,4
3,7
3,5
62
42
_
_
_
_
2
2
1
1
1
1
1,0
0,4
0,4
0,3
0,1
7,2
4,0
3,1
2,2
2,0
14
10
_
_
_
2
1
1
1
1
PERFIL A – MATA ALTA
A1
A2
AB
Bt1
Bt2
Bt3
0-11
11-41
41-60
60-100
100-150
150-190+
91
79
68
50
42
46
4
5
6
5
5
1
5
16
26
45
53
53
0,90
0,60
0,36
0,26
0,23
0,24
0,07
0,07
0,06
0,06
0,06
0,05
12,9
8,6
_
_
_
_
5,3
5,2
4,7
4,6
4,6
4,6
PERFIL A – MATA CILIAR
A1
A2
AB
Bt1
Bt2
0-10
10-20
20-40
40-60
60-100
74
65
59
54
43
9
8
8
13
7
17
27
33
33
50
1,99
1,00
0,65
0,44
0,37
0,17
0,14
0,13
0,08
0,08
similares com uma distribuição do tamanho das
partículas no horizonte A, dominada pela fração
areia (67% a 80% entre 0 -12 cm de profundidade).
Os horizontes hemiorgânicos Ai e A apresentam
uma fração agregada, com maiores teores de argila
que representa, todavia, somente entre 14% a
33% do peso total (Tabela 2). Esses agregados,
anteriormente descritos, parecem resultar da ação
de térmitas humívoras (Garay et al., 1995; Kindel
& Garay, 2002).
A forma de húmus da Floresta de Tabuleiros
foi classiicada como mull mesotróico tropical
12
7
_
_
_
4,0
4,3
4,4
4,4
4,5
(Garay et al., 1995; Kindel & Garay, 2002). Ele
apresenta uma camada de interface, camada Ai,
entre as camadas orgânicas de folhiço e o primeiro
horizonte pedológico A, na qual se acumulam a
matéria orgânica, o nitrogênio e as bases de troca.
A camada Ai constitui um horizonte hemiorgânico
com profundidade que varia entre 1 e 3 cm,
marcando uma continuidade entre os restos foliares
e o horizonte A o que indica um funcionamento
supericial do subsistema de decomposição.
A segunda característica é a presença dos
mesoagregados imersos numa matriz particulada.
Tabela 2: Características granulométricas e estrutura do primeiro horizonte orgânico mineral A em lorestas
primárias e secundárias da Floresta Atlântica de Tabuleiros na Reserva Natural Vale – Linhares/ES. Média 6
erro padrão (n=10 para fração ina; n=3 para fração agregada). Teste t; *: a < 0,05; **: a < 0,01; ***: a
< 0,001. MA: Mata Alta; MC: Mata Ciliar; SE: loresta secundária após extrativismo seletivo; SQ: loresta
secundária após corte e queima. % agregados: corresponde aos valores médios inverno-verão.
% areia grossa
% areia ina
% silte
% argila
% agregados
Fração Fina (particulada)
MA
MC
SE
SQ
79,8 (1,0)
67,0 (1,4)***
69,4 (1,5)***
73,7 (2,9)*
8,7 (0,6)
17,6 (0,8)***
11,2 (0,8)*
9,9 (1,1)
4,4 (0,4)
5,2 (0,4)
6,9 (0,9)*
2,4 (0,6)***
7,2 (0,4)
10,2 (0,5)***
12,5 (0,6)***
14,0 (1,8)***
−
−
−
−
19,0 (0,7)
24,9 (0,8)***
27,3 (0,9)***
29,3 (0,8)**
14,0 (3,9)
30,9 (2,2)
29,7 (3,6)
32,8
Fração Agregada (mesoagregados)
MA
MC
SE
SQ
59,5 (1,5)
37,0 (1,1)***
44,7 (1,1)***
44,0 (1,2)**
15,4 (0,5)
25,9 (0,5)***
18,4 (0,5)***
18,3 (0,8)**
6,1 (0,6)
12,3 (0,5)***
9,6 (0,5)***
8,3 (0,4)*
105
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Amostragem e tratamento das amostras
Caracterização do estrato arbóreo
Para o estudo das interações vegetação-solo
foram delimitadas parcelas permanentes de 25 m
x 50 m, contíguas e distantes entre si em 50 m, a
razão de três em cada sistema de estudo: i.e., MA,
MC, SE e SQ. Assim, a área total delimitada em cada
sistema foi de 0,375 ha, totalizando 1,125 ha para o
conjunto das itoisionomias. Nestas parcelas foram
estudados dois componentes dos ecossistemas: a
cobertura arbórea e as formas de húmus, além dos
aportes orgânicos ao solo e, notadamente, a queda
de folhas e galhos inos.
No interior de cada parcela, foram medidas e
identiicadas as árvores adultas com circunferência
≥ 20 cm, ou seja, com DAP ≥ 6,3 cm. A partir
do conhecimento da estrutura e composição da
vegetação foi possível precisar as características
gerais do estrato arbóreo nos sistemas de estudo
assim como estimar a densidade e dominância das
principais famílias. Os dados já publicados (Rizzini
et al., 1997; Rizzini, 2000; Garay & Rizzini, 2004)
foram completamente revistos e reorganizados em
função das mudanças taxonômicas. Utilizandose os dados de abundância das 10 principais
famílias botânicas, realizou-se uma Análise de
Correspondência Destendenciada (DCA) para
a veriicação da diferenciação taxonômica geral
destes sistemas; a densidade e a área basal também
foram calculadas e comparadas entre os sistemas.
As 30 espécies de maior valor de cobertura
(VC) de cada sistema foram classiicadas segundo
os estágios sucessionais em pioneiras (PI),
secundárias iniciais (SI), secundárias tardias (ST)
e clímax (CL), a im de comparar a densidade,
área basal e o valor de cobertura destes grupos
funcionais nos sistemas de estudo (Rolim et al.,
1999; Souza et al et al., 2002, ver Anexo). Os
grupos funcionais, segundo o grau de escleroilia
das folhas vivas, foram estimados com dados
do catálogo foliar publicados por Garay & Rizzini
(2004). O índice de escleroilia corresponde a IE =
1/2 peso seco da amostra / área da amostra (g/
dm2), calculado a partir de 30 unidades amostrais
padronizadas e com 1 cm de diâmetro para cada
espécie. As espécies foram reagrupadas em três
grupos funcionais: o primeiro corresponde às
106
escleróilas, com valores de IE iguais ou superiores
a 0,52 g/dm2; o segundo reagrupa as espécies
não escleróilas ou de folhas membranáceas, com
valores de IE iguais ou inferiores a 0,33 g/dm2.
Entre estes limites, um terceiro grupo corresponde
a espécies denominadas intermediárias (Garay &
Rizzini, 2004). O grau de escleroilia das espécies
dominantes em cada sistema foi confrontado com
as características sucessionais das mesmas.
Os aportes de matéria orgânica ao solo: as
frações foliares e de galhos inos
Para quantiicação dos aportes orgânicos, foram
instalados no interior das parcelas permanentes
15 coletores de 1 m2 por sistema a razão de 5 em
cada parcela, ou seja, 60 em total, construídos em
tela metálica, com 1 m de lado e sobre-elevados
em relação à superfície do solo (ver Blandin
et al., 1980). As coletas do material vegetal
foram quinzenais. O material foi transportado
ao laboratório para separar as distintas frações folhas, galhos, frutos e lores, para então ser secado
em estufa a 60 ºC, durante 48 horas, e pesado. A
signiicativa quantidade de coletores colocados em
geral a pelo menos 1,5 m das árvores de maior
VC considera a heterogeneidade da queda que
depende efetivamente das espécies dominantes
(Burghouts et al., 1998). Maiores detalhes sobre a
dinâmica dos aportes orgânicos ao solo encontramse em Louzada et al. (1997) e Louzada (2004).
No presente capítulo são utilizadas somente as
quantidades anuais totais, em particular de folhas e
galhos inos que representam entre 98% e 94% do
total da queda (Garay & Rizzini, 2004).
Amostragem das camadas húmicas
Para o estudo das formas de húmus, foram
coletadas 16 e 12 amostras, em verão e inverno,
respectivamente, em MA, MC, e SE, e 10 em SQ,
o que corresponde a um total de 98 amostras. A
amostragem foi realizada no interior das parcelas
permanentes seguindo um transecto.
Cada amostra foi dividida no campo em quatro
subamostras: 1) camada L de folhas mortas inteiras;
2) camada subjacente F, constituída, sobretudo,
por fragmentos foliares; 3) camada Ai de material
orgânico-mineral entremeado a raízes inas e 4)
horizonte A. Um quadrado metálico de 25 x 25 cm2
GARAY ET AL.
foi utilizado para coletar as camadas L, F e Ai. As
amostras do horizonte A foram coletadas com ajuda
de um cilindro metálico de 10 cm de diâmetro e 10
cm de profundidade. Esta amostragem quantitativa
permite estimar a quantidade de matéria orgânica
e de nutrientes por unidade de superfície, assim
como a porcentagem de agregados em relação à
terra ina (Malagón et al., 1989; Garay et al., 1995).
Tratamento e análise das amostras das
camadas húmicas
No laboratório, as camadas L, F e Ai e o
horizonte A foram tratados separadamente. Os
restos foliares, galhos inos (≤2 cm) e raízes inas
(≤3 mm de diâmetro) foram separados de cada
camada ou horizonte utilizando uma peneira de
malha de 2 mm assim como a separação manual.
Após secagem a 60º C, cada fração foi pesada.
Os agregados (2 a 10 mm) da camada Ai e do
horizonte A foram separados da fração ina do solo.
Os mesoagregados se encontram nos horizontes
Ai e A nos quais, porém, predomina a denominada
fração ina, com estrutura particular sem dúvida
associada à textura arenosa (ver Tabela 2). Tanto
a fração ina como os agregados foram secos ao ar.
Os restos foliares L e F foram moídos. Foram
estimados os conteúdos de matéria orgânica
por combustão a 450o C e o N total pelo método
Kjeldahl em amostras compostas (três subamostras
por camada, sítio e data). As análises da fração ina e
dos agregados, com amostras compostas de 3 ou 4
subamostras, de Ai e do horizonte A foram realizadas
segundo Embrapa (1997). O pH do solo foi medido
numa suspensão solo/água 1:2,5, Al3+, Ca2+ e Mg2+
trocáveis foram extraídos com KCl 1 mol L-1. Ca2+
e Mg2+ foram determinados por espectrometria
de absorção atômica e Al3+ por titulação ácidobase. Na+ e K+ trocáveis foram extraídos com o
reagente Mehlich 1 e determinados por fotometria.
A acidez potencial (H++Al3+) foi extraída com
acetato de cálcio 0,5 mol L-1 e determinada por
titulação ácido-base. O carbono orgânico (C) foi
determinado por oxidação com dicromato e N total
com o método Kjeldahl. Alguns resultados permitem
calcular outros parâmetros como a soma das bases
de troca (SB), isto é, a adição de Ca2+, Mg2+, Na+ e
K+; a capacidade de troca catiônica (CTC), calculada
como a adição de Ca2+, Mg2+, Na+, K+, Al3+, e H+; e a
saturação em bases (V%), que é a razão percentual
FORMAS DE HÚMUS
de SB sobre CTC. A textura do solo foi determinada
pelo método densimétrico de Bouyoucos após
agitar o solo vigorosamente com NaOH 1 mol L-1
como dispersante (Perez et al., 2007).
Estimativa da velocidade de decomposição
O cálculo do coeiciente de decomposição K
= I/X representa uma estimativa do tempo de
decomposição dos aportes de matéria orgânica ao
solo (Olson, 1963; Anderson et al., 1983), sendo:
I Mg ha-1 ano-1 = aportes de necromassa aérea
pela vegetação e
X Mg ha-1 = acúmulo de restos foliares ou
outros resíduos orgânicos nas camadas L+F, i.e.,
galhos, lores, frutos ou matéria orgânica amorfa,
depositados sobre o primeiro horizonte orgânicomineral do solo A, ou seja,
K ano-1 = coeiciente de decomposição
O quociente inverso 1/K representa o tempo, em
anos ou fração anual, necessário à total transformação
do folhiço acumulado, seja por mineralização seja
por transformação em matéria orgânica amorfa
ou matéria orgânica coloidal integrada ao primeiro
horizonte orgânico mineral A. O coeiciente de
decomposição é, em geral, calculado separadamente
para as distintas frações dos aportes orgânicos,
como por exemplo, restos foliares, galhos ou frutos
de composição orgânica diferenciada.
Análise estatística dos dados
Em geral, as comparações concernem as
diferentes itoisionomias com respeito à Mata Alta,
considerada o sítio padrão. Para n suicientemente
grande (n=16; n=12 ou n=10), os dados foram
analisados pelo teste t, após transformação dos
dados pela raiz quadrada a im de centrar a variável
e diminuir a variância (“normalização”). Amostras
com n pequeno (n=3 ou n=4) foram analisadas por
meio do teste U de Mann-Whitney não paramétrico.
Quando o número de variáveis a ser considerada
conjuntamente foi importante, optou-se pela ANOVA,
após transformação dos dados pela raiz quadrada,
com posterior discriminação das comparações dois
a dois pelo teste Tukey HSD. Em todos os casos foi
utilizado o programa STATISTICA 7.
107
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
RESULTADOS
O povoamento arbóreo nas lorestas
primárias e secundárias
Caracterização do estrato arbóreo
Considerando os quatro sistemas analisados, foram
medidos e identiicados cerca de 1.500 indivíduos,
pertencentes a 51 famílias e 271 espécies.
Quando comparados os povoamentos dos
quatro sistemas lorestais, as maiores diferenças
aparecem entre a Mata Alta e a loresta secundária
após queima e corte, SQ: o número de espécies por
amostra é inferior, assim como, as densidades e as
áreas basais (Tabela 3).
A parcela submetida a extrativismo seletivo
apresentou densidades similares às da Mata Alta,
porém, com áreas basais menores, o que permite
supor que se trata de indivíduos arbóreos de menor
porte, ou seja, mais jovens (Tabela 3).
Se consideradas apenas as 30 espécies com
o maior valor de VC de cada povoamento, o total
é de 90 espécies (Anexo 1). Destas espécies, 68
ocorrem em apenas um povoamento, 16 ocorrem
em dois, 4 ocorrem em três e apenas duas espécies
ocorrem nos quatro sistemas, sendo elas Rinorea
bahiensis (Moric.) Kuntze e Joannesia princeps
Vell. Entretanto, o número de espécies comuns aos
quatro sítios aumenta para 13 quando consideradas
todas as espécies amostradas.
O coeiciente de similaridade de Jaccard também
aponta esses resultados, indicando que a diferença
na composição de espécies dominantes é o que
caracteriza os sistemas e, quando confrontadas
aquelas de maior VC, o valor é de apenas 0,10
e 0,13 para MC e SE e de somente 0,03 para SQ.
O coeiciente aumenta signiicativamente quando
se confrontam todas as espécies presentes em
cada sítio. De fato, quase a metade das espécies
dominantes em cada sítio, i.e., as 30 de maior VC,
estão presentes nos outros sítios, porém, com valores
de VC pouco signiicativos ou mínimos. A diversidade e
a equitabilidade não apresentam marcadas diferenças
entre os sítios de estudo (Tabela 4).
A análise de Correspondência Destendenciada
(DCA) foi realizada considerando as dez famílias
com maiores índices de valor de cobertura em cada
sistema. Os 3 primeiros eixos da DCA explicam
43% do total da variação, sendo que a maior parte
desta é explicada pelos eixos 1 e 2 (31% e 11%),
respectivamente (Figura 3 e Figura 4).
O primeiro eixo separou os sistemas de estudo
de acordo com as abundâncias, considerando
o total de indivíduos das 10 principais famílias
botânicas (SE=939, MA=899, MC=752 e
SQ=824) e também aproximou as áreas de Mata
Ciliar (MC) e de Capoeira após queima (SQ), por
conta das altas densidades das famílias Moraceae
e Arecaceae. O segundo eixo separou as lorestas
Tabela 3: Características gerais da cobertura arbórea em lorestas primárias e secundárias da Floresta
Atlântica de Tabuleiros na Reserva Natural Vale – Linhares/ES. Média 6 erro padrão (n=3). Teste U; *: a
≤ 0,05; 0: a ≥ 0,05. MA: Mata Alta; MC: Mata Ciliar; SE: loresta secundária após extrativismo seletivo;
SQ: loresta secundária após corte e queima. N: número de parcelas de 25 x 50 m2.
Característica
nº de famílias
total de famílias
(N = 3)
nº de espécies
total de espécies
(N = 3)
densidade
(ind. / ha)
area basal
(m2 / ha)
volume
(m3 / ha)
108
FLORESTAS PRIMÁRIAS
Mata Alta
Mata Ciliar
FLORESTAS SECUNDÁRIAS
após
após corte
extrativismo
e queima
teste U
25 6 2
26 6 1
24 6 3
27 6 1
0
33
64 6 2
35
61 6 4
34
61 6 5
36
52 6 2
MA > SQ*
119
117
116
103
-
1.147 6 37
1.013 6 46
1.147 6 35
992 6 49
MA > SQ*
38,2 6 3,5
39,8 6 4,2
23,7 6 0,9
32,9 6 1,3
MA > SE*
820 6 110
940 6 120
370 6 70
560 6 30
MA > SE*
MA > SQ*
GARAY ET AL.
FORMAS DE HÚMUS
Tabela 4: Diversidade de espécies e coeicientes de similaridade de Jaccard correspondentes aos
sistemas de loresta primária e de loresta secundária da Floresta Atlântica de Tabuleiros na Reserva
Natural Vale – Linhares/ES. Média 6 erro padrão (n=3). MA: Mata Alta; MC: Mata Ciliar; SE: loresta
secundária após extrativismo seletivo; SQ: loresta secundária após corte e queima. 30 versus 30:
coeicientes de Jaccard calculados sobre as 30 espécies de maior VC de cada sistema.
Característica
FLORESTAS PRIMÁRIAS
Mata Alta
Mata Ciliar
diversidade H’
3,84 6 0,08
equitabilidade
0,92 6 0,01
Coef. Jaccard
Coef. Jaccard (30 versus 30)
MA versus MC
0,22
0,10
FLORESTAS SECUNDÁRIAS
após
após corte
extrativismo
e queima
3,73 6 0,10
3,62 6 0,11
3,49 6 0,12
0,90 6 0,02
0,88 6 0,01
MA versus SE
0,31
0,13
0,88 6 0,02
MA versus SQ
0,25
0,03
Figura 3: Área basal e densidade das dez famílias mais importantes (VC) nas amostras de lorestas primárias – Mata
Alta e Mata Ciliar - e secundárias – loresta secundária após extrativismo e loresta secundária após corte e queima.
Valores médios e erro padrão (n=3). MYRT: Myrtaceae; FABA: Fabaceae; VIOL: Violaceae; SAPO: Sapotaceae;
LECY: Lecythidaceae; MALV: Malvaceae; EUPH: Euphorbiaceae; COMB: Combretaceae; ANAC: Anacardiaceae;
NYCT: Nyctaginaceae; MORA: Moraceae; AREC: Arecaceae; MYRI: Myristicaceae; CHRY: Chrysobalanaceae; RUTA:
Rutaceae; BIGN: Bignonaceae; ANNO: Annonaceae; SALI: Salicaceae; BURS: Burseraceae; CARI: Caricaceae.
109
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
primárias das lorestas secundárias. As famílias
botânicas associadas às lorestas primárias são
aquelas mais características do tipo de formação
de Floresta Atlântica de Tabuleiros, tais como
Myrtaceae, Sapotaceae, Violaceae, Lecythidaceae,
Myristicaceae e Moraceae, enquanto que as famílias
botânicas associadas às formações secundárias
são aquelas relacionadas aos estágios sucessionais
menos desenvolvidos deste tipo de loresta, tais
como as famílias Euphorbiaceae, Annonaceae,
Salicaceae e Arecaceae (Figura 4).
As
famílias
Myrtaceae,
Sapotaceae,
Lecythidaceae e Violaceae apresentaram os maiores
valores tanto de densidade quanto de área basal nas
lorestas primárias, Mata Alta ou Mata Ciliar (Figura
3). As famílias Myristicaceae e Chrysobalanaceae
foram especialmente abundantes na área de Mata
Ciliar, assim como Moraceae e Arecaceae, que
possuiram além de alta densidade, alta área basal.
Apesar de presentes em todos os sistemas, as famílias
Euphorbiaceae e Annonaceae foram especialmente
importantes nas áreas secundárias, tanto pela alta
densidade, como pela signiicativa área basal. Na
área de capoeira após extração também se destacou
a família Rutaceae pela área basal, sendo que na área
de capoeira após queima, as famílias Salicaceae,
Burseraceae e Caricaceae foram mais abundantes
que nos outros sistemas (Figura 3).
Os grupos funcionais do povoamento arbóreo:
sucessão ecológica e escleroilia
A composição das espécies, segundo os
estágios sucessionais em cada povoamento,
mostrou que as espécies consideradas clímax
e secundárias tardias (CL+ST) foram mais
abundantes e, sobretudo, representadas por
indivíduos de maior porte nas florestas primárias
(MA e MC), correspondendo às menores
densidades ao povoamento presente na floresta
secundária após corte e queima (Figura 5).
Em contrapartida, é nas lorestas secundárias
(SE e SQ) onde se encontraram os maiores efetivos
de espécies classiicadas como secundárias iniciais
(SI), contudo, com indivíduos de menor tamanho
que nas lorestas primárias. As espécies pioneiras
(PI) estiveram presentes tanto em maior número
quanto com maiores indivíduos no povoamento SQ
(Figura 5).
Quando se comparam os grupos funcionais em
relação ao grau de escleroilia das folhas, icam
evidenciadas diferenças signiicativas entre os tipos
de loresta (Figura 6).
Figura 4: Resultados dos eixos 1 e 2 da Análise de Correspondência Destendenciada das dez famílias mais
importantes (VC) nas amostras de lorestas primárias – Mata Alta e Mata Ciliar - e secundárias - Mata SE: loresta
secundária após extrativismo e Mata SQ: loresta secundária após corte e queima.
110
GARAY ET AL.
FORMAS DE HÚMUS
Figura 5: Densidade, Área Basal e Valor de Cobertura
dos grupos sucessionais das 30 espécies de maior
VC nas amostras de lorestas primárias – MA e MC e secundárias – SE e SQ. CL: espécies climácicas; ST:
espécies secundárias tardias; SI: espécies secundárias
iniciais; PI: espécies pioneiras. As letras sobre os
histogramas indicam os resultados das comparações
pelo teste Tukey HSD após ANOVA. Letra a: diferença
com MA; b: diferença com MC; c: diferença com SE.
Figura 6: Densidade, Área Basal e Valor de Cobertura
das espécies segundo o grau de escleroilia das folhas
das 25 espécies de maior VC nas amostras de lorestas
primárias – MA e MC - e secundárias – SE e SQ.
Segundo dados publicados por Garay & Rizzini (2004).
As letras sobre os histogramas indicam os resultados das
comparações pelo teste Tukey HSD após ANOVA. Letra
a: diferença com MA; b: diferença com MC; c: diferença
com SE; d: diferença com SQ.
Tabela 5: Conteúdo de nitrogênio (N) e valor do índice de escleroilia (IE) das espécies arbóreas mais
importantes nos sistemas de lorestas primárias e de lorestas secundárias da Floresta Atlântica de
Tabuleiros na Reserva Natural Vale – Linhares/ES. Média 6 erro padrão. CL e ST: espécies climácicas e
secundárias tardias; SI e PI: espécies secundárias iniciais e pioneiras. n = 25. Segundo dados publicados
por Garay & Rizzini (2004). As letras correspondem a diferenças signiicativas com a ≥ 0,05, teste t com
dados normalizados. Letra a: diferença com Mata Alta; b: diferença com Mata Ciliar; c: diferença com
loresta secundária após extrativismo; d: diferença com loresta secundária após corte e queima.
Característica
FLORESTAS PRIMÁRIAS
Mata Alta
Mata Ciliar
FLORESTAS SECUNDÁRIAS
após
após corte
extrativismo
e queima
folhas
CL e ST
N (%)
IE (g dm-2)
2,22 6 0,15
0,48 6 0,03
1,89 6 0,08 c
0,51 6 0,03 d
2,45 6 0,17
0,43 6 0,04
2,07 6 0,13
0,39 6 0,03
folhas
SI e PI
N (%)
IE (g dm-2)
2,92 6 0,22
0,34 6 0,05
1,99 6 0,36 ac
0,50 6 0,07 c
2,98 6 0,15 d
0,33 6 0,04 d
2,51 6 0,17
0,43 6 0,03
folhas
25 espécies
N (%)
IE (g dm-2)
2,44 6 0,14
0,43 6 0,03
1,90 6 0,08 acd
0,51 6 0,03 acd
2,68 6 0,12 d
0,38 6 0,03
2,32 6 0,12
0,41 6 0,02
111
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
As lorestas primárias apresentam efetivamente
maiores densidades e áreas basais de espécies
escleróilas, notadamente com respeito à loresta
secundária após extrativismo seletivo, que por
sua vez se caracteriza pela abundância das
espécies com menor grau de escleroilia, por
exemplo, as não escleróilas ou membranosas.
Proporcionalmente, a loresta secundária após
corte e queima mostra um povoamento dominado
pelas espécies intermediárias, mas com presença
signiicativa das espécies escleróilas (Figura 6).
Considerando conjuntamente os grupos
sucessionais e o grau de escleroilia das espécies,
os resultados ressaltam as diferenças entre
sistemas do grau de escleroilia das espécies que
é independente do grupo sucessional ao qual
pertencem (Tabela 5). Aparece assim um gradiente
de escleroilia no sentido MC > SQ > MA >SE.
Existe, por último, uma relação signiicativa
inversa entre os conteúdos de nitrogênio e o grau de
escleroilia das espécies: sistemas mais escleróilos
apresentarão menores conteúdos de nitrogênio nas
folhas, ou seja, maiores valores do quociente C ∕ N
(Figura 7).
Apesar da importante variabilidade tanto
dos conteúdos de nitrogênio como do grau
de escleroilia, existe uma tendência geral nas
diferentes famílias botânicas que explica, em
parte, as diferenças entre sistemas. Assim, por
exemplo, as Myrtaceae e Sapotaceae são em média
escleróilas, com IE = 0,57 6 0,05 e IE = 0,56 6
0,05, respectivamente, enquanto que os valores
Figura 7: Relação entre os conteúdos de nitrogênio e o
grau de escleroilia das folhas das 25 espécies de maior
VC nas amostras de lorestas primárias – Mata Alta e
Mata Ciliar - e secundárias – loresta secundária após
extrativismo e loresta secundária após corte e queima.
N = 72; ***: a ≤ 0,001. Segundo dados publicados por
Garay & Rizzini (2004).
112
estimados para Fabaceae e Euphorbiaceae, que
são iguais com IE = 0,32 6 0,04, correspondem
a espécies não escleróilas, ricas em nitrogênio.
Outras famílias como Annonaceae, Moraceae e
Violaceae apresentam características intermédias
(Garay & Rizzini, 2004).
As Formas de Húmus
Estoques orgânicos e velocidade de
decomposição dos aportes ao solo
A Tabela 6 apresenta tanto os dados
referentes às quantidades de restos foliares
e galhos depositados sobre os horizontes
pedológicos, como as estimativas dos aportes
de matéria orgânica ao solo correspondentes à
queda das folhas e de galhos finos. Nos sistemas
MC e nas florestas SE e SQ, o acúmulo de
camadas holorgânicas sobre o solo é da ordem
de 50% superior ao da MA. Os maiores valores
são observados na floresta secundária submetida
a extrativismo (SE) e, em particular, no inverno.
As quantidades superiores de matéria orgânica
tanto na Mata Ciliar como nas florestas SE e SQ
aparecem associadas à presença de uma camada
mais profunda de restos foliares entremeados
à matéria orgânica fina - a camada F2 -, mais
importante no inverno, o que evidencia uma
estrutura mais desenvolvida das camadas
húmicas. Este acúmulo orgânico não pode ser
atribuído às quantidades de matéria orgânica que
chegam ao solo, já que a queda foliar ou é inferior
ou similar à da Mata Alta (Tabela 6).
No caso da Mata Alta, a quantidade aportada
pela queda foliar é similar aos restos foliares
acumulados na superfície do solo e, por
conseguinte, o valor calculado da constante
de decomposição k é de 1 ano-1 e o tempo de
decomposição estimado em um ano. Para os
outros sistemas, a velocidade de transformação
dos aportes é menor e varia de um ano e meio
até dois, no caso da Mata Ciliar (Tabela 6). A
mesma tendência a menores velocidades de
decomposição, tanto para a Mata Ciliar, como
para as Florestas SE e SQ, quando comparadas
com a Mata Alta foi, em geral, registrada para a
fração dos galhos finos, com valores superiores
de aportes somente no caso da floresta SE.
Porém, em quase todos os casos, a velocidade
MATA ALTA
MATA CILIAR
FLORESTAS SECUNDÁRIA
(Após extrativismo)
GARAY ET AL.
Tabela 6: Aportes foliares e de galhos inos ao solo e estoques de folhiço e biomassa de galhos nas camadas húmicas. Média ± erro padrão; n1=n2=n3=12
e n4=10 no inverno; n1=n2=n3=16 no verão. A última cifra dos valores estimados foi aproximada a 5 unidades. Os resultados do teste t correspondem às
comparações com a Mata Alta; teste t realizado com dados normalizados. Letras diferentes signiicam diferenças signiicativas a a≤0,05.
FLORESTAS SECUNDÁRIA
(Após corte e queima)
Aportes orgânicos ao solo (Mg ha-1 ano-1)
Queda de folhas
Queda de galhos inos
4,00 ± 0,2 a
2,10 ± 0,1 a
3,10 ± 0,19 b
2,20 ± 0,10 a
4,10 ± 0,35 a
3,10 ± 0,10 b
3,70 ± 0,18 a
2,40 ± 0,10 a
Estoque de folhiços no solo (Mg ha-1)
Camada L (folhas inteiras)
Camada F1 (fragmentos foliares)
Camada F2 (fragmentos foliares
e material ino)
Camadas foliares (Total)
Galhos inos
Verão
0,60 ± 0,10 a
3,40 ± 0,30 a
Inverno
0,90 ± 0,10 a
3,00 ± 0,30 a
Verão
1,60 ± 0,20 b
3,30 ± 0,30 a
1,10
Inverno
1,50 ± 0,20 b
3,20 ± 0,30 a
1,80 ± 0,50
Verão
1,65 ± 0,20 b
3,35 ± 0,30 a
0,60
Inverno
2,00 ± 0,20 b
2,90 ± 0,25 a
2,70 ± 0,50
Inverno
1,30 ± 0,10 b
3,50 ± 0,40 a
1,50 ± 0,60
4,00 ± 0,30 a
2,30 ± 0,60 a
3,90 ± 0,30 a
3,50 ± 0,70 a
6,00 ± 1,30 b
2,40 ± 0,40 a
6,50 ± 0,60 b
4,10 ± 1,50 a
5,60 ± 0,60 b
5,10 ± 1,80 b
7,60 ± 0,50 b
6,70 ± 0,80 b
6,30 ± 0,70 b
5,90 ± 1,30 b
Constante k de decomposição (aporte/estoque ano-1)
Camadas foliares
Galhos inos
1,01 (12 meses)
0,73 (16 meses)
0,50 (24 meses)
0,68 (20 meses)
0,62 (19 meses)
0,51 (24 meses)
0,59 (20 meses)
0,41 (30 meses)
FORMAS DE HÚMUS
113
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
de decomposição dos galhos é menor que a dos
resíduos foliares, sem dúvida a causa da pobreza
nutricional desta fração orgânica (Tabela 6).
Quando se consideram as características
químicas do folhiço menos descomposto - folhas
inteiras da camada L - são evidenciadas fortes
diferenças entre os sistemas estudados. A Mata
Ciliar aparece como o sistema que possui os
aportes mais pobres em nitrogênio, ou os maiores
valores do quociente C/N, e que, portanto,
permitem, a priori, predizer uma menor velocidade
de decomposição. A loresta secundária após
queima e corte apresenta características similares
à Mata Ciliar. No total, estas diferenças podem
ser associadas à maior escleroilia do folhiço nos
sistemas MC e loresta secundária SQ (ver Figura
7), o que se contrapõe a restos foliares menos
escleróilos e, portanto, com valores menores de
C/N presentes na MA e SE (Figura 8).
Figura 8: Concentrações de nitrogênio (%N) e quociente
C/N das folhas da camada L nos quatro sistemas de
estudo. Teste U de Mann-Whitney; ***: a < 0,001; 0: a
> 0,05 para ni = 3.
Características pedológicas dos horizontes
hemiorgânicos
Duas características principais foram tomadas
em consideração para o estudo dos horizontes
114
pedológicos nas lorestas primárias e secundárias: a
primeira é a existência de pequenos agregados que
apresentam, em geral, maiores concentrações de
matéria orgânica e de nutrientes (Garay et al., 1995;
Kindel & Garay, 2001). Parece assim adequado
considerar separadamente, por um lado, as camadas
Ai e o horizonte A e, por outra parte, a fração de
mesoagregados e a fração ina particulada.
Para o conjunto dos sistemas analisados, os
resultados evidenciam a existência de um acúmulo
de matéria orgânica e de nutrientes em Ai. Nesta
camada do topo do solo, o C, N, P e as SB alcançam
valores de até quatro ou cinco vezes superiores aos
correspondentes ao horizonte A, indicando, sem
dúvida, uma reciclagem supericial de nutrientes
(Garay et al., 1995; Kindel & Garay, 2001).
As Tabelas 7 e 8 apresentam os resultados
relativos, por um lado, à fração ina e, por outro,
à fração agregada. As estimativas obtidas não
somente conirmam as duas características gerais
evocadas acima dos solos sobre os tabuleiros, por
exemplo, presença de mesoagregados e da camada
Ai, mas evidenciam que este padrão estrutural e de
estoque orgânico e de nutrientes não se encontra
alterado nas lorestas secundárias estudadas.
As maiores diferenças são observadas entre
os horizontes da Mata Alta e a Mata Ciliar que
possui não somente maiores conteúdos de matéria
orgânica, mas, sobretudo, os valores mais baixos de
nutrientes e, em consequência de SB e de %V. Ao
caráter marcadamente oligotróico dos horizontes
pedológicos da Mata Ciliar se opõe a relativa
riqueza em bases de troca da Mata Alta e, ainda, da
loresta secundária após extrativismo seletivo (SE).
Entretanto, o mesmo padrão nutricional encontrase igualmente nos solos da loresta secundária
após corte e queima de árvores, embora com
valores inferiores de SB e de %V. As diferenças
associadas com esse padrão entre sistemas são
mais importantes que as variações estacionais e
concerne tanto à fração de terra ina, quanto aos
agregados (Tabela 7 e Tabela 8).
Dentre as bases de troca, o Ca2+ representa
da ordem de 70% a 80% da soma de bases (SB),
exceto no caso da Mata Ciliar e, notadamente, para
o horizonte A, com menos de 35% de Ca2+. Os
valores de pH parecem acompanhar as quantidades
de Ca2+ trocável: são, com efeito, os solos sob a
GARAY ET AL.
FORMAS DE HÚMUS
Tabela 7: Características da fração ina dos horizontes pedológicos - camada de interface Ai (0 - 2 cm)
e horizonte A (2 - 12cm) - dos solos das lorestas primárias – Mata Alta e Mata Ciliar- e secundárias
- após extrativismo e após corte e queima - da Reserva Natural Vale. Média ± erro padrão. C: carbono
orgânico; N: nitrogênio; P: fósforo assimilável; SB: soma de bases; CTC: capacidade de troca catiônica;
%V: saturação em bases. Comparação entre a Mata Alta e os outros sistemas: teste t; 0: diferença não
signiicativa; *: a<0,05; **: a<0,01; ***: a<0,001.
C
N
P
____ g kg-1 ____
SB
_ mg kg-1_
CTC
_____ cmolc kg-1 ____
V
%
C:N
pH
MATA ALTA
camada Ai
verão
inverno
2,94 6 0,46
3,71 6 0,48
0,28 6 0,04
0,31 6 0,04
9,8 6 1,0
14,3 6 1,6
10,7 6 1,7
11,1 6 1,5
14,0 6 1,6
15,9 6 1,8
72,8 6 4,3 10,7 6 0,5 6,3 6 0,2
68,0 6 2,1 12,5 6 0,2 5,9 6 0,1
4,5 6 0,4
3,8 6 0,4
58,8 6 5,2
53,5 6 2,8
14,3 6 1,0
o
21,0 6 1,9
*
32,1 6 4,0 14,9 6 0,4 4,8 6 0,1
***
***
***
35,1 6 2,7 14,8 6 0,5 4,6 6 0,1
***
***
***
6,1 6 0,3
***
6,6 6 0,3
***
14,0 6 1,5 11,9 6 0,5 4,5 6 0,1
***
***
***
14,6 6 1,5 13,9 6 0,4 4,4 6 0,1
***
***
***
horizonte A
verão
inverno
0,75 6 0,09
0,71 6 0,07
0,09 6 0,01
0,08 6 0,01
2,3 6 0,2
2,5 6 0,3
2,8 6 0,4
2,1 6 0,3
8,3 6 0,5
9,4 6 0,5
5,9 6 0,2
5,7 6 0,1
MATA CILIAR
camada Ai
verão
inverno
3,42 6 0,24
o
5,71 6 0,68
*
0,23 6 0,02
o
0,35 6 0,04
o
12,8 6 0,8
*
26,6 6 2,7
***
4,5 6 0,6
***
7,3 6 0,8
*
horizonte A
verão
inverno
1,08 6 0,07
***
1,31 6 0,08
***
4,6 6 0,1
o
0,09 6 0,01
*
3,9 6 0,4
***
6,9 6 0,5
***
0,8 6 0,1
***
0,9 6 0,1
***
FLORESTA SECUNDÁRIA (após extrativismo)
camada Ai
verão
inverno
4,48 6 0,42
**
6,56 6 0,57
***
0,41 6 0,05
*
0,58 6 0,06
***
8,3 6 0,7
***
26,0 6 1,8
***
13,8 6 1,5
*
20,2 6 1,9
***
17,2 6 1,9
***
27,3 6 2,1
***
80,7 6 3,7 11,0 6 0,3 6,4 6 0,1
*
o
o
72,3 6 2,1 11,4 6 0,3 6,1 6 0,1
o
o
o
5,6 6 0,5
o
7,2 6 0,6
***
68,6 6 5,1
o
60,6 6 5,2
o
horizonte A
verão
inverno
0,94 6 0,04
*
1,43 6 0,10
***
0,11 6 0,01
*
0,15 6 0,01
***
1,5 6 0,2
**
4,1 6 0,3
***
3,9 6 0,5
o
4,4 6 0,6
***
9,0 6 0,5
o
9,8 6 0,3
o
6,2 6 0,2
o
6,0 6 0,2
o
FLORESTA SECUNDÁRIA (após corte e queima)
camada Ai
inverno
4,06 6 0,83
o
0,31 6 0,05
o
11,2 6 2,1
o
6,9 6 0,4
*
12,4 6 0,6
o
56,4 6 3,4 13,0 6 0,7 5,7 6 0,2
**
o
o
5,5 6 0,6
**
31,6 6 7,0
*
horizonte A
inverno
0,92 6 0,12
o
0,11 6 0,01
***
3,3 6 0,3
o
1,9 6 0,6
o
7,9 6 0,4
*
5,2 6 0,2
**
115
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Tabela 8: Características da fração agregada dos horizontes pedológicos - camada de interface Ai (0 - 2
cm) e horizonte A (2 -12cm)- dos solos das lorestas primárias – Mata Alta e Mata Ciliar- e secundárias
da Reserva Mata Alta e Mata Ciliar- e secundárias - após extrativismo e após corte e queima - da Reserva
Natural Vale. Média ± erro padrão. C: carbono orgânico; N: nitrogênio; P: fósforo assimilável; SB: soma de
bases; CTC: capacidade de troca catiônica; %V: saturação em bases. Comparação entre a Mata Alta e os
outros sistemas: teste t; 0: diferença não signiicativa; *: a<0,05; **: a<0,01; ***: a<0,001.
C
N
P
____ g kg-1 ____
SB
_ mg kg-1_
CTC
_____ cmolc kg-1 ____
V
%
C:N
pH
MATA ALTA
camada Ai
verão
6,98 6 1,22
0,61 6 0,12
22,0 6 1,7
23,1 6 3,9
29,4 6 4,2
77,5 6 3,3 11,6 6 0,4 6,3 6 0,2
inverno
8,28 6 0,62
0,63 6 0,03
19,0 6 1,5
23,4 6 3,1
34,2 6 4,1
68,1 6 1,0 13,1 6 0,5 5,8 6 0,0
horizonte A
verão
1,49 6 0,29
0,17 6 0,03
5,5 6 0,9
5,4 6 1,4
7,8 6 1,6
65,7 6 5,5
8,9 6 0,2
6,2 6 0,2
inverno
1,79 6 0,25
0,20 6 0,02
3,8 6 0,3
4,6 6 0,5
8,2 6 0,5
56,2 6 3,0
9,1 6 0,3
5,8 6 0,1
21,4 6 1,6
o
22,6 6 0,7
*
28,3 6 6,2 13,7 6 0,3 4,6 6 0,2
**
**
**
25,4 6 2,9 13,5 6 0,3 4,5 6 0,1
*
o
*
11,2 6 0,7
o
12,5 6 0,4
**
14,3 6 4,0 11,8 6 0,4 4,4 6 0,1
**
**
**
11,3 6 1,0 13,5 6 1,4 4,4 6 0,1
**
**
**
MATA CILIAR
camada Ai
verão
inverno
5,58 6 0,47
o
5,29 6 0,19
*
0,41 6 + 0,04 18,2 6 2,8
o
o
0,39 6 0,01 17,0 6 2,0
*
o
6,1 6 1,4
**
5,7 6 0,5
*
horizonte A
verão
inverno
2,49 6 0,21
o
2,79 6 0,48
o
0,21 6 0,01
o
0,20 6 0,01
o
9,5 6 1,0
*
9,0 6 1,2
**
1,6 6 0,4
*
1,4 6 0,1
**
FLORESTA SECUNDÁRIA (após extrativismo)
camada Ai
verão
4,94 6 0,45
o
0,47 6 0,04
o
8,8 6 0,6
*
15,5 6 0,9
o
20,0 6 1,0
o
77,7 6 1,3 10,4 6 0,2 6,5 6 0,0
o
*
o
inverno
6,03 6 0,61
*
0,56 6 0,06
o
10,5 6 0,7
*
17,4 6 2,3
o
23,7 6 2,1
*
72,8 6 4,2 10,8 6 0,2 6,2 6 0,2
o
*
o
horizonte A
verão
inverno
1,85 6 0,09
o
2,19 6 0,07
o
0,21 6 0,01
o
0,23 6 0,00
o
3,3 6 0,3
*
4,0 6 0,0
o
6,4 6 0,4
o
6,6 6 0,9
o
8,9 6 0,4 71,4 6 1,0 9,0 6 0,3
o
o
o
10,7 6 0,4 62,4 6 10,1 9,4 6 0,2
*
o
o
6,3 6 0,0
o
6,0 6 0,4
o
FLORESTA SECUNDÁRIA (após corte e queima)
camada Ai
inverno
3,94 6 0,18
*
0,32 6 0,02
*
9,0 6 1,2
*
8,6 6 0,7
*
17,3 6 0,8
*
49,9 6 2,3 12,2 6 0,6 5,4 6 0,1
*
o
*
9,3 6 0,5
o
36,9 6 6,6 11,3 6 2,2 5,1 6 0,2
*
o
*
horizonte A
inverno
116
1,84 6 0,18
o
0,17 6 0,02
o
5,0 6 0,6
o
3,5 6 0,8
o
GARAY ET AL.
Mata Ciliar os que apresentam um maior caráter
ácido e os menores conteúdos de Ca2+. Em todos
os casos os valores de C ∕ N correspondem a um
húmus de tipo mull (Tabela 7 e Tabela 8).
O conjunto das informações referentes aos
conteúdos de bases de troca e os respectivos pesos
de agregados e fração ina permitem estimar os
estoques de nutrientes do complexo sortivo: a Mata
Ciliar é sem dúvida o sistema mais pobre, quando
comparado com a Mata Alta, tanto com respeito
à SB, quanto aos conteúdos de Ca2+. O contrário
se veriica no caso da loresta SE, com os maiores
valores tanto de SB, quanto de Ca2+ (Figura 9).
Os cations Mg2+, Na+ e K+ apresentam
quantidades similares nos quatro sítios de estudo e
com valores da ordem de sete a dez vezes menores
que os de Ca2+. Os valores relativos à dispersão
dos dados entre as estações – verão e inverno representados acima dos histogramas (1∕2 erro
padrão) mostram uma relativa estabilidade sazonal.
As raízes inas no peril húmico
Apesar das quantidades totais apresentam
valores similares, a distribuição de raízes inas nas
camadas húmicas não difere entre os sistemas
estudados: os solos das lorestas secundárias
FORMAS DE HÚMUS
mantêm proporções similares entre a camada Ai
e o horizonte A. Desta forma, pode ser postulado
que a capacidade de absorção de nutrientes dos
horizontes supericiais não está drasticamente
alterada nas lorestas secundárias (Figura 10).
Merece ser assinalado que as quantidades
de raízes representam um estoque orgânico de
importância quantitativa similar aos estoques de
folhiço. Ainda, as menores quantidades de raízes
inas na camada Ai não dizem respeito à maior
densidade aí presente: a profundidade dessa
camada é da ordem de 4 a 5 vezes inferior que o
horizonte A amostrado.
DISCUSSÃO
Classiicação das formas de húmus nos sistemas
primários –MA e MC- e secundários –SE e SQ
Os peris húmicos correspondentes às lorestas
primárias e às lorestas secundárias SE e SQ estão
representados na Figura 11. Parece interessante
incluir resultados publicados referentes à Mata
de Muçununga e à Mata Alta em estudo anterior,
a im de completar as informações referentes
às lorestas primárias. Com base na classiicação
morfofuncional proposta pela Associação Francesa
Figura 9: Estoques de nutrientes do complexo sortivo nos horizontes supericiais do solo Ai e A (0 -12cm) em
lorestas primárias e secundárias da Floresta Atlântica de Tabuleiros na Reserva Vale – Linhares, ES. SB: soma de
bases; Ca++: cálcio trocável; Mg++: magnésio trocável; K+: potássio trocável; Na+: sódio trocável. SE: loresta
secundária após extrativismo seletivo; SQ: loresta secundária após corte e queima.
117
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
de Ciência do Solo (Berthelin et al., 1994), as
formas de húmus estudadas correspondem ao
tipo mull tropical, tal como previamente deinidos
por Garay et al. (1995) e Kindel & Garay (2001;
2002). Devem, com efeito, ser consideradas três
Figura 10: Quantidades de raízes inas no peril húmico
nas amostras de lorestas primárias – Mata Alta e Mata
Ciliar - e secundárias.
características: 1) contato direto entre os restos
foliares e um horizonte ou camada orgânico-mineral
subjacente (sem presença de um horizonte H de
matéria orgânica amorfa); 2) relação C/N baixa, por
exemplo, menor que 15, no horizonte A; 3) presença
de um horizonte Ai de interface onde se acumulam
a matéria orgânica e os nutrientes, com abundância
de raízes inas, no topo do solo. Por im, as camadas
de restos foliares pouco espessas revelam uma
velocidade de decomposição relativamente rápida
dos aportes orgânicos, o que é próprio dos húmus
tipo mull. Entretanto, os resultados permitem ainda
classiicar um mull tropical mesotróico, com ao
redor de 50% de V para a Mata Alta e a loresta
secundária após extrativismo seletivo, que se
distingue do mull tropical oligotróico presente no
solo da Mata Ciliar, com valores inferiores a 15% de
V (Figura 11).
Os estoques de matéria orgânica e os valores
de C, N e bases de troca se mantêm relativamente
estáveis entre as amostragens de verão e inverno
em todos os sítios de estudo, o que evidencia certa
estabilidade nas formas de húmus estudadas. No
Figura 11: Peris húmicos das lorestas primárias e secundárias da Reserva Florestal Vale. As superfícies das camadas
húmicas e do horizonte A são proporcionais às quantidades de matéria orgânica. Para a Mata de Muçununga e a
Mata Alta (1), os dados correspondem a Garay et al. (1995).
118
GARAY ET AL.
que diz respeito à Mata Alta, os valores obtidos são
da mesma ordem que estimativas correspondentes
a outros anos e em diferentes sítios da Reserva
Natural Vale (ver também Garay et al., 1995; Kindel
& Garay, 2002), de acordo com a hipótese de que
as formas de húmus são estáveis em ecossistemas
não perturbados (Duchaufour & Toutain, 1985).
Uma forma de húmus fortemente contrastante
foi caracterizada para a denominada Mata de
Muçununga (Garay et al., 1995). Trata-se de um
húmus tipo moder com signiicativo acúmulo de
matéria orgânica amorfa na camada H, alto acúmulo
de resíduos foliares fragmentados ou camada F,
baixa %V e quociente C/N alto. Pode se deduzir uma
lenta velocidade de decomposição neste sistema.
O confronto com o húmus moder da Muçununga
permite apreciar melhor a semelhança entre os
húmus das lorestas secundárias e a Mata Alta, o
conjunto dos sistemas recobrindo os sedimentos
Barreiras e sobre o mesmo tipo de solo Argissolo
Vermelho-amarelo.
Se for assumida a hipótese de que as
propriedades do solo são similares entre a Mata Alta
e nas lorestas SE e SQ, pode-se considerar que a
intervenção antrópica sofrida por estes sistemas
representa a causa última da menor velocidade de
decomposição dos horizontes holorgânicos. Pelo
contrário, para a Mata Ciliar, a proximidade da água
representa um fator de variação suplementar que
determina, sem dúvida, diferenças nos horizontes
pedológicos e, em particular, uma maior pobreza
nutricional, a que associada às maiores quantidades
de matéria orgânica, determina baixos valores de
saturação em bases.
Quanto às raízes incorporadas no peril húmico, as
biomassas não mostram modiicações signiicativas
ligadas a áreas de extrativismo (Garay et al.,
2008). Apesar da acumulação orgânica no topo
do solo, a similitude morfológica e química destas
formas de húmus deixa considerar que, do ponto de
vista do subsistema de decomposição, as lorestas
secundárias manifestam uma sustentabilidade
funcional.
As lorestas primárias: Mata Alta e Mata
Ciliar
Os
povoamentos
lorestais
estudados
apresentaram diferenças marcantes com relação,
em primeiro lugar, à sua composição e estrutura. Em
FORMAS DE HÚMUS
segundo lugar, as diferenças concernem igualmente
à organização funcional que diz respeito, tanto aos
grupos sucessionais, quanto ao grau de escleroilia
das populações que compõem o mosaico lorestal.
Se em grande parte tais diferenças são derivadas
das interações próprias entre as populações
biológicas e da heterogeneidade dos fatores
mesológicos como o clima, geomorfologia ou solo,
distúrbios naturais e antrópicos constituem fatores
últimos do determinismo das populações presentes
e, portanto, do funcionamento de fácies lorestais
distintas (Holdsworth & Uhl, 1997; Philips, 1997;
Laurance et al., 2000; Lavorel & Garnier, 2002).
Considerando o conjunto dos resultados, as
maiores diferenças opõem a Mata Alta à Mata
Ciliar, apesar de compartilharem características de
matas primárias, em decorrência, notadamente, da
estrutura sucessional que apresenta signiicativa
dominância relativa, densidade e área basal de
espécies consideradas clímax ou secundárias tardias.
O histórico das manchas lorestais analisadas, que
exclui impactos antrópicos nas últimas décadas, apóia
os resultados obtidos. Entretanto, duas propriedades
associadas marcam as folhas das espécies presentes
na Mata Ciliar: apesar de pertencer à mesma
categoria sucessional que a Mata Alta, a importante
escleroilia representa uma característica distintiva
dessas espécies, propriedade que se encontra
associada às baixas concentrações de nitrogênio do
material foliar. Ainda, a estrutura taxonômica explica,
em grande parte, estas propriedades já que as famílias
Myristicaceae, Chrysobalanaceae e Sapotaceae são
especialmente dominantes, assim como Moraceae
e Arecaceae, famílias que englobam espécies
arbóreas perenifólias, com grau de escleroilia
signiicativo. Haja vista as condições particulares de
encharcamento e da possível lixiviação de nutrientes
do solo por cursos d’água, o grau de escleroilia
poderia representar uma resposta adaptativa à
heterogeneidade do hábitat que leva à seleção
de determinadas populações (Garay & Rizzini,
2004). Segue-se, em consequência, uma menor
produtividade do ecossistema (Eamus, 1999), assim
como uma menor velocidade do subsistema de
decomposição, com acúmulo de matéria orgânica
nos horizontes supericiais. Contudo, o maior
acúmulo orgânico se produz no horizonte A que
contem mais de 70% de matéria orgânica na Mata
Ciliar que na Mata Alta (20 Mg. ha-1 na MA versus
119
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
34 Mg. ha-1 na MC) (ver Figura 11).
Na Mata Alta, existe uma maior abundância e
dominância de famílias características da Floresta
de Tabuleiros tais como Myrtaceae, Sapotaceae
e Lecithydaceae, com uma distribuição mais
equitativa entre os grupos funcionais com espécies
escleróilas de menor conteúdo de nitrogênio,
outras da categoria intermediária, ou seja, menos
escleróilas e com maior conteúdo de nitrogênio
foliar e, todavia, espécies de alto conteúdo de
nitrogênio e não escleróilas. Os aportes foliares
e o folhiço acumulado reletem a riqueza nutritiva
do material foliar, o que induz uma rápida
transformação das folhas que recobrem o solo.
As lorestas secundárias após impactos
antrópicos
Em lorestas que sofreram estrativismo e em
lorestas que sofreram queima ou corte, os sistemas
manifestam a mesma modiicação: são as espécies
secundárias inicias que predominam na composição
do dossel (Rolim et al., 2006). Trata-se, assim, de
verdadeiros sistemas secundários que possuem
baixo número de espécies clímax ou secundárias
tardias.
Do ponto de vista da estrutura da comunidade
arbórea, a diminuição dos valores de densidade,
área basal e riqueza é esperada em lorestas
antropicamente impactadas (Oliveira 2002;
Rodrigues, 2004). Porém, nosso trabalho
demonstra que nem todos os sistemas apresentam
modiicações idênticas, nem da composição das
espécies, nem de todos os parâmetros de estrutura
da loresta. Após várias décadas de haver sido
exercido um forte impacto extrativista na parcela
lorestal SE, a riqueza de espécies e as densidades
são comparáveis às da Mata Primária mas nem
a estrutura nem a composição loristica foram
conservadas ou recuperadas e, ainda menos, as
características funcionais das espécies. A diminuição
dos valores de área basal com respeito à Mata Alta
permite inferir que houve seleção na supressão
dos indivíduos de maior diâmetro, resultando em
uma comunidade arbórea com indivíduos menores.
Inclusive, são as espécies escleróilas que estão
fortemente diminuídas com respeito à Mata Alta
o que supõe que foram extraídas as espécies de
lenho duro, segundo a simples equação folhas
duras, lenho duro.
120
Aparece então uma signiicativa abundância
de Fabaceae e Euphorbiaceae, conformando
uma
comunidade
arbórea
de
espécies
predominantemente não escleróilas, ricas em
nitrogênio e nutrientes, especialmente Ca. As
quantidades de matéria orgânica e nitrogênio do
solo são importantes, assim como as quantidades
de bases trocáveis. Desde o ponto de vista
funcional, a loresta SE se assemelha mais à Mata
Alta que à loresta SQ. Entretanto, a velocidade de
decomposição é mais lenta, o que poderia ser graças
à importante queda de galhos, que contribuem para
o acúmulo de matéria orgânica no topo do solo.
No caso da mata após corte e queima, nota-se,
sobretudo, uma menor densidade de indivíduos e
uma menor riqueza de espécies que nos outros
sistemas. Pode-se considerar a hipótese de que
este sistema foi afetado com relação à menor
disponibilidade de nutrientes para regeneração
e na pouca disponibilidade de propágulos de
espécies (Taylor et al., 2013). Do ponto de vista
da escleroilia, as espécies secundárias iniciais ali
presentes apresentam um caráter intermediário
e também escleróilo e, portanto, folhas
relativamente pobres em nitrogênio, o que explica
a menor velocidade de decomposição dos aportes
em relação à loresta secundária após extrativismo.
Como nos casos precedentes, a propriedade das
folhas encontra-se em relação estreita com a
composição taxonômica e, em particular, com
as famílias dominantes. Neste caso, as famílias
em questão são Annonaceae, Euphorbiaceae, ou,
ainda, Moraceae, Arecaceae e Salicaceae, ou seja,
famílias cujas espécies apresentam certo grau
de escleroilia que possibilita a colonização do
substrato sem cobertura vegetal. Comparada com
a loresta secundária após extrativismo seletivo,
a predominância de espécies com maior grau de
escleroilia como resposta à luminosidade direta,
por um lado, e a um possível empobrecimento do
solo consecutivo à queima, por outro, não pode ser
descartada como fator determinante da seleção
adaptativa das populações arbóreas. Todavia, a
característica comum às lorestas secundárias é,
por um lado, a menor decomposição dos aportes
foliares e, por outro, o acúmulo de matéria orgânica
nos horizontes orgânico-minerais Ai e A, em relação
à Mata Alta, com 28 to ha-1 e 27 to ha-1 no sistema
SE e SQ, respectivamente (ver Figura 11).
GARAY ET AL.
CONCLUSÃO GERAL
Em áreas de Floresta Atlântica impactadas pelo
homem, a substituição de espécies consideradas
secundárias tardias ou clímax por aquelas próprias
de início de sucessão, com as respectivas mudanças
nas características funcionais das populações
arbóreas, encontra-se amplamente documentada
(Neves, 1999; Tabarelli et al., 1999; Oliveira, 2002;
Oliveira-Filho et al., 2005; Rolim et al., 2006;
Villela, 2006; Carvalho et al., 2007; Christo et al.,
2009; Finotti et al., 2012). Entretanto. os efeitos
de tal substituição em relação aos processos
ecossistêmicos são raramente avaliados, apesar
de que em teoria é recomendado relacionar
diferentes tipos de indicadores numa perspectiva
de integração hierárquica dos níveis de espécies e
de comunidade até o ecossistema (Garay, 2001;
Simberloff, 1998; Ehrenfeld & Toth, 1997).
Em conclusão, os resultados mostram que a
compreensão da estrutura e do funcionamento de
um mosaico lorestal, constituído por diferentes
tipos de loresta primária e parcelas resultantes de
diferentes impactos antrópicos, deve ser baseada
no estudo das interações entre a vegetação e o
solo, a im de caracterizar e validar indicadores
ecossistêmicos. Assim, os mecanismos de
decomposição da matéria orgânica e a qualidade
do folhiço e sua evolução, com consequência direta
sobre a reciclagem de nutrientes (Anderson &
Swift, 1983; Aerts, 1997; Baillie et al., 2006) são
altamente dependentes da composição e estrutura
das comunidades arbóreas e de suas características
funcionais.
Nesta perspectiva, o subsistema decompositor
e, sobretudo, as formas de húmus, apoiam
a hipótese da sustentabilidade funcional dos
ecossistemas emergentes após algumas décadas
de serem impactados pelas atividades humanas.
No total, guardadas as limitações impostas por
estudos pontuais, a variabilidade de fácies lorestais
determinadas por fatores mesológicos ou, inclusive,
antrópicos parece levar a uma maior expressão da
diversidade funcional do conjunto das populações
arbóreas.
Em linhas gerais, as denominadas lorestas
secundárias aqui estudadas, podem ser
consideradas como ecossistemas emergentes:
FORMAS DE HÚMUS
nem o tempo de uma suposta sucessão que
alcança o estágio clímax nem a total substituição
das populações pioneiras ou secundárias iniciais
pelas espécies ameaçadas de extinção que foram
extraídas podem ser preditos. Porém, em termos
de conservação da biodiversidade, esses sistemas
possibilitam uma maior expressão genética de
espécies pioneiras e, sobretudo, secundárias
iniciais com signiicativo potencial para ações de
recuperação de áreas degradadas e restauração
lorestal.
AGRADECIMENTOS
O presente trabalho foi inanciado pelo Probio Ministério do Meio Ambiente, Faperj, CNPq, Capes
e UFRJ. Somos especialmente gratos ao Dr. Bráulio
de Souza Dias assim como ao Prof. Dr. Robert
Barbault (in memoriam) pelo apoio intelectual
dado a nossa pesquisa. Agradecemos igualmente à
Companhia Vale pelo apoio outorgado durante anos,
por meio de seus funcionários e responsáveis e,
em particular, ao Eng. Dr. Renato Moraes de Jesus.
Nosso agradecimento se estende igualmente aos
numerosos alunos de mestrado e iniciação cientíica
que de diversas maneiras participaram de nossa
pesquisa. Gostaríamos de agradecer igualmente aos
revisores que possibilitaram melhorar o manuscrito.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Achard, F.; Eva, H.D.; Stibig, H.J.; Mayaux, P.; Gallego, J.;
Richards, T. & Malingreau, J.P., 2002. Determination
of Deforestation Rates of the World’s Humid Tropical
Forests. Science 297: 999–1002.
Aerts, R. 1997. Climate, leaf litter chemistry and leaf
litter decomposition in terrestrial ecosystems: a
triangular relationship. Oikos 79: 439−449.
Anderson, J.M. & Swift, M.J. 1983. Decomposition in
tropical forests. Pp. 287–309. In: Sutton C.L., Whitmore,
T.C. & Chadwick, A.C. (Eds.). Tropical Rain Forest: Ecology
and Management. Special Publication Number 2 of The
British Ecological Society. Oxford, London, Edinburgh,
Boston, Melbourne, Blackwell Scientiic Publications.
Anderson, J.M.; Proctor, J. & Vallack, H.W. 1983.
Ecological studies in four contrasting lowland rain
forests in Gunung Mulu National Park, Sarawak. III.
Decomposition processes and nutrient losses from
leaf litter. J. Ecol. 71: 503-527.
121
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Asner, G.P.; Knapp, D.E.; Broadbent, E.N.; Oliveira, P.J.C.;
Keller, M. & Silva, J.N. 2005. Selective Logging in the
Brazilian Amazon. Science 310: 480-482.
Babel, U. 1971. Gliederung und Beschreibung des
Humusproils in mittel-europäischen Wäldern.
Geoderma 2: 297−324.
Babel, U. 1975. Micromorphology of soil organic
matter. Pp. 369−473. In: Gieseking J.E. (Ed.). Soil
components. V. 2. Organic components. Berlin,
Heildelberg, New York, Springer−Verlag.
Baillie, I.C.; Ashton, P.S.; Chin, S.P.; Davies, S.J.; Palmiotto,
P.A.; Russo, S.E. & Tan, S. 2006. Spatial associations
of humus, nutrients and soils in mixed dipterocarp
forest at Lambir, Sarawak, Malaysian Borneo. Journal
of Tropical Ecology 22: 543–553.
Berthelin, J.; Leyval, C. & Toutain, F. 1994. Biologie
des sols: rôle des organismes dans l’altération et
l’humiication. Pp. 143-211. In: Bonneau M. &
Souchier B. (Eds.), Pédologie. 2. Constituants et
propriétés du sol. Paris, Masson.
Blandin, P.; Abbadie, L.; Courault, S.; Garay, I. & J.J. 1980.
Etude d’un ecosystème forestier mixte. I. Climat,
structure de la végétation et retombées de litière.
Revue d’Écologie et de Biologie du Sol 17(2): 181198.
Brasil, 2012. Lei Nº 12.651, de 25 de maio de 2012.
Brasília. Presidência da República, Casa Civil, Subcheia
para Assuntos Jurídicos.
Brethes, A.; Brun, J.J.; Jabiol, B.; Ponge, J.−F. & Toutain,
F. 1995. Classiication of forest humus forms: a
French proposal. Annales de Sciences Forestières 52:
535−546.
Burghouts, T.B.A.; Van Straten, N.M. & Bruijnzeel, L.A.
1998. Spatial heterogeneity of element and litter
turnover in a Bornean rain forest. Journal of Tropical
Ecology 14: 477–506.
Carvalho, F.A.; Nascimento, M.T. & Braga, J.M.A. 2007.
Estrutura e composição loristica do estrato arbóreo
de um remanescente de Mata Atlântica Submontana
no município de Rio Bonito, RJ, Brasil (mata do Rio
Vermelho). Revista Árvore 31(4): 717-730.
Cesário, F.V.; Junior, E.C.; Balieiro, F.C. & Garay, I. 2015.
Formas de Húmus: potencial e perspectivas de uso
na avaliação da integridade funcional de fragmentos
da região Serrana do Rio de Janeiro. Pp. 219-225.
In: Serviços Ambientais em Sistemas Agrícolas e
Florestais do Bioma Mata Atlântica, Parron, L.M.,
Garcia, J.R., Oliveira, E.B., Brown, G.G., Prado, R.B.
(eds.). Brasilia, DF, Embrapa.
Christo, A.G.; R.R. Guedes-Bruni; Sobrinho, F.A.P.; Silva,
A.G. & Peixoto, A.L. 2009. Structure of the shrubarboreal component of an Atlantic Forest fragment
122
on a hillock in the central lowland of Rio de Janeiro,
Brazil. Interciência 4(4): 232-239.
Dale, V.H. & Beyeler, S.C. 2001. Challenges in the
development and use of ecological indicators.
Ecological Indicators 1: 3–10.
Dean, W. 1997. With Broadax and Firebrand. The
Destruction of the Brazilian Atlantic Forest. Pp.
1-504. Berkeley, Los Angeles, London, University of
California Press.
Delecour, P. 1980. Essai de classiication pratique des
humus. Pédologie 30: 225−241.
Descheemaeker, K.; Muys, B.; Nyssen, J.; Sauwens, W.;
Haile, M.; Poesen J.; Raes, D. & Deckers, J. 2009.
Humus Form Development during Forest Restoration
in Enclosures of the Tigray Highlands, Northern
Ethiopia. Restoration Ecology 17: 280−289.
Duchaufour, Ph. & Toutain, F. 1985. Apport de la
pédologie à l’étude des écosystèmes. Bulletin
d’Ecologie 17: 1−9.
Eamus, D. 1999. Ecophysiological traits of deciduous
and evergreen woody species in the seasonally dry
tropics. Tree 14(1): 11-16.
Ehrenfeld, J.G. & Toth, L.A. 1997. Restoration ecology
and the ecosystems perspectives. Restoration
Ecology 5(4): 307-317.
Embrapa, 1997. Manual de métodos de análise de Solo.
2a ed. Pp. 1-212. Rio de Janeiro. Rio de Janeiro,
Brasília, Centro Nacional de Pesquisa de Solos.
Embrapa, 2006. Sistema brasileiro de classiicação de
solos. Pp. 1-306. 2. ed. Embrapa-SPI. Rio de Janeiro,
RJ, Embrapa-Centro Nacional de Pesquisa de Solos.
Emmer, I.M. & Sevink, J. 1994. Temporal and vertical changes
in the humus form proile during a primary succession of
Pinus sylvestris. Plant and Soil 167: 281−295.
Feller, C.; Blanchart, E.; Jabiol, B. & Greve, M.H. 2005.
Quand l’humus est à l’origine de la pédologie. 1. Les
travaux du forestier danois P.E. Müller (1840- 1926).
Étude et Gestion des Sols 12: 101−122.
Finotti, R.; Kurtz, B.; Cerqueira, R. & Garay, I. 2012.
Variações na estrutura diamêtrica, composição
lorística e características sucessionais de fragmentos
lorestais da bacia do rio Guapiaçu (Guapi-mirim/
Cachoeiras de Macacu-RJ). Acta Botanica Brasilica
26(2): 453-464.
Fischer, V.H.; Bens, O. & Hüttl, R.F. 2002. Veränderung
von Humusform, -vorrat, und -verteilung im Zuge
vom Waldumbau-Massnahmen im Nordostdeutschen
Tieland. (Changes in Humus Form, Humus Stock and
Soil Organic Matter Distribution Caused by Forest
Transformation in the North-Eastern Lowlands of
Germany). Forstwissenschaftliches Centralblatt
121: 322−334.
GARAY ET AL.
Fons, J. & Klinka, K. 1998. Chemical and biotic properties
and temporal variation of moder humus forms in
the rain forest near Vancouver, British Columbia.
Geoderma 86: 83–98.
Fons, J.; Klinka, K. & Kabzems, R.D. 1998. Humus forms
of trembling aspen ecosystems in northeastern
British Columbia (Lamimor). Forest Ecology and
Management 105: 241–250.
Fourrier, A.; Pothier, D. & Bouchard, M. 2013. A
comparative study of long-term stand growth in
eastern Canadian boreal forest: Fire versus clear-cut.
Forest Ecology and Management 310:10-18.
Garay, I.; Noronha, F. & Moraes, V.R. 2008. Raízes
inas nos horizontes do topo do solo em relação a
atividades extrativistas em fragmentos de Floresta
Atlântica de Tabuleiros, em Sooretama, ES. Floresta e
Ambiente 15: 34 – 48.
Garay, I. & Kindel, A. 2001. Diversidade funcional em
fragmentos de Floresta Atlântica: valor indicador das
formas de húmus lorestais. Pp. 350−368. In: Garay,
I. & Dias, B. (Eds.). Conservação da Biodiversidade em
ecossistemas tropicais. Avanços conceituais e revisão
de novas metodologias de avaliação e monitoramento.
Petrópolis, Editora Vozes.
Garay, I. & Rizzini, M.C. 2004. A Floresta Atlântica de
Tabuleiros: Diversidade Funcional da Cobertura
Arbórea. Pp. 200. Petrópolis, Editora Vozes.
Garay, I. 1980. Étude d’un écosystème forestier mixte.
II. Les sols. Revue d’Écologie et de Biologie du Sol,
17(4):525-541.
Garay, I. 2001. Avaliação do Status da Biodiversidade
ao Nível do Ecossistema. Pp. 399−411. In: Garay, I.
& Dias, B. (Eds.). Conservação da Biodiversidade em
ecossistemas tropicais. Avanços conceituais e revisão
de novas metodologias de avaliação e monitoramento.
Petrópolis, Editora Vozes.
Garay, I. 2006. Construir as dimensões humanas da
biodiversidade. Uma abordagem transdisciplinar para
a Floresta Atlântica de Tabuleiros. Pp. 413–445. In:
Garay, I. & Becker, B. (Eds.). As dimensões humanas
da biodiversidade. O desaio de novas relações
sociedade-natureza no século XXI. Petrópolis, Editora
Vozes.
Garay, I.; A. Kindel & de Jesus, R.M. 1995. Diversity
of humus forms in the Atlantic Forest ecosystems
(Brazil): the Tableland Atlantic Forest. Acta Oecologica
16: 553–570.
Gentry, A.H. 1992. Tropical forest biodiversity:
distributional patterns and their conservational
signiicance. Oikos 63: 19−28.
Green, R.N.; Trowbridge, R.L. & Klinka, K. 1993. Towards
a taxonomic classiication of humus forms. Forest
FORMAS DE HÚMUS
Science Monograph 29: 1−48.
Hobbs, R.; Arico, S.; Aronson, J.; Baron, J.; Bridgewater,
P.; Cramer, V.A.; Epstein, P.R.; Ewel, J.J.; Klink, C.A.;
Lugo, A.E.; Norton, D.; Ojima, D.; Richardson, D.M.;
Sanderson, E.W.; Valladares, F.; Vilà, M.; Zamora, R. &
Zobel, M. 2006. Novel ecosystems: theoretical and
management aspects of the new ecological world
order. Global Ecology and Biogeography 15:1–7.
Holdsworth, A.R. & Uhl, C. 1997. Fire in eastern
Amazonian logged rain and the potential ire reduction.
Ecological Applications 7: 713-725.
ITTO, 2002. Guidelines for the restoration management
and rehabilitation of degraded and secondary tropical
forests. Yokohama, International Tropical Timber
Organization, Policy Development, series nº13.
ITTO, 2012. Uses and Impacts of Criteria & Indicators
for Sustainable Forest Management at the Field/
FMU Level and Other Operational Levels. Pp. 76.
Yokohama, International Tropical Timber Organization,
Joint session of the committees, 46 session.
Jabiol, B.; Zanella, A.; Englisch, M.; Hager, H.;
Katzensteiner, K. & Waals, R. 2004. Towards an
European Classiication of Terrestrial Humus Forms.
Freiburg (DEU), Eurosoil 2004, PRODINRA, Arquive
ouverte des productions de l’INRA.
Jesus, R.M. & Rolim, S.G. 2005. Fitossociologia da
loresta atlântica de tabuleiro em Linhares (ES). Pp.
1-149. Viçosa, Boletim Técnico SIF 19.
Jesus, R.M. 1987. Mata Atlântica de Linhares. Aspectos
lorestais. Pp. 35-71. In: Anais do Seminário sobre
Desenvolvimento Econômico e Impacto Ambiental
em Áreas do Trópico Úmido Brasileiro. A experiência
da CVRD. V1. Rio de Janeiro, Companhia Vale do Rio
Doce (CVRD).
Kindel, A. & Garay, I. 2001. Caracterização dos
ecossistemas de Floresta Atlântica por meio das
formas de húmus. Revista Brasileira de Ciência do
Solo 25: 551–563.
Kindel, A. & Garay, I. 2002. Humus form in ecosystems
of the Atlantic Forest, Brazil. Geoderma 108: 101–
118.
Kindel, A.; Barbosa, P.M.S.; Pérez, D.V. & Garay, I. 1999.
Efeito do extrativismo seletivo de espécies arbóreas
da Floresta Atlântica de Tabuleiros na matéria orgânica
e outros atributos do solo. Revista Brasileira de Ciência
do Solo 23: 465–474.
Klinka, K.; Wang, Q. & Carter, R.E. 1990. Relationships
among humus forms, forest loor nutrients properties,
and understory vegetation. Forest Science 36: 564581.
Kounda-Kiki, C.; Vaçulik, A.; Ponge, J.F. & Sarthou, C.
2006. Humus proiles under main vegetation types in
123
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
a rock savanna (Nouragues inselberg, French Guiana).
Geoderma 136: 819–829.
Laurance, W.F.; Delamonica, P.; Laurance, S.G.;
Vasconcelos, H.L. & Lovejoy, T.E. 2000. Rainforest
fragmentation kills big trees. Nature 404: 836.
Lavorel, S. & Garnier, E. 2002. Predicting changes in
community composition and ecosystem functioning
from plant traits: revisiting the Holy Grail. Functional
Ecology 16: 545–556.
Lips, J. & Duivenvoorden, J.F. 1996. Fine litter input
to terrestrial humus form in Colombian Amazonia.
Oecologia 108: 138−150.
Loranger, G.; Ponge, J.F. & Lavelle, P. 2003. Humus forms
in two secondary semi-evergreen tropical forests.
European Journal of Soil Science 54: 17−24.
Louzada, M.A.P. 2004. As características quantitativas
e qualitativas dos aportes orgânicos em Floresta
Atlântica de Tabuleiros: uma avaliação da diversidade
arbórea no funcionamento do ecossistema. Pp
1-350. Tese de Doutorado. Rio de Janeiro, Programa
de Pós Graduação em Ecologia, Universidade Federal
do Rio de Janeiro.
Louzada, M.A.P.; Curvello, A.; Barbosa, J.H.C. & Garay,
I. 1997. O aporte de matéria orgânica ao solo:
quantiicação, fenologia e suas relações com a
composição especíica em área de Floresta Atlântica
de Tabuleiros. Leandra 12: 27-32.
Malagón, D.; Sevink, J., & Garay, I. 1989. Methods for
soil analysis. Pp. 29−40. In: Müeller-Dombois, D.;
Little, M.A., & Van der Hammen, T. (Eds.). Manual of
methods for mountain transect studies. Comparative
studies in tropical mountain ecosystems. Paris,
International Union of Biological Sciences.
Milton, S.J. 2003. ‘Emerging ecosystems’ – a washingstone for ecologists, economists and sociologists?
South African Journal of Science 99: 404-406.
MMA, 2002. Biodiversidade Brasileira. Avaliação e
identiicação de áreas e ações prioritárias para
conservação, utilização sustentável e repartição dos
benefícios da biodiversidade nos biomas brasileiros.
Pp. 1-404. Brasília, Ministério do Meio Ambiente,
Secretaria de Biodiversidade e Florestas.
Myers, N.; Mittermeier, R.A.; Mittermeier, C.G.; Da
Fonseca, G.A.B. & Kent, J. 2000. Biodiversity hotspots
for conservation priorities. Nature 403: 853–858.
Neves, G.M.S. 1999. Florística e estrutura da comunidade
arbustivo-arbórea em dois remanescentes de loresta
atlântica secundária na Reserva Biológica de Poço das
Antas, Silva Jardim, Rio de Janeiro. Pp. 1-118. Tese de
mestrado. Rio de Janeiro, Museu Nacional, UFRJ.
Oliveira, R.R. 2002. Ação antrópica e resultante sobre
a estrutura e composição da Mata Atlântica na Ilha
124
Grande, RJ. Rodriguesia 53(82): 33-58.
Oliveira-Filho, A.T.; Tameirão-Neto, E.; Carvalho, W.A.C.;
Werneck, M.; Brina, A.E.; Vidal, C.V.; Rezende,
S.C. & Pereira, J.A.A. 2005. Análise lorística do
compartimento arbóreo de áreas de Floresta Atlântica
sensu lato na região das bacias do leste (Bahia, Minas
Gerais, Espírito Santo e Rio de Janeiro). Rodriguesia
56(87): 185-235.
Olson, J. 1963. Energy storage and the balance of
producers and decomposers in ecological systems.
Ecology 44: 321-331.
Peixoto, A.L. & Gentry, A. 1990. Diversidade e
composição lorística da Mata de Tabuleiro na Reserva
Florestal de Linhares (Espírito Santo, Brasil). Revista
Brasileira de Botânica 13: 19-25.
Pellens, R.; Garay, I. & Grandcolas, P. 2010. Biodiversity
conservation and management in the Brazilian Atlantic
forest: every fragment must be considered. Pp.
1-37. In: Rescigno V. & Maletta S. (Ed.). Biodiversity
Hotspots. New York, Nova Publishers.
Peres, C.A.; Gardner, T.A.; Barlow, J.; Zuanon, J.; Michalski,
F.; Lees, A.C.; Vieira, I.C.G.; Moreira, F.M.S. & Feeley,
K.J. 2010. Biodiversity conservation in humanmodiied Amazonian forest landscapes. Biological
Conservation 143: 2314–2327.
Pérez, D.V.; Alcantara, S.; Ribeiro, C.C.; Pereira, R.E.;
Fontes, G.C.; Wasserman, M.A.; Venezuela, T.C.;
Meneguelli, N.A.; Macedo, J.R. & Barradas, C.A.A.
2007. Composted municipal waste ejects on chemical
properties of a Brazilian soil. Bioresource Technology
98: 525–533.
Phillips, O.L. 1997. The changing ecology of tropical
forests. Biodiversity Conservation 6 : 291−311.
Ponge, J.F. & Chevalier, R. 2006. Humus Index as an
indicator of forest stand and soil properties. Forest
Ecology and Management, (233) 1: 165-175.
Ponge, J.F. 2013. Plant-soil feedbacks mediated by
humus forms: A review. Soil Biology and Biochemistry
57: 1048-1060.
Ponge, J.F.; Chevalier, R. & Loussot, P. 2002. Humus
Index: An Integrated Tool for the Assessment of Forest
Floor and Topsoil Properties. Soil Science Society of
America Journal 66: 1996–2001.
Rizzini, C.M. 2000. Diversidade funcional do estrato
arbóreo como indicador do status da biodiversidade
em Floresta Atlântica de Tabuleiros (Linhares, ES).
Pp. 1-150. Tese de Doutorado em Geograia. Rio de
Janeiro, Programa de Pós-Graduação em Geograia,
Universidade Federal do Rio de Janeiro.
Rizzini, C.M.; Aduan, R.E.; Jesus, R.M. de & Garay, I.
1997. Floresta Pluvial de Tabuleiro, Linhares, ES, Brasil:
Sistemas Primários e Secundários. Leandra 12: 54-76.
GARAY ET AL.
Rodrigues, P.J. 2004. A Vegetação da Reserva Biológica
União e os efeitos de borda na Mata Atlântica
Fragmentada. Tese de Doutorado. Pp. 1-143.
Campos dos Goytacazes, Universidade Estadual do
Norte Fluminense.
Rolim, S.G.; Couto, H.T.Z. & Jesus, R.M. 1999.
Mortalidade e recrutamento de árvores na Floresta
Atlântica em Linhares (ES). Scientia Forestalis 55:
49-69.
Rolim, S.G.; Ivanauskas N.M.; Rodrigues, R.R.; Nascimento,
M.T.; Gomes, J.M.L.; Folli, D.A. & Couto, H.T.Z. 2006.
Composição Florística do estrato arbóreo da Floresta
Estacional Semidecidual na Planície Aluvial do rio
Doce, Linhares, ES, Brasil. Acta Botanica Brasilica 20
(3): 549-561.
Saatchi, S.; Agosti, D.; Alger, K.; Delabie, J. & Musinsky, J.
2001. Examining fragmentation and loss of primary
forest in the Southern Bahian Atlantic Forest of
Brazil with radar imagery. Conservation Biology 15:
867−875.
Santos, R.D. dos; Barreto W.O.; Araújo, W.S.; Claessen,
M.E.C.; Pérez, D.V.; Paula, J.L. de; Sousa, J.L.R. &
Souza, J.S. 2004. Levantamento expedito dos solos
das Reservas Florestais de Linhares e Sooretama
no estado do Espírito Santo. Pp. 1-68. Boletim de
Pesquisa Desenvolvimento no.49. Rio de Janeiro,
EMBRAPA- Centro Nacional de Pesquisa de Solos.
Simberloff, D. 1998. Flagships, umbrellas, and keystones:
is single-species management passé in the landscape
era? Biological Conservation 83 (3): 247-257.
SOS Mata Atlântica/Inpe/Isa 2014. Atlas da evolução
dos remanescentes lorestais. Pp 61.
Souza, A.L.; Schettino, S.; Jesus, R.M. de & Vale, A.B.
2002. Dinâmica da regeneração natural em uma
loresta ombróila densa secundária, após corte de
cipós. Reserva Natural da Companhia Vale do Rio
Doce S.A., estado do Espírito Santo, Brasil. Revista
FORMAS DE HÚMUS
Árvore 26 (4): 411-419.
Tabarelli, M.; Mantovani, W. & Peres, C.A. 1999. Effects
of habitat fragmentation on plant guild structure in
the montane Atlantic forest of southeastern Brazil.
Biological Conservation 91: 119-127.
Taylor, A.R.; Hart, T. & Chena, H.Y.H. 2013. Tree
community structural development in young
boreal forests: A comparison of ire and harvesting
disturbance. Forest Ecology and Management 310:
19–26.
Thomas, W.W.M.; Carvalho, A.M.V.; Amorim, A.M.A.;
Garrison, J. & Arbeláez, A. 1998. Plant endemism
in two forests in southern Bahia, Brazil. Biodiversity
Conservation 7: 311–322.
UNEP, 2001. Assessment of the status of the world’s
remaining closed forests. Pp. 1-67. Nairobi, Kenya,
United Nations Environment Program.
Van Andel, J. & Aronson, J. 2012. Restoration Ecology:
The New Frontier (2a ed,). Pp. xvii+381. Oxford,
Blackwell Publishing.
Vicens, R.S.; Cruz, C.B.M. & Rizzini, M.C. 1998. Utilização
de técnicas de sensoriamento remoto na análise da
cobertura vegetal da Reserva Florestal de Linhares,
ES. Pp. 1561-1572. In: Anais do IX Simpósio Brasileiro
de Sensoriamento Remoto. São José dos Campos,
São Paulo, Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais.
Villela, D.M.; Nascimento, M.T.; Aragão, L.E.O.C. & Gama,
D.M. 2006. Effect of selective logging on forest
structure and nutrient cycling in a seasonally dry
Brazilian Atlantic forest. Journal of Biogeography 33:
506−516.
Zanella, A.; Jabiol, B.; Ponge, J.F.; Sartori, G.; De Waal, R.;
Van Deli, B.; Graefe, U.; Cools, N.; Katzensteiner, K.
& Hager, H. 2009. Toward a european humus forms
reference base. Studi Trentini di Scienze Naturali 85:
145-151.
125
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Anexo: Lista das 30 espécies mais importantes nas amostras das lorestas primárias e secundárias.
número de coleção no Herbário CVRD; abreviação e grupo sucessional. PI: espécies pioneiras; SI: espécies
secundárias iniciais; ST: espécies secundárias tardias; CL: espécies climácicas.
Família
Herbário
CVRD
Abreviação
Grupo
327
CARBRA
CL
153
86
85
ASTCON
SPOMAC
SPOVEN
SI
SI
SI
300
301
GUASEL
ANNNEO
SI
SI
282
GEILAE
CL
175
SCHMOR
PI
506
509
ASTACU
ALLCAU
CL
SI
195
HANRIO
SI
140
CORECA
SI
76
12
PROHEP
PROWAR
SI
ST
230
229
JACHEP
JACSPI
SI
PI
291
CAREDU
ST
250
COUSCH
CL
286
TERMAM
SI
232
10
141
71
418
498
331
BRAMAM
CARJAN
GLYAMA
JOAPRI
SAPGLA
SEBDIS
SENMUL
SI
ST
SI
PI
SI
ST
CL
204
208
281
166
183
262
205
84
218
24
283
23
395
DALNIG
DIAGUI
DIMJOR
GONMAR
INGSTR
LONCUL
MACFUL
MOLPAP
PARPEN
PSECON
PTEROH
SENPOL
SWAAPE
SI
ST
SI
ST
SI
SI
ST
SI
SI
SI
SI
SI
CL
439
OCOELE
CL
215
CARLEG
ST
ACHARIACEAE
Carpotroche brasiliensis (Raddi.) A. Gray
ANACARDIACEAE
Astronium concinnum (Engl.) Schott
Spondias cf. macrocarpa Engl.
Spondias venulosa Mart. ex Engl.
ANNONACEAE
Guatteria sellowiana Schltdl.
Annona dolabripetala Raddi
APOCYNACEAE
Geissospermum laeve (Vell.) Baill.
ARALIACEAE
Scheflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyermark & Frodin
ARECACEAE
Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Burret
Allagoptera caudescens (Mart.) Kuntze
BIGNONIACEAE
Handroanthus riodocensis A. Gentry
BORAGINACEAE
Cordia ecalyculata Vell.
BURSERACEAE
Protium heptaphyllum (Aubl.) March. subsp. heptaphyllum
Protium aff. warmingianum March.
CARICACEAE
Jacaratia heptaphylla (Vell.) A. DC.
Jacaratia spinosa (Aubl.) A. DC.
CARYOCARACEAE
Caryocar edule Casar.
126
CHRYSOBALANACEAE
Couepia schottii Fritsch
COMBRETACEAE
Terminalia mameluco Pickel
EUPHORBIACEAE
Brasiliocroton mamoninha P.E.Berry & Cordeiro
Caryodendron janeirense Müll.Arg.
Glycydendron amazonicum Ducke
Joannesia princeps Vell.
Sapium glandulosum (L.) Morong
Sebastiania discolor (Spreng.) Müll. Arg.
Senefeldera multilora Mart.
FABACEAE
Dalbergia nigra (Vell.) Allemao ex Benth.
Dialium guianense (Aubl.) Sandwith
Dimorphandra jorgei M.F. Silva
Goniorrhachis marginata Taub.
Inga striata Benth.
Lonchocarpus cultratus (Vell.) Az.- Tozzi & H.C. Lima
Machaerium fulvovenosum H.C.Lima
Moldenhawera papillanthera L.P.Queiroz, G.P.Lewis & R.Allkin
Parkia pendula (Willd.) Benth.
Pseudopiptadenia contorta (DC.) G.P.Lewis & M.P.M.de Lima
Pterocarpus rohrii Vahl.
Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose
Swartzia apetala var. glabra (Vogel) R.S.Cowan
LAURACEAE
Ocotea elegans Mez
LECYTHIDACEAE
Cariniana legalis (Mart.) Kuntze.
GARAY ET AL.
Eschweilera cf. ovata (Cambess.) Miers.
Lecythis lanceolata Poir.
Lecythis lurida (Miers) S.A.Mori
FORMAS DE HÚMUS
178
325
193
ESCOVA
LECLAN
LECLUR
ST
CL
CL
256
BYRSTI
PI
179
72
9
272
313
176
ERIMAC
HYDTRI
PAVCAL
PSEGRA
QUAPEN
STESPE
SI
SI
PI
SI
CL
CL
118
449
CEDODO
TRICAS
SI
CL
220
353
243
207
53
352
139
BROGLA
BROGUI
FICGOM
HELTOM
NAUOBL
POUGUI
SORGUI
ST
CL
SI
ST
CL
CL
CL
69
70
VIRGAR
VIRBIC
CL
CL
499
391
64
64
366
206
CALLUC
CAMESP
EUGEXC
EUGFUS
EUGPLA
PLIINV
CL
CL
ST
ST
CL
ST
216
237
GUAOPP
PISAMB
SI
SI
155
37
269
GALLAX
NEOALB
RAVINF
CL
CL
CL
426
421
BANBRA
CASCOM
SI
CL
88
523
CUPSCR
PSEFRU
CL
CL
381
54
2
275
240
109
130
59
234
3
CHRJAN
CHRGON
ECCRAM
MANBEL
MANSAL
MICGNA
MICCRA
POUGUI
POUBUT
POUCOE
CL
CL
ST
CL
CL
CL
CL
CL
CL
ST
341
SCHOBL
CL
114
SIMAMA
SI
334
RINBAH
CL
MALPIGHIACEAE
Byrsonima stipulacea (Juss.) Nied.
MALVACEAE
Eriotheca macrophylla (K. Schum.) A. Robyns
Hydrogaster trinervis Kuhlm.
Pavonia calyculosa St.-Hilaire & Naudin
Pseudobombax grandilorum (Cav.) A. Robyns
Quararibea pendulilora (A.St.Hil.) K. Schum.
Sterculia speciosa Ducke
MELIACEAE
Cedrela odorata Linn.
Trichilia casaretti C.DC.
MORACEAE
Brosimum glaucum Taub.
Brosimum guianense (Aubl.) Huber
Ficus gomelleira Klunth & Bouche
Helicostylis tomentosa (Poep. et Endl.) Rusby
Naucleopsis oblongifolia (Kuhlm.) Carauta
Pourouma guianensis Aubl. subsp. guianensis
Sorocea guilleminiana Gaudich.
MYRISTICACEAE
Virola gardneri (A.DC.) Warb.
Virola bicuhyba (Schott ex Spreng.) Warb.
MYRTACEAE
Calyptranthes lucida var. polyantha (Berg) C.D.Legrand
Campomanesia espiritosantensis Landrum
Eugenia excelsa O.Berg
Eugenia fusca O.Berg
Eugenia platyphylla O.Berg
Plinia involucrata (Berg) McVaugh.
NYCTAGINACEAE
Guapira opposita (Vell.) Reitz
Pisonia aff. ambigua Heimerl
RUTACEAE
Galipea cf. laxilora Engl.
Neoraputia alba (Nees & Mart.) Emmerich
Ravenia infelix Vell.
SALICACEAE
Banara brasiliensis (Schott) Benth.
Casearia commersoniana Cambess.
SAPINDACEAE
Cupania cf. scrobiculata L.C. Rich.
Pseudima frutescens (Aubl.) Radlk.
SAPOTACEAE
Chrysophyllum aff. januariense Eichler
Chrysophyllum gonocarpum ( Mart. & Eichler ex Miq. ) Engl.
Ecclinusa ramilora Mart.
Manilkara bella Monach.
Manilkara salzmannii (A.DC.) H.J.Lam
Micropholis aff. gnaphaloclados Pierre
Micropholis crassipedicellata (Mart. & Eichler.) Pierre
Pouteria aff. guianensis Aubl.
Pouteria butyrocarpa (Kuhlm.) T.D.Penn.
Pouteria coelomatica Rizzini
OLACACEAE
Schoepia brasiliensis A. DC.
SIMAROUBACEAE
Simaruba amara Aubl.
VIOLACEAE
Rinorea bahiensis (Moric.) Kuntze
127
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
128
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
8
EFEITO DE BORDA NA FUNCIONALIDADE
DOS GRANDES FRAGMENTOS DE
FLORESTA DE TABULEIRO DO NORTE DO
ESPÍRITO SANTO
Luiz Fernando Silva Magnago, Fabio Antonio Ribeiro Matos, Sebastião Venâncio
Martins, João Augusto Alves Meira Neto & Eduardo van den Berg
INTRODUÇÃO
Quando pensamos na Floresta Atlântica
brasileira, as primeiras coisas que lembramos
são da elevada riqueza de espécies que se pode
encontrar e o quão desmatado está esse domínio
itogeográico (ver Ribeiro et al., 2009). Na
Floresta Atlântica é possível encontrar mais de
380 espécies arbóreas em apenas um hectare
de loresta (Saiter et al., 2011). Em decorrência
do desmatamento, toda essa riqueza de espécies
está coninada em apenas 11,26% de cobertura
lorestal remanescente, da qual 80% dos
fragmentos são menores que 50 hectares (Ribeiro
et al., 2009). Muitas vezes as paisagens estão
fragmentadas a ponto de impactar severamente a
riqueza de espécies existentes (p. ex. Pardini et al.,
2010), fazendo com que lorestas mega diversas
como a Floresta Atlântica esteja entre as mais
ameaçadas do planeta (Fonseca et al., 2004),
igurando entre os “hotspots” de diversidade
propostos por Myers et al. (1999).
Estudar as alterações na riqueza e composição
de espécies em função dos efeitos da criação
de bordas e/ou, da redução dos tamanhos
dos fragmentos tem sido um dos temas mais
relevantes em estudos sobre lorestas tropicais
(Laurance et al., 2002; Tabarelli et al., 2010;
Pardini et al., 2010; Pütz et al., 2011), uma vez
que dados embasados na identidade taxonômica
das espécies revelam informações sobre as
interações entre as espécies e as mudanças do
ambiente (Macarthur, 1972; Grime 2001; Tilman,
1982; Magurran, 2004), sendo utilizados para
indicar áreas relevantes para conservação (Myers,
1988; Hill et al., 2003; Edwards et al., 2011).
Entretanto, as informações embasadas
unicamente na identidade taxonômica mostramse incompletas para demonstrar as mudanças na
biodiversidade relacionadas ao ambiente, pois não
levam em conta aspectos biológicos e funcionais
das espécies, sendo insuicientes para explicar os
processos ecossistêmicos (Villéger et al., 2010).
O estudo da fragmentação pode ser complexo em
razão de uma ampla gama de variáveis ambientais,
como atributos microclimáticos e do solo e do
histórico de uso da paisagem, além de aspectos
intrínsecos de cada ecossistema, como aqueles
relacionados à dinâmica lorestal e às interações
biológicas (Murcia et al., 1995; Laurance et al.,
2002; Fahrig, 2003; Harper, et al., 2005). Desta
forma, o uso de metodologias que levam em conta
o papel funcional das espécies no ambiente, e não
apenas seu caráter taxonômico, pode auxiliar as
interpretações das relações ecológicas existentes
(Chapin, 2003).
129
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Há muitos estudos que tratam dos efeitos da
fragmentação e da perda de habitat, porém, em
sua grande maioria, tais estudos têm foco nos
efeitos sobre a diversidade taxonômica (Laurance
et al., 2006; Arroyo-Rodrigues et al., 2009).
Mais recentemente, há um crescente interesse na
diversidade ilogenética e funcional (Cianciaruso et
al., 2009; Gastauer & Meira-Neto, 2013). Aqui,
iremos nos concentrar nos efeitos da perda de habitat
sobre a diversidade funcional em remanescente de
loresta tropical de elevada diversidade, evidenciando
que esta abordagem se mostra adequada para
entendermos mais profundamente os efeitos da
fragmentação (p. ex. efeitos de borda).
Contrastando a diversidade taxonômica e
funcional
A diversidade taxonômica usualmente é
avaliada utilizando-se índices sintéticos de
diversidade (p. ex. Shannon-Wiener e Simpson
[Maurer & Mcgill, 2010]), através da combinação
da riqueza de espécies presentes em uma
amostragem, como a uniformidade da distribuição
do número de indivíduos entre as espécies
(Colwell, 2009). Apesar de ambos os índices
sintéticos ponderarem de forma diferenciada, as
espécies raras e a equabilidade, isoladamente,
caracterizam inadequadamente a biodiversidade
(Magurran, 2004). Outra opção para a avaliação
da biodiversidade é considerar o papel de cada
espécie nos ecossistemas e suas respostas às
variações ambientais (Petchey & Gaston, 2006).
Hipoteticamente, imaginemos duas comunidades
de espécies arbóreas de Floresta Ombróila
Densa de Terras Baixas (Floresta de Tabuleiro)
na Reserva Natural Vale, cada qual com cinco
espécies arbóreas e dois indivíduos por espécie. Na
primeira loresta, temos Abarema cochliacarpos,
Actinostemon concolor, Allagoptera caudescens,
Annona dolabripetala e Astronium concinnum e na
segunda loresta temos cinco espécies pertencente
ao gênero Inga spp. Se a riqueza e a uniformidade,
isto é, distribuição da abundância de indivíduos por
espécies, fossem as mesmas, o índice sintético de
diversidade também seria o mesmo para ambas as
comunidades. Porém, se levarmos em consideração
a diversidade biológica em termos de morfologia dos
frutos, capacidade de dispersão, disponibilidade de
recursos para fauna e traços da história evolutiva,
130
espera-se que na primeira comunidade a diversidade
seja maior. Desta forma, estudos sobre diversidade
funcional permitem o entendimento do papel das
populações e das comunidades de espécies no
funcionamento ecossistêmico (Mcgill et al., 2006).
De maneira geral, a ecologia funcional se
embasa na utilização de caracteres (p. ex.
morfológicos, isiológicos e fenológicos; Violle et
al., 2007). Portanto, a seleção dos atributos é um
ponto chave em estudos de diversidade funcional.
A importância da seleção dos atributos funcionais
reside no fato de que os atributos selecionados
permitirão uma avaliação mais precisa do papel
ecológico das espécies em diferentes habitats
do que somente a sua identidade taxonômica
(Magurran, 2004; Mcgill et al., 2006; Petchey
& Gaston, 2006). Assim, os atributos funcionais
devem ser selecionados de acordo com a hipótese
que esteja em teste (Cornelissen et al., 2003;
Pérez-Harguindeguy et al., 2013), levando
em consideração as dimensões do estudo e a
viabilidade de se obter determinados atributos
funcionais (Magnago et al., 2014).
A Reserva Natural Vale (RNV) e Reserva
Biológica de Sooretama apresentam uma elevada
relevância para conservação, uma vez que seus
tamanhos estão acima dos 20.000 hectares.
Fragmentos com desse porte representam apenas
0,08% dos remanescentes de Floresta Atlântica
existentes no Brasil (Ribeiro et al., 2009). Essas
duas reservas ainda são reconhecidamente
detentoras de uma elevada diversidade de
espécies vegetais e animais (Peixoto & Silva,
1997; Chiarello et al.,1999; Marsden et al., 2001;
Jesus & Rolim, 2005; Magnago et al., 2014).
Partes dos dados apresentados nesse capítulo
foram analisados em nível de paisagem e
publicados no artigo de Magnago et al. (2014),
onde abordamos os impactos na funcionalidade
de espécies arbóreas em função da redução do
tamanho dos fragmentos e da criação do habitat
de borda para uma paisagem localizada no norte
do Espírito Santo. Neste capítulo, apresentamos
um novo enfoque, analisando apenas como o
efeito de borda em grandes reservas, o que nos
permite entender o papel funcional destes dois
grandes blocos lorestais na paisagem na qual elas
estão inseridas e também mostrar como o efeito
borda pode modiicar a funcionalidades desses
MAGNAGO ET AL.
grandes remanescentes. Assim, nosso estudo foi
conduzido para responder as seguintes questões
relacionadas à criação do ambiente de borda
em grandes fragmentos: (i) Como os atributos
funcionais, em termos de riqueza e do número
de indivíduos, respondem ao efeito de borda? (ii)
Como a diversidade funcional é impactada pelo
efeito de borda? Para isso, amostramos indivíduos
de espécies arbóreas em áreas de interior e borda
de dois grandes fragmentos de Floresta Atlântica
de Tabuleiro na região Norte do Espírito Santo.
EFEITO DE BORDA
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo
A área de estudo está localizada na região
Sudeste do Brasil, no estado do Espírito Santo,
nos municípios de Sooretama e Linhares, estando
as áreas no entorno das coordenadas 19º04’05”S
e 39o57’35”O (Figura 1). A matriz da paisagem
é composta por pastagens, café, mamão e
principalmente por plantios de Eucaliptus spp.
(Rolim et al., 2005).
Figura 1: Fragmentos lorestais amostrados na paisagem estudada, região Norte do estado
do Espírito Santo. Circulos representam o habitat de interior dos fragmentos, enquanto
que o quadrado na cor cinza o ambiente de borda para cada um destes remanescentes.
131
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Coleta de dados
Para amostragem da vegetação arbórea,
utilizamos o método de parcelas permanentes
(Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974) com
dimensões de 10 × 10 m, dispostas em uma
distância mínima de 20 m entre si. Em cada
parcela foram amostrados todos os indivíduos
arbóreos com circunferência a altura de 1,30 m
do solo (CAP) maior ou igual a 15 cm, sendo as
parcelas instaladas sempre sobre o mesmo tipo de
solo (Argissolo Amarelo).
Para avaliar o efeito da fragmentação, realizamos
as amostragens no interior e borda dos fragmentos
do grande bloco lorestal da Reserva Natural Vale
(RNV) e a Reserva Biológica de Sooretama (Rebio),
que possuem mais de 20.000 ha de loresta cada.
Na RNV e Rebio alocamos 60 parcelas distribuídas
em seis transectos de 10 parcelas cada, sendo 30
parcelas na borda e 30 no interior. Os transectos
foram distantes, em média, 17,13 km entre si
para os transectos de interior e 14,44 km para os
transectos de borda (Figura 1).
Tratamento dos dados
Todas as espécies arbóreas dentro de cada
parcela foram classiicadas quanto à síndrome de
dispersão seguindo os critérios propostos por van
der Pijl (1982). Foram adotadas duas categorias:
(i) espécies zoocóricas, como sendo aquelas que
produzem diásporos providos por uma ou mais
características que implicam em um potencial uso
pela fauna, como, por exemplo, polpa carnosa, arilo,
ou outras características tipicamente associadas
com agentes dispersores por animais e (ii)
espécies não-zoocóricas, como sendo aquelas que
apresentam características que indicam dispersão
por meios abióticos, como sementes aladas, plumas,
ausência de características que indiquem algum tipo
de dispersão a não ser própria queda, ou sementes
provindas de frutos com deiscência explosiva,
mas que também não apresentavam qualquer tipo
de características de plantas zoocóricas (p. ex.
sementes com arilos, sacotesta, etc.).
Também classiicamos as espécies em grupos
sucessionais, de acordo com o proposto por Bongers
et al. (2009), sendo pioneiras aquelas que se
desenvolvem em condições dependentes de maior
luminosidade, não ocorrendo, em geral, no sub132
bosque; as secundárias iniciais se desenvolvem em
condições intermediárias de sombreamento; e as
secundárias tardias se desenvolvem exclusivamente
em sub-bosque permanentemente sombreado. Para
classiicar as espécies quanto a essas características
ecológicas foi utilizada a base de dados presente em
Jesus & Rolim (2005) para a loresta da Reserva
Natural Vale.
Para relacionar diretamente a quantidade
recurso alimentício, também classiicamos os
frutos quanto à consistência do pericarpo. Essa
classiicação foi feita para separar as espécies
zoocóricas de frutos secos daquelas com frutos
carnosos, já que em geral os frutos carnosos tendem
a fornecer mais recursos alimentares (Coombe,
1976). Desta forma, classiicamos os frutos das
espécies amostradas em frutos carnosos, quando
o pericarpo tem consistência carnosa e acumulador
de água e frutos secos aqueles com pericarpos
secos (Barroso et al., 1999).
Os dados para a densidade da madeira em
peso seco (g/cm3) foram obtidos no banco de
dados The Global Wood Density (GWD) database,
na subseção Tropical South America (http://
hdl.handle.net/10255/dryad.235,
Chave
et
al., 2009; Zanne et al., 2009). Para as espécies
amostradas não identiicadas em nível de gênero
ou não presentes no banco de dados, adotamos
os seguintes procedimentos já tradicionalmente
empregados (Flores & Coomes, 2011; e Hawes
et al., 2012): (i) para as espécies que tivemos
apenas a identiicação em nível de família e gênero,
usamos a média da densidade da madeira do
grupo taxonômico; (ii) para espécies que estavam
presentes na nossa amostragem, porém não foram
encontradas no banco de dados GWD, izemos uso
da média da densidade da madeira do gênero a que
a espécie pertence.
As espécies que foram apenas identificadas
em nível de morfoespécie representaram apenas
1,13% da riqueza de espécies e 0,22% do
número de indivíduos total e foram excluídas das
análises envolvendo características funcionais.
O material botânico foi determinado a partir de
consultas ao Herbário CVRD da Vale, Herbário
VIES da Universidade Federal do Espírito Santo e
auxílios de especialistas. O material encontrado
em estádio reprodutivo foi depositado na coleção
MAGNAGO ET AL.
do Herbário Vale da Reserva Natural Vale em
Linhares/ES.
Análise dos dados
Para análise da diversidade funcional usamos os
três índices propostos por Villéger et al. (2008),
sendo a riqueza funcional (FRic), a equabilidade
funcional (FEve) e a divergência funcional (FDiv). De
acordo com Villéger et al. (2008) a FRic representa
o volume de espaço de casco convexo funcional
ocupada pela comunidade, a FEve representa
a regularidade da distribuição em número de
indivíduos neste volume e a FDiv representa a
divergência na distribuição das características
das espécies dentro do volume ocupado por cada
atributo funcional. Para o cálculo dos três índices,
nós utilizamos os métodos e os scripts de Villéger
et al. (2008), sendo trabalhados no ambiente R (R
Development Core Team, 2009).
Para análise dos dados de atributos funcionais
e diversidade funcional, construímos Modelos
Gerais Linearizados (GLM), comparando de
maneira categórica o habitat de borda e interior
EFEITO DE BORDA
dos fragmentos amostrados. Os modelos foram
construídos com a função “glm” do pacote “stats”.
As distribuições de erros utilizadas foram a de
Poisson para os dados de contagem, porém para
estes mesmos tipos dados, também aplicamos
a distribuição Binomial Negativa. Sempre que
necessário, usamos as correções de dados com
superdispersão, comuns no uso da família de erro
de Poisson. Utilizamos a distribuição Gaussiana para
os demais dados, sendo respeitada a distribuição
normal dos dados. Todas essas análises foram
realizadas no ambiente R (R Development Core
Team, 2009).
RESULTADOS
Impactos nos atributos funcionais
Em nosso estudo, amostramos 268 espécies
arbóreas, estando estas distribuídas em 52
famílias botânicas. Apresentando de maneira
descritiva, encontramos que o ambiente de borda
dos fragmentos apresentou uma média de 14,1
± 3,29 espécies por parcela, valor semelhante ao
Figura 2: Comparação dos valores de riqueza de espécies por atributo funcional entre os habitats de borda e interior
estudados nas Reserva Natural Vale e Rebio de Sooretama. (A) Pioneiras; (B) Secundárias iniciais; (C) Secundárias
tardias; (D) Zoocóricas; (E) Não zoocóricas; (F) Frutos carnosos. *<0,05; **<0,01: ***<0,001; ns=Não signiicativo;
Diamantes cinza representam a média dos valores; Círculos pretos representam possíveis outliers.
133
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
observado para os interiores dos fragmentos: 14,4
± 3,22 espécies por parcela.
Comparando os grupos sucessionais entre os
habitats de borda com o interior dos fragmentos,
observamos uma redução signiicativa na riqueza
de espécies pioneiras (z=-4,133; p<0,001; Figura
2A) e secundárias iniciais (z=-0,76392; p<0,001;
Figura 2B) e um aumento signiicativo na riqueza de
espécies secundárias tardias (z= 5,21; p<0,001;
Figura 2C). Para as síndromes de dispersão,
encontramos que a maior média na riqueza
de espécies zoocóricas ocorre no interior dos
fragmentos, porém, com resultado marginalmente
signiicativo (z = 1,80; p = 0,07; Figura 2D).
Diferentemente, as espécies não zoocóricas detém
maior média de riqueza para as bordas (z = -2,04;
p<0,05; Figura 2E). Os frutos carnosos também
obtiveram maior média de riqueza de espécies nos
interiores, mas apenas com valores marginalmente
signiicativos (z =1,85; p = 0,06; Figura 2F), ao
passo que os frutos secos não apresentaram
relação signiicativa entre a riqueza de espécies
com os habitats dos fragmentos (z = -1,57; p =
0,12).
Entre os habitat de borda e interior dos
fragmentos foi observado que tanto o número
de indivíduos arbóreos de espécies pioneiras
(z = -4,55; p < 0,001; Figura 3A) quanto o de
secundárias iniciais (z = -6,25; p < 0,001; Figura 3B)
reduzem signiicativamente no interior. Já o número
de indivíduos de espécies secundárias tardias (z =
6,99; p = p < 0,001; Figura 3C) e zoocóricas (z
= 3,29; p = 0,001; Figura 3D) mostraram maior
média para o interior das reservas. Em oposto as
zoocóricas, o número de indivíduos arbóreos de
espécies dispersas de forma independente da
fauna reduziram signiicativamente o número de
indivíduos no interior dos fragmentos (z= -2,16;
p = 0,03; Figura 3E). O número de indivíduos de
árvores com frutos carnosos foi maior no interior
dos fragmentos (z = 2,91; p = 0,004; Figura 3F),
ao passo que o número de indivíduos arbóreos de
frutos secos carnosos não diferiu signiicativamente
entre os habitat (z = -0,95; p = 0,34; Figura 3G).
Os valores médios da densidade da madeira apenas
apresentaram efeitos marginalmente signiicativos
em relação aos habitat (t = 1,91; p = 0,06; Figura
3H), sendo que as maiores médias foram para o
134
interior (0,65 g/cm3), em contraste com a borda
(0,62 g/cm3).
Mudanças na diversidade funcional
A riqueza funcional (t = -3,16; p = 0,01; Figura
4A), a equabilidade funcional (t = -4,63; p<0,001;
Figura 4B) e a divergência funcional (t = -3,33;
p<0.01; Figura 4C) foram signiicativamente
diferentes entre os habitat. Em todos os casos, os
maiores valores ocorreram na borda dos fragmentos.
DISCUSSÃO
Nossos resultados mostraram que a riqueza
e o número de indivíduos de espécies de traços
funcionais com uso potencial pela fauna (p. ex.
frutos carnosos) e de indicação de distúrbio (p.
ex. grupos ecológicos) sugerem que a criação do
habitat de borda pode modiicar a diversidade
funcional existente nos grandes blocos lorestais
na Floresta Tropical Atlântica. Estes resultados
indicam ainda, possíveis alterações nas interações
entre animais e plantas (Tabarelli & Peres, 2002;
Moran & Catterall, 2010), com possível redução
para a capacidade de estocagem de carbono nestes
remanescentes lorestais (Magnago et al., 2015b).
Os efeitos da redução na disponibilidade de
recursos lorestais para uso da fauna, como os que
mostramos no nosso estudo para os habitat de
borda, podem causar reduções e/ou mudanças na
composição de espécies da fauna que interagem
fortemente com os recursos providos pela lora
arbórea. O estudo de Chiarello (1999), também
realizado em fragmentos lorestais na paisagem
que estudamos, mostrou que os grandes e médios
fragmentos possuem uma maior riqueza e densidade
de indivíduos de mamíferos frugívoros de grande e
médio porte do que os pequenos fragmentos. Estes
tendem a ser dominados por espécies herbívoras,
demonstrando assim uma consequente redução na
riqueza de espécies e na complexidade estrutural
da mastofauna. Ainda na mesma paisagem,
Marsden & Whifin (2003) encontraram uma
redução das espécies de aves frugívoras nas áreas
com menos biomassa de espécies arbóreas vivas.
Assim, estas reduções e mudanças nos grupos
faunísticos podem estar ocorrendo em função da
menor oferta de recursos existentes nas bordas e,
MAGNAGO ET AL.
EFEITO DE BORDA
Figura 3: Comparação dos valores do número de indivíduos (ni) arbóreos por parcela por atributo funcional
e média da densidade da madeira por parcela entre os habitat de borda e interior estudados nas Reserva
Natural Vale e Rebio de Sooretama. (A) Pioneiras; (B) Secundárias iniciais; (C) Secundárias tardias; (D)
Zoocóricas; (E) Não zoocóricas; (F) Frutos carnosos; (G) Frutos secos; (H) Densidade da madeira. *<0,05;
**<0,01;***<0,001; ns = Não signiicativo; Diamantes cinza representam a média dos valores; Círculos
pretos representam possíveis outliers.
135
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 4: Comparação dos valores de diversidade
funcional entre os habitats de borda e interior estudados
nas Reserva Natural Vale e Rebio de Sooretama. (A)
Riqueza Funcional; (B) Equabilidade funcional; (C)
Divergência Funcional. *<0,05; **<0,01;***<0,001;
ns = Não signiicativo; Diamantes cinza representam a
média dos valores; Círculos pretos representam possíveis
outliers.
136
como mostrado por Magnago et al. (2014), em
fragmentos pequenos.
Os modelos testados não encontraram efeitos
de borda na densidade da madeira das espécies
arbóreas, mesmo existindo diferenças signiicativas
na riqueza e número de indivíduos de espécies
pioneiras, secundárias iniciais e secundárias tardias
entre os habitat de borda e interior. O aumento do
grupo de espécies pioneiras é citado como um fator
relacionado com a redução da densidade da madeira
em áreas em lorestas tropicais (Michalski et al.,
2007), isso por que o crescimento rápido dessas
espécies torna a densidade da madeira mais baixa,
ao passo que o crescimento lento das espécies
tardias tende a tornar a densidade da madeira
maior (Chambers et al., 2000). Entretanto, de
acordo com Laurance et al. (2006), a densidade da
madeira pode, às vezes, ser um fraco previsor para
determinar as respostas de espécies sucessionais
aos efeitos da fragmentação.
Contudo, temos que ser cautelosos nas
nossas airmações sobre os resultados da
densidade da madeira em função de dois pontos
principais: (i) nossos resultados mostraram efeitos
marginalmente signiicativos, ou seja, com maior
número de replicações poderíamos ter encontrado
valores signiicativos e interpretáveis, já que a maior
média está nas áreas de interior dos fragmentos,
conferindo-lhes maior capacidade de estocagem
de carbono e (ii) como usamos uma base de dados
para obtenção dos valores, podemos ter perdido
a sensibilidade deste parâmetro aos efeitos da
fragmentação na área estudada, já que a densidade
de madeira pode variar em função de características
ambientais locais (Thomas et al., 2007; Nock et al.,
2009).
Nossos resultados mostraram ainda que os
efeitos de borda em grandes fragmentos, como
os da RNV e Rebio de Sooretama, causaram
mudanças no volume do espaço funcional (espaço
quantiicado de funções desempenhadas em uma
dada comunidade de espécies) ocupado pelas
espécies dentro das comunidades (Villéger et
al., 2008; Mouchet et al., 2010). Desta forma,
nos habitat de borda, a riqueza funcional (ou
espaço funcional), é preenchida por uma riqueza
signiicativamente maior de espécies pioneiras,
secundárias iniciais e com dispersão independente
MAGNAGO ET AL.
da fauna (não-zoocóricas), ao passo que nos
interiores a riqueza funcional é mantida por uma
riqueza de espécies signiicativamente maior de
espécies secundárias tardias, de frutos carnosos e
dispersas zoocoricamente.
A redução da equabilidade e da divergência
funcional (ambas ligados ao número de indivíduos
representado em cada um dos grupos funcionais)
no interior das reservas indica que algumas partes
do espaço funcional que as compõem tendem a
diminuir ou desaparecer em função das reduções
dos distúrbios causados pelos efeitos de borda
(Magnago et al., 2014). Estes resultados sugerem
uma possível homogeneização de nicho entre as
espécies para o habitat de interior, e um aumento
da diferenciação de nichos para o habitat de
borda uma vez que este tipo de habitat foram
funcionalmente mais dissimilares (Mouchet
et al., 2010). Uma possível explicação a estes
resultados são as alterações microclimáticas
causada pela criação e ampliação do ambiente
de borda (Magnago et al., 2015a), uma vez
que são reconhecidamente responsáveis por
conduzir a grandes alterações na composição de
espécies (Magnago et al., 2014). Esse resultado
sugere ainda maior redundância funcional no
interior dos fragmentos, implicando em menor
risco de extinção funcional neste habitat quando
comparado à borda.
Podemos concluir, primeiramente, que na
borda dos grandes fragmentos e nos fragmentos
pequenos dessa paisagem (para esses últimos
resultados veja Magnago et al., 2014), a diminuição
da riqueza e do número de indivíduos de espécies
com potencial de uso pela fauna traz um impacto
negativo nas interações ecológicas entre lora e
fauna, podendo, por efeitos de cascatas, causar
mais perdas de biodiversidade (p. ex. Laurance et
al., 2002; Oliveira et al., 2004).
Em segundo lugar, temos que em função de
uma maior redundância funcional encontrada
para o interior dos grandes fragmentos (p. ex.
menores valores de equabilidade e divergência
funcional), estes fragmentos tendem a
apresentarem uma menor sensibilidade à
extinção funcional do que a borda, onde, a
diversidade funcional, apesar de ser maior,
é representada por um menor número de
EFEITO DE BORDA
indivíduos que desempenham funções similares.
Assim, estes resultados sugerem que menos
eventos de perdas de espécies ou de indivíduos,
são necessários para levar a extinção de funções
ecossistêmicas nas bordas das reservas.
Finalmente, podemos constatar que em termos
de implicações para conservação, temos: (i) uma
vez que as espécies pioneiras e não-zoocóricas
são as principais responsáveis pela colonização de
áreas degradadas (Ferreira et al., 2007; Magnago
et al., 2012), a funcionalidade ecossistêmica
mantida nas áreas de borda (espécies pioneiras
e dispersas independentemente da fauna) tem
um importante papel na recomposição de novos
fragmentos lorestais, sejam estes provenientes da
sucessão natural ou por plantio de mudas e (ii) que
os interiores dos fragmentos e também aqueles
de maior tamanho são mais importantes para a
manutenção das interações entre a a fauna e a lora,
evitando assim processos como os de cascatas
tróicas (Jorge et al., 2013; Dirzo et al., 2014).
AGRADECIMENTOS
Ao CNPq - Agência Brasileira de Ciência e
Tecnologia (Nº 477780/2009-1) e ao Projeto
Floresta-Escola e Fapemig pelo apoio inanceiro.
Agradecemos também a Conservation International,
Iema (Instituto Estadual de Meio Ambiente),
através do Projeto Corredores Ecológicos, Reserva
Natural Vale, Fibria Celulose AS, Instituto Daniel
Marcos e o projeto Pro-Tapir pelo apoio logístico e
a Reserva Biológica de Sooretama e Rebio Córrego
do Veado pela permissão para conduzir nossa
pesquisa. L.F.S.M. foi apoiado por pela Capes com
as bolsas de Doutorado e Doutorado Sanduíche.
Atualmente L.F.S.M. é bolsista do programa PNPD/
Capes de pós- doutorado.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Arroyo-Rodriguez, V.; Pineda, E.; Escobar, F. & BenítezMalvido, J. 2009. Value of small patches in the
conservation of plant-species diversity in highly
fragmented rainforest. Conservation Biology 23 (3):
729–739.
Barroso, G. M.; Morim, M.P.; Peixoto, A.L.; Ichaso, C.L.F.
1999. Frutos e Sementes: Morfologia Aplicada à
Sistemática. 1ª. ed. Viçosa, MG: Editora Universidade
137
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
de Viçosa, 443p .
Bolker, B.M.; Brooks, M.E.; Clark, C.J.; Geange, S.W.;
Poulsen, J.R.; Stevens, M.H. H. & White, J.S.S. 2009.
Generalized linear mixed models: a practical guide for
ecology and evolution. Trends in Ecology & Evolution
24 (3): 127–135.
Bongers, F.; Poorter, L.; Hawthorne, W.D. & Sheil, D.
2009. The intermediate disturbance hypothesis
applies to tropical forests, but disturbance contributes
little to tree diversity. Ecology Letters 12 (8): 798–
805.
Burnham, K.P. & Anderson, D.R. 2002. Model selection
and multimodel inference: A practical informationtheoretic approach. New York: Springer-Verlag.
Chambers, J.Q.; Higuchi, N. & Schimel, J.P. 1998. Ancient
trees in Amazonia. Nature 391: 135–136.
Chapin III, F.S. 2003. Effects of Plant Traits on Ecosystem
and Regional Processes: a Conceptual Framework
for Predicting the Consequences of Global Change.
Annals of Botany 91(4): 455-463.
Chave, J.; Coomes, D.; Jansen, S.; Lewis, S.L.; Swenson,
N. G. & Zanne, A.E. 2009. Towards a worldwide wood
economics spectrum. Ecology Letters 12 (4): 351366.
Chiarello, A.G. 1999. Effects of fragmentation of
the Atlantic forest on mammal communities in
southeastern Brazil. Biological Conservation 89 (1):
71-82.
Cianciaruso, M.; Silva, I.A. & Batalha, M.A. 2009.
Diversidades ilogenética e funcional: Novas
abordagens para a ecologia de comunidades. Biota
Neotropica 9 (3): 93-103.
Cornelissen, J.H.C.; Lavorel, S. et al. 2003. A handbook
of protocols for standardised and easy measurement
of plant functional traits worldwide. Australian Journal
of Botany 51 (4): 335–380.
Dirzo, R.; Young, H.S.; Galetti, M.; Ceballos, G.; Isaac, N.J.B.
& Collen, B. 2014. Defaunation in the Anthropocene.
Science 345: 401-406.
Edwards, D.P.; Larsen, T.H.; Docherty, T.D.S.; Ansell,
F.A.; Hsu, W.W.; Derhé, M.A.; Hamer, K.C. & Wilcove,
D.S. 2011. Degraded lands worth protecting: the
biological importance of Southeast Asia’s repeatedly
logged forests. Proceedings of the Royal Society B
278 (1806): 82–90.
Fahrig, L. 2003. Effects of habitat fragmentation on
biodiversity. Annual Review of Ecology, Evolution, and
Systematics 34: 487–515.
Ferreira, M.J.; Ferreira, W.C. & Botelho, S.A. 2007.
Avaliação da regeneração natural do entorno de uma
nascente como estratégia para sua recuperação.
Revista Brasileira de Biociências 5(1): 573-575.
138
Flores, O. & Coomes, D.A. 2011. Estimating the wood
density of species for carbon stock assessments.
Methods in Ecology and Evolution 2 (1): 214–220.
Gastauer, M. & Meira-Neto, J.A.A. 2013. Community
Dynamics in a Species-Rich Old-growth Forest Patch
from Viçosa, Minas Gerais, Southeastern Brazil. Acta
Botanica Brasílica 27 (2): 270-285.
Grime JP., 2001. Plant strategies, vegetation processes,
and ecosystem properties, 2nd edn. Wiley, Chichester.
Harper, K.A.; Macdonald, S.E.; Burton, P.J.; Chen, J.;
Brosofske, K.D.; Sanders, S.C.; Euskirchen, E.S.;
Roberts, D. & Esseen, P.A. 2005. Edge inluence on
forest structure and composition in fragmented
landscapes. Conservation Biology 19(3): 768-782.
Hawes, J.E.; Peres, C.A.; Riley, L.B. &Hess, L.L. 2012.
Landscape-scale variation in structure and biomass of
Amazonian seasonally looded and unlooded forests.
Forest Ecology and Management 281: 163-176.
Hill, J.L. & Curran, P.J. 2003. Area, shape and isolation
of tropical forest fragments: effects on tree species
diversity and implications for conservation. Journal of
Biogeography 30: 1391–1403.
Jesus, R.M. & Rolim S.G. 2005. Fitossociologia da Mata
Atlântica de Tabuleiro. Boletim Técnico da Sociedade
de Investigações Florestais 19: 1-149.
Jorge, M.L.S.P.; Galetti, M. & Ribeiro, M.C.; Ferraz, K. &
Maria P.M.B. 2013 Mammal defaunation as surrogate
of trophic cascades in a biodiversity hotspot.
Biological Conservation 163: 49-57.
Laurance, W.F.; Lovejoy, T.E.; Vasconcelos, H.L.; Bruna,
E.M.; Didham, R.K.; Stouffer, P.C.; Gascon, C.;
Bierregaard, R.O.; Laurance, S.G. & Sampaio, E. 2002.
Ecosystem Decay of Amazonian Forest Fragments: a
22-Year Investigation. Conservation Biology 16 (3):
605-618.
Laurance, W.F.; Nascimento, H.; Laurance, S.G.; Andrade,
A.; Ribeiro, J.; Giraldo, J.; Lovejoy, T.E.; Condit, R.;
Chave, J. & D’Angelo, S. 2006. Rapid decay of
tree community composition in Amazonian forest
fragments. Proceedings of the National Academy of
Sciences USA 103 (50): 19010–19014.
Macarthur, R.H. Geographical ecology: patterns in the
distribution of species. New York: Harper and Row,
Publishers, 1972.
Magnago, L.F.S.; Edwards, D.P.; Edwards, F.A.; Magrach,
A.; Martins, S.V. & Laurance, W.F. 2014. Functional
attributes change but functional richness is
unchanged after fragmentation of Brazilian Atlantic
forests. Journal of Ecology 102 (2): 475–485.
Magnago, L.F.S.; Venzke, T.S. & Ivanauskas, N.M. 2012.
Os processos e estágios sucessionais da Mata Atlântica
como referência à restauração lorestal. Pp 69-100.
MAGNAGO ET AL.
In: Martins, S.V. (Org.). Restauração ecológica de
ecossistemas degradados. Viçosa, Editora UFV.
Magnago, L.F.S.; Rocha, M.F.; Meyer, L.; Martins, S.V. &
Meira-Neto, J.A.A. 2015a. Microclimatic conditions
at forest edges have signiicant impacts on vegetation
structure in large Atlantic forest fragments.
Biodiversity and Conservation, 24, 2305–2318.
Magnago, L.F.S.; Magrach, A.; Laurance, W.F.; Martins,
S.V.; Meira-Neto, J.A.A.; Simonelli, M. & Edwards, D.P.
2015b. Would protecting tropical forest fragments
provide carbon and biodiversity cobeneits under
REDD+?. Global Change Biology 21: 3455–3468.
Magurran, A.E. 2004. Measuring biological diversity.
Oxford, Blackwell Science.
Marsden, S.J. & Whifin, M. 2003. The relationship
between population density, habitat position and
habitat breadth within a neotropical forest bird
community. Ecography 26 (4): 385–392.
Marsden, S.J.; Whifin, M.; Galetti, M. 2001. Bird diversity
and abundance in forest fragments and Eucalyptus
plantations around an Atlantic forest reserve, Brazil.
Biodiversity and Conservation 10 (5): 737-751.
Maurer, B.A & McGill, B.J. 2010. Measurement of
Diversity. In: A.E. Magurran, B.J. McGill (Eds.).
Biological Diversity – Frontiers in Measurement and
Assessment.
McGill, B.J.; Enquist, B.J. et al. 2006. Rebuilding
community ecology from functional traits. Trends in
Ecology and Evolution 21 (4): 178–185.
Michalski F.; Nishi, I. & Peres, C.A. 2007. DisturbanceMediated Drift in Tree Functional Groups in Amazonian
Forest Fragments. Biotropica 39(6): 691–701.
Moran, C. & Catterall, C.P. 2010. Can functional traits
predict ecological interactions? a case study using
rainforest frugivores and plants. Biotropica 42 (3):
318-326.
Mouchet, M.A.; Villeger, S.; Mason, N.W.H. & Mouillot,
D. 2010. Functional diversity measures: an overview
of their redundancy and their ability to discriminate
community assembly rules. Functional Ecology 24
(4): 867-876.
Mueller-Dombois ; D. & Ellenberg, H. 1974. Aims and
methods of vegetation ecology. New York: J. Wiley
& Sons.
Murcia, C. 1995. Edge effects in fragmented forests:
implications for conservation. Trends in Ecology and
Evolution 10 (2): 58-62.
Myers, N. 1988. Threatened biotas: hotspots in tropical
forests. The Environmentalist 8 (3): 178–208.
Myers, N., Mittermeier, R.A., Mittermeier, C.G., Fonseca,
G.A.B. & Kent, J. 1999. Biodiversity hotspots for
conservation priorities. Nature 403: 853-858.
EFEITO DE BORDA
Nock, C.A.; Geihofer, D.; Grabner, M.; Baker, P.J.;
Sarayudh, B. & Hietz, P. 2009. Wood density and its
radial variation in six canopy tree species differing
in shade-tolerance in western Thailand. Annals of
Botany 104 (2): 297–306.
Oliveira, M.A.; Grillo, A.S. & Tabarelli, M. 2004. Forest
edge in the Brazilian Atlantic forest: drastic changes
in tree species assemblages. Oryx 38(4): 389-395.
Pardini, R.; Bueno, A.A.; Gardner, T.A.; Prado, P.I. &
Metzger, J.P. 2010. Beyond the Fragmentation
Threshold Hypothesis: Regime Shifts in Biodiversity
Across Fragmented Landscapes. PloS One 5(10):
1-10.
Peixoto, A.L. & Silva, I.M. 1997. Tabuleiro Forests of
Northern Espirito Santo, Southeastern Brasil. Pp.
369-372. In: Davis, S.D & Heywood, V.H (Orgs.)
Centres of Plant Diversity - A Guide and Strategy
for Their Conservation. WWF and IUCN Publisher,
Cambridge.
Pérez-Harguindeguy N.; Díaz S.; Garnier E. et al. 2013.
New handbook for standardised measurement of
plant functional traits worldwide. Australian Journal
of Botany, 2013, 61 (3) 167–234.
Petchey O.L. & Gaston K.J. 2006. Functional diversity:
back to basics and looking forward. Ecology Letters
9(6):741-58.
Pütz, S.; Groeneveld, J.; Alves, L. F.; Metzger, J. P. &
Huth, A. 2011. Fragmentation drives tropical forest
fragments to early successional states: A modelling
study for Brazilian Atlantic forests. Ecological
Modelling 222 (12): 1986-1997.
R. Development Core Team. 2012. R: A language and
environment for statistical computing. R. Foundation
for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN
3-900051-07-0, http://www.R-project.org/.
Ribeiro, M.C.; Metzer, J.P.; Martensen, A.C.; Ponzoni, F.J.
& Hirota, M.M. 2009. The Brazilian Atlantic Forest:
How much is left, and how is the remaining forest
distributed? Implications for conservation. Biological
Conservation 142 (6): 1141-1153.
Rolim, S.G.; Jesus, R M.; Nascimento, H.E.M.; Couto,
H.T.Z. & Chambers, J.Q. 2005. Biomass change in
an Atlantic tropical moist forest: the ENSO effect
in permanent sample plots over 22-year period.
Oecologia 142(2): 238 - 246.
Saiter, F.Z.; Guimarães, G.F.A.; Thomaz, L.D. & Wendt,
T. 2011. Tree changes in a mature rainforest with
high diversity and endemism on the Brazilian coast.
Biodiversity and Conservation 20 (9): 1921-1949.
Tabarelli, M. & Peres, C.A. 2002. Abiotic and vertebrate
seed dispersal in the Brazilian Atlantic forest:
implications for forest regeneration. Biological
139
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Conservation 106 (2): 165-176.
Tabarelli, M.; Aguiar, A.V.; Girão, L.C.; Peres, C.A.;
Lopes, A.V. 2010. Effects of Pioneer Tree Species
Hyperabundance on Forest Fragments in Northeastern
Brazil. Conservation Biology 24 (6): 1654–1663.
Thomas, D.S.; Montagu, K.D. & Conroy, J.P. 2007.
Temperature effects on wood anatomy, wood
density, photosynthesis and biomass partitioning of
Eucalyptus grandis seedlings. Tree Physiology 27 (2):
251–260.
Tilman, D. 1982. Resource Competition and Community
Structure. Princeton University Press, Princeton, NJ.
Van der Pijl, L. 1982. Principles of dispersal in higher
140
plants. 3 ed. Springer Verlag, New York. 402 pp.
Villéger, S.; Mason, N.W.H.; Mouillot, D. 2008. New
multidimensional functional diversity indices for
a multifaceted framework in functional ecology.
Ecology 89 (8): 2290–2301.
Violle, C.; Navas, M.L. et al. 2007. Let the concept of
trait be functional! Oikos 116 (5): 882–892.
Zanne, A.E; Lopez-Gonzalez, G.; Coomes, D.A; Ilic, J.;
Jansen, S.; Lewis, S.L.; Miller, R. B.; Swenson, N. G.;
Wiemann, M.C. & Chave, J. 2009. Data from: Towards
a worldwide wood economics spectrum. Dryad Digital
Repository. doi:10.5061/dryad.234.
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
9
EXPRESSÃO SEXUAL E RELAÇÕES
ECOLÓGICAS DE ANGIOSPERMAS NAS
FISIONOMIAS VEGETAIS DOS TABULEIROS
DO NORTE DO ESPÍRITO SANTO
Gloria Matallana Tobón, Luis Fernando Tavares de Menezes, Euler Antônio de Mello,
Izabela Ferreira Ribeiro & Quenia Lyrio
INTRODUÇÃO
As Angiospermas, plantas com lores e sementes
protegidas dentro de carpelos, são dominantes
em nosso planeta e possuem 400 famílias e de
240 a 300 mil espécies (Ingrouille & Eddie, 2006;
Karasawa et al., 2009; Joppa et al., 2011). Em sua
história evolutiva, várias características permitiram
a radiação adaptativa deste grupo. Dentre elas, a
mais proeminente foi a evolução da estrutura loral
como foranto das estruturas reprodutivas (Ingrouille
& Eddie, 2006). A evolução da lor favoreceu uma
polinização mais precisa e eiciente, enquanto a
evolução de sementes especializadas aprimorou os
mecanismos de dispersão (Karasawa et al., 2009).
Desde a publicação de Darwin “The different
forms of flowers on plants of the same species”,
em 1877, um dos principais objetivos dos
estudos em biologia reprodutiva vegetal tem sido
caracterizar e entender a ampla variedade dos
sistemas reprodutivos inerentes às plantas. Estes
sistemas abrangem uma gama que vai desde a
autofecundação quase obrigatória, em espécies
que combinam autopolinização, predominante
associada com auto compatibilidade, passando
por sistemas que combinam autofecundação com
fecundação cruzada e até fecundação cruzada
obrigatória com auto incompatibilidade e dioecismo
(Bawa, 1980; Bawa & Beach, 1981; Lloyd, 1982;
Endress, 1994; Barrett, 2010; Renner, 2014).
O sistema sexual das plantas pode ser descrito
em três níveis diferentes – o da lor, o do indivíduo
e o da população (Dafni, 1992). Assim, a regulação
das taxas de reprodução cruzada numa espécie
pode ser resultado do arranjo espacial das estruturas
femininas e masculinas. Considerando o indivíduo,
é possível classiicar as espécies em hermafroditas
(cada planta possui lores bissexuais) e monoicas
(cada planta produz lores masculinas e femininas
Tabela 1). Quando considerado um grupo de
plantas (população), as espécies são dioicas quando
encontramos indivíduos com lores masculinas e
indivíduos com lores femininas (ver Tabela 1).
Os trabalhos de Yamploski & Yampolski
(1922) e Renner & Ricklefs (1995) apontaram
o hermafroditismo como a expressão sexual
dominante dentro das Angiospermas e os sistemas
monoico e dioico, onde os sexos estão separados
(ver Tabela 1), representam 5 a 6% das plantas com
lores. Estes sistemas são considerados síndromes
mecânicas que presumivelmente regulam o nível
de intercruzamento (Darwin, 1877; Barrett, 1998,
2010; Renner, 2014) e têm sido o alvo de múltiplos
estudos que tentam explicar sua ocorrência e
signiicância dentro da evolução das Angiospermas
(Karron et al., 2012).
Sistemas unissexuados (p. ex. dioecia) têm sido
relacionados com características ecológicas, como
a distribuição espacial e latitudinal dos indivíduos,
ilhas oceânicas e ambientes oligotróicos (Bawa et
141
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Tabela 1: Sistemas sexuais nas plantas com lores. Fonte: Adaptado de Dafni (1992).
Arranjo espacial dos órgãos masculinos e femininos
1. Por indivíduos:
Hermafroditas: cada planta produz lores únicas bissexuais;
Monoecia: cada planta carrega estruturas masculinas ou femininas que podem estar dispostas em lores unissexuais ou lores
bissexuais;
Andromonoecia: a planta produz lores bissexuais e do sexo masculino (lores masculinas dominantes);
Ginomonoecia: a plantas produz lores bissexuais e femininas (lores fêmeas dominantes);
Poligamo-monoecia: plantas individuais produzem lores bissexuais, lores masculinas e lores femininas.
2. Por população:
Dioecia: cada planta produz apenas lores masculinas ou femininas;
Androdioecia: na população encontram-se plantas que carregam lores bissexuais e plantas com lores do sexo masculino;
Ginodioecia: na população encontram-se plantas que carregam lores bissexuais e plantas com lores do sexo feminino;
Poligamo-dioecia (trioecia): indivíduos com lores bissexuais, indivíduos com lores femininas e indivíduos com lores
masculinas na população.
al., 1985; Sakai et al., 1995a; Barrett et al., 2000)
e possuem associações positivas com o hábito de
crescimento, tipo de polinização e dispersão de
sementes (Vamosi & Vamosi, 2004; Matallana
et al., 2005). Os estudos dessas relações têm se
concentrado principalmente na região neotropical
(Sobrevila & Arroyo, 1982; Bawa et al., 1985;
Bullock, 1985; Ramírez & Brito, 1990; IbarraManriquez & Oyama, 1992) e, no Brasil foram
realizados em ambientes de Cerrado (Saraiva et
al., 1996; Oliveira & Gibbs, 2000; Deus et al.,
2014), Restinga (Ormond et al., 1991; Matallana
et al., 2005), Mata Atlântica (Silva et al., 1997) e
Caatinga (Machado et al., 2006).
Estudos de biologia reprodutiva de espécies
vegetais fornecem informações que auxiliam no
entendimento dos mecanismos estruturadores de
comunidades vegetais por abordarem temas como
luxo gênico, especiação e interações planta-animal,
entre outros (Bawa et al., 1985; Bullock, 1985;
Ibarra-Manriquez & Oyama, 1992; Barrett, 2002,
2008; Charlesworth, 2006). Portanto, entender
como é a expressão sexual das plantas em locais
de alta diversidade permite inferir traços funcionais
das comunidades, possibilitando a formulação de
hipóteses, o delineamento de padrões e aplicações
para conservação.
A alta riqueza e diversidade de plantas na Reserva
Natural Vale (RNV), no norte do Espírito Santo
(Peixoto & Gentry, 1990) sugerem a existência de
elaboradas correlações e interações com animais,
já que os processos de polinização, assim como os
de dispersão de frutos e sementes nos trópicos
142
dependem, em grande parte, de vetores bióticos
(p. ex. insetos, aves e mamíferos) (Endress, 1994;
Del-Claro & Silingardi, 2012). Tanto assim, que 90%
das Angiospermas do planeta são polinizadas por
animais (Bawa et al., 1985; Ollerton et al., 2011).
Em consequência, a polinização é fundamental para
a manutenção da diversidade em ecossistemas
lorestais e, mais ainda, aqueles que estão sob
algum grau de ameaça (Vamosi et al., 2006).
Com a intenção de entender quais os padrões de
distribuição dos sistemas sexuais das Angiospermas
da RNV e suas relações ecológicas foi levantada a
frequência das plantas hermafroditas, monoicas
e dioicas, assim como dados de características
ecológicas, para cada espécie (habitat, hábito,
síndromes de polinização e de dispersão). Os dados
de frequência de sistemas sexuais foram comparados
com outras áreas, tanto do Brasil quanto de regiões
tropicais, para saber se as Florestas de Tabuleiro
acompanham os padrões já citados na literatura.
Por último, as frequências dos sistemas sexuais
foram relacionadas às características ecológicas
para entender a organização desta loresta com
respeito a atributos reprodutivos.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de Estudo
A partir da lista de espécies de Angiospermas
da Reserva Natural Vale no norte do Espírito Santo
(Rolim et al., 2016) foram obtidas informações
sobre sistema sexual, hábito, habitat e síndrome de
dispersão. As espécies foram classiicadas em quatro
TOBÓN ET AL.
categorias, segundo seu hábito de crescimento:
(1) árvores; (2) arbustos; (3) herbáceas e epíitas
e (4) trepadeiras e lianas. Plantas parasitas,
aquáticas, cactos e plantas em forma de rosetas
foram classiicadas como herbáceas, enquanto
plantas escandentes foram consideradas arbustos.
Para o local de ocorrência (habitat), cada espécie
foi registrada em um ou mais locais de acordo aos
registros de localização em: (1) Floresta Alta; (2)
Floresta de Muçununga; (3) Formações de áreas
alagadas ou alagáveis e mata ciliar e (4) Campos
Nativos (Peixoto et al., 2008; Araujo et al., 2008).
Caracterização dos Sistemas Sexuais
A caracterização da sexualidade loral das
espécies foi realizada com base em bibliograia,
consulta a especialistas, exame de material de
herbário (CVRD, VIES, MBML) e observações de
campo, quando necessário (Figura 2). As espécies
foram categorizadas segundo seus sistemas
sexuais em hermafroditas, dioicas e monoicas
considerando a morfologia loral (sem realizar
experimentos dos sistemas reprodutivos). Para
isto, foram consideradas espécies dioicas aquelas
que apresentaram lores unissexuais em indivíduos
diferentes; monoicas aquelas espécies com
EXPRESSÃO SEXUAL DE ANGIOSPERMAS
lores masculinas e femininas na mesma planta; e
hermafroditas aquelas com lores bissexuais ou
perfeitas na mesma planta (Tabela 1, Figura 3). As
espécies foram denominadas como ginomonoicas
(lores femininas e hermafroditas na mesma planta)
andromonoicas (lores masculinas e bissexuais
na mesma planta) e poligamomonoicas (lores
femininas, masculinas e bissexuais na mesma planta)
foram listadas como monoicas, enquanto que as
ginodióicas (presença de plantas hermafroditas e
femininas na mesma população), e androdioicas
(presença de plantas hermafroditas e masculinas)
foram consideradas dióicas por todas elas serem
consideradas funcionalmente unissexuadas (Flores
& Schemske, 1984).
Para compreender o signiicado da expressão dos
sistemas sexuais da lora da RNV num contexto mais
amplo, foi feito ainda um levantamento bibliográico
e uma análise comparativa para outras loras ou
locais tropicais, onde foram também registradas as
frequências de espécies hermafroditas, monoicas e
dioicas. As espécies reportadas como ginodioicas,
androdioicas, ginomonoicas, andromonoicas ou
polígamas foram tratadas como monoicas ou
dioicas, seguindo os mesmos critérios assumidos
neste trabalho.
Figura 1: Floresta Alta em estado maduro da Reserva Natural Vale, Linhares/ES. Foto: G Matallana
143
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 2: Observações de campo para categorizar espécies de Angiospermas da
Reserva Natural Vale, segundo o sistema sexual, local de ocorrência, hábito e síndrome
de polinização e dispersão. Foto: P. Silva.
Figura 3: Flor hermafrodita de Pavonia multiflora (Malvaceae) na Reserva Natural Vale,
Linhares/ES. Foto: L.F. Tavares de Menezes.
144
TOBÓN ET AL.
Síndromes Polinização e Dispersão
As categorias para as síndromes de polinização
foram estabelecidas como anemoilia (polinização
por vento), entomoilia (polinização por insetos),
quiropteroilia (polinização por morcegos) e
ornitoilia (polinização por aves), seguindo as
deinições de Endress (1994). As espécies que
tinham mais de um tipo de polinizador foram
classiicadas em duas ou mais síndromes.
As espécies foram também classiicadas
como portadoras de frutos carnosos ou secos.
Consideraram-se frutos carnosos aqueles que
possuíam um pericarpo carnoso ou, no caso de
pericarpo seco, as sementes apresentavam uma
polpa ou arilo carnoso, atrativo a dispersores
(Flores & Schemske, 1984). Consideraramse como frutos secos, aqueles nos quais o
pericarpo era seco e o arilo ou polpa ausentes.
Essa classiicação permitiu inferir duas categorias
para as formas de dispersão: biótica para frutos
carnosos e frutos secos tipo lomento e abiótica
para frutos secos. As informações pertinentes
para caracterizar as espécies quanto às síndromes
polínicas e de dispersão foram obtidas de
bibliograias especializadas e de consultas a
sítios eletrônicos com este tipo de informação
(p.ex.http://biodiversity.uno.edu/delta/angio/;
http://tolweb.org/CoreMalvales,http://www.
arvoresbrasil.com.br/).
Análises estatísticas
A incidência do hermafroditismo, monoecia
e dioecia e suas associações com atributos
ecológicos na RNV foi inicialmente explorada com
uma Análise de Coordenadas Principais (PCoA)
por meio do programa Past 3-2013 (Hammer
et al., 2001). Posteriormente, os dados formam
comparados através do teste de Qui quadrado
(Gotelli & Ellison, 2011), utilizando a ferramenta
disponível em Turner (2015). A hipótese nula
para cada um dos casos é que as distribuições
das frequências dos sistemas sexuais não
diferem significativamente em cada categoria,
com respeito à distribuição dos mesmos na flora
como um todo. Para o teste de sistemas sexuais
e hábito, a categoria palmeiras foi excluída por
apresentar valores esperados menores do que
cinco para dois atributos.
EXPRESSÃO SEXUAL DE ANGIOSPERMAS
RESULTADOS
Foi possível estabelecer o sistema sexual para
1.676 espécies distribuídas em 145 famílias
de Angiospermas registradas na RNV, local de
ocorrência e hábito. A frequência de espécies
hermafroditas foi de 77%, espécies dioicas 13% e
monoicas 10%. Quando calculadas as frequências
para espécies lenhosas (árvores e arbustos), o
hermafroditismo continuou a ser o mais frequente,
com 74% e as monoicas e dioicas com nove e
17%, respectivamente (Tabela 2), o que sugere
uma relação do hábito arbóreo e arbustivo com a
condição dioica. A listagem das espécies alvo, junto
com os dados ecológicos e local de ocorrência,
encontra-se compilada no capítulo de lora de
Angiospermas (Rolim et al., 2016).
As famílias Fabaceae e Myrtaceae, com
maior riqueza de espécies na RNV (Rolim et
al., 2016), são completamente hermafroditas.
Outras 80 famílias também são exclusivamente
hermafroditas na RNV, embora representadas
por poucas espécies, totalizando 80% de famílias
completamente hermafroditas. Doze famílias
resultaram ser totalmente dioicas e sete totalmente
monoicas, representando 9% e 4% do total da
lora, respectivamente, enquanto que 5% das
famílias, como Cyperaceae, Sapotaceae, Lauraceae,
Salicaceae, Peraceae e Urticaceae possuem
espécies representantes de cada um dos três
tipos de sistema sexual. Dez por cento das famílias
tiveram a combinação de espécies hermafroditas
e dioicas, enquanto 5% tiveram a combinação
hermafroditas e monoicas e outros 5% dioicas
e monoicas (p. ex. Moraceae, Anacardiaceae,
Burseraceae, Menispermaceae, Cucurbitaceae,
Monimiaceae e Euphorbiaceae).
Na Tabela 3 encontram-se compilados os
dados das frequências de sistemas sexuais para
19 estudos em áreas tropicais. A frequência
de sistemas sexuais para a RNV acompanha as
tendências de outras áreas tropicais, especialmente
da Mata Atlântica. Espécies hermafroditas, com
mais de 70% dominam a lora, enquanto as espécies
unissexuadas representam 21% do total.
A isionomia com maior número de espécies
registradas foi a Floresta Alta, com 1.044 espécies,
das quais 173 são dioicas e 148 monoicas (Tabela
145
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Tabela 2: Frequência de sistemas sexuais e formas de crescimento para Angiospermas da Reserva Natural
Vale, Linhares/ES.
Formas de crescimento
Herbáceas
Trepadeiras
e Epíitas
e lianas
Sistema
Sexual
Árvores
Arbustos
Hermafroditas
480
157
Dioicas
128
17
29
28
0
204
Monoicas
73
4
48
31
18
176
681
178
544
251
18
1.676
467
Palmeiras
Total
0
1.296
192
Tabela 3: Espécies hermafroditas, monoicas e dioicas registradas na Reserva Natural Vale e outras 18
localidades tropicais para comparação. H: hermafroditas, D: dioicas, M: monoicas
Localidades
Nº. espécies
Reserva Natural Vale (este estudo) - Flora
Reserva Natural Vale (este estudo) - Espécies lenhosas
Floresta Atlântica Santa Teresa ES (Matallana et al dados não publicados)b
Floresta Sazonal semidecidua Cerrado-MG (Deus et al., 2014)c
Floresta Tropical Atlântica Rio de Janeiro (Sigiliano 2010)b
Área semi-árida Caatinga (Machado et al., 2006)a
Floresta Atlântica Santa Catarina (Vamosi 2006)b
Restinga Jurubatiba(Matallana et al., 2005)a
Restinga Jurubatiba (Matallana et al., 2005)b
Restinga Jurubatiba (Matallana et al., 2005)c
Reserva Ecologia da Macaé de Cima (Silva et al., 1997)a
Restinga de Maricá, RJ. (Ormond et al., 1991)a
Área de Cerrado, Brasilia (Oliveira 1996)a
Outros exemplos de Floras Tropicais
Floresta Litorânea Madagascar (Vary et al., 2011)a
Floresta Tropical úmida Western Gahts India (Krishinan & Ramesh 2005)b
Floresta de Dipterocarpáceas, Malásia (Ashton 1969, apud Bawa & Opler 1975)a
Floresta semidecídua Guanacaste, Costa Rica (Bawa & Opler 1975)b
Floresta tropical decídua, México (Bullock 1995)a
Pântano tropical de palmeiras, Venezuela (Ramirez & Brito 1990)d
Floresta tropical úmida, Barro Colorado, Panamá (Croat 1979)a
Floresta tropical úmida, Puerto Rico (Flores & Schemske 1984)a
Cape Flora, Sudáfrica (Steiner 1988)a
Ilhas Oceânicas
Hawaii (Sakai et al., 1995a)a
H%
M%
D%
1.676
859
214
190
369
147
97
566
107
43
199
226
59
77
74
70
54
73
83
68
75
59
60
79
76
80
10
9
14
9
7
15
4
11
15
5
8
13
5
13
17
16
15
20
3
28
14
26
35
13
10
15
1.495
656
154
708
128
1.212
2.037
8.497
69
57
60
68
70
77
76
79
80
10
22
14
10
17
20
11
11
13
19
21
26
22
13
3
9
6
7
971
63
16
21
Número total de espécies estudadas na lora
Número de espécies lenhosas
c
Número espécies dominantes (IV>1) segundo critério do trabalho
d
Número de espécies lenhosas e herbáceas
a
b
4). As famílias com espécies dioicas relevantes
neste local foram Lauraceae (18), Meliaceae (17),
Moraceae (10), Lamiaceae (10), Sapotaceae (9),
Anacardiaceae (8) e Burseraceae (7). Já as espécies
monoicas mais frequentes neste local pertencem
às famílias Moraceae (16), Euphorbiaceae (13),
Arecaceae (13), Araceae (11), Lauraceae (10).
Na Muçununga tiveram destaque espécies dioicas
pertencentes as famílias Dioscoraceae (5) e
Lauraceae e Sapotaceae (3 para cada) e monoicas
146
das famílias Moraceae (3), Lauraceae (4) e
Arecaceae (4). Nas áreas alagadas, inundáveis e
de Mata Ciliar, destaque para a família Cyperaceae
com representantes dioicas (5) e monoicas (7),
além de Lauraceae, com seis espécies dioicas e
Arecaceae, com cinco espécies monoicas. Nos
Campos Nativos, com 31 espécies dioicas e 32
monoicas (Tabela 4), a família Eriocaulacecae foi
notável com sete espécies monoicas.
A síndrome de polinização mais frequente foi
TOBÓN ET AL.
EXPRESSÃO SEXUAL DE ANGIOSPERMAS
Tabela 4: Frequência de sistemas sexuais de acordo com as isionomias, síndromes de polinização e
dispersão para Angiospermas da Reserva Natural Vale, Linhares/ES.
Hermafroditas
Dioicas
Monoicas
1.044
404
167
238
173
71
26
31
148
64
26
32
996
216
112
99
179
7
0
29
165
8
2
14
573
581
147
53
141
34
Local de ocorrência*
Floresta Alta
Muçununga
Áreas de Alagado, Mata inundável e Mata Ciliar
Campo Nativo
Síndromes de Polinização*
Entomoilia
Ornitoilia
Quiropteroilia
Anemoilia
Síndromes de Dispersão**
Biótica
Abiótica
*Para local de ocorrência e Síndromes de polinização, uma espécie pode ter sido classiicada em um ou mais atributos.
** Foi possível estabelecer as síndromes de dispersão para 1530 espécies.
entomoilia para os três tipos de sistema sexual.
Vinte e nove espécies dioicas e 14 monoicas são
polinizadas por vento. Ornitoilia e Quiropteroilia
foram mais frequentes em espécies hermafroditas
(Tabela 4). A dispersão abiótica foi mais frequente
para espécies hermafroditas enquanto a dispersão
biótica prevaleceu para as unissexuadas (Tabela 4).
A exploração dos dados com uma abordagem
multivariada permitiu observar algumas relações
por similaridade de distâncias euclidianas (Figura
4). Os dois primeiros eixos explicaram 52%
da variância dos dados. Um grupo evidente de
associações foi formado entre espécies dioicas e
monoicas com os hábitos arbustivo, trepadeiras e
lianas, além das palmeiras, áreas de Muçununga,
Campos Nativos e áreas alagadas e polinização
Figura 4: Análises de Coordenadas Principais (PCoA) para sistemas sexuais e atributos ecológicos de Angiospermas
nas isionomias vegetais da Reserva Natural Vale (ES). H: hermafroditas; D: dioicas; M: monoicas; arv: árvores; arb:
arbustos; herb-epi: herbáceas e epíitas; palm: plameiras; trep_li: trepadeiras e lianas; FA: Floresta Alta; Muç: Floresta
de Muçununga; Al: Formações de áreas alagadas ou alagáveis e Mata Ciliar; CN: Campos Nativos. Anemo: anemoilia;
Ento: entomoilia; Quirop: quiropteroilia; Ornito:ornitoilia; Bio: dispersão biótica e Abio: dispersão abiótica.
147
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Tabela 5: Testes de associação entre sistemas sexuais e atributos ecológicos para Angiospermas da
Reserva Natural Vale, Linhares/ES.
Associações
Sistemas sexuais vs. Forma de crescimento
x2
gl.
P
71,537
6
0,0000
Sistemas sexuais vs. Fisionomia
2,434
6
0,85758
Sistemas sexuais vs. Síndromes de Polinização
80,777
6
0,0000
Sistemas sexuais vs. Síndromes de Dispersão
86,678
2
0,0000
por vertebrados e vento (Figura 4). A polinização
por insetos icou associada a espécies de áreas de
Floresta Alta e espécies hermafroditas, enquanto
a dispersão abiótica aparece relacionada ao hábito
herbáceo-epifítico, e a biótica, a espécies arbóreas
(Figura 4).
Os testes de associação de Qui quadrado,
corroboraram algumas relações exploradas no PCoA
e mostraram algumas associações que nas análises
multivariadas não icaram muito evidentes. Houve
associação positiva entre sistemas sexuais e hábito
de crescimento, sistemas sexuais e síndromes
de polinização e sistemas sexuais e síndromes
de dispersão, mas não houve associação com as
isionomias vegetais (Tabela 5).
Já os testes de associação individual entre os
sistemas sexuais e atributos ecológicos mostraram
a dioecia positivamente associada com hábito
arbóreo (x2 =24,17; p<0,05) e espécies herbáceas
e epifíticas (x2 =21,10; p<0,05). Para as síndromes
de polinização houve associações positivas entre
espécies dioicas com ornitoilia (x2 =14,99; p<0,05)
e de espécies monoicas com anemoilia (x2 =10,58
p<0,05). Finalmente, o hermafroditismo icou
associado à dispersão biótica (x2=9,08, P<0,05),
enquanto a dioecia mostrou associação com os dois
tipos de dispersão (x2= 10,48 e 13,53; p<0,05,
respectivamente).
DISCUSSÃO
Incidência de sistemas sexuais na RNV e
comparações com outras lorestas tropicais
A frequência e distribuição dos sistemas sexuais
de Angiospermas registradas para a Floresta
de Tabuleiro da RNV é comparável com outros
ambientes tropicais. As espécies hermafroditas
com mais de 70% de frequência seguiram o padrão
esperado (Renner & Ricklefs, 1995). Entretanto, a
148
porcentagem elevada de espécies dioicas (12%)
e monoicas (9%) é maior do que a porcentagem
estimada para todas as Angiospermas (6 e 4%,
respectivamente - Renner & Ricklefs, 1995),
sugerindo que sistemas unissexuados estão
fortemente correlacionados a ambientes tropicais
(Bawa & Opler, 1975; Sakai et al., 1995a; Matallana
et al., 2005; Vamosi, 2006).
A frequência de espécies dioicas na RNV pode
ser explicada, em parte, porque ambientes tropicais
favorecem linhagens dioicas. Usando uma análise
ilogenética que considerou tipo de habitat, tipo de
fruto e tamanho de lores, Vamosi et al. (2003) e
Vamosi & Vamosi (2004) sugeriram que espécies
dioicas podem ter maior sucesso, medido em taxas
de especiação, em ambientes tropicais por conta
do clima. Segundo estes autores, em razão de os
trópicos carecerem de diferenças marcantes entre
estações, há ausência de sincronia na loração e
frutiicação e, em consequência, a competição por
polinizadores e dispersores é reduzida, favorecendo
a radiação das Angiospermas. Isto também seria
reletido nos sistemas sexuais.
Em média, a frequência de dioecia foi de 16%
e variou entre 4% e 26% nas áreas tropicais
comparadas (Tabela 3). As áreas com maior
frequência (19-26%) estão distribuídas nos mais
diversos ambientes tropicais, desde as lorestas
de Dipterocarpaceae na Malásia (Ashton, 1969
apud Bawa & Opler, 1975), passando por lorestas
úmidas na Índia (Krishinan & Ramesh, 2005) e
semidecíduas na Costa Rica (Bawa & Opler, 1975),
áreas de Mata Atlântica no sudeste e sul do Brasil
(Vamosi, 2006; Sigiliano, 2010), lorestas oceânicas
no Havaí (Sakai et al., 1995a) e Madagascar (Vary
et al., 2011).
A frequência de espécies dioicas na RNV
está próxima à média (12% vs. 16%) e é muito
semelhante às frequências de áreas de loresta
TOBÓN ET AL.
úmida no Panamá e México (Croat, 1979; Bullock,
1984), Restingas no sudeste do Brasil (Ormond,
1991; Matallana et al., 2005), áreas de Cerrado
(Oliveira, 1996; Deus et al., 2014) e Floresta
Atlântica do Rio de Janeiro e Espírito Santo (Silva et
al., 1997; Matallana et al., dados não publicados).
Todas estas localidades possuem estrutura arbórea
e arbustiva expressiva que poderia explicar a alta
a média incidência deste sistema sexual. A dioecia
tem sido correlacionada com hábito lenhoso como
resultado de uma forte seleção por reprodução
cruzada em espécies com ciclos de vida longos
(Bawa, 1980; Sakai et al., 1995b; Matallana et
al., 2005), o que pode explicar também a alta
incidência na loresta da RNV. Localidades com
as menores incidências de dioecia apresentam
características especíicas, como áreas de alta
umidade e pantanosas na Venezuela (porém altos
índices de espécies monóicas - Ramirez & Brito,
1990, lorestas úmidas no Panamá e Porto Rico Croat, 1979; Flores & Schemske, 1984) e regiões
semiáridas na Caatinga brasileira (Machado et al.,
2006) e na costa da África do Sul (Steiner, 1988).
A porcentagem de espécies monoicas
registradas neste estudo (9%) é semelhante ao
encontrado por outros autores (Tabela 3) e próxima
da média dos estudos comparados (11%). Valores
altos de monoecia (13-22%) parecem estar
associados com ambientes com características de
elevada umidade, como a loresta Western Gahts
na Índia (Krishinan & Ramesh, 2005) ou as áreas
de pântano na Venezuela (Ramires & Brito, 1990),
mas também com ambientes de estresse hídrico
como as áreas de Caatinga no nordeste brasileiro e
os ambientes semiáridos na África do Sul (Steiner,
1988). Lloyd & Webb (1977) e Sutherland &
Delph (1984) sugerem que a divisão de trabalho
nas plantas unissexuadas em ambientes com algum
nível de estresse favorece a aptidão masculina e
feminina separadamente como efeito compensador.
Sistemas sexuais e associações ecológicas
na RNV
Sistemas unissexuados em Angiospermas têm
sido amplamente discutidos e estabelecidas várias
correlações com atributos ecológicos. Vamosi et al.
(2003) e Vamosi & Vamosi (2004) conseguiram
demonstrar que a riqueza relativa de espécies em
EXPRESSÃO SEXUAL DE ANGIOSPERMAS
linhagens dioicas depende da associação com certas
características ecológicas. Distribuição tropical,
forma de vida lenhosa, lores inconspícuas e de
cores pálidas e frutos carnosos são características
atribuídas à evolução da dioecia (Bawa, 1980;
Givnish, 1980; Charlesworth, 1993). As famílias
com maior número de espécies dioicas (mais ricas)
na Floresta de Tabuleiros da RNV acompanham
este padrão. As famílias Lauraceae, Meliaceae,
Moraceae, Lamiaceae, Sapotaceae, Anacardiaceae
e Burseraceae foram as que contribuíram com
maior número de espécies dioicas, especialmente
nas áreas de Floresta Alta. De forma geral, estas
famílias possuem espécies de porte arbóreo ou
arbustivo, lores brancas, alvas ou de cores pálidas
e frutos carnosos (Bawa, 1980; Barrett, 1998;
2002; 2008; Barrett et al., 2000; Renner, 2014),
que indicam dispersão biótica.
Embora o teste de Qui quadrado não
demonstrasse associações positivas entre sistemas
sexuais e local de ocorrência (habitats), a Análise
de Coordenadas Principais (PCoA) agrupou
as espécies unissexuadas com ambientes de
Muçununga, Campos Nativos e Matas Alagadas,
inundáveis e Mata Ciliar. Estes ambientes podem
ser considerados ambientes de estresse isiológico
para as plantas (Araujo et al., 2008). A ideia que
indivíduos com sexos separados são favorecidos
por ambientes de estresse, em comparação com
indivíduos com sexos combinados, foi observada
inicialmente por Darwin (1877) e reairmada por
modelos e estudos empíricos que tentam explicar
a evolução e manutenção dos taxa unissexuados
(Bawa & Opler, 1975; Freeman et al., 1997; Barrett
et al., 2000; Thompson & Edwards, 2001).
Apesar de que restrições isiológicas poderiam
resultar em uma baixa densidade populacional,
insuiciência de polinizadores e fertilidade reduzida
(Barrett et al., 2000), a divisão dos papéis em
plantas unissexuais poderia levar a um melhor uso
dos recursos (Bawa, 1980; Lloyd, 1982), reletido
no incremento da aptidão (fitness) dos indivíduos
machos e fêmeas, em decorrência de efeitos de
compensação (Bawa, 1980). Dados empíricos
mostram que indivíduos masculinos produzem
mais lores do que os hermafroditas e que uma
maior frutiicação é frequentemente apresentada
por indivíduos femininos quando comparado com
149
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
hermafroditas (Lloyd & Web, 1977; Faria et al.,
2006).
Sistemas Sexuais e formas de vida
Árvores e arbustos representaram mais de 50%
da estrutura da lora da RNV (Peixoto et al., 2008;
Rolim et al., 2016) e como em outros estudos,
uma relação positiva foi encontrada entre dioecia
e o hábito lenhoso, evidenciada, tanto na análise
multivariada, quanto no teste de associação de
Qui quadrado. Esta associação, em geral, tem sido
explicada como o resultado da forte seleção sobre
a fecundação cruzada em plantas lenhosas de vida
longa (Bawa, 1980; Sakai et al., 1995b) e também
pela associação da dioecia com insetos generalistas,
como polinizadores, além da zoocoria (Bawa, 1980;
Bawa & Opler, 1975; Thomson & Brunet, 1990).
Bawa (1980) e Givnish (1980) discutem
como climas tropicais favorecem o hábito arbóreo
em relação aos climas temperados e às grandes
lorestas de coníferas; assim, loras tropicais
abrigam uma grande proporção de espécies
dioicas lenhosas. As bases teóricas desta relação
atualmente sugerem que sistemas unissexuados
são uma consequência do tamanho dos indivíduos
e longevidade, mais do que uma propriedade
física da característica lenhosa per se. Plantas
com um ciclo de vida longo estão mais propensas
a sofrer recombinações abertas e, portanto, têm
maiores possibilidades de selecionar mecanismos
de reprodução cruzada (Steiner, 1988; Barrett,
2002, 2010).
A associação da dioecia com outras formas de
crescimento, como ervas e epíitas (associação
signiicativa após teste Qui quadrado) e com
trepadeiras e lianas (PCoA), pode ser explicada
sob a hipótese de alocação de recursos. Renner &
Ricklefs (1995) argumentam que nas trepadeiras
o crescimento ascendente acelerado resultaria num
prêmio para a planta. Consideram que a produção
de frutos inibe temporariamente o crescimento ou
requer o desenvolvimento de caules grossos e de
crescimento lento para suportar frutos pesados,
atrapalhando a velocidade de crescimento.
Portanto, poderia ser uma vantagem adiar a face
feminina da planta, que desviaria os recursos do
desenvolvimento vegetativo. Se o efeito for forte,
favorecerá o estabelecimento dos machos na
150
população. Eles suspeitam que o efeito da seleção
diferencial na alocação dos recursos é responsável
por esse efeito.
Sistemas unissexuados e síndromes de
polinização e dispersão
Vários estudos enfatizam os estados
unissexuados das plantas, por eles serem
mecanismos de cruzamento obrigatório que
favorecem o luxo gênico entre indivíduos e
populações (Barrett, 2002; Karron et al., 2012).
Isto signiica que existe uma rede de interações
entre plantas e vetores de polinização na qual as
plantas dependem desses vetores para conseguirem
se reproduzir de forma sexuada.
Desde os trabalhos de Bawa (1980) e Bawa
& Opler (1985) foi estabelecida uma relação
positiva entre dioecia e polinização por insetos
generalistas em lorestas úmidas tropicais. Nestas
lorestas, o vento não é um vetor substancial para
a polinização, enquanto a grande disponibilidade
de vetores bióticos sim, tornando-os uma força
diretriz na evolução dos sistemas unissexuados a
partir do hermafroditismo. Contudo, a associação
obtida para as Angiospermas da RNV é da dioecia
com aves e a monoecia com o vento. O trabalho
de Vamosi et al. (2003), que considerou as forças
ilogenéticas por trás das relações entre dioecia
e atributos ecológicos, descreve que a anemoilia
está fortemente correlacionada com espécies
dioicas associada também a lores e inlorescências
pequenas. Nas hipóteses ilogenéticas por eles
analisadas, não foi possível achar uma sequência
evidente da aparição desta associação e apontam
a necessidade de realizar mais trabalhos para
entender este assunto. Portanto, este fato nos leva
a pensar que talvez a polinização pelo vento nas
lorestas tropicais tenha sido subestimada. Segundo
Barrett (2010), a evolução da anemoilia, a partir
da polinização por animais, ocorre quando os
vetores bióticos não são mais coniáveis, por conta
de condições ambientais hostis. Em consequência,
o vento passa a ser um mecanismo que fornece
garantia reprodutiva, embora seja menos eiciente.
A alta frequência de dispersão biótica de frutos
e sementes na RNV associada à dioecia é um relexo
da alta incidência de frutos carnosos ou sementes
com arilo nessas estas espécies. Alguns autores
consideram este atributo uma consequência
TOBÓN ET AL.
secundária ou derivada das características lenhosa
e ciclo de vida longo ((Bawa & Opler, 1975;
Croat, 1979; Bawa, 1980; Freeman et al., 1980;
Givnish, 1980; Sobrevilia & Arroyo, 1982; Flores &
Schemske, 1984; Bawa et al., 1985; Bullock, 1985;
Ormond et al., 1991; Sakai, 1995b; Oliveira, 1996;
Saraiva, 1996). Isto se explica sob o argumento
que a separação de sexos pode reletir num ganho
de aptidão nos indivíduos femininos ou função
feminina, permitindo-os produzir frutos em maior
quantidade e mais atrativos (saborosos, vistosos),
assegurando o sucesso na dispersão de propágulos
por aves ou mamíferos (Bawa, 1980; Freeman et
al., 1980).
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Em termos gerais, as frequências de sistemas
sexuais nas isionomias vegetais da Reserva
Natural Vale acompanham as tendências para os
ambientes tropicais. Vale a pena destacar que
espécies dioicas são preferencialmente de porte
arbóreo-arbustivo e o que diferencia a RNV de
outras localidades é que os principais polinizadores
são aves. Funcionalmente, a maioria das plantas da
RNV, tanto hermafroditas, quanto unissexuadas
dependem de vetores bióticos para sua polinização,
como para a dispersão de frutos e sementes.
Podes-se inferir, então, que a conservação das
guildas de polinizadores e dispersores é de vital
importância para a manutenção das espécies
de Angiospermas deste local. Sendo as espécies
hermafroditas as dominantes, cabe realizar estudos
sobre os seus sistemas reprodutivos que permitam
conhecer a fundo sua história de vida, frequência
de autoincompatibilidade e variabilidade genética
de suas populações, com vistas a subsídios de
conservação.
AGRADECIMENTOS
Somos gratos a Fundação de Amparo à
Pesquisa e Inovação do Espírito Santo (FAPES) e ao
Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientiico
e Tecnológico (CNPq), pelo apoio inanceiro; a
Reserva Natural Vale, pelo apoio logístico e dados
cedidos; ao Centro Universitário Norte do Espírito
Santo da Universidade Federal do Espírito Santo,
EXPRESSÃO SEXUAL DE ANGIOSPERMAS
pelo apoio logístico; a Alana Felipe e Pablo Vieira
pelo apoio nas atividades de campo; a Paulo Eugênio
Oliveira pelas sugestões ao manuscrito.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Araujo, D. S. D.; Pereira, O. J.; Peixoto, A. L. 2008. Campos
nativos at the Linhares forest reserve, Espírito Santo,
Brazil. In Thomas W.W (ed) The Atlantic coastal
forest of Northeastern Brazil. The New York Botanical
Garden Press, New York, pp 371–385.
Barrett, S.C.H, Dorken, ME, Case, A.L. 2000. A
Geographical Context for the Evolution of Plant
Reproductive Systems. In J. Silvertown and J.
Antonovics (eds.), Integrating Ecology and Evolution
in a Spatial Context. Cornwall, Great Britain. British
Ecological Society.
Barrett, S.C.H. 1998. The evolution of mating strategies in
lowering plants. Trend in Plant Sciences 3: 335-341.
Barrett, S.C.H. 2002. The Evolution of Plant Sexual
Diversity. Nature 3: 274-284.
Barrett, S.C.H. 2008. Major evolutionary transitions
in lowering plant reproduction: an overview.
International Journal of Plant Science 169: 1-5.
Barrett, S.C.H. 2010. Darwin’s legacy: the forms,
function and sexual diversity of lowers. Philosophical
Transactions of the Royal Society B 365: 351–368
Bawa, K.S; Bullock, S.H; Perry, D.R; Coville, R.E; Grayum,
M.H. 1985. Reproductive Biology of Tropical Lowland
Rain Forest Trees II, Pollination Systems. American
Journal of Botany 72:346-356.
Bawa, K.S; Opler, P.A. 1975. Dioecism in Tropical Forest
Trees. Evolution 29: 167-179.
Bawa, K.S. 1980. Evolution of Dioecy in Flowering Plants.
Annual Review of Ecology and Systematic 11:15-39.
Bawa, S.K; Beach, J. 1981. Evolution of Sexual Systems
in Flowering Plants. Annals of the Missouri Botanical
Garden 68:254-274.
Bullock, S.H. 1985. Breeding Systems in the Flora of a
Tropical Deciduous Forest in Mexico. Biotropica 17:
287-301.
Charlesworth, D. 1993. Why are unisexual lowers
associated with wind pollination and unspecialized
pollinators? American Naturalist 141: 481-490.
Charlesworth, D. 2006. Evolution of plant breeding
systems. Current Biology 16: R726-R735.
Croat, T.B. 1979. The Sexuality of the Barro Colorado
Island Flora (Panamá). Phytologia 42: 319-348.
Dafni, A. 1992. Pollination Ecology. A Practical Approach.
IRL Press, Oxford University Press, Oxford.
Darwin, C. 1877. The Different Forms of Flowers on
Plants of the Same Species. London, John Murray.
151
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Del-Claro, K; Silingardi, H.M.T. 2012. Ecologia das
Interações Plantas-Animais. Primeira Edição. Rio de
Janeiro. Technicals Books Editora.
Deus, F.F; Vale, V.S; Schiavini, I, Oliveira, P.E. 2014.
Diversidade de Grupos Ecológicos Reprodutivos em
Florestas Estacionais Semideciduais. Biocience Journal
30: 1885-1902.
Endress, P.K. 1994. Diversity and Evolutionary Biology of
Tropical Flowers. Great Britain, Cambridge University
Press.
Faria, A.P.G; Matallana, G.; Wendt, T.; Scarano, F.R. 2006.
Low fruit set in the abundant dioecious tree Clusia
hilariana (Clusiaceae) in a Brazilian restinga. Flora
201:606–611.
Flores, S.; Schemske, D.W. 1984. Dioecy and Monoecy
in the Flora of Puerto Rico and the Virgin Islands:
Ecological correlates. Biotropica 16:132-139.
Freeman D.C.; Doust, J.L.; El-Keblawy, A.; Miglia, K.J.;
Mcarthur, E.D. 1997. Sexual Specialization and
Inbreeding Avoidance in the Evolution of Dioecy. The
Botanical Review 63: 65-92.
Freeman, D.C.; Harper, K.T.; Ostrler, W.K. 1980. Ecology
of Plant Dioecy in Intermountain Region of Western
North America and California. Oecologia 44: 410417.
Givnish, T.J. 1980. Ecological Constraints on the
Evolution of Breeding Systems in Seed Plants: Dioecy
and Dispersal in Gymnosperms, Evolution 34:959972.
Gotelli, N.J; Ellison, A.M., 2011. Princípios de estatística
em ecologia. Artmed, Porto Alegre, 1ª ed. 528 p.
Hammer, O.; Harper, D.A.T.; Rayn, P.D. 2001. Past:
paleontological Statistics software package for
education and data analysis. Paleontologia Eletronica
4:9.
Ibarra-Manríquez G; Oyama, K. 1992. Ecological
Correlates of Reproductive Traits of Mexican Rain
Forest Trees. American Journal of Botany 79:283394.
Ingrouille, M.; Eddie, B. 2006. Plants: Diversity and
Evolution. New York. Cambridge University Press.
Joppa, L.N; Roberts, D.L; Pimm, S.L. 2011. How many
species of lowering plants are there? Proceedings of
the Royal Society B: Biological Sciences. 278: 554559. doi:10.1098/rspb.2010.1004.
Karasawa, M.M.G; Oliveira G.C.X; Williams J.H; Veasey
E.A. 2009. Evolução das plantas com ênfase na forma
de reprodução. In: Karasawa, M.M.G (Ed). Diversidade
reprodutiva de Plantas: Uma perspectiva evolutiva e
bases genéticas. Ribeirão Preto, Sociedade Brasileira
de Genética.
Karron, J.D; Ivey, C.T.; Mitchell, R.J.; Whitehead, M.R.;
152
Peakall, R.; Case, A.L. 2012. New perspectives on the
evolution of plant mating systems. Annals of Botany
109: 493-503 doi:10.1093/aob/mcr319.
Krishnan, R.M.; Ramesh, B.R. 2005. Endemism and
sexual systems in the evergreen tree lora of the
Western Ghats, India. Diversity and Distributions 11:
559–565
Lloyd, D.G.; Webb, C.J. 1977. Secondary sex character
in seed plants. Botanical Review 43:177-216.
Lloyd, D.G. 1982. Selection of combined versus
separate sexes in seed plants. The American Naturalist
120:571-585.
Machado I.C.; Lopes, A.V.; Sazima, M. 2006. Plant sexual
systems and a review on breeding system studies in
the Caatinga, a Brazilian tropical dry forest. Annals of
Botany 97:277-287.
Matallana, G.; Wendt, T.; Araujo, D.S.D.; Scarano, F.R.
2005. High Abundance of Dioecious Plants in a
Tropical Coastal Vegetation. American Journal of
Botany 92: 1513–1519.
Oliveira, P.E. 1996. Dioecy in the cerrado vegetation of
Central Brazil. Flora 191:235-243.
Oliveira, P.E, Gibbs, P.E. 2000. Reproductive Biology of
woody plants in cerrado community of Central Brazil.
Flora 195:311-329.
Ollerton J.; Winfree, R.; Tarrant, S. 2011. How many
lowering plants are pollinated by animals? Oikos
120: 321–326.
Ormond W.T.; Pinheiro M.C.B.; Alves H.; Correia M.C.R.;
Castro A.C. 1991. Sexualidade das Plantas da
Restinga de Maricá, RJ. Boletim do Museu Nacional
Nova Série Botânica 87:1-24.
Peixoto A.L; Gentry, A.H. 1990. Diversidade e
composição lorística da mata de tabuleiro na Reserva
Florestal de Linhares (Espírito Santo, Brasil). Revista
Brasileira de Botânica 13:19-25.
Peixoto, A.L.; Silva, I.M.; Pereira, O.J.; Simonelli, M.; Jesus,
R.M.; Rolim, S.G. 2008. Tableland Forests North of the
Rio Doce: Their Representation in the Linhares Forest
Reserve, Espírito Santo State, Brazil. Memoirs of the
New York Botanical Garden 100: 369-372. 2008.
Ramirez, N.; Brito, Y. 1990. Reproductive biology of a
tropical palm swamp community in the venezuelan
llanos. American Journal of Botany 77:1260-1271.
Renner, S.S.; Ricklefs R.E. 1995. Dioecy and its correlates
in the lowering plants. American Journal of Botany
82: 596-606.
Renner, S.S. 2014. The relative and absolute frequencies
of angiosperm sexual systems: Dioecy, monoecy,
gynodioecy, and an updated online database.
American Journal of Botany 101: 1588–1596.
Rolim, S.G.; Peixoto, A.L.; Pereira, O.J.; Nadruz, M.;
TOBÓN ET AL.
Siqueira, G.; Menezes, L.F.T. 2016. Angiospermas
da Reserva Natural Vale, na Floresta Atlântica do
Norte do Espírito Santo. In: Rolim, S.G.; Menezes,
L.F.T, & Srbek-Araujo, A.C. (Eds.). Floresta Atlântica
de Tabuleiro: diversidade e endemismos na Reserva
Natural Vale, 496p.
Sakai, A.K.; Wagner, W.L.; Ferguson, D.M.; Herbst,
D.R. 1995a. Origins of dioecy in the hawaiian lora.
Ecology 76:2517-2529.
Sakai A.K; Wagner, W.L; Ferguson, D.M; Herbst, D.R.
1995b. Biographical and ecological correlates of
dioecy in the hawaiian lora. Ecology 76:2530-2543.
Saraiva, L.C.; Cesar, O.; Monteiro, R. 1996. Breeding
systems of shrubs and trees of a Brazilian Savanna.
Brazilian Archives of Biology and Technology 39:
751-763.
Sigiliano, M.I. 2010. Distribuição dos sistemas sexuais
de espécies arbóreas em Mata Atlântica do Estado do
Rio de Janeiro, Monograia. Universidade Federal do
Estado do Rio de Janeiro.
Silva A.G.; Guedes-Bruni, R.R.; Lima, M.P.M. 1997.
Sistemas sexuais e recursos lorais no componente
arbustivo-arbóreo em mata preservada na Reserva
Ecológica de Macaé de Cima. In H. C. Lima, GuedesBruni, R.R. [eds.], Serra de Macaé de Cima: Diversidade
Florística e Conservação em Mata Atlântica. Instituto
de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de
Janeiro, Brazil.
Sobrevila, C.; Arroyo, M.T.K. 1982. Breeding systems in
a mountain tropical cloud forest in Venezuela. Plant
Systematics and Evolution 140:19-37.
Steiner, K.E. 1988. Dioecism and its Correlates in the
Cape Flora of South Africa. American Journal of
Botany 75: 1742-1754.
Sutherland, S.; Delph, L.F. 1984. On the importance of
EXPRESSÃO SEXUAL DE ANGIOSPERMAS
male itness in plants: patterns of fruit-set. Ecology
65: 1093–1104.
Thompson, D.I.; Edwards, T.J. 2001. Breeding biology,
resource partitioning and reproductive effort of a
dioecious shrub, Clutia pulchella L. (Euphorbiaceae)”.
Plant Systematics and Evolution 226: 13-22.
Thompson, J.D.; Brunet, J. 1990. Hypotheses for the
evolution of dioecy in seed plants. Trends of Ecology
and Evolution 5: 11-16.
Turner, L. 2015. Chi square calculator. http://turner.
faculty.swau.edu/mathematics/math241/materials/
contablecalc/ (último acesso 7 de abril de 2016).
Vamosi, J.C; Vamosi, S.M. 2004. The Role of
diversiication in causing the correlates of dioecy.
Evolution 58: 723–731.
Vamosi, J.C.; Knight, T.M.; Steets, J.A.; Mazer, S.J.;
Burd, M.; Ashman, T. 2006. Pollination decays in
biodevirsity hotspots. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America
103: 956-961.
Vamosi, J.C.; Otto, S.P.; Barrett, S.C.H. 2003.
Phylogenetic analysis of ecological correlates of
dioecy in angiosperms. Journal of Evolutionary
Biology 16: 1006–1018.
Vamosi, S.M. 2006. A reconsideration of the
reproductive biology of the forest in the Volta Velha
Reserve. Forest Diversity and Management Topics in
Biodiversity and Conservation 2: 357-364.
Vary, L.B.; Gillen, D.L.; Randrianjanahary, M.; Lowry,
P.P.; Sakai, A.K.; Weller, S.G. 2011. Dioecy, monoecy,
and their ecological correlates in the littoral forest of
Madagascar. Biotropica 43: 582–590.
Yampolsky, C.;Yampolsky, H. 1922. Distribuition of sex
forms in the phanerogamic lora. Bibliotheca Generica
3:1-62.
153
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
154
PEIXOTO & JESUS
MEMÓRIAS DE CONSERVAÇÃO
PARTE III
FLORA
155
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
156
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
10
SAMAMBAIAS E LICÓFITAS
DA RESERVA NATURAL VALE,
LINHARES/ES
Lana S. Sylvestre, Thaís Elias Almeida, Claudine Massi Mynssen &
Alexandre Salino
INTRODUÇÃO
As samambaias e licóitas, também conhecidas
como “pteridóitas” correspondem a duas linhagens
distintas de plantas vasculares sem sementes.
As licóitas são caraterizadas pela presença de
microilos e esporângios únicos na face adaxial de
esporoilos. É o grupo basal das plantas vasculares,
sendo representado atualmente por menos de 1%
destas plantas. As samambaias (ou monilóitas)
geralmente apresentam folhas expandidas
denominadas megailos. Correspondem ao grupo
irmão das espermatóitas e são ilogeneticamente
pouco relacionadas às licóitas (Smith et al., 2006).
A região neotropical abriga cerca de 3.500
espécies de samambaias e licóitas (Moran, 2008).
As áreas montanhosas do continente concentram
o maior número de espécies e endemismos. Estas
regiões foram reconhecidas por Tryon (1972)
como Centros de Diversidade e Endemismos no
Neotrópico, sendo um deles o sudeste do Brasil.
Dados recentes (Prado et al., 2015) indicam que
a região sudeste abriga 841 espécies, a maioria
ocorrente em áreas de Floresta Atlântica, com 131
endemismos. O estado do Espírito Santo responde
com 438 espécies e 13 endemismos, incluindo a
lora da ilha oceânica de Trindade. Se considerarmos
apenas a lora continental, o estado possui sete
espécies endêmicas.
A maior diversidade de samambaias e licóitas no
Estado está concentrada em áreas de ocorrência de
lorestas montanas. Brade (1947) listou 19 famílias,
43 gêneros e 108 espécies para áreas do município
de Itaguaçu, entre 600 a 1.000 m de altitude.
Viégas-Aquije & Santos (2007) inventariaram
126 espécies para a Reserva Augusto Ruschi, em
altitudes entre 780 e 1.143 m. Para as restingas,
foram inventariadas 35 espécies (Behar & Viégas,
1992, 1993). Mais recentemente, Andrade
(2014) desenvolveu estudos em áreas de lorestas
sobre tabuleiros, em fragmentos ocorrentes nos
municípios de Conceição da Barra e Pinheiros.
Entretanto, esta é a primeira vez que é apresentada
uma lista compreensiva de samambaias e licóitas
ocorrentes em lorestas sobre tabuleiros no
corredor central da Floresta Atlântica.
Portanto, este estudo tem por objetivo reunir
as informações disponíveis sobre as samambaias
e licóitas ocorrentes na Floresta de Tabuleiro
da Reserva Natural Vale, com base na literatura,
coleções de herbário e dados de campo.
MATERIAL E MÉTODOS
A presente lista foi elaborada a partir do
levantamento de espécimes depositados no Herbário
da Reserva Natural Vale (CVRD) e em outros
herbários que abrigam coleções representativas de
samambaias e licóitas da área de estudo, como o
herbário do Instituto de Pesquisa Jardim Botânico
do Rio de Janeiro (RB), o herbário do Departamento
de Botânica da Universidade Federal Rural do Rio
de Janeiro (RBR) e o herbário do Departamento
de Botânica da Universidade Federal de Minas
157
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Gerais (BHCB). A título de complementação, foram
consultados os dados disponíveis no Herbário Virtual
da Flora e dos Fungos (http://inct.lorabrasil.net/).
Os 380 espécimes examinados foram identiicados
ou tiveram suas identiicações atualizadas com base
em bibliograia especíica, utilizando as informações
mais recentes disponíveis para a taxonomia dos
grupos. O sistema de classiicação utilizado para
samambaias foi o proposto por Smith et al. (2006)
e para Lycopodiaceae utilizou-se Øllgaard (2014).
As plantas foram classiicadas quanto ao hábito como
ervas terrícolas, ervas aquáticas, trepadeiras e epíitas.
Para as epíitas, adotamos a classiicação de Benzing
(1991), reconhecendo as categorias de holoepíita
verdadeira, holoepíita facultativa e hemiepíita
(secundária). Foram considerados apenas os hábitos
das espécies ocorrentes na área de estudo.
A análise da distribuição das espécies por formação
vegetal seguiu Peixoto et al. (2008), que classiicou
a vegetação sobre tabuleiros ocorrentes na área
em (1) Floresta Alta: formação lorestal com dossel
adensado, constituída por árvores que podem atingir
40 m; (2) Floresta de Muçununga: formação lorestal
que acompanha cordões arenosos, com árvores
de menor porte e que permitem maior penetração
de luz até o solo; (3) Áreas permanentemente
ou sazonalmente alagadas: incluem formações
lorestais como as lorestas de várzea e as lorestas
ciliares, bem como formações herbáceas, também
chamadas de brejos ou banhados. São áreas sujeitas
a alagamento na maior parte do ano e são de difícil
deinição por apresentarem diferentes isionomias e
(4) Campos Nativos: aparecem como enclaves na
loresta e são representados por campos abertos
com vegetação graminoide ou arbustivo-arbórea
em forma de moitas.
RESULTADOS
A Reserva Natural Vale possui um total de
93 espécies e três variedades de samambaias
distribuídas em 43 gêneros e 19 famílias, além
de três espécies de licóitas, que pertencem a
duas famílias e três gêneros (Tabela 1; Figura 1).
Este montante corresponde a 21,9% do número
total de espécies destes grupos registradas para
o Espírito Santo e 4,3% do total da lora vascular
estimada para a Reserva. Imagens de algumas das
espécies encontradas na Reserva Natural da Vale
são apresentadas nas Figuras 2 e 3.
Tabela 1: Samambaias e Licóitas da Reserva Natural Vale, Linhares/ES – Lista de espécies, hábito e
ocorrência por formação vegetal. O material foi selecionado de um total de 380 espécimes analisados.
BHCB – Herbário do Departamento de Botânica da Universidade Federal de Minas Gerais; CVRD –
Herbário da Reserva Natural da Vale; RB – Herbário do Instituto de Pesquisa Jardim Botânico do Rio de
Janeiro; RBR – Herbário do Departamento de Botânica da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.
Formação vegetal: CN – Campo Nativo; FA – Floresta Alta; FM – Floresta de Muçununga; FV – Floresta de
Várzea. Hábito: AR – arborescente; EA – erva aquática; ET – erva terrícola; HF – holoepíita facultativa; HP
– hemiepíita; HV – holoepíita verdadeira; TR – trepadeira. v Endêmica do Brasil; l distribuição restrita
ao corredor central da Floresta Atlântica; n ocorrência conhecida apenas para o estado do Espírito Santo.
Família / Espécie
ANEMIACEAE
Anemia collina Raddi
Anemia espiritosantensis Brade vl
Anemia hirta (L.) Sw.
Anemia luetzelburgii Rosenst. vl
Anemia phyllitidis (L.) Sw.
ASPLENIACEAE
Asplenium serratum L.
Asplenium stuebelianum Hieron.
BLECHNACEAE
Blechnum brasiliense Desv.
158
Formação
vegetal
Hábito Material selecionado
FM, FA
FM, FA
FA
FM, FA
FM, FA
ET
ET
ET
ET
ET
Almeida 731 (BHCB, CVRD); Mynssen 517 (CVRD, RB)
Almeida 689 (BHCB, CVRD); Mynssen 519 (CVRD, RB)
Almeida 631 (BHCB, CVRD);
Almeida 664 (BHCB, CVRD); Monteiro 253 (RB)
Folli 4305 (CVRD); Paciencia 2329 (CVRD, RB)
FM, FA
FA
HV
ET
Folli 4840 (CVRD); Martinelli 1848 (RB)
Farney 270 (RB)
CN, FV
ET
Folli 2881 (CVRD, RBR)
SYLVESTRE ET AL.
Família / Espécie
SAMAMBAIAS & LICÓFITAS
Formação
vegetal
Blechnum occidentale L.
FA
Salpichlaena volubilis (Kaulf.) J.Sm.
FV
Telmatoblechnum serrulatum (Rich.)
CN, FV
Perrie et al.
CYATHEACEAE
Cyathea microdonta (Desv.) Domin
FV, FA
Cyathea phalerata Mart.
FV
DENNSTAEDTIACEAE
Hypolepis repens (L.) C.Presl
FV, FA
Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon
CN, FM
DRYOPTERIDACEAE
Ctenitis paranaensis (C.Chr.) Lellinger
FA
Ctenitis christensenii R. S. Viveros & Salino vl
FA
Ctenitis glandulosa R.S. Viveros & Salino
FA
Cyclodium heterodon var. abreviatum
FM, FA
(C.Presl) A.R.Sm. v
Cyclodium heterodon var. heterodon
FV, FA
(Schrad.) T.Moore vl
Cyclodium meniscioides var. meniscioides
FV, FA
(Willd.) C.Presl
Polybotrya cylindrica Kaulf. v
FM
Polybotrya osmundacea Willd.
FV, FA
GLEICHENIACEAE
Dicranopteris flexuosa (Schrad.) Underw.
FV
Gleichenella pectinata (Willd.) Ching
FV, FA
HYMENOPHYLLACEAE
Didymoglossum hymenoides (Hedw.) Copel.
FM
Trichomanes pinnatum Hedw.
FV, FA
LINDSAEACEAE
Lindsaea divaricata Klotzsch
FA
Lindsaea lancea (L.) Bedd.
FV, FA
Lindsaea quadrangularis Raddi
FV
Lindsaea stricta (Sw.) Dryand.
CN, FV, FA
LOMARIOPSIDACEAE
Lomariopsis marginata (Schrad.) Kuhn v
FA
Nephrolepis biserrata (Sw.) Schott
FV, FA
Nephrolepis cordifolia (L.) C.Presl
FM, FA
Nephrolepis rivularis (Vahl) Mett. ex Krug
FM, FV
LYCOPODIACEAE
Lycopodiella alopecuroides (L.) Cranill
CN, FV
Palhinhaea cernua (L.) Franco & Vasc.
CN, FV
LYGODIACEAE
Lygodium volubile Sw.
CN, FA, FV
OSMUNDACEAE
Osmunda regalis L.
FV
POLYPODIACEAE
Campyloneurum acrocarpon Fée v
FM, FA
Campyloneurum nitidum (Kaulf.) C.Presl
FM
Microgramma geminata (Schrad.)
FV, FA
R.M.Tryon & A.F.Tryon
Hábito Material selecionado
ET
TR
ET
Almeida 673 (BHCB, CVRD)
Folli 2849 (CVRD); Salino 4521 (BHCB, CVRD)
Folli 2919 (CVRD, RBR); Sucre 8409 (RB)
AR
AR
Salino 4525 (BHCB, CVRD)
Folli 3117 (CVRD)
ET
ET
Almeida 687 (BHCB, CVRD)
Folli 3175 (CVRD)
ET
ET
ET
ET
Paciencia 2444 (CVRD, RB)
Almeida 636 (BHCB, CVRD)
Almeida 715 (BHCB)
Folli 2901 (CVRD)
ET
Salino 4535 (BHCB, CVRD)
ET
Almeida 708 (BHCB, CVRD); Mynssen 508 (CVRD, RB)
HP
HP
Almeida 682 (BHCB, CVRD)
Almeida 729 (BHCB, CVRD); Folli 1917 (CVRD)
ET
ET
Folli 3102 (CVRD); Paciencia 2449 (CVRD, RB)
Almeida 674 (BHCB, CVRD); Folli 1888 (CVRD)
HV
ET
Folli 3708 (CVRD)
Almeida 625 (BHCB, CVRD); Mynssen 518 (CVRD, RB)
ET
ET
ET
ET
Almeida 644 (BHCB, CVRD)
Folli 3384 (CVRD); Mynssen 503 (CVRD, RB)
Almeida 724 (BHCB, CVRD); Folli 3023 (CVRD, RBR);
Folli 3715 (CVRD); Paciencia 2447 (CVRD, RB)
HV
HF
ET
HV
Almeida 650 (BHCB, CVRD); Folli 4237 (CVRD)
Almeida 706 (BHCB, CVRD)
Almeida 628 (BHCB, CVRD)
Folli 3182 (CVRD); Salino 4534 (BHCB, CVRD)
ET
ET
Folli 3331 (CVRD)
Almeida 726 (BHCB, CVRD); Mynssen 510 (CVRD, RB)
TR
Folli 1889 (CVRD); Martinelli 1967 (RB)
ET
Folli 1834 (CVRD)
HF
HF
HV
Almeida 656 (BHCB, CVRD)
Folli 1634 (CVRD, RBR); Mynssen 516 (CVRD, RB)
Almeida 646 (BHCB, CVRD); Folli 2737 (CVRD, RBR)
159
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família / Espécie
Microgramma microsoroides
Salino et al. vn
Microgramma persicariifolia
(Schrad.) C.Presl
Microgramma vacciniifolia
(Langsd. & Fisch.) Copel.
Pecluma dispersa (A.M.Evans) M.G.Price
Pecluma plumula (Humb. & Bonpl. ex Willd.)
M.G.Price
Phlebodium pseudoaureum (Cav.) Lellinger
Pleopeltis hirsutissima (Raddi) de la Sota
Pleopeltis minima (Bory) J.Prado & R.Y.Hirai
Pleopeltis monoides (Weath.) Salino vl
Pleopeltis pleopeltifolia (Raddi) Alston v
Serpocaulon latipes
(Langsd. & Fisch.) A.R.Sm. v
Serpocaulon triseriale (Sw.) A.R.Sm.
PTERIDACEAE
Acrostichum aureum L.
Acrostichum danaefolium Langsd. & Fisch.
Adiantopsis radiata (L.) Fée
Adiantum abscissum Schrad. v
Adiantum deflectens Mart.
Adiantum dolosum Kunze
Adiantum glaucescens Klotzsch
Adiantum latifolium Lam.
Adiantum lucidum (Cav.) Sw.
Adiantum pulverulentum L.
Adiantum serratodentatum
Humb. & Bonpl. ex Willd.
Adiantum subcordatum Sw. vl
Adiantum terminatum Kunze ex Miq.
Adiantum windischii J.Prado
Ceratopteris thalictroides (L.) Brongn.
Doryopteris pentagona Pic.Serm.
Hemionitis tomentosa (Lam.) Raddi
Pityrogramma calomelanos (L.) Link
Pteris biaurita L.
Pteris brasiliensis Raddi
Pteris cretica L.
Pteris denticulata Sw.
Pteris leptophylla Sw. v
Pteris schwackeana Christ
Vittaria lineata (L.) Sm.
SACCOLOMATACEAE
Saccoloma elegans Kaulf.
SALVINIACEAE
Azolla cristata Kaulf.
Salvinia biloba Raddi
Salvinia minima Baker v
160
Formação
vegetal
Hábito Material selecionado
FV, FA
HV
Almeida 681 (BHCB, CVRD); Folli 5177 (CVRD)
FA
HV
Almeida 735 (BHCB, CVRD)
CN, FM, FA
HV
Folli 2803 (CVRD, RBR); Simonelli 891 (CVRD)
FA
FM, FA
HV
HV
Almeida 668 (BHCB, CVRD)
Folli 3049 (CVRD); Salino 4527 (BHCB, CVRD)
FA
FM, FA
FV, FA
FA
FM, FA
CN, FM
HV
HV
HV
HV
HV
HF
Folli 3394 (CVRD)
Folli 3030 (CVRD)
Folli 5433 (CVRD)
Almeida 696 (BHCB, CVRD)
Folli 3000 (CVRD)
Folli 1723 (CVRD, RBR); Martinelli 4958 (RB)
CN, FM
HF
Folli 2862 (CVRD, RBR); Almeida 649 (BHCB, CVRD)
CN, FV
CN, FV
FM, FA
FV, FA
FA
FV, FA
FM, FA
FM, FA
FM, FV, FA
FA
FV
ET
ET
ET
ET
ET
ET
ET
ET
ET
ET
ET
Salino 4531 (BHCB, CVRD)
Almeida 634 (BHCB, CVRD)
Folli 3926 (CVRD)
Lima 1955 (RB); Martinelli 1876 (RB)
Paciencia 2434 (CVRD)
Paciencia 2287 (CVRD, RB); Sucre 8263 (RB)
Paciencia 2297 (CVRD, RB); Almeida 658 (BHCB, CVRD)
Almeida 685 (BHCB, CVRD); Folli 1825 (CVRD)
Paciencia 2460 (CVRD); Almeida 686 (BHCB, CVRD)
Monteiro 255-B (RB)
Folli 4211 (CVRD)
FV, FA
FV. FA
FA
FV
FA
FA
FV, FA
FA
FV, FA
FV
FM, FV, FA
FM, FA
FA
FM, FV, FA
ET
ET
ET
EA
ET
ET
ET
ET
ET
ET
ET
ET
ET
HV
Folli 4429 (CVRD); Almeida 653 (BHCB, CVRD)
Almeida 657 (BHCB); Mynssen 502 (CVRD, RB)
Mello-Silva 1459 (RB)
Almeida 702 (BHCB); Folli 4481 (CVRD)
Almeida 637 (BHCB, CVRD); Folli 2923 (CVRD)
Folli 2924 (CVRD)
Almeida 723 (BHCB, CVRD)
Almeida 703 (BHCB, CVRD)
Mynssen 506 (CVRD, RB); Folli 4272 (CVRD)
Siqueira 280 (CVRD)
Folli 3429 (CVRD)
Almeida 679 (BHCB, CVRD); Paciencia 2427 (CVRD)
Folli 2962 (CVRD)
Almeida 626 (BHCB); Folli 3291 (CVRD)
FV
ET
Salino 4529 (BHCB, CVRD)
FM
FM, FV
FM
EA
EA
EA
Almeida 691 (BHCB, CVRD)
Almeida 692 (BHCB, CVRD); Folli 2867 (CVRD)
Almeida 693 (BHCB, CVRD)
SYLVESTRE ET AL.
Família / Espécie
SAMAMBAIAS & LICÓFITAS
Formação
vegetal
Hábito Material selecionado
SCHIZAEACEAE
Actinostachys pennula (Sw.) Hook.
CN
SELAGINELLACEAE
Selaginella muscosa Spring
CN, FA
TECTARIACEAE
Tectaria incisa Cav.
FM, FA
Triplophyllum funestum (Kunze) Holttum
FV, FA
Triplophyllum hirsutum (Holttum)
FV, FA
J.Prado & R.C.Moran
THELYPTERIDACEAE
Macrothelypteris torresiana (Gaudich.) Ching FV, FA
Thelypteris conspersa (Schrad.) A.R.Sm.
FV, FA
Thelypteris dentata (Forssk.) E.P.St.John
FV, FA
Thelypteris hispidula (Decne.) C.F.Reed
FA
Thelypteris interrupta (Willd.) K.Iwats.
FV, FA
Thelypteris longifolia (Desv.) R.M.Tryon
FM, FV, FA
Thelypteris macrophylla (Kunze) C.V.Morton FM, FV
Thelypteris opposita (Vahl) Ching
FA
Thelypteris serrata (Cav.) Alston
FA, FV
Figura 1: Número de famílias, gêneros e espécies de
samambaias e licóitas ocorrentes na Reserva Natural Vale.
A família com maior diversidade é Pteridaceae
(25 espécies), seguida por Polypodiaceae (15),
Thelypteridaceae (9) e Dryopteridaceae (7). As
demais apresentam menos de cinco espécies
cada. As duas primeiras famílias são também as
que apresentam a maior diversidade genérica,
com nove e seis gêneros, respectivamente
(Figura 4). Os gêneros mais ricos são Adiantum
(11 espécies), Thelypteris (8), Pteris (6) e
Anemia (5); Lindsaea, Microgramma e Pleopeltis
também estão bem representados (4 espécies
cada), enquanto os demais gêneros possuem
menos de três espécies (Figura 5). Na área de
ET
Folli 2331 (CVRD)
HV
Folli 3481 (CVRD)
ET
ET
ET
Almeida 732 (BHCB, CVRD)
Folli 3831 (CVRD)
Mynssen 504 (CVRD, RB)
ET
ET
ET
ET
ET
ET
ET
ET
ET
Almeida 705 (BHCB, CVRD)
Almeida 712 (BHCB, CVRD); Folli 3187 (CVRD)
Folli 2871 (CVRD)
Almeida 635 (BHCB, CVRD)
Almeida 642 (BHCB, CVRD); Folli 3183 (CVRD)
Almeida 666 (BHCB, CVRD); Mynssen 507 (CVRD, RB)
Folli 3382 (CVRD); Salino 4528 (BHCB, CVRD)
Almeida 717 (BHCB, CVRD)
Folli 2870 (CVRD); Salino 4516 (BHCB, CVRD)
estudo ocorrem apenas três gêneros de licófitas,
Lycopodiella, Palhinhaea e Selaginella, com uma
espécie cada.
Três novas espécies foram recentemente
descritas para a área da Reserva: Microgramma
microsoroides (Salino et al., 2008), Ctenitis
christensenii e C. glandulosa (Viveiros & Salino,
2015).
Ervas terrícolas são as mais comuns na área
de estudo, representando não somente o maior
número de espécies (65), mas também o hábito
mais frequente nas diferentes isionomias da
Reserva (Figura 6). Pteridaceae é a família
dominante dentre as ervas terrícolas (23 espécies,
11 delas de Adiantum). As holoepíitas verdadeiras
correspondem a 15% da lora estudada, seguida
pelas holoepíitas facultativas (7%), em sua maioria
pertencentes à família Polypodiaceae. As ervas
aquáticas (4%) estão representadas pelos gêneros
Azolla, Salvinia e Ceratopteris. Salpichlaena volubilis
e Lygodium volubile são as duas espécies com hábito
trepador. As hemiepíitas são Polybotrya cylindrica
e P. osmundacea. As samambaias arborescentes
estão representadas por Cyathea microdonta e C.
phalerata.
161
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 2: Samambaias e Licóitas da Reserva Natural Vale. A) Anemia collina Raddi; B) A. luetzelburgii Rosenst.;
C) A. phyllitidis (L.) Sw.; D) Blechnum occidentale L.; E) Cyathea microdonta (Desv.) Domin; F) Trichomanes
pinnatum Hedw.; G) Dicranopteris flexuosa (Schrad.) Underw. H) Lindsaea lancea (L.) Bedd.; I) Microgramma
geminata (Schrad.) R.M.Tryon & A.F.Tryon; J) M. microsoroides Salino et al.; K) Adiantum dolosum Kunze; L)
Doryopteris pentagona Pic.Serm.; M) Hemionitis tomentosa (Lam.) Raddi. Fotos: A-C, E-F, H-M: T.E.Almeida;
D:L.Sylvestre; G:T.Pilla.
162
SYLVESTRE ET AL.
SAMAMBAIAS & LICÓFITAS
Figura 3: Samambaias e licóitas da Reserva Natural Vale. A) Pteris brasiliensis Raddi; B,C) Pteris leptophylla Sw. (hábito
e detalhe da lâmina foliar); D) Azolla cristata Kaulf.; E) Selaginella muscosa Spring; F) Triplophyllum hirsutum (Holttum)
J.Prado & R.C. Moram; G) Thelypteris macrophylla (Kunze) C.V.Morton; H) Vittaria lineata (L.) Sm. Fotos: T.E.Almeida.
Figura 4: Número de gêneros e espécies das dez
famílias de samambaias e licóitas com maior diversidade
na Reserva Natural Vale.
Figura 5: Gêneros de samambaias com maior
diversidade na Reserva Natural Vale. As licóitas estão
representadas por três gêneros com uma espécie cada.
163
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 6: Percentual de espécies de samambaias da
Reserva Natural Vale, classiicadas quanto ao hábito.
A Floresta Alta é a formação vegetal mais rica
(72 espécies) e também a que apresenta o maior
número de espécies exclusivas (22), ou seja,
aquelas que não ocorrem em nenhum outro tipo
de vegetação na área. As áreas permanentemente
ou sazonalmente alagadas também possuem
uma expressiva flora de samambaias e licófitas,
com 49 espécies, nove delas exclusivas dessas
formações. A Floresta de Muçununga, por sua
vez, apresenta 33 espécies e os Campos Nativos
possuem a menor riqueza, com 14 espécies
(Figura 7).
A maioria das espécies possui distribuição
neotropical (68 spp.) e 13 delas ocorrem
em regiões tropicais de outros continentes
(pantropicais) (Figura 8). Estas últimas são
representadas tanto por espécies naturalizadas,
tais como Macrothelypteris torresiana, Pteris
cretica e Thelypteris dentata, quanto nativas.
Dentre estas, podem ser citadas as aquáticas
Azolla cristata e Ceratopteris thalictroides,
bem como as ervas ruderais Pityrogramma
calomelanos e Thelypteris interrupta.
Dentre as espécies endêmicas do Brasil
ocorrentes na Reserva (15 spp.), 13 são
exclusivas da Floresta Atlântica. Destas, oito
possuem ampla distribuição, geralmente
ocorrendo desde o nordeste ao sudeste/sul do
Brasil; quatro possuem distribuição restrita ao
corredor central da Floresta Altântica, como
Anemia espiritosantensis (ES, MG) e Pleopeltis
monoides (BA, ES, MG); e uma é considerada até o
Figura 7: Número de espécies de samambaias e
licóitas distribuídas nas diferentes formações vegetais
encontradas na Reserva Natural Vale.
Figura 8: Padrões de distribuição das samambaias e licóitas da Reserva Natural Vale. As espécies não endêmicas
do Brasil (81) possuem distribuição pantropical ou ocorrem somente na região neotropical (68). Dentre as espécies
endêmicas do Brasil (15), a maioria ocorre exclusivamente na Floresta Atlântica (13), sendo que quatro delas são
restritas ao corredor central (do sul da Bahia ao norte de São Paulo) e uma ao estado do Espírito Santo.
164
SYLVESTRE ET AL.
momento endêmica às florestas sobre tabuleiros
no Espírito Santo (Microgramma microsoroides).
Anemia espiritosantensis consta no “livro
vermelho” da flora do Espírito Santo (Simonelli
& Fraga, 2007) como Criticamente em Perigo
(CR), enquanto que Pleopeltis monoides é
categorizada como Em Perigo (EN) tanto na
lista estadual, como no Livro vermelho da
flora do Brasil (Martinelli & Moraes, 2013).
Microgramma microsoroides, embora ainda
não avaliada quanto ao risco de extinção, pode
ser considerada potencialmente ameaçada,
principalmente por possuir uma área de
ocupação reduzida e ocorrer em um bioma
extremamente ameaçado.
DISCUSSÃO
A ocorrência de 96 espécies de samambaias e
licóitas para a Reserva Natural Vale representa o
maior valor de riqueza especíica para estes grupos
em regiões de Florestas de Terras Baixas no Estado
do Espírito Santo. Portanto, a riqueza das lorestas
sobre tabuleiros pode ser considerada intermediária
entre a das restingas (35 espécies - Behar & Viégas,
1992; 1993) e as de lorestas montanas (108
espécies – Brade, 1947; 126 espécies – ViégasAquije & Santos, 2007).
Andrade (2014) reconheceu 55 espécies
para três fragmentos distintos de lorestas sobre
tabuleiros entre os municípios de Conceição da
Barra e Pinheiros. Entretanto, a maior riqueza
encontrada aqui pode ser explicada por dois fatores
principais: (1) a área de vegetação protegida na
Reserva Natural Vale é aproximadamente 3,5 vezes
maior que a área dos três fragmentos somados e
(2) a vegetação em mosaico proporciona condições
ambientais distintas, ocasionando loras também
relativamente distintas.
Vários autores têm destacado a importância da
diversidade ambiental no aumento da riqueza da
lora de samambaias e licóitas (Paciencia & Prado,
2005; Moran, 2008; Kluge & Kessler, 2011). Estas
condições são geralmente mais evidentes nas
lorestas de encosta, onde a topograia do terreno
proporciona uma maior variabilidade ambiental
(Moran, 2008). Contudo, mesmo apresentando
pouca variação topográica na área de estudo, as
SAMAMBAIAS & LICÓFITAS
diferentes tipologias contribuem para o aumento
desta riqueza, o que pode ser evidenciado quando
são analisados os dados de distribuição das espécies
nas diferentes formações vegetais.
A Floresta Alta apresentou a maior riqueza,
aliado ao maior número de espécies exclusivas
desta formação, que são prioritariamente ervas
terrícolas de sub-bosque. Portanto, o dossel fechado
encontrado nesta loresta permite o estabelecimento
de espécies altamente dependentes desta condição
de sombreamento, tais como Adiantum abscissum, A.
windischii e Asplenium stuebelianum. Esta formação
concentra a maioria das espécies endêmicas da
Floresta Atlântica ocorrentes na Reserva, bem como
as espécies ameaçadas de extinção.
As áreas alagadas, representadas especialmente
pelas Florestas de Várzea, apresentam um dossel
mais aberto e possuem uma riqueza intermediária
entre a Floresta Alta e a Floresta de Muçununga.
Esta formação é representada em sua maioria por
plantas generalistas, que ocorrem em diferentes
ambientes na reserva, bem como por plantas
adaptadas a condições de alagamento. Dentre as
espécies que foram encontradas exclusivamente
nestas áreas podem ser citadas Saccoloma elegans
e Salpichlaena volubilis.
As Florestas de Muçununga, que são áreas mais
abertas, associadas a solos arenosos, são mais
propícias ao desenvolvimento de espécies tolerantes
a ambientes mais secos e ensolarados. Possuem a
metade da diversidade encontrada nas Florestas
Altas e a maioria das espécies de samambaias
são terrícolas e de ampla distribuição geográica.
Entretanto, o componente epifítico também está
bem representado nesta formação. Dentre as
espécies mais comuns na isionomia das Florestas
de Muçununga podemos citar Campyloneurum
nitidum (holoepíita facultativa), Didymoglossum
hymenoides (holoepíita verdadeira) e Polybotrya
cylindrica (hemiepíita).
Os Campos Nativos são representados por
espécies helióilas, algumas adaptadas a solos
encharcados. A lora apresenta alguns elementos
compartilhados às restingas litorâneas, como
Acrostichum danaefolium, Actinostachys pennula,
Serpocaulon latipes, S. triseriale e Telmatoblechnum
serrulatum. Algumas espécies terrícolas formam
densas populações, como Pteridium arachnoideum,
165
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Palhinhaea cernua e Telmatoblechnum serrulatum.
A análise do componente arbóreo tem
demonstrado uma alta relação lorística entre as
lorestas sobre tabuleiros e a loresta amazônica
(Peixoto et al., 2008). Entretanto, esta similaridade
demonstrou ser menor nas samambaias e licóitas,
embora alguns elementos amazônicos estejam
presentes, tais como Triplophyllum funestum e
Triplophyllum hirsutum. A maioria das espécies é
oriunda do corredor central da Floresta Atlântica,
que se estende do sul da Bahia ao Rio de Janeiro,
incluindo o norte de São Paulo e o leste de Minas
Gerais. A proximidade geográica pode explicar
este panorama, embora a dispersão seja apenas
um dos fatores atuantes no estabelecimento da
pteridolora local.
Os dados aqui apresentados mostram a
relevância da Reserva Natural Vale na conservação
da diversidade de licóitas e samambaias na
Floresta de Tabuleiro, além da sua importância na
preservação da lora como um todo.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Andrade, R.C. 2014. Licóitas e samambaias de três
fragmentos de mata atlântica do norte do Espírito
Santo, Brasil. Monograia de Bacharelado em Ciências
Biológicas. São Mateus: Universidade Federal do
Espírito Santo – CEUNES, 32p.
Behar, L. & Viégas, G.M. de F. 1992. Pteridophyta da
Restinga do Parque Estadual de Setiba, ES. Boletim do
Museu de Biologia Prof. Mello Leitão 1 (nova série):
39 – 59.
Behar, L. & Viégas, G.M. de F. 1993. Pteridophyta da
Restinga de Comboios, Aracruz/Linhares, ES. In: III
Simpósio de ecossistemas da costa brasileira. São
Paulo: ACIESP, v. 3: 134 – 144.Brade, A. C. 1947.
Contribuição para o conhecimento da lora do Estado
do Espírito Santo (I. Pteridophyta). Rodriguésia 21:
25 – 56.
Kluge, J. & Kessler, M. 2011. Inluence of niche
characteristics and forest type on fern species richness,
abundance and plant size along an elevational gradient
in Costa Rica. Plant Ecology 212 (7): 1109 – 1121.
Martinelli, G. & Moraes, M.A. (Orgs.) 2013. Livro
vermelho da lora do Brasil. Rio de Janeiro: Andrea
166
Jakobsson: Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do
Rio de Janeiro. 1100 p.
Moran, R.C. 2008. Diversity, Biogeography, and
Floristics. Pp. 367 – 394. In: T.A. Ranker & C.H.
Hauler (Eds.). Biology and Evolution of Ferns and
Lycophytes. Cambridge: Cambridge University Press.
Øllgaard, B. 2014. Lycopodiaceae in Brazil.
Conspectus of the family I. The genera Lycopodium,
Austrolycopodium, Diphasium, and Diphasiastrum.
Rodriguésia 65(2): 293 – 309.
Paciencia, M.L.B. & Prado, J. 2005. Effects of forest
fragmentation on pteridophyte diversity in a tropical
rain forest in Brazil. Plant Ecology 180: 87-104.
Peixoto, A.L.; Silva, I.M.; Pereira, O.J.; Simonelli, M.; Jesus,
R.M.& Rolim, S.G. 2008. Tabuleiro Forests North of
the Rio Doce: their representation in the Vale do Rio
Doce Natural Reserve, Espírito Santo, Brazil. Memoirs
of the New York Botanical Garden 100: 319 – 350.
Prado, J.; Sylvestre, L.S.; Labiak, P.H.; Windisch, P.G.;
Salino, A.; Barros, I.C.L.; Hirai, R.Y.; Almeida, T.E.;
Santiago, A.C.P.; Kieling-Rubio, M.A.; Pereira, A.F.N.;
Øllgaard, B.; Ramos, C.G.V.; Mickel, J.T.; Dittrich,
V.A.O.; Mynssen, C.M.; Schwartsburd, P.B.; Condack,
J.P.S.; Pereira, J.B.S. & Matos, F.B. 2015. Diversity of
ferns and lycophytes in Brazil. Rodriguésia 66: 10731083.
Salino, A.; Almeida, T.E.; Smith, A.R.; Gómez, A.N.;
Kreier, H.-P. & Schneider, H. 2008. A new species
of Microgramma (Polypodiaceae) from Brazil and
recircumscription of the genus based on phylogenetic
evidence. Systematic Botany 33: 630-635.
Simonelli, M. & Fraga, C.N. (eds.) 2007. Espécies da lora
ameaçadas de extinção no Estado do Espírito Santo.
Vitória: IPEMA, 144p.
Smith, A.R.; Pryer, K.M.; Schuettpelz, E.; Korall, P.;
Schneider, H. & Wolf, P.G. 2006. A classiication of
extant ferns. Taxon 55 (3): 705 – 731.
Tryon, R.M. 1972. Endemic areas and geographic
speciation in Tropical American ferns. Biotropica 4 (3):
121 – 131.
Viégas-Aquije, G.M.F. & Santos, I.K.F. 2007.
Levantamento Florístico de Pteridóitas da Reserva
Biológica Augusto Ruschi, Santa Teresa, ES. Revista
Brasileira de Biociências 5 (supl. 2): 909 – 911.
Viveiros, R.S. & Salino, A. 2015. Two new species of
Ctenitis (Dryopteridaceae) from South America and
taxonomic notes on similar species. Phytotaxa 239
(1): 1-16.
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
11
ANGIOSPERMAS DA RESERVA
NATURAL VALE, NA FLORESTA
ATLÂNTICA DO NORTE DO
ESPÍRITO SANTO
Samir Gonçalves Rolim, Ariane Luna Peixoto, Oberdan José Pereira,
Dorothy Sue Dunn de Araujo, Marcos Nadruz, Geovane Siqueira &
Luis Fernando Tavares de Menezes
INTRODUÇÃO
Apesar da intensa fragmentação ocorrida no
bioma Mata Atlântica, onde 71% dos fragmentos
possuem menos que 5 mil ha e 45% da área
encontra-se dentro dos 100 m de borda lorestal
(Ribeiro et al., 2009), este bioma ainda guarda
elevados valores de diversidade e endemismo em
sua lora (Thomas et al., 2008; Forzza et al., 2010;
Werneck et al., 2011).
Uma região singular neste bioma é o trecho
entre o município de Santa Teresa/ES e Ilhéus/
BA, onde foram registradas as três áreas com
maior riqueza de angiospermas na Mata Atlântica
(Martini et al., 2007; Thomas et al., 2008; Saiter &
Thomaz, 2014). Nesta região, no norte do Espírito
Santo, sobre sedimentos da Formação Barreiras,
encontram-se dois fragmentos contíguos e bem
conservados de Floresta de Tabuleiro, denominação
dada por Rizzini (1963): a Reserva Natural Vale
(RNV) e a Reserva Biológica de Sooretama (RBS).
Juntas, elas somam 46 mil ha e constituem o maior
maciço de Floresta Atlântica entre o sul da Bahia e
norte do Rio de Janeiro (Peixoto et al., 2008).
Esta é uma região singular, citada como a mais
rica em espécies de angiospermas do neotrópico,
considerando áreas com precipitação similar, ao
redor de 1.200-1.400 mm/ano (Peixoto & Gentry,
1990) e um dos 14 centros de diversidade e
endemismo de plantas do Brasil (Peixoto & Silva,
1997). Alguns estudos já izeram a revisão de
famílias e gêneros ocorrentes na RNV (p. ex.Barroso
& Peixoto, 1995; Mansano & Tozzi, 2004; Coelho,
2010a, Lopes & Mello-Silva, 2014) e novos táxons
continuam a ser descritos (p. ex Maas et al., 2007;
Pirani, 2010; Acevedo-Rodríguez, 2012; Lopes et
al., 2013; Lopes et al.,2014; Medeiros & Lohmann,
2014; Lombardi, 2014; Sobral & Souza, 2015;
Kollmann et al., 2015).
Numa análise geral, a primeira síntese da flora
de angiospermas da RNV analisou 2.417 exsicatas,
descrevendo 650 espécies vegetais, sendo 489
arbóreas (Jesus & Garcia, 1992). Menos de uma
década depois foram descritas 1.404 espécies de
fanerógamas, das quais 37 com material tipo da
RNV, já incluindo uma boa representatividade de
plantas não arbóreas (Germano Filho et al., 2000).
Posteriormente Peixoto et al. (2008) e Siqueira
et al. (2014) listaram mais de 2.000 espécies
de angiospermas, entretanto, nestas listagens
são incluídas algumas dezenas de táxons cujas
determinações não chegam a espécie e dezenas
de espécies naturalizadas. Neste trabalho é
analisada a riqueza de espécies de angiospermas
da RNV, são discutidos os grupos taxonômicos
mais ricos e é feita uma breve discussão em
relação à flora de outras regiões bem estudadas
do neotrópico.
167
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
MATERIAIS & MÉTODOS
A RNV localiza-se no norte do Espírito Santo,
sobre terrenos com pequena variação de altitude,
geralmente entre 30 e 60 m. O clima é considerado
estacional, embora a vegetação lorestal seja
classiicada como Floresta Estacional Perenifólia.
Para o período de janeiro de 1975 a dezembro de
2004, a precipitação média anual foi igual a 1.227
mm (desvio padrão ± 273 mm), a temperatura
média anual foi de 23,3 oC, variando muito pouco
ao longo do ano, entre 20,0 oC e 26,2 oC (médias
das mínimas e máximas anuais). A umidade relativa
média anual foi de 85,8%, também variando muito
pouco ao longo do ano, entre 82,2% e 89,2%
(Rolim et al., 2016a).
Na RNV ocorrem quatro tipos principais de
isionomias vegetais. A de maior extensão é a Floresta
de Tabuleiro, uma isionomia lorestal madura sobre
Argisolos Amarelos, onde as árvores chegam a
atingir mais de 35 m de altura (Jesus & Rolim, 2005;
Peixoto et al., 2008). As lorestas de muçununga
ocorrem geralmente como enclaves no interior
da Floresta de Tabuleiro, sobre depósitos arenosos
(espodossolos), onde o dossel atinge cerca de 10 m
de altura e ocorre grande penetração de luz no subbosque (Simonelli et al., 2008). Nesta isionomia,
os solos são pobres e existe um grande estresse
hídrico, os quais são limitantes para o crescimento
das árvores (Saporetti-Júnior et al., 2012).
Os campos nativos ou “nativo” é uma isionomia
variando de herbácea a arbustiva, ocorrendo
também sobre solos arenosos e pobres. Do ponto
de vista lorístico o nativo é uma vegetação de
restinga, embora alguns autores preiram fazer
a diferenciação isionômica, deixando o termo
restinga para a vegetação que ocorre sobre os
terraços marinhos do quaternário (Araujo et al.,
2008). Esta isionomia é considerada por alguns
uma variação da muçununga, assim como a
variação que ocorre entre isionomias de cerrado
(Meira-Neto et al., 2005). A variação isionômica
nos campos nativos é provavelmente condicionada
pela frequência e duração do alagamento do solo
em épocas chuvosas (Ferreira et al., 2014).
Uma análise detalhada do mapa da RNV,
apresentado na abertura deste livro, apresenta as
isionomias vegetais da reserva numa imagem de
satélite (Figura 1).
168
As áreas permanentemente inundadas, aqui
denominadas várzeas, também apresentam um
gradiente isionômico difícil de deinir, podendo
variar de herbáceas a arbóreas com dossel a 12 m
de altura (Peixoto et al., 2008).
Para elaborar a lista de angiospermas foram
consultados 15.568 registros do Herbário CVRD,
da RNV, depositados até a data de 28 de janeiro
de 2016, sendo excluídas as brióitas, monilóitas
e licóitas (tratadas em outros capítulos deste
livro), as coletas realizadas fora dos limites da
RNV e os registros indeterminados. Contudo,
espécies colocadas apenas até gênero, mas que
são consideradas por especialistas como “novas”
foram mantidas na lista. Gêneros sem a completa
identiicação até espécie, mas com apenas uma
espécie também foram mantidos na lista. Apenas
para Myrtaceae foram mantidas algumas morfoespécies. Espécies naturalizadas, exóticas e/
ou ruderais foram excluídas do presente estudo,
seguindo recomendação de Moro et al. (2012).
Algumas poucas espécies sem duplicatas no
Herbário CVRD foram incluídas, após a conirmação
de especialistas, utilizando-se os dados de exsicatas
depositadas em outras coleções. A lista de espécies
foi submetida à checagem de nomes através da
ferramenta Plantminer (Carvalho et al., 2010),
o qual faz uma correção automática dos nomes
válidos e sinônimos, através de consulta à Lista de
Espécies da Flora do Brasil (http://loradobrasil.jbrj.
gov.br). Posteriormente, a listagem foi checada
para veriicar inconsistências.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Riqueza de espécies
Foram contabilizadas 1.999 espécies de
angiospermas na RNV, distribuídas por 145 famílias
(Anexo 1). Esse número representa 13,5% do
total de Angiospermas citadas para a Floresta
Atlântica (Stehmann et al., 2009). O número de
registros indeterminados é de 480, pertencentes
principalmente às famílias Salicaceae, Myrtaceae,
Euphorbiaceae,
Rubiaceae,
Marantaceae,
Solanaceae, Fabaceae e Peraceae. Assim, é possível
que a riqueza aumente sensivelmente com a
identiicação destes materiais.
As famílias mais ricas em espécies na RNV são
Fabaceae (186), Myrtaceae (116), Orquidaceae
ROLIM ET AL.
(103), Rubiaceae (86), Poaceae (73), Asteraceae
(69), Bignoniaceae (62) e Lauraceae (58). As
famílias mais ricas em gêneros são Fabaceae (80),
Orquidaceae (56), Asteraceae (45) e Rubiaceae
(42) (Figura 2). Os gêneros mais ricos em espécies
são Eugenia (45), Ocotea (34), Myrcia (29),
Solanum (25), Piper (24) e Pouteria (21). As quatro
famílias mais ricas encontradas na RNV são, de modo
geral, aquelas bem representadas em outras áreas
de Floresta Atlântica (Leitão-Filho, 1987; Peixoto
& Gentry, 1990; Joly et al., 1991) ou mesmo na
região neotropical (referências na Tabela 2).
Das espécies citadas, 1.622 (81%) foram
registradas na floresta de tabuleiro, 628 (31%)
nas florestas de muçununga, 352 (18%) nos
campos nativos e 257 (13%) nas várzeas sujeitas a
alagamento. Algumas espécies não apresentaram
fisionomia de coleta e outras foram amostradas
em áreas antropizadas dentro da RNV, embora
sejam de ocorrência natural na região. Apenas
107 espécies são compartilhadas pela Floresta
de Tabuleiro, floresta de muçununga e campos
nativos. Do total de espécies, 262 só foram
registradas nas fisionomias de muçununga e/ou
de campos nativos. Estas fisionomias possuem
solos quimicamente pobres (Espodossolos)
e com camadas superficiais de impedimento
que levam a alagamentos em épocas chuvosas
(Secreti, 2013) e são mais restritivas para muitas
espécies. Os remanescentes destes ambientes
são extremamente raros entre o sul da Bahia
e o norte do Espírito Santo e mais estudos são
necessários para entender a distribuição das
espécies nestas fisionomias, os tamanhos de
suas populações e seu status de ameaça frente à
raridade dos mesmos.
Figura 2. Famílias mais ricas em espécies na Reserva
Natural Vale e respectivos números de gêneros.
ANGIOSPERMAS
Das espécies citadas, 94 constam como
ameaçadas de extinção no livro vermelho da
lora do Brasil (Martineli & Moraes, 2013), 156
no livro do Espírito Santo e 22 são consideradas
plantas raras (Giulietti et al., 2009), totalizando
191 espécies que merecem atenção prioritária.
Entretanto, este número ultrapassa 200, pois
várias espécies recentemente descritas para esta
área e ainda com distribuição conhecida restrita,
poderão ser avaliadas futuramente como raras ou
ameaçadas, como Alatococcus siqueirae Acev.Rodr. (Acevedo-Rodríguez, 2012), Oxandra
unibracteata J.C. Lopes, Junikka & Mello-Silva
(Lopes et al., 2013), Ephedrantus dimerus J.C.
Lopes, Chatrou & Mello-Silva (Lopes et al., 2014),
Anthurium ribeiroi Nadruz, Anthurium queirozianum
Nadruz, Anthurium riodocense Nadruz, Anthurium
siqueirae Nadruz, Anthurium zeneidae Nadruz,
Philodendron follii Nadruz, Philodendron ruthianum
Nadruz (Coelho, 2010), Spiranthera atlantica Pirani
(Pirani, 2010), Tynanthus espiritosantensis M.C.
Medeiros & L.G. Lohmann (Medeiros & Lohmann,
2014), Eugenia hispidiflora Sobral & M.C. Souza,
Eugenia cataphyllea Sobral & M.C. Souza (Sobral &
Souza, 2015) e Begonia jaguarensis L. Kollmann, R.
S. Lopes & Peixoto (Kollmann et al., 2015).
Outras espécies raras ou ameaçadas são
encontradas em fragmentos no entorno da RNV
ou nas lorestas aluviais na foz do Rio Doce, mas
não possuem registros de ocorrência dentro da
RNV, como Oxalis doceana Lourteig, Riodocea
pulcherrima Delprete (Rolim et al., 2006; Giulietti
et al., 2009) e Keraunea capixaba Lombardi
(Lombardi, 2014). Para a RNV, ainda são
mencionadas como raras Erisma silvae Marc.-Berti
e Tabebuia reticulata A.H.Gentry (Giulietti et al.,
2009) mas não há registros destas espécies no
norte do Espírito Santo. A primeira é conhecida
apenas pelo material tipo na região amazônica
enquanto a segunda é para alguns municípios nos
estados do Espirito Santo, Minas Gerais e Bahia
(INCT, 2015).
Numa consulta à Lista de Espécies da Flora do
Brasil (http://plantasdobrasil.jbrj.gov.br), podem
ser constatados dados de alguns gêneros de
angiospermas ocorrentes na RNV que apresentam
forte disjunção com a Amazônia, como Dinizia sp. nov.
(espécie em descrição G.P. Lewis et al.), Senefeldera,
Bonnetia, Glycydendron e Borismene. Alguns destes
169
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
gêneros ocorrem de São Paulo a Pernambuco;
outros ocorrem apenas no trecho entre o rio Doce,
no Espírito Santo, e Ilhéus, no sul da Bahia. Isso pode
indicar ausência de coleta nas áreas entre os biomas,
mas também conexões pretéritas entre a Floresta
Atlântica e Amazônica, como já apontado por diversos
autores. Alguns destes gêneros foram encontrados
em registros de pólen na RNV, desde 7.500 e 4.000
anos antes do presente (Buso Jr. et al., 2014).
Em duas áreas de Floresta Atlântica do sul da Bahia,
com 420 e 430 espécies, Thomas et al. (1998)
estimaram que 7,4% em cada área são disjuntas com a
Amazônia, número próximo da estimativa anterior de
Mori et al. (1981), que é de 7,9% (baseada em 127
espécies arbóreas). Thomas et al. (1998) estimaram
ainda que 27,3% das espécies são endêmicas da
região entre o rio Doce (ES) e Ilhéus, no sul da Bahia.
Estes resultados levaram os autores a classiicarem
esta região como um dos três centros de endemismo
da Mata Atlântica (para detalhes ver também Fiaschi
& Pirani, 2009).
Comparação com outras áreas
A riqueza de espécies numa dada área e a análise
da riqueza de espécies em famílias ou a abundância
de famílias entre regiões neotropicais têm sido
discutidas (Lombardi & Gonçalves, 2000; Lima
et al., 2011; Zappi et al., 2011). Esta discussão
é diicultada pelo fato de que o esforço de coleta
botânica geralmente não é o mesmo entre os
Tabela 1: Lista de 10 famílias de Angiospermas mais ricas em espécies, em 12 regiões neotropicais da
América do Sul (células vazias indicam que a família não está entre as 10 mais representativas na área).
Obs.: Uma ressalva é que alguns estudos são antigos e não estão em APG III. Assim, a representatividade
de algumas famílias, como Malvaceae e Euphorbiaceae, pode estar sub ou superestimada.
Família
Fabaceae
Myrtaceae
Orchidaceae
Rubiaceae
Bignoniaceae
Asteraceae
Poaceae
Lauraceae
Apocynaceae
Sapindaceae
Annonaceae
Araceae
Bromeliaceae
Chrysobalanaceae
Cyperaceae
Euphorbiaceae
Malpighiaceae
Malvaceae
Melastomataceae
Moraceae
Piperaceae
Sapotaceae
Solanaceae
Riqueza
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
186
116
103
86
62
69
73
58
51
45
150
188
65
96
94
54
160
128
31
115
39
57
82
71
59
38
66
125
39
48
53
115
48
57
85
81
51
51
47
229
53
63
70
118
50
54
48
54
42
43
57
53
44
43
46
200
138
75
107
58
56
113
93
32
27
100
69
49
51
34
35
62
35
133
59
55
47
64
34
34
31
40
43
41
53
45
42
50
167
58
78
1.999
45
36
42
85
68
38
53
43
34
39
30
35
21
36
31
19
56
54
73
34
33
30
22
26
28
50
33
2.363 1.987 1.912 1.303 1.251 1.048 1.043
38
29
1.033 1.030 1.023
985
Legenda: RNV (este estudo); 2) Região central do Peru (Vásquez et al., 2005); 3) Reserva Ducke, AM (Hopkins, 2005); 4) Yasuní National Park
– Equador (Tropicos, 2013); 5) Parque Cristalino, MT (Zappi et al., 2011); 6) Iwokrama Forest – Guyana (Clarke et al., 2001); 7) Reserva de
Una, BA (Amorim et al., 2008); 8) médio Rio Doce, MG (Lombardi & Gonçalves, 2000); 9) Serra Negra, MG (Salimena et al., 2013); 10) Parque
Carlos Botelho, SP (Lima et al., 2011); 11) Reserva de Macaé de Cima, RJ (Lima & Guedes-Bruni, 1997); 12) Parque da Ilha do Cardoso, SP
(Barros et al., 1991).
170
ROLIM ET AL.
estudos. Além disso, a extensão e a diversidade de
ambientes nas áreas de coletas em cada área podem
ser diferentes e as coletas em alguns estudos
são subrepresentadas para algumas famílias
(Clarke et al., 2001; Zappi et al., 2011). Com
estas ponderações, foram selecionadas algumas
áreas neotropicais para uma análise comparativa
dos resultados encontrados na RNV (Tabela 1),
considerando apenas as Angiospermas.
Nesta comparação, uma riqueza de Angiospermas
de cerca de 2.000 espécies é encontrada na RNV
em Linhares/ES, na Reserva Ducke em Manaus/
AM e na região central do Peru. Zappi et al.(2011)
inferem que no Parque Cristalino/MT é possível
que a riqueza de plantas vasculares atinja 2.000
espécies. Embora a região central do Peru tenha
maior riqueza entre as áreas comparadas (2.363
espécies de Angiospermas), deve ser considerado
que as coletas foram realizadas em 300 mil ha, com
quatro tipos climáticos distintos e alta diversidade
de ambientes (Vásquez et al., 2005). Se forem
consideradas amostras nesta escala, como na Serra
do Mar de SP/RJ ou em todo o norte do Espírito
Santo, é possível que uma riqueza similar poderia
ser alcançada nestes trechos. Porém, nesta área
do Peru, apesar de sua grande extensão quando
comparada às demais, foram analisadas apenas
16.376 coletas botânicas e vários estudos têm
mostrado a elevada riqueza das lorestas peruanas
(Gentry, 1988; Phillips et al., 1994).
Na RNV (com cerca de 23 mil ha) e na Reserva
Ducke (cerca de 10 mil ha), embora o tamanho seja
reduzido, não é desprezível o fato de que em ambas
a topograia é muito plana, facilitando a atividade
de coleta. Outras áreas, como no Parque Estadual
Carlos Botelho (SP) ou nas lorestas de Iwokrama nas
Guianas, a topograia acidentada é um diicultador
para a coleta de plantas. A inluência do esforço de
coleta na Reserva Ducke pode ser constatada com
base em atualizações no número de espécies para
esta área nos últimos 15 anos. Uma publicação do
Projeto Flora da Amazônia (Prance, 1990) indicava
uma riqueza de 825 espécies. Posteriormente,
Ribeiro et al. (1994) indicaram uma riqueza de
1.453 espécies e Hopkins (2005) citou 2.079
espécies de plantas vasculares para a Reserva
Ducke, ou seja, um acréscimo de 150% em duas
décadas. Esses dados mostram que a obtenção de
dados representativos de loras, mesmo em áreas
ANGIOSPERMAS
“pequenas” e planas é uma atividade de longo prazo.
Também deve ser considerado que existem
áreas com alta riqueza concentrada em pequenas
áreas, mas pequeno esforço em escala regional.
Por exemplo, uma comparação mais criteriosa
de amostragem, com esforço e metodologia
padronizados (A. H. Gentry Forest Transect Data
Set) mostra que a riqueza da lora com diâmetro
à altura do peito maior ou igual a 4,8 cm em áreas
de 1 ha, no sul da Bahia (Serra do Conduru), está
entre as mais altas dos neotrópicos, inclusive maior
que a RNV e Reserva Ducke (Martini et al., 2007).
Outros estudos têm conirmado a alta riqueza de
espécies em Serra Grande, no Sul da Bahia (Thomas
et al., 2008) e na região serrana do Espírito Santo
(Thomaz & Monteiro, 1997; Saiter et al., 2011). A
região serrana de Santa Teresa, no Espírito Santo, é
apontada como área de alta riqueza ou endemismo
para alguns grupos de plantas, como Angiospermas
(Werneck et al., 2011), Myrtaceae (Sobral, 2007;
Murray-Smith et al., 2009) e Monimiaceae (Lyrio,
2014). Maior intensidade de coleta juntamente
com análises que incluam fatores ambientais e
biogeográicos, são necessárias para entender a
elevada riqueza e endemismo destas regiões.
Uma análise da Tabela 1 mostra que Fabaceae,
Myrtaceae, Rubiaceae e Orchidaceae têm destaque
em termos de riqueza de espécies em lorestas
Neotropicais: por exemplo, na Floresta Atlântica
do norte do Espírito Santo (este estudo), da
Bahia (Amorim et al., 2008), na região sul de São
Paulo (Lima et al., 2011), na Floresta Amazônica
do Mato Grosso (Zappi et al., 2011), de Manaus
(Hopkins (2005) e da Guiana (Clarke et al., 2001).
Destaca-se a notável contribuição de Orchidaceae
na Reserva de Macaé de Cima, RJ (Lima & GuedesBruni, 1997), no Parque Estadual da Ilha do
Cardoso, SP (Barros et al., 1991) e em Serra Negra,
MG (Salimene et al., 2013), com riqueza superior
a Fabaceae. Isso é esperado, já que esta é a família
mais diversa na Floresta Atlântica (Stehmann et
al., 2009). Por outro lado, podem ser notadas
algumas exceções, como a baixa contribuição
de Orchidaceae no médio rio Doce (Lombardi &
Gonçalves, 2000) e na Floresta Amazônica do
Mato Grosso (Zappi et al., 2011), provavelmente
em função de um menor esforço de coleta nesta
família. Geralmente a riqueza de Orchidaceae está
associada a ambientes com alta pluviosidade ou
171
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
sob inluência nebular (Dressler, 1990). Todavia,
na RNV existe um longo período seco (Engel &
Martins, 2005) e, além disso, muitas espécies de
orquídeas ocorrem como epíitas na muçununga e
como terrestres nos campos nativos, ambientes
mais secos, indicando que as 103 espécies da
coleção representam uma alta riqueza mesmo em
ambiente relativamente mais seco.
A elevada riqueza de Myrtaceae na RNV pode ser
constatada quando comparada às demais áreas, já que
congrega próximo do dobro de espécies em relação
à quase totalidade das demais áreas. Esta família é
relacionada entre as mais ricas em espécies arbóreas
no domínio da Floresta Atântica (Mori et al., 1983a;
Mori et al., 1983b; Barros et al., 1991; Thomaz &
Monteiro, 1997; Jesus & Rolim, 2005; Lima et al.,
2011). Outro fato a ser considerado é que Myrtaceae
é também bem representada na Amazônia, como
constatado para a Reserva Ducke, se considerada
toda a lora e não somente espécies arbóreas.
A presença de áreas abertas com sedimento
arenoso na RNV deve ter favorecido o
estabelecimento de representantes de Poaceae e
Asteraceae, que ali ocorrem entre as 10 famílias de
maior riqueza. Estas famílias também apresentam
elevada riqueza em outras regiões que apresentam
este tipo de sedimento, ou ainda em trechos
rochosos, como encontrados na Ilha do Cardoso
(Barros et al., 1991), em Serra Negra (Salimene et
al., 2013) e na Guiana (Clarke et al., 2001).
Embora Bignoniaceae não seja uma das famílias mais
ricas na Floresta Atlântica, destaca-se na RNV, onde
apresenta uma das maiores riquezas já registradas,
com notoriedade para as lianas lenhosas (43 das 62
espécies). Outras famílias ricas em lianas lenhosas na
RNV são Fabaceae, Malpighiaceae e Sapindaceae (37,
32 e 22 espécies, respectivamente). Estas quatro
famílias representam 52% das 255 espécies de
lianas lenhosas da RNV, principalmente nos gêneros
Machaerium (11), Heteropterys (11), Passiflora (9),
Adenocalymma (8), Paullinia (8) e Serjania (8), sendo
uma das áreas mais ricas do neotrópico com este
hábito (Peixoto & Gentry, 1990).
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os registros botânicos atuais indicam que a
RNV apresenta uma elevada riqueza e endemismo
de angiospermas, entre as áreas mais ricas no
172
neotrópico, incluindo uma elevada riqueza de
espécies ameaçadas e raras. Trata-se de uma área
de grande relevância para conservação. Novas
coletas botânicas e o tratamento dos materiais
indeterminados devem continuar a aumentar esta
riqueza, mas, no sentido de direcionar futuros
esforços botânicos na região norte do Espírito
Santo, embora não seja foco deste trabalho, vale
um breve comentário sobre a Reserva Biológica de
Sooretama (RBS), adjacente à RNV. Existem muito
poucas coletas botânicas na RBS e a maioria coletada
em áreas de fácil acesso como a Lagoa do Macuco
e ao redor das sedes. Ou seja, uma concentração do
esforço de coleta na área da RNV, em detrimento
da RBS. Um exemplo desta diferença é apontado
por Giaretta et al. (2015), que mostram que 55%
de todos os registros de Myrtaceae em áreas
protegidas do Espírito Santo são provenientes da
RNV, e que sua vizinha RBS, representa apenas 1%
dos registros.
É notório, portanto, a necessidade de maiores
investimentos em coletas botânicas na RBS.
A carência de infraestrutura na RBS e a maior
diiculdade de acesso aos trechos mais remotos,
tornam expedições à RBS menos atrativa ao
pesquisador. Adiciona-se ainda o fato de a RNV
manter o Herbário CVRD bem representativo
da lora do norte do Espírito Santo, além de
infraestrutura de apoio logístico, que torna atrativa
a opção por coletar na RNV. A RNV e a RBS são
igualmente importantes e compartilham muitas
espécies, mas provavelmente a área oeste da RBS
deve apresentar algumas particularidades que a
diferem dos trechos da RNV, pois é uma área mais
distante do oceano e apresenta topograia mais
acidentada, diferente da RNV, onde o relevo é
predominantemente suave ou plano. Desta forma,
considerando a riqueza de espécies e endemismo
desta região, é altamente recomendável que sejam
incentivadas expedições botânicas à RBS.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Acevedo-Rodríguez, P. 2012. Alatococcus, a new genus
of Sapindaceae from Espirito Santo, Brazil. Phytokeys,
10: 1-5.
Amorim, A.M.; Thomas, W.W.; Carvalho, A.M.V. &
Jardim, J.G. 2008. Floristic of the Una Biological
Reserve, Bahia, Brazil. In The Atlantic Coastal Forests
ROLIM ET AL.
of Northeastern Brazil (W.W. Thomas, ed.). Memoirs
of the New York Botanical Garden 100:67-146.
Araujo, D.S.D.; Pereira, O.J. & Peixoto, A.L. 2008. Campos
Nativos at the Linhares Forest Reserve, Espírito Santo,
Brazil. In: Thomas, W.W. (ed.). The Atlantic Costal
Forest of Northeastern Brazil. The New York Botanical
Garden Press, New York. 371-385p.
Barros, F.; Melo, M.M.R.F.; Chiea, S.A.C.; Kirizawa, M.;
Wanderley, M.G.L.; Jung-Mendaçolli, S.L. 1991.
Caracterização geral da vegetação e listagem das
espécies ocorrentes. In: Melo, M.M.R.F.; Barros, F.;
Wanderley, M.G.L.; Kirizawa, M.; Jung-Mendaçolli,
S.L.; Chiea, S.A.C. (eds.) Flora Fanerogâmica da Ilha do
Cardoso. São Paulo: Instituto de Botânica, v.1, 184p.
Barroso, G.M. et Peixoto, A.L. 1995. Myrtaceae da
Reserva Florestal de Linhares, Espírito Santo, Brasil.
Gêneros Calyptranthes e Marlierea. Bol. Mus. Biol.
Mello Leitão (N.Ser.), 3:3-38.
Carvalho, G.H.; Cianciaruso, M.V. & Batalha, M.A. 2010.
Plantminer: a web tool for checking and gathering
plant species taxonomic information. Environmental
Modelling & Software 25:815-816.
Clarke, H.D.; Funk, V.A.; Hollowell, T. 2001. Plant
diversity of the Iwokrama Forest, Guyana. Sida,
Botanical Miscellany 21, Texas, Botanical Research
Institute of Texas, 86p.
Coelho, M.A.N. 2010a. A família Araceae na Reserva
Natural Vale, Linhares, Espírito Santo, Brazil. Bol. Mus.
Biol. Mello Leitão (N. Sér.) 28:41-87.
Coelho, M.A.N. 2010b. Espécies novas de Anthurium
e Philodendron (Araceae) do sudeste brasileiro. Bol.
Mus. Biol. Mello Leitão (N. Sér.) 28:21-40.
Dressler, R. 1990. The orchids – natural history and
classiication. Harvard University Press, Cambridge.
332p.
Engel, V.L.; Martins, F.R. 2005. Reproductive phenology
of atlantic forest tree species in Brazil: an eleven year
study. Tropical Ecology, 46: 1-16.
Ferreira, V.B.R.; Nascimento M.T.; Menezes, L.F.T. 2014
Floristic and phytogeographic pattern of native ield
in southeastern Brazil. Acta Botanica Brasilica, 28:
465-475.
Fiaschi, P. & Pirani, J.R. 2009. Review of plant
biogeographic studies in Brazil. Journal of Systematics
and Evolution, 47: 477-496.
Forzza, R.C.; Baumgratz, J. F.; Bicudo, C.E.M.; Canhos,
D.A.L.; Carvalho Jr., A.C.; Costa, A.; Costa, D.P.;
Hopkins, M.; Leitman, P.M.; Lohmann, L.G.; Lughadha,
E.N.; Maia, L.C.; Martinelli, G.; Menezes, M; Morim,
M.P.; Coelho, M.N.; Peixoto, A.L.; Pirani, J.R.; Prado,
J.; Queiroz, L.P.; Souza, S.; Souza, V.C.; Stehmann,
J.R.; Sylvestre, L.S.; Walter, B.M.T. & Zappi, D. 2010.
ANGIOSPERMAS
Síntese da Diversidade Brasileira. P. 21-42. In Forzza,
G.C. et al. (Orgs). Catálogo de plantas e fungos do
Brasil, volume 1 e 2. Andrea Jakobsson Estúdio e
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de
Janeiro. Rio de Janeiro.
Gentry, A.H. 1988. Tree species richness of upper
amazonian forests. Proc. Natl. Acad. Sci. 85:156159.
Germano Filho, P.; Peixoto, A.L.; Jesus, R.M. 2000.
Espécies vegetais descritas a partir de espécimes
coletados na Reserva Florestal de Linhares, ES, Brasil.
Boletim do Museu de Biologia Mello Leitão (Nova
Série), 11/12: 35-48.
Giaretta, A.; Menezes, L.F.T.; Peixoto, A.L. 2015.
Diversity of Myrtaceae in the southeastern Atlantic
forest of Brazil as a tool for conservation. Brazilian
Journal of Botany, 38: 175-185.
Giulietti, A.M., Rapini, A., Andrade, M.J.G., Queiroz, L.P.
& Silva, J.M.C. (Org.) 2009. Plantas raras do Brasil.
Conservação Internacional, Belo Horizonte.
Hopkins, M.J.G. 2005. Flora da Reserva Ducke,
Amazonas, Brasil. Rodriguesia, 56(86):9-25.
INCT - Herbário Virtual da Flora e dos Fungos (http://
inct.splink.org.br) em 02 de Setembro de 2015 às
22:40.
Jesus, R.M. & Rolim, S.G. 2005. Fitossociologia da Mata
Atlântica de Tabuleiro. Boletim Técnico da Sociedade
de Investigações Florestais 19: 1-149.
Jesus, R.M.; Garcia, A. 1992. O herbário da Reserva
Florestal de Linhares. Revista do Instituto Florestal, 4:
350-362.
Joly, C.A., Leitão-Filho, H.F. & Silva, S.M. 1991. O
patrimônio lorístico - The loristic heritage. In Mata
Atlântica - atlantic rain forest (G.I. Câmara, coord.).
Ed. Index Ltda. e Fundação S.O.S. Mata Atlântica, São
Paulo.
Kollmann, L.J.C.; Lopes, R.S.; Peixoto, A.L. 2015.
Begonia jaguarensis L. Kollmann, R.S. Lopes & Peixoto
(Begoniaceae), a new species from North of Espírito
Santo State, Brazil. Candollea 70: 43-48.
Leitão-Filho, H.F. 1987. Considerações sobre a lorística
de lorestas tropicais e subtropicais do Brasil. Revista
IPEF, 35: 41-46.
Lima, H.C. & Guedes-Bruni, R.R. 1997. Diversidade de
plantas vasculares na Reserva Ecológica de Macaé
de Cima. In Serra de Macaé de Cima: Diversidade e
Conservação em Mata Atlântica (H.C. Lima & R.R.
Guedes-Bruni, eds.). Instituto de Pesquisas Jardim
Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, p.29-39.
Lima, R.A.F.; Dittrich, V.A. de O.; Souza, V.C.; Salino, A.;
Breier, T.B. e Aguiar, O.T. 2011. Flora vascular do
Parque Estadual Carlos Botelho, São Paulo, Brasil.
173
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Biota Neotrop. 11: 173-214.
Lírio, E.J. 2014. Monimiaceae do Espírito Santo:
taxonomia, distribuição geográica e conservação.
Dissertação de mestrado não publicada, Programa
de Pós-graduação em Botânica, Escola Nacional de
Botânica Tropical, Rio de Janeiro. 113 p.
Lombardi, J.A. & Gonçalves, M. 2000. Composição
lorística de dois remanescentes de Mata Atlântica do
sudeste de Minas Gerais, Brasil. Revista Brasileira de
Botânica 23: 255-282.
Lombardi, J.A. 2014. The Second Known Species
of the Recently Described Genus Keraunea
(Convolvulaceae). Phytotaxa 181: 54-58.
Lopes, J.C.; Chatrou, L.W.; Mello-Silva, R. 2014.
Ephedranthus dimerus (Annonaceae), a new species
from the Atlantic Forest of Brazil, with a key to the
species of Ephedranthus. Brittonia 66: 70-74.
Lopes, J.C.; Junikka, L.; Mello-Silva, R. 2013. Oxandra
unibracteata (Annonaceae), a new species from
the Atlantic Forest and a new synonym of O. nitida.
Phytotaxa 84: 25-30.
Lopes, J.C.; Mello-Silva, R. 2014. Annonaceae da Reserva
Natural Vale, Linhares, Espírito Santo. Rodriguesia 65:
599-635.
Maas, P.J.M.; Westra, L.Y.Th. & Vermeer, M. 2007.
Revision of the Neotropical genera Bocageopsis,
Onychopetalum, and Unonopsis (Annonaceae).
Blumea 52: 413-554
Mansano, V.F. & Tozzi, A.M.G.A. 2004. Swartzia
(Leguminosae, Papilionoideae, Swartzieae S.L.) na
Reserva Natural da Companhia Vale do Rio Doce,
Linhares, ES, Brasil. Rodriguesia, 55(85):95-113.
Martinelli, G.; Moraes, M.A (Eds.). 2013. Livro vermelho
da lora do Brasil. - 1. ed. - Rio de Janeiro: Andrea
Jakobsson: Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do
Rio de Janeiro, 1100 p.
Martini, A.M.Z.; Fiaschi, P.; Amorim, A.M. & Paixão, J.L.
2007. A hot-point within a hot-spot: a high diversity
site in Brazil’s Atlantic Forest. Biodiversity and
Conservation 16: 3111-3128.
Medeiros, M.C.; Lohmann, M.L. 2014. Two new species
of Tynanthus Miers (Bignonieae, Bignoniaceae) from
Brazil. PhytoKeys 42: 77-85.
Meira Neto, J.A.A.; Souza, A.L.; Lana, J.M. & Valente,
G.E. 2005. Composição lorística, espectro biológico
e itoisionomia da vegetação de muçununga nos
municípios de Caravelas e Mucuri, Bahia. Revista
Árvore 29: 139-150.
Mori, S.A.; Bloom, B.M.; Prance, G.T. 1981. Distribution
patterns and conservation of eastern Brazilian coastal
forest tree species. Brittonia 33: 233-245.
Mori, S.A.; Boom, B.M.; Carvalho, A.M.; Santos, T.S.
174
1983a. Ecological importance of Myrtaceae in an
eastern Brazilian wet forest. Biotropica, 15: 68-70.
Mori, S.A.; Boom, B.M.; Carvalho, A.M.; Santos, T.S.
1983b. South Bahia moist forest. Botanical Review,
49: 155-232.
Moro, M.F.; Souza V.C.; Oliveira Filho, A. T.; Queiroz, L.P.;
Fraga, C.N.; Rodal, M.J.N; Araújo, F.S.; Martins, F.R.
2012. Alienígenas na sala: o que fazer com espécies
exóticas em trabalhos de taxonomia, lorística e
itossociologia? Acta Bot. Bras. 26: 991-999.
Murray-Smith, C.; Lucas, E.J.; Brummitt, N.A.; OliveiraFilho, A.T.; Bachman, S.; Nic Lughadha, E.M. & Moat, J.
2009. Plant diversity hotspots in the Atlantic coastal
forests of Brazil. Conservation Biology 23: 151-163.
Peixoto, A.L.; Gentry, A.H. 1990. Diversidade e
composição lorística da mata de tabuleiro na Reserva
Florestal de Linhares (Espírito Santo, Brasil). Revista
Brasileira de Botânica, 13: 19-25.
Peixoto, A.L.; Silva, I.M. 1997. Tabuleiro forests of
northern Espirito Santo, South-eastern Brazil. In:
Davis, S.D.; Heywood, V.H.; Herrera-Macbryde,
O.; Villa-Lobos, J.; Hamilton, A.C. (eds.) Centres
of Plant Diversity: A Guide and Strategy for Their
Conservation. WWF/IUCN, p.369-372.
Peixoto, A.L.; Silva, I.M.; Pereira, O.J.; Simonelli, M.; Jesus,
R.M. & Rolim, S.G. 2008. Tabuleiro Forests North of
Rio Doce: Their representation in the Vale do Rio Doce
Natural Reserve, Espírito Santo, Brazil. Memoirs of
the New York Botanical Garden 100: 319-350.
Phillips, O.L.; Hall, P.; Gentry, A.H.; Sawyer, S.A.; Vásquez,
R. 1994. Dynamics and species richness of tropical
rain forests Proc. Natl. Acad. Si. 91:2805-2809.
Pirani, J.R. 2010. Spiranthera atlantica (Rutaceae,
Galipeae), a new species and the irst record of the
genus for the brazilian Atlantic Forest. Novon: A
Journal for Botanical Nomenclature, 20: 203-206.
Prance, G.T. 1990. The loristic composition of the
forests of Central Amazonian Brazil. In: Gentry, A.H.
(ed.) Four Neotropical Rainforests. New Haven,
Connecticut: Yale University Press, p.112-140.
Ribeiro, J.E.L.S.; Nelson, B.W.; Silva, M.F.; Martins, L.S.S.
& Hopkins, M.J.G. 1994. Reserva Florestal Ducke:
diversidade e composição da lora vascular. Acta
Amazônica 24: 19-30.
Ribeiro, M.C.; Metzger, J.P.; Martensen, A.C.; Ponzoni,
F.J. & Hirota, M.M. 2009. The Brazilian Atlantic
Forest: How much is left, and how is the remaining
forest distributed? Implications for conservation. Biol.
Conserv. 142: 1141-1153.
Rizzini, C.T. 1963. Nota prévia sobre a divisão
itogeográica (lorístico-sociológica) do Brasil.
Revista Brasileira de Geograia, 25: 3-64.
ROLIM ET AL.
Rolim, S.G.; Ivanauskas, N.M.; Engel, V.L. 2016a. As
lorestas de tabuleiro do norte do Espírito Santo são
ombróilas ou estacionais? In: Rolim, S.G.; Menezes,
L.F.T, & Srbek-Araujo, A.C. (Eds.). Floresta Atlântica
de Tabuleiro; Diversidade e Endemismo na Reserva
Natural Vale, 496p.
Rolim, S.G.; Ivanauskas, N.M.; Rodrigues, R.R.;
Nascimento, M.T.; Gomes, J.M.L.; Folli, D.A.; Couto,
H.T.Z. 2006. Composição lorística do estrato arbóreo
da Floresta Estacional Semidecidual na planície aluvial
do rio Doce, Linhares, ES, Brasil. Acta Botanica
Brasílica, 20: 549-561.
Saiter, F.Z.; Guilherme, F.A.G; Thomaz, L.D. & Wendt,
T. 2011. Tree changes in a mature rainforest with
high diversity and endemism on the Brazilian coast.
Biodiversity and Conservation 20: 1921-1949.
Saiter, F.Z.; Thomaz, L.D. 2014. Revisão da lista de
espécies arbóreas do inventário de Thomaz &
Monteiro (1997) na Estação Biológica de Santa Lúcia.
Bol. Mus. Biol. Mello Leitão (Nov. Sér.) 34: 101-128.
Salimena, F.R.G.; Matozinhos, C.N.; Abreu, N.L. Ribeiro,
J.H.C.; Souza, F.S.; Menini Neto, L. 2013. Flora
fanerogâmica da Serra Negra, Minas Gerais, Brasil.
Rodriguesia 64: 311-320.
Saporetti-Junior, A.W.; Schaefer, C.E.G.R.; Souza, A.L.;
Soares, M.P.; Araújo, D.S.D. & Meira-Neto, J.A.A.
Inluence of Soil Physical Properties on Plants of the
Mussununga Ecosystem, Brazil. Folia Geobotanica,
47:29–39.
Secreti, M.L. 2013. Caracterização e classiicação de
solos de campos nativos no nordeste do Espírito
Santo. Dissertação (Mestrado), Universidade Estadual
do Mato Grosso do Sul, 52p.
Simonelli, M.; Souza A.L.; Peixoto, A.L. & Silva, A.F.
2008. Floristic Composition and Structure of the Tree
Component of a Muçununga Forest in the Linhares
Forest Reserve, Espírito Santo, Brazil. Memoirs of the
New York Botanical Garden 100: 345-364
Siqueira, G.S.; Kierulff, M.C.M.; Alves-Araújo, A. 2014.
Florística das plantas vasculares da Reserva Natural
Vale, Linhares, Espírito Santo, Brasil. Ciência &
Ambiente, 49: 67-129.
Sobral, M. 2007. A evolução do conhecimento
ANGIOSPERMAS
taxonômico no Brasil (1990-2006) e um estudo
de caso: a família Myrtaceae no município de
Santa Teresa, Espírito Santo. Tese de Doutorado.
Universidade Federal de Minas Gerais, Minas Gerais.
Sobral, M; Souza, M.C. 2015. Two New Species of Eugenia
(Myrtaceae) from Coastal Brazilian Rainforest. Novon:
A Journal for Botanical Nomenclature, 23: 442-446.
Stehmann, J.R.; Forzza, R.C.; Salino, A.; Sobral, M.; Costa,
D.P.; Kamino, L.H.Y. 2009. Diversidade taxonômica
na loresta atlântica. In: Plantas da loresta atlântica.
Stehmann, J.R.; Forzza, R.C.; Salino, A.;Sobral, M.;
Costa, D.P.; Kamino, L.H.Y. (eds.). p.4-12, Jardim
Botânico do Rio de Janeiro, RJ.
Tebaldi, A.L.C.; Fiedler, N.C. & Dias, H.M. 2012.
Vulnerability and Management of Protected Areas
from the State of Espírito Santo, Brazil. Floresta e
Ambiente 19(3): 1-10.
Thomas, W.W.; Carvalho, A.M.V.; Amorim, A.M.; Hanks,
J.G.; Santos, T.S. 2008. Diversity of wood plants in
the Atlantic coastal forest of southern Bahia, Brazil.
Memoirs of the New York Botanical Garden, 100: 2166.
Thomaz, L.D.; Monteiro, R. 1997. Composição lorística
da Mata Atlântica de encosta da Estação Biológica de
Santa Lúcia, município de Santa Teresa-ES. Boletim
do Museu de Biologia Mello Leitão (Nova Série), 7:
3-48.
Tropicos 2013. Checklist of the Flora of Yasuní National
Park, Ecuador. Disponível on line in tropicos.org.
Consulta em 2013.
Vásquez, R.V.; Rojas, G.R.; Monteagudo, M.A.; Meza,
V.K.; Van Der Werff, H.; Ortiz-Gentry, R.; Catchpole,
D. 2005. Flora vascular de la selva central del Perú:
uma aproximación de la composición lorística de três
áreas naturales protegidas. Arnaldoa 12: 112-125.
Werneck, M.S.; Sobral, M.e.g.; Rocha, C.T.V.; Landau, E.C.
& Stehmann, J.R. 2011. Distribution and Endemism
of Angiosperm in the Atlantic Forest. Natureza &
Conservação 9: 188-193.
Zappi, D.C.; Sasaki, D.; Milliken, W.; Iva, J.; Henicka, G.S.;
Biggs, N.; Frisby, S. 2011. Plantas vasculares da região
do Parque Estadual Cristalino, norte do Mato Grosso,
Brasil. Acta Amazonica 41: 29-38.
175
176
Família
Acanthaceae
Achariaceae
Alismataceae
Amaranthaceae
Amaryllidaceae
Anacardiaceae
Espécie
Hábito
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Status
Aphelandra espirito-santensis Proice & Wassh.
Aphelandra harleyi Wassh.
Aphelandra longiflora (Lindl.) Proice
Herb
Arb
Herb
T
T
T
Ento
Ento
Ento
S
S
S
Abio
Abio
Abio
H
H
H
1, 2, 3
Chamaeranthemum beyrichii Nees
Herpetacanthus sp. nov. (D.A.Folli 4408)
Justicia cydoniifolia (Nees) Lindau
Herb
Herb
T,U
T
Ento
S
Abio
H
1
Justicia genuflexa Nees & Mart.
Justicia symphyantha (Nees ex Mart.) Lindau
Justicia wasshauseniana Proice
Lepidagathis nemoralis (Mart. ex Nees) Kameyama
Mendoncia velloziana Mart.
Ruellia bulbifera Lindau
Ruellia curviflora Nees & Mart.
Trep-Li
Herb
Herb
Arb
Herb
Trep-Li
Herb
Herb
T,U
T
T
T,U
T
T
T
T,V
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
1
1, 2
1
1
Ento, Ornito
Ento
Ento
S
S
S
Abio
Abio
Abio
H
H
H
1
Ruellia furcata (Nees) Lindau
Ruellia rosea (Nees) Hemsl.
Ruellia solitaria Vell.
Thyrsacanthus ramosus (Nees) A.L.A.Côrtes & Rapini
Carpotroche brasiliensis (Raddi) A Gray
Helanthium bolivianum (Rusby) Lehtonen & Myllys
Hydrocleys nymphoides (Willd.) Buchenau
Limnocharis flava (L.) Buchenau
Sagittaria lancifolia L.
Herb
Herb
Herb
Trep-Li
Arv
Herb
Herb
Herb
Herb
T,U
T
T,U
T
T
V
V
V
T,V
Ento
Ento
S
S
Abio
Abio
H
H
Ento, Quirop
Ento
Ento
Ento
Ento
C
S
C
S
S
Bio
Abio
Bio
Abio
Abio
M
H
H
H
M
Alternanthera brasiliana (L.) Kuntze
Alternanthera sessilis (L.) R.Br.
Gomphrena perennis L.
Hebanthe eriantha (Poir.) Pedersen
Hippeastrum reticulatum Herb.
Astronium concinnum Schott
Astronium graveolens Jacq.
Schinus terebinthifolius Raddi
Spondias macrocarpa Engl.
Herb
Herb
Herb
Trep-Li
Herb
Arv
Arv
Arv
Arv
T,U
T
N
T,U
T,U
T
T
U
T,U
Ento
Ento
Ento
S
S
S
Abio
Abio
Abio
H
H
H
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
C
C
C
C
Abio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
D
D
D
D
Spondias venulosa (Engl.) Engl.
Tapirira guianensis Aubl.
Arv
Arv
T
T,U,N
Ento
Ento
C
C
Bio
Bio
D
D
1
2
1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Anexo: Lista de Angiospermas da Reserva Natural Vale: hábito (Arv, arbóreo; Arb, arbustivo; Trep-Li, trepadeira ou liana; Herb, herbáceo), isionomia de
registro (T, Tabuleiro; M, Muçununga; U, Nativo; V, Várzea), síndrome de polinização (anemoilia, ornitoilia, quiropteroilia, entomoilia), frutiicação (C,
fruto carnoso; S, fruto seco), dispersão (abiótica ou biótica), sistema sexual (H, hermafrodita; M, monóica; D, dióica) e status de conservação (1: presente
na lista de ameaçadas estadual, 2: presente no livro vermelho de plantas do Brasil e 3: planta rara).
Annonaceae
Espécie
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arb
T
T,V
T,U
T
T,N
T,V
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
D
H
H
H
H
H
Arv
Arv
Arb
T
T,V
T
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
H
H
H
Arv
Arv
Arv
U
T
T
Ento
C
Bio
H
Ento
C
Bio
H
Arv
Arv
Arv
Arb
Arv
Arv
T,V
T
T,U,N
T
T
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
Oxandra martiana (Schltdl.) R.E.Fr.
Oxandra nitida R.E.Fr.
Oxandra unibracteata J.C.Lopes, Junikka & Mello-Silva
Pseudoxandra spiritus-sancti Maas
Unonopsis aurantiaca Maas & Westra
Unonopsis renatoi Maas & Westra
Xylopia frutescens Aubl.
Xylopia laevigata (Mart.) R.E.Fr.
Xylopia ochrantha Mart.
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T
T
T
T
U
T
T,U
T,U,N
T
Ento
Ento
C
C
Bio
Bio
H
H
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
Asclepias curassavica L.
Aspidosperma cylindrocarpon Müll. Arg.
Aspidosperma desmanthum Benth. ex Müll. Arg.
Aspidosperma discolor A.DC.
Aspidosperma illustre (Vell.) Kuhlm. & Pirajá
Aspidosperma parvifolium A.DC.
Aspidosperma pyricollum Müll. Arg.
Blepharodon pictum (Vahl) W.D.Stevens
Condylocarpon glabrum Müll. Arg.
Arb
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Herb
trep-Li
T
T
T
T,U
T
T
T,U
T,V
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Thyrsodium spruceanum Benth.
Anaxagorea dolichocarpa Sprague & Sandwith
Annona acutiflora Mart.
Annona cacans Warm.
Annona dolabripetala Raddi
Annona glabra L.
Annona tabuleirae H. Rainer
Cymbopetalum brasiliense (Vell.) Benth. ex Baill.
Duguetia chrysocarpa Maas
Duguetia sessilis (Vell.) Maas
Duguetia sooretamae Maas
Ephedranthus dimerus J.C. Lopes, Chatrou & Mello-Silva
Guatteria australis A.St.-Hil.
Guatteria ferruginea A.St.-Hil.
Guatteria sellowiana Schltdl.
Guatteria villosissima A.St.-Hil.
Hornschuchia bryotrophe Nees
Hornschuchia citriodora D.M.Johnson
Hornschuchia myrtillus Nees
Apocynaceae
Status
1, 2
ANGIOSPERMAS
Hábito
ROLIM ET AL.
Família
177
178
Espécie
Hábito
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Ento
S
Abio
H
Condylocarpon intermedium Müll. Arg.
trep-Li
T
Condylocarpon intermedium Müll. Arg. subsp. intermedium
Condylocarpon isthmicum (Vell.) A.DC.
Ditassa nitida Decne.
Forsteronia leptocarpa (Hook. & Arn.) A.DC.
Forsteronia montana Müll. Arg.
Forsteronia pilosa (Vell.) Müll. Arg.
trep-Li
T,V
trep-Li
Herb
Herb
trep-Li
Herb
N
T,U,V
T,U
U
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
Forsteronia refracta Müll. Arg.
Forsteronia thyrsoidea (Vell.) Müll. Arg.
Geissospermum laeve (Vell.) Miers
trep-Li
Herb
Arv
T
T
T,N
Ento
Ento
Ento
S
S
S
Abio
Abio
Abio
H
H
H
Himatanthus bracteatus (A. DC.) Woodson
Jobinia lindbergii E.Fourn.
Lacmellea pauciflora (Kuhlm.) Markgr.
Macoubea guianensis Aubl.
Macroditassa laurifolia (Decne.) Fontella
Mandevilla funiformis (Vell.) K.Schum.
Mandevilla hirsuta (A.Rich.) K.Schum.
Marsdenia amorimii Morillo
Marsdenia dorothyae Fontella & Morillo
Marsdenia fontellana Morillo & Carnevali
Arv
Herb
T,U,N
V
Ento
S
Abio
H
Arv
Arv
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
T
T
T
U,V
T,V
N
N
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
Marsdenia lauretiana Woodson
Marsdenia macrophylla (Humb. & Bonpl. ex Schult.) E.Fourn.
Metalepis cubensis (A. Rich.) Griseb.
Odontadenia lutea (Vell.) Markgr.
Orthosia congesta Decne.
Orthosia loandensis Fontella & Valente
Oxypetalum alpinum (Vell.) Fontella & E.A.Schwarz
Oxypetalum banksii R.Br. ex Schult
Peplonia asteria (Vell.) Fontella & E.A.Schwarz
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
N
T
T
T
T,U
T
T,V
T
T,N
Ento
S
Abio
H
Ento
Ento
S
S
Abio
Abio
H
H
Ento
S
Abio
H
Peplonia axillaris (Vell.) Fontella & Rapini
Prestonia calycina Müll. Arg.
Prestonia coalita (Vell.) Woodson
Rauvolfia capixabae I.Koch & Kin.-Gouv.
Rhabdadenia madida (Vell.) Miers
Skytanthus hancorniifolius (A.DC.) Miers
Tabernaemontana flavicans Willd. ex Roem. & Schult.
Tabernaemontana heterophylla Vahl
trep-Li
trep-Li
trep-Li
Arv
Herb
trep-Li
Arv
Arb
T,N,V
T
T,U
T,U
V
T
T,U
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
C
S
S
C
C
Abio
Abio
Abio
Bio
Abio
Abio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
H
H
T
Status
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Espécie
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Arv
Arv
trep-Li
trep-Li
trep-Li
T
T
T
T,N,V
T,U
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
S
S
Bio
Bio
Abio
Abio
H
H
H
H
Arb
Arv
Arv
T,N,V
T,U,V
T,N
Ento
C
C
Bio
Bio
D
D
Herb
Herb
Herb
T,U
T,U
U
Ento
Ento
C
C
Bio
Bio
H
H
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
T,U
U
T,U
T,U,N
U,N
T
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
Anthurium zeneidae Nadruz
Asterostigma lombardii E.G.Gonçalves
Dracontioides desciscens (Schott) Engl.
Heteropsis rigidifolia Engl.
Heteropsis salicifolia Kunth
Lemna aequinoctialis Welw.
Monstera adansonii var. klotzschiana (Schott) Madison
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
T,U
U
T
U
T
T,U,V
T
T
V
T,U
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
H
H
H
Monstera praetermissa E.G.Gonçalves & Temponi
Montrichardia linifera (Arruda) Schott
Philodendron blanchetianum Schott
Philodendron follii Nadruz
Philodendron fragrantissimum (Hook.) G.Don
Philodendron hederaceum (Jacq.) Schott var. hederaceum
Philodendron oblongum (Vell.) Kunth
Philodendron ornatum Schott
Philodendron paludicola E.G.Gonç & Salviani
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Philodendron pedatum (Hook.) Kunth
Herb
Tabernaemontana hystrix Steud.
Tabernaemontana salzmanni A.DC.
Tassadia obovata Decne.
Aquifoliaceae
Tassadia propinqua Decne.
Temnadenia odorifera (Vell.) J.F.Morales
Ilex dumosa Reissek
Ilex floribunda Reissek ex Maxim.
Ilex theezans Mart. ex Reissek
Araceae
Anthurium ianthinopodum (Schott ex Engl.) Nadruz & Mayo
Anthurium intermedium Kunth
Anthurium parasiticum (Vell.) Stellfeld
Anthurium pentaphyllum (Aubl.) G.Don var. pentaphyllum
Anthurium queirozianum Nadruz
Anthurium radicans K.Koch & Haage
Anthurium raimundii Mayo, Haigh & Nadruz
Anthurium ribeiroi Nadruz
Anthurium riodocense Nadruz
Anthurium scandens (Aubl.) Engl. subsp. scandens
Anthurium siqueirae Nadruz
Anthurium solitarium Schott
Hábito
Status
ROLIM ET AL.
Família
1
1, 2
1
1
C
C
Bio
Bio
H
H
T
T,V
U
T,U
T,U
T,U
T,V
T,V
V
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
M
M
M
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
M
M
M
T,U
Ento
C
Bio
M
ANGIOSPERMAS
Ento
Ento
179
180
Araliaceae
Arecaceae
Aristolochiaceae
Espécie
Hábito
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Philodendron rudgeanum Schott
Philodendron ruthianum Nadruz
Philodendron speciosum Schott ex Endl.
Philodendron stenolobum E.G.Gonçalves
Philodendron vargealtense Sakur.
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
T,V
U,V
T
T,U
U
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
M
M
M
M
Rhodospatha latifolia Poepp.
Syngonium vellozianum Schott
Herb
Herb
Herb
T,V
T,U
V
Arv
Herb
Arv
Arv
T,U
T,V
T
U,N
Ento
C
Bio
H
Ento
Ento
C
C
Bio
Bio
H
H
palm
palm
palm
T,N
T,U,N
T
Ento
C
Bio
M
Ento
C
Bio
M
Attalea humilis Mart.
Bactris acanthocarpa Mart. var. acanthocarpa
Bactris bahiensis Noblick ex A.J.Hend.
Bactris caryotifolia Mart.
Bactris ferruginea Burret
Bactris glassmanii Med.-Costa & Noblick ex A.J.Hend.
Bactris hirta Mart.
Bactris pickelii Burret
Bactris setosa Mart.
palm
palm
palm
palm
palm
palm
palm
palm
palm
T,U
T
T,U
T
T
T
T,V
T
T
Ento
C
Bio
M
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
M
M
M
M
M
M
M
Bactris vulgaris Barb.Rodr.
Desmoncus orthacanthos Mart.
Euterpe edulis Mart.
Geonoma elegans Mart.
Geonoma pauciflora Mart.
Geonoma pohliana subsp. linharensis Henderson
Geonoma rodeiensis Barb.Rodr.
Geonoma schottiana Mart.
Syagrus botryophora (Mart.) Mart.
Aristolochia cymbifera Mart. & Zucc.
palm
palm
palm
palm
palm
palm
palm
palm
palm
Herb
T,U,N
T,U,N
T,N,V
T,U
T
T
T
T
T
T,V
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
M
M
M
M
M
Ento
Ento
Ento, Anemo
Ento
C
C
C
S
Bio
Bio
Bio
Abio
M
M
M
H
Aristolochia pubescens Willd.
Aristolochia subglobosa J. Freitas, Lírio & F. Gonzales
Herb
trep-Li
T
T
Ento
S
Abio
H
Aristolochia zebrina J. Freitas & F. González
trep-Li
U,N
Wolffia brasiliensis Wedd.
Dendropanax brasiliensis (Seem.) Frodin
Hydrocotyle leucocephala Cham. & Schltdl.
Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire et al.
Schefflera selloi (Marchal) Frodin & Fiaschi
Allagoptera arenaria (Gomes) Kuntze
Allagoptera caudescens (Mart.) Kuntze
Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Burret
Status
1
1
1, 2
1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Asparagaceae
Asteraceae
Espécie
Hábito
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
T,U
T
Ento, Quirop
Ento
C
S
Bio
H
Abio
H
T
U,N,V
U
T
N
T,N
Ento
S
Abio
H
Herb
Arb
Arb
Arb
Arb
Ento
S
Abio
H
Ento
Ento
S
S
Abio
Abio
H
H
Herb
Arb
Arb
T,V
T,U,N
T,N,V
Ento
S
Abio
H
T,U
V
T
T
T
T
T
T,U
N
T
Ento
Ento
Ento
S
S
S
Abio
Abio
Abio
H
H
H
Ento
Ento
S
S
Abio
Abio
H
H
Herreria glaziovii Lecomte
Acanthospermum australe (Loel.) Kuntze
trep-Li
Herb
Acanthospermum hispidum DC.
Achyrocline satureioides (Lam.) DC.
Austroeupatorium inulaefolium (Kunth) R.M.King & H.Rob.
Herb
Baccharis calvescens DC.
Baccharis oblongifolia (Ruiz & Pav.) Pers.
Baccharis reticularia DC.
Baccharis sagittalis (Less.) DC.
Baccharis serrulata (Lam.) Pers.
Baccharis singularis (Vell.) G.M.Barroso
Baccharis trinervis Pers.
Barrosoa betonicaeformis (DC.) R.M.King & H.Rob.
Bidens cynapiifolia Kunth
Blainvillea dichotoma (Murray) Stewart
Centratherum punctatum Cass.
Chaptalia integerrima (Vell.) Burkart
Chaptalia nutans (L.) Pol.
Chromolaena maximilianii (Schrad. ex DC.) R.M.King & H.Rob.
Chromolaena squalida (DC.) R.M.King & H.Rob.
Conyza canadensis (L.) Cronquist
Cyanthillium cinereum (L.) H.Rob.
Cyrtocymura scorpioides (Lam.) H.Rob.
Dasycondylus resinosus (Spreng.) R.M.King & H.Rob.
Dasyphyllum brasiliense (Spreng.) Cabrera
Delilia biflora (L.) Kuntze
Eclipta prostrata (L.) L.
Elephantopus mollis Kunth
Emilia fosbergii Nicolson
Herb
Herb
Arb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
U
T
T,U,N
T,U
T
T
T
T
T,U
Enydra sessilis (Sw.) DC.
Erechtites hieracifolius (L.) Raf. ex DC.
Erechtites valerianifolius (Wolf) DC.
Ethulia conyzoides L.f.
Fleischmannia remotifolia (DC.) R.M.King & H.Rob.
Gamochaeta americana (Mill.) Wedd.
Hebeclinium macrophyllum (L.) DC.
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
T,V
V
T,N
V
V
T
T
Status
1
1
1
ANGIOSPERMAS
Conocliniopsis prasiifolia (DC.) R.M.King & H.Rob.
trep-Li
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Arb
Arb
Herb
Sist. Sexual
ROLIM ET AL.
Família
181
182
Espécie
Hábito
Fisionomia
Heterocondylus vitalbae (DC.) R.M.King & H.Rob.
Lepidaploa araripensis (Gardner) H.Rob.
Lepidaploa cotoneaster (Willd. ex Spreng.) H.Rob.
Lepidaploa coulonioides (H.Rob.) H.Rob.
Lepidaploa persericea (H.Rob.) H.Rob.
Herb
Arb
Arb
Arb
Arb
T,U,N
N
V
N
Lepidaploa rufogrisea (A.St.-Hil.) H.Rob.
Lepidaploa sororia (DC.) H.Rob.
Arb
Arb
trep-Li
U,N
N
T
Ento
S
Abio
H
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
T
T,N
V
T
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
trep-Li
trep-Li
Arb
T
T
N
Ento
Ento
S
S
Abio
Abio
H
H
Orthopappus angustifolius (Sw.) Gleason
Piptocarpha lundiana (Less.) Baker
Piptocarpha ramiflora (Spreng.) Baker
Platypodanthera melissifolia (DC.) R.M.King & H.Rob.
Pluchea sagittalis (Lam.) Cabrera
Porophyllum ruderale (Jacq.) Cass.
Praxelis clematidea (Griseb.) R.M.King & H.Rob.
Pterocaulon alopecuroides (Lam.) DC.
Sonchus oleraceus L.
Herb
trep-Li
trep-Li
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
T,V
T,U
T
T
T,U,V
T
T,U
U
T
Ento
S
Abio
H
Stifftia hatschbachii H.Rob.
Symphyopappus reticulatus Baker
Synedrella nodiflora (L.) Gaertn.
Trichogoniopsis adenantha (DC.) R.M.King & H.Rob.
Tridax procumbens L.
Trixis antimenorrhoea (Schrank) Kuntze
Vernonanthura brasiliana (L.) H.Rob.
Vernonanthura divaricata (Spreng.) H.Rob.
Vernonanthura polyanthes (Spreng.) A.J. Vega & M. Dematteis
Begonia convolvulacea (Klotzsch) A.DC.
trep-Li
Arb
Herb
Arb
Herb
Herb
Arv
Arv
Arb
Herb
T
N
T,V
T
T
T,U
T
T
T
U,V
Ento
S
Abio
H
Ento
S
Abio
H
Ento
Ento
S
S
Abio
Abio
H
M
Begonia fischeri Schrank
Begonia jaguarensis L. Kollmann, R. S. Lopes & Peixoto
Herb
Herb
T,N,V
T
Ento
Ento
S
S
Abio
Abio
M
M
Adenocalymma aurantiacum Udulutsch & Assis
trep-Li
T
Ento, Quirop, ornito
S
Abio
H
Mikania belemii R.M.King & H.Rob.
Mikania cordifolia (L.f.) Willd.
Mikania diversifolia DC.
Mikania micrantha Kunth
Mikania nigricans Gardner
Mikania ternata (Vell.) B.L.Rob.
Mikania vitifolia DC.
Moquiniastrum blanchetianum (DC.) G. Sancho
Begoniaceae
Bignoniaceae
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Status
T
1
1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Espécie
Adenocalymma bracteatum (Cham.) DC.
Hábito
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
S
S
S
Abio
Abio
Abio
H
H
H
T,U
T
T,U
T
T
T
T
Ento, Quirop, ornito
S
Abio
H
trep-Li
trep-Li
trep-Li
T
T
T
Ento, Quirop, ornito
S
Abio
H
Ento, Quirop, ornito
S
Abio
H
trep-Li
trep-Li
trep-Li
V
T,U,N
T
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
S
S
S
Abio
Abio
Abio
H
H
H
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
Arv
T,U,N,V
T
T,U
T
T
T
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
Ento, Quirop, ornito
S
Abio
H
Dolichandra quadrivalvis (Jacq.) L.G.Lohmann
Dolichandra unguiculata (Vell.) L.G.Lohmann
Dolichandra unguis-cati (L.) L.G.Lohmann
Fridericia chica (Bonpl.) L.G.Lohmann
Fridericia conjugata (Vell.) L.G.Lohmann
Fridericia rego (Vell.) L.G.Lohmann
Fridericia samydoides (Cham.) L.G.Lohmann
Fridericia subincana (Mart.) L.G.Lohmann
Handroanthus aff. chrysotrichus (Mart. ex DC.) Mattos
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
Arv
T
T
T
T
T,U
T,U
T
T,U
T,U
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
S
S
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
H
H
Handroanthus arianeae (A.H.Gentry) S.Grose
Handroanthus bureavii (Sandwith) S.Grose
Handroanthus cristatus (A.H.Gentry) S.Grose
Handroanthus heptaphyllus (Vell.) Mattos
Handroanthus riodocensis (A.H.Gentry) S.Grose
Handroanthus serratifolius (Vahl) S.Grose
Jacaranda obovata Cham.
Jacaranda puberula Cham.
Lundia longa (Vell.) DC.
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arb
Arv
trep-Li
T
T,V
T
T
T
T,U
U,N
T,V
T,U,N
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
S
S
S
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Adenocalymma marginatum (Cham.) DC.
Adenocalymma validum (K.Schum.) L.G.Lohmann
Amphilophium bauhinioides (Bureau ex Baill.) L.G.Lohmann
Amphilophium crucigerum (L.) L.G.Lohmann
Amphilophium frutescens (DC.) L.G.Lohmann
Anemopaegma chamberlaynii (Sims) Bureau & K.Schum.
Anemopaegma setilobum A.H.Gentry
Bignonia corymbosa (Vent.) L.G.Lohmann
Bignonia prieurii DC.
Bignonia sciuripabulum (K.Schum.) L.G.Lohmann
Callichlamys latifolia (Rich.) K.Schum.
Cuspidaria lasiantha (Bureau & K. Schum.) L.G. Lohmann
Cybistax antisyphilitica (Mart.) Mart.
1, 2, 3
1, 3
1, 2
ANGIOSPERMAS
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
Adenocalymma coriaceum A.DC.
Adenocalymma cymbalum (Cham.) Bureau & K.Schum.
Adenocalymma divaricatum Miers
Adenocalymma hirtum (Mart. ex DC.) Bureau & K.Schum.
Adenocalymma hypostictum Bureau & K.Schum.
Status
ROLIM ET AL.
Família
183
184
Espécie
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Lundia virginalis DC.
trep-Li
T
Ento, Quirop, ornito
S
Abio
H
Mansoa difficilis (Cham.) Bureau & K.Schum.
Mansoa hymenaea (DC.) A.H.Gentry
Mansoa lanceolata (DC.) A.H.Gentry
trep-Li
T
Ento, Quirop, ornito
S
Abio
H
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
T
T
T
T
T
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
S
S
S
Abio
Abio
Abio
H
H
H
Arv
trep-Li
trep-Li
T
T
T
Ento, Quirop, ornito
S
Abio
H
Pleonotoma albiflora (Salzm. ex DC.) A.H.Gentry
Pleonotoma stichadenia K.Schum.
Pyrostegia venusta (Ker Gawl.) Miers
Sparattosperma leucanthum (Vell.) K.Schum.
Stizophyllum riparium (Kunth) Sandwith
Tabebuia cassinoides (Lam.) DC.
Tabebuia elliptica (DC.) Sandwith
Tabebuia obtusifolia (Cham.) Bureau
Tabebuia roseoalba (Ridl.) Sandwith
Tabebuia stenocalyx Sprague & Stapf
Tanaecium selloi (Spreng.) L.G.Lohmann
trep-Li
Arv
trep-Li
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
trep-Li
T
T,U
T
T,V
U,N
T
T
T,N,V
T
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
S
S
S
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Tynanthus cognatus (Cham.) Miers
Tynanthus espiritosantensis M.C. Medeiros & L.G. Lohmann
Xylophragma harleyi (A.Gentry ex M.M.Silva & L.P.Queiroz)
L.G.Lohmann
Xylophragma myrianthum (Cham. ex Steud.) Sprague
Zeyheria tuberculosa (Vell.) Bureau ex Verl.
Bixa arborea Huber
Bonnetia stricta (Nees) Nees & Mart.
Cordia acutifolia Fresen.
Cordia ecalyculata Vell.
trep-Li
trep-Li
T,U
T
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
S
S
Abio
Abio
H
H
trep-Li
trep-Li
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T
T
T
T,U
T,N,V
T
T
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop
Ento
Ento
Ento
S
S
S
C
S
C
C
Abio
Abio
Abio
Bio
Abio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
H
Cordia glabrifolia M.Stapf
Cordia hatschbachii J.S.Mill.
Cordia lomatoloba I.M.Johnst.
Cordia magnoliifolia Cham.
Cordia taguahyensis Vell.
Cordia trichoclada DC.
Cordia trichotoma (Vell.) Arráb. ex Steud.
Heliotropium sp.
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
trep-Li
T,U
T
T
T,U
T,U
T
T
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
Mansoa onohualcoides A.H.Gentry
Martinella insignis A.H.Gentry ex Zuntini & L.G.Lohmann
Neojobertia aff. mirabilis (Sandwith) L.G.Lohmann
Paratecoma peroba (Record) Kuhlm.
Bixaceae
Bonnetiaceae
Boraginaceae
Hábito
Status
1, 2
2
2
1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Bromeliaceae
Espécie
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Myriopus paniculatus (Cham.) Feuillet
Myriopus rubicundus (Salzm. ex DC.) Luebert
trep-Li
trep-Li
T
T
Ento
Ento
S
S
Abio
Abio
H
H
Tournefortia bicolor Sw.
Varronia curassavica Jacq.
Varronia polycephala Lam.
trep-Li
T,U
S
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
Herb
Herb
Herb
T,U,N
T,U
U,N
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
C
C
C
Bio
Bio
Bio
H
H
H
U
T,U
N
T,U
T,U
T,U
U
T
N
U
Ornito
Ento, Ornito
Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ornito
Ento, Ornito
C
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
H
Cryptanthus beuckeri E.Morren
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Ento
Ento
S
C
Abio
Bio
H
M
Hohenbergia augusta (Vell.) E.Morren
Pseudananas sagenarius (Arruda) Camargo
Quesnelia quesneliana (Brongn.) L.B.Sm.
Tillandsia bulbosa Hook.f.
Tillandsia gardneri Lindl.
Tillandsia globosa Wawra
Tillandsia stricta Sol.
Tillandsia tenuifolia L.
Tillandsia usneoides (L.) L.
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
T,U
U
N
U
U,N
T,U
U,N
T,U
T,U
Ento
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
S
C
C
S
S
S
S
S
S
Abio
Bio
Bio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Vriesea ensiformis (Vell.) Beer
Vriesea gigantea Gaudich.
Vriesea longiscapa Ule
Vriesea neoglutinosa Mez
Vriesea pauperrima E.Pereira
Vriesea procera (Mart. ex Schult. & Schult.f.) Wittm.
Apteria aphylla (Nutt.) Barnhart ex Small
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
U,V
T
N
U,N
T,U
N
V
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Quirop, ornito
Ento, Ornito
Ento
Ento, Quirop, ornito
Ento
S
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
H
Acanthostachys strobilacea (Schult. & Schult.f.) Klotzsch
Aechmea blanchetiana (Baker) L.B.Sm.
Aechmea floribunda Mart. ex Schult. & Schult.f.
Aechmea lamarchei Mez
Aechmea patentissima (Mart. ex Schult. & Schult.f.) Baker
Aechmea saxicola L.B.Sm.
Aechmea sucreana Martinelli & C.Vieira
Aechmea warasii E.Pereira
Billbergia euphemiae E.Morren
Billbergia iridifolia (Nees & Mart.) Lindl.
Bromelia laciniosa Mart. ex Schult. & Schult.f.
Bromelia tubulosa L.B.Sm.
Catopsis sessiliflora (Ruiz & Pav.) Mez
Status
1
1
1
1
1
1
ANGIOSPERMAS
T
T,N
U
T,U,V
T
Ento
Ento
Ento
Ento, Ornito
Ornito
Ento, Ornito
Abio
Arb
Arb
Herb
Herb
Herb
Aechmea maasii Gouda & W.Till
Aechmea nudicaulis (L.) Griseb.
Burmanniaceae
Hábito
ROLIM ET AL.
Família
185
186
Burseraceae
Espécie
Cactaceae
Calophyllaceae
Campanulaceae
Cannabaceae
Capparaceae
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Status
Burmannia capitata (Walter ex J.F.Gmel.) Mart.
Herb
N
Gymnosiphon divaricatus (Benth.) Benth. & Hook.f.
Crepidospermum atlanticum Daly
Protium aracouchini (Aubl.) Marchand
Herb
T,U
T
T,U
T
T
T,U
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
C
C
C
C
C
Abio
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
D
D
D
D
D
Protium icicariba (DC.) Marchand var. icicariba
Protium warmingianum Marchand
Arv
Arv
Arv
T,U
U,N
T
Ento
C
Bio
D
Protium widgrenii Engl.
Trattinnickia mensalis Daly
Cabomba aquatica Aubl.
Cabomba furcata Schult. & Schult.f.
Brasiliopuntia brasiliensis (Willd.) A.Berger
Cereus fernambucensis Lem.
Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. subsp. phyllanthus
Hylocereus setaceus (Salm-Dyck) R.Bauer
Melocactus violaceus Pfeiff.
Arv
Arv
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
U
T,U
V
V
U
N
T,U,N
T,U,N
N
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento, Quirop
Ento, Quirop
C
C
Bio
Bio
C
C
Bio
Bio
D
D
H
H
H
H
Ento, Quirop
Ento
S
C
Abio
Bio
H
H
1, 2
Pereskia aculeata Mill.
Pilosocereus arrabidae (Lem.) Byles & Rowley
Rhipsalis elliptica G.Lindb. ex K.Schum.
Rhipsalis floccosa Salm-Dyck ex Pfeiff.
Rhipsalis lindbergiana K.Schum.
Rhipsalis paradoxa (Salm-Dyck ex Pfeiff.) Salm-Dyck
Calophyllum brasiliense Cambess.
Kielmeyera albopunctata Saddi
Kielmeyera membranacea Casar.
Kielmeyera occhioniana Saddi
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Arv
Arv
Arv
Arv
T,U,N
N
U
U
T
T
T,V
T,U
U,N
T
Ento, Quirop
Ento, Quirop
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
C
S
S
S
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
D
H
H
H
1, 2, 3
Centropogon cornutus (L.) Druce
Lobelia imperialis E.Wimm.
Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg.
Celtis pubescens (Kunth) Spreng.
Trema micrantha (L.) Blume
Capparidastrum frondosum (Jacq.) Cornejo & Iltis
Crateva tapia L.
Cynophalla flexuosa (L.) J.Presl
Herb
Herb
trep-Li
Arb
Arv
Arb
Arv
Arv
T,V
V
T
T
T,U,N
U
T,U
U
Quirop, Ornito
Quirop, Ornito
Anemo
Ento
Anemo
Ento
S
S
S
C
S
C
Abio
Abio
Abio
Bio
Abio
Bio
H
H
D
D
D
H
Protium brasiliense (Spreng.) Engl.
Protium glaziovii Swart
Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand
Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand subsp. heptaphyllum
Cabombaceae
Hábito
1, 2
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Espécie
Mesocapparis lineata (Dombey ex Pers.) Cornejo & Iltis
Monilicarpa brasiliana (Banks ex DC.) Cornejo & Iltis
Neocalyptrocalyx grandipetala (Maguire & Steyerm.)
Cornejo & Iltis
Neocalyptrocalyx nectareus (Vell.) Hutch.
Cardiopteridaceae
Caricaceae
Caryocaraceae
Celastraceae
Citronella paniculata (Mart.) R.A.Howard
Jacaratia heptaphylla (Vell.) A.DC.
Jacaratia spinosa (Aubl.) A.DC.
Caryocar edule Casar.
Anthodon decussatum Ruiz & Pav.
Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C.Sm.
Fisionomia
Arv
Arv
T,U
T,U
Arv
Arv
Arv
T
T
T
Arv
Arv
Arv
trep-Li
T,U
T
T
T
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Quirop
C
C
C
Bio
Bio
Bio
D
D
H
C
Bio
H
Arv
T
Ento
trep-Li
T
Ento
Pristimera celastroides (Kunth) A.C.Sm.
Arv
Arv
Arv
Arv
Arb
Arv
Arv
trep-Li
trep-Li
T
T
T
T
T,N
T
T
T
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
S
S
S
C
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Bio
Abio
M
M
M
M
M
M
M
H
H
Pristimera nervosa (Miers) A.C.Sm.
Salacia elliptica (Mart. ex Schult.) G.Don
Salacia krigsneri Lombardi
Tontelea miersii (Peyr.) A.C.Sm.
Tontelea passiflora (Vell.) Lombardi
Hedyosmum brasiliense Mart. ex Miq.
Couepia belemii Prance
Couepia carautae Prance
Couepia monteclarensis Prance
Arv
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
Arb
Arv
Arv
Arv
T
T
T
T
T
V
T
T
T
Ento
C
Bio
H
Ento
Ento
Ento
Quirop
Quirop
Quirop, Ornito
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
D
H
H
H
Couepia ovalifolia (Schott) Benth. ex Hook.f.
Couepia schottii Fritsch
Exellodendron gracile (Kuhlm.) Prance
Hirtella bahiensis Prance
Hirtella burchellii Britton
Hirtella corymbosa Cham. & Schltdl.
Hirtella hebeclada Moric. ex DC.
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arb
Arv
U,N
T,U
T
T
T
N
T,U
Quirop
Quirop
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
H
Elachyptera festiva (Miers) A.C.Sm.
Maytenus ardisiaefolia Reissek
Maytenus brasiliensis Mart.
Maytenus distichophylla Mart. ex Reissek
Maytenus floribunda Reissek
Maytenus obtusifolia Mart.
Maytenus patens Reissek
Maytenus schumanniana Loes.
Peritassa mexiae A.C.Sm.
Chloranthaceae
Chrysobalanaceae
Hábito
Status
ROLIM ET AL.
Família
H
1, 2
1, 2, 3
2
1, 2, 3
ANGIOSPERMAS
187
188
Espécie
Hábito
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Status
Hirtella insignis Briq. ex Prance
Hirtella parviunguis Prance
Hirtella sprucei Benth. ex Hook.f.
Hirtella triandra subsp. punctulata (Miq.) Prance
Licania arianeae Prance
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T
T
T,U,N
T,N
T
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
H
H
H
2
3
Ento
C
Bio
H
1, 2, 3
Licania belemii Prance
Licania heteromorpha Benth. var. heteromorpha
Arv
Arv
Arv
T
T,U
T
Ento
C
Bio
H
1, 2
Ento
C
Bio
H
Arv
Arv
Arv
Arv
T
T,U
U
T
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
Arv
Arv
T
T
Ento
C
Bio
H
Licania sp. nov. (G.S.Siqueira 653)
Licania sp. nov. (D.A.Folli 6916)
Parinari excelsa Sabine
Parinari parvifolia Sandwith
Dactylaena microphylla Eichler
Hemiscola aculeata (L.) Raf.
Hemiscola diffusa (Banks ex DC.) Iltis
Clusia hilariana Schltdl. subsp. hilariana
Clusia nemorosa G.Mey.
Arv
Arv
Arv
Arv
Herb
Herb
Herb
Arv
Arv
T
T
T
T
U,N
V
U
U
U,V
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
S
S
S
Bio
Bio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
Clusia spiritu-sanctensis G.Mariz & B.Weinberg
Garcinia brasiliensis Mart.
Garcinia gardneriana (Planch. & Triana) Zappi
Symphonia globulifera L.f.
Tovomita fructipendula (Ruiz & Pav.) Cambess.
Tovomita riedeliana Engl.
Buchenavia hoehneana N.F.Mattos
Buchenavia kleinii Exell
Buchenavia parvifolia subsp. rabelloana (Mattos)
Alwan et Stace
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T,U
T,U
T
T
T,V
T
T
T
Arv
Combretum duarteanum Cambess.
Combretum fruticosum (Loel.) Stuntz
trep-Li
trep-Li
Combretum laxum Jacq.
trep-Li
T,V
Licania hypoleuca Benth.
Licania kunthiana Hook.f.
Licania littoralis Warm.
Licania micrantha Miq.
Licania octandra (Hoffmanns. ex Roem. & Schult.) Kuntze
Licania octandra (Hoffmanns. ex Roem. & Schult.)
Kuntze subsp. octandra
Licania salzmannii (Hook.f.) Fritsch
Cleomaceae
Clusiaceae
Combretaceae
Ento
C
Bio
D
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
D
D
D
D
D
D
Ento
C
Bio
H
T
Ento
S
Abio
H
N
T
Ento, Ornito
Ento, Ornito
S
S
Abio
Abio
H
H
Ento, Anemo, Ornito
S
Abio
H
1
2
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Espécie
Hábito
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Status
Arv
Arv
Arv
Herb
Herb
T
T,U
T
T
T
Ento
Ento
Ento
S
S
S
Abio
Abio
Abio
H
H
H
1
Ento
C
Bio
M
Herb
Herb
Herb
T,U
V
T,V
Ento
Ento
C
C
Bio
Bio
M
M
Herb
Herb
Herb
T
T
T,U,N
Ento
C
Bio
M
Ento
C
Bio
M
Herb
Herb
Herb
Arv
trep-Li
trep-Li
T,U,N
T,U
U
T
T,U
N
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
S
S
S
Bio
Bio
Bio
Abio
Abio
Abio
M
M
H
H
H
H
T
T
T
N
U
N
N
N
T
N
Ento
Ento
Ento
S
S
S
Abio
Abio
Abio
H
H
H
Rourea sp.nov. (D.A.Folli 4659)
Daustinia montana (Moric.) Buril & A.R. Simões
Evolvulus ericifolius Mart. ex Schrank
Evolvulus genistoides Ooststr.
Evolvulus maximiliani Mart. ex Choisy
Evolvulus nummularius (L.) L.
Evolvulus tenuis Mart. ex Choisy
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
Ipomoea hederifolia L.
Ipomoea philomega (Vell.) House
Ipomoea quamoclit L.
Ipomoea setosa Ker Gawl.
Jacquemontia glaucescens Choisy
Jacquemontia heterantha (Nees & Mart.) Hallier f.
Jacquemontia holosericea (Weinm.) O’Donell
Jacquemontia serrata (Choisy) Meisn.
Jacquemontia sphaerostigma (Cav.) Rusby
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
T
T
T
T
T,N
U,N
U
T,N
T
Ento, Ornito
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Merremia cissoides (Lam.) Hallier f.
trep-Li
T,U,N
Ento
S
Abio
H
Terminalia argentea Mart.
Terminalia glabrescens Mart.
Terminalia mameluco Pickel
Commelinaceae
Commelina benghalensis L.
Commelina diffusa Burm.f.
Commelina erecta L.
Commelina obliqua Vahl
Commelina rufipes Seub. var. rufipes
Dichorisandra acaulis Cogn.
Dichorisandra nutabilis Aona & M.C.E.Amaral
Dichorisandra penduliflora Kunth
Dichorisandra procera Mart. ex Schult & Schult.f.
Connaraceae
Dichorisandra velutina Aona & M.C.E.Amaral
Gibasis geniculata (Jacq.) Rohweder
Connarus detersus Planch.
Connarus ovatifolius G.Schellenb.
Rourea gardneriana Planch.
Rourea glabra Kunth
Rourea glazioui G.Schellenb.
Rourea luizalbertoi Forero et al.
Convolvulaceae
ROLIM ET AL.
Família
2
ANGIOSPERMAS
189
190
Costaceae
Cucurbitaceae
Espécie
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Status
1
trep-Li
trep-Li
Herb
Herb
Herb
T,U
V
T
T,V
T
Ento
Ento
Ento
Ento, Ornito
Ento, Ornito
S
S
S
C
C
Abio
Abio
Abio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
Cayaponia tayuya (Vell.) Cogn.
Cayaponia trifoliolata (Cogn.) Cogn.
trep-Li
trep-Li
trep-Li
T,U
T
T
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
M
M
D
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
T
U
T,U
T
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
D
D
D
D
trep-Li
trep-Li
trep-Li
T
T
V
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
D
M
M
Psiguria ternata (M.Roem.) C.Jeffrey
Sicydium gracile Cogn.
Asplundia polymera (Hand.-Mazz.) Harling
Evodianthus funifer (Poit.) Lindm.
Thoracocarpus bissectus (Vell.) Harling
Abildgaardia baeothryon A.St.-Hil.
Becquerelia cymosa Brongn.
Bulbostylis capillaris (L.) C.B.Clarke
Bulbostylis truncata (Nees) M.T.Strong
trep-Li
trep-Li
Herb
trep-Li
trep-Li
Herb
Herb
Herb
Herb
T
T
T
V
T,V
N
T,V
N
N
Ento, Ornito
C
Bio
M
Ento, Ornito
C
Bio
M
Anemo
S
Abio
M
Calyptrocarya glomerulata (Brongn.) Urb.
Cladium sp.
Cryptangium verticillatum (Spreng.) Vitta
Cyperus aggregatus (Willd.) Endl.
Cyperus distans L.
Cyperus haspan L.
Cyperus iria L.
Cyperus laxus Lam.
Cyperus ligularis L.
Cyperus luzulae (L.) Retz.
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
V
V
N
T
T,U
N,V
T
T,U,N,V
T,U,V
T,V
Anemo
S
Abio
M
Anemo
Anemo
Anemo
Anemo
Anemo
Anemo
Anemo
S
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
H
Cyperus odoratus L.
Cyperus papyrus L.
Herb
Herb
V
V
Anemo
Anemo
S
S
Abio
Abio
H
H
Cyperus pohlii (Nees) Steud.
Herb
V
Anemo
S
Abio
H
Gurania tricuspidata Cogn.
Gurania wawrei Cogn.
Melothria cucumis Vell.
Melothria pendula L.
Cyperaceae
Fisionomia
Merremia macrocalyx (Ruiz & Pav.) O’Donell
Odonellia eriocephala (Moric.) K.R.Robertson
Operculina macrocarpa (L.) Urb.
Costus arabicus L.
Costus scaber Ruiz & Pav.
Fevillea trilobata L.
Gurania acuminata Cogn.
Gurania eriantha (Poepp. & Endl.) Cogn.
Gurania subumbellata (Miq.) Cogn.
Cyclanthaceae
Hábito
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Espécie
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
T,U
V
T,V
V
T,V
Anemo
Anemo
Anemo
Anemo
Anemo
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
Herb
Herb
Herb
V
V
V
Anemo
Anemo
Anemo
S
S
S
Abio
Abio
Abio
H
H
H
Herb
Herb
Herb
N
V
T
Anemo
Anemo
Anemo
S
S
S
Abio
Abio
Abio
D
H
H
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
V
T,V
N
T,U,N
V
U,N,V
Anemo
Anemo
Anemo
Anemo
Anemo
Anemo
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
D
D
D
D
D
Rhynchospora robusta (Kunth) Boeckeler
Scleria gaertneri Raddi
Scleria latifolia Sw.
Scleria mitis P.J.Bergius
Scleria panicoides Kunth
Scleria pernambucana Luceño & M.Alves
Scleria secans (L.) Urb.
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
V
N
T,V
V
V
T,N,V
V
T
V
T,N
Anemo
Anemo
Anemo
Anemo
Anemo
Anemo
Anemo
Anemo
Anemo
Anemo
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
D
D
D
D
M
M
M
M
M
M
Scleria virgata (Nees) Steud.
Stephanopodium blanchetianum Baill.
Tapura follii Prance
Tapura wurdackiana Prance
Davilla flexuosa A.St.-Hil.
Davilla grandifolia Moric. ex Eichler
Davilla latifolia Casar.
Davilla macrocarpa Eichler
Davilla nitida (Vahl) Kubitzki
Herb
Arv
Arv
Arv
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
T,U
T
U
T,U
T,N
T
T
T,U,N
T
Anemo
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
C
C
C
C
C
C
C
C
Abio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
M
H
H
H
H
H
H
H
H
Davilla rugosa Poir.
trep-Li
T
Ento
C
Bio
H
Cyperus rotundus L.
Cyperus sphacelatus Rottb.
Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. & Schult.
Fimbristylis autumnalis (L.) Roem. & Schult.
Fuirena umbellata Rottb.
Kyllinga brevifolia Rottb.
Kyllinga pumila Michx.
Kyllinga vaginata Lam.
Lagenocarpus rigidus Nees
Oxycaryum cubense (Poepp. & Kunth) Lye
Pleurostachys foliosa Kunth
Pycreus polystachyos (Rottb.) P.Beauv.
Rhynchospora corymbosa (L.) Britton
Rhynchospora emaciata (Nees) Boeckeler
Rhynchospora exaltata Kunth
Rhynchospora gigantea Link
Rhynchospora holoschoenoides (Rich.) Herter
Rhynchospora marisculus Lindl. & Nees
Rhynchospora pilosa Boeckeler
Rhynchospora riparia (Nees) Boeckeler
Dichapetalaceae
Dilleniaceae
Status
2
ANGIOSPERMAS
Hábito
ROLIM ET AL.
Família
191
192
Dioscoreaceae
Espécie
Hábito
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Status
Doliocarpus lancifolius Kubitzki
Doliocarpus sp. nov. (D.A.Folli 3564)
Doliocarpus validus Kubitzki
Tetracera lasiocarpa Eichler
Dioscorea altissima Lam.
Arb
1, 2
Dioscorea campestris Griseb.
Dioscorea cynanchifolia Griseb.
T,U,N
Ento
C
Bio
H
trep-Li
trep-Li
trep-Li
T
U,N
T
Ento
Ento
C
S
Bio
Abio
H
H
trep-Li
T,U
Ento
C
Bio
D
trep-Li
U
Ento
C
Bio
D
Dioscorea marginata Griseb.
Dioscorea mollis Kunth
Dioscorea pilosiuscula Betero ex Spreng.
Dioscorea widgrenii R.Knuth
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
U
T
N
N
T
T
T,U
U,N
U
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
D
D
D
D
D
D
D
Ento
C
Bio
D
Diospyros apeibacarpos Raddi
Diospyros brasiliensis Mart. ex Miq.
Diospyros capreifolia Mart. ex Hiern
Diospyros hispida A.DC.
Sloanea eichleri K.Schum.
Sloanea garckeana K.Schum.
Sloanea granulosa Ducke
Sloanea guianensis (Aubl.) Benth.
Sloanea retusa Uittien
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T,V
T,V
T
T
T,U
T,U
T,V
T,V
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
S
S
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
D
D
D
D
H
H
Ento
Ento
S
S
Bio
Bio
H
H
Agarista revoluta (Spreng.) J.D. Hook. ex Nied. var. revoluta
Gaylussacia brasiliensis (Spreng.) Meisn.
Actinocephalus ramosus (Wikstr.) Sano
Comanthera nivea (Bong.) L.R.Parra & Giul.
Leiothrix hirsuta (Wikstr.) Ruhland
Paepalanthus bifidus (Schrad.) Kunth
Paepalanthus klotzschianus Koern.
Paepalanthus tortilis (Bong.) Mart.
Syngonanthus gracilis (Bong.) Ruhland
Syngonanthus restingensis Hensold & A.L.R. Oliveira
Arv
Arb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
N
N
N
N
U,N,V
U,N
U,N
T,U,N
N
T,N
Ornito
Ornito
Ento
S
C
S
Abio
Bio
Abio
H
H
M
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
M
M
M
M
M
Tonina fluviatilis Aubl.
Erythroxylum affine A.St.-Hil.
Herb
Arv
T,V
T
Ento
Ento
S
C
Abio
Bio
M
H
Erythroxylum citrifolium A.St.-Hil.
Arb
T
Ento
C
Bio
H
Dioscorea dodecaneura Vell.
Dioscorea laxiflora Mart. ex Griseb.
Dioscorea leptostachya Gardner
Dioscorea loefgrenii R.Knuth
Ebenaceae
Elaeocarpaceae
Ericaceae
Eriocaulaceae
Erythroxylaceae
2
1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Espécie
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
U
T
T,U
U
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
Arv
Arv
Arv
T
T
T
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
H
H
H
Arv
Arv
Arv
T,U
U,N
T
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
H
H
H
Herb
Arv
Arv
Arv
Arv
Herb
T
T
T
T,U,V
T,U
T,N
Ento
Ento
Ento
Ento, Ornito
C
C
C
S
Bio
Bio
Bio
Abio
M
M
D
M
Caperonia palustris (L.) A.St.-Hil.
Caryodendron janeirense Müll. Arg.
Cnidoscolus urens (L.) Arthur var. urens
Croton didrichsenii G.L.Webster
Croton glandulosus L.
Croton lundianus (Didr.) Müll. Arg.
Croton polyandrus Spreng.
Herb
Arv
trep-Li
Arv
Arb
Arb
Arb
Herb
Arb
T,U,N
T
T,V
T
T,U,N
T
T,U
T,N
U
Ento
C
Bio
M
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
M
M
M
M
Croton sphaerogynus Baill.
Croton triqueter Lam.
Dalechampia ficifolia Lam.
Dalechampia ilheotica Wawra
Dalechampia peckoltiana Müll. Arg.
Euphorbia adenoptera Bertol.
Euphorbia hirta L.
Euphorbia hyssopifolia L.
Euphorbia insulana Vell.
Arb
Arb
trep-Li
trep-Li
trep-Li
Herb
Herb
Herb
Herb
U
T
T,U
T
T
T
T
T
U
Ento
Ento
Ento
C
C
S
Bio
Bio
Abio
M
M
M
Ento
S
Abio
M
Ento
S
Abio
M
Euphorbia thymifolia L.
Herb
Erythroxylum cuspidifolium Mart.
Erythroxylum ectinocalyx Mart.
Erythroxylum macrophyllum Cav.
Erythroxylum nitidum Spreng.
Erythroxylum nobile O.E.Schulz
Erythroxylum passerinum Mart.
Erythroxylum plowmanii Amaral
Erythroxylum pulchrum A.St.-Hil.
Euphorbiaceae
Erythroxylum squamatum Sw.
Erythroxylum subrotundum A.St.-Hil.
Erythroxylum tenue Plowman
Acalypha sp.
Actinostemon concolor (Spreng.) Müll. Arg.
Actinostemon klotzschii (Didr.) Pax
Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg.
Aparisthmium cordatum (A.Juss.) Baill.
Astraea lobata (L.) Klotzsch
Astraea macroura (Colla) P.L.R. Moraes,
De Smedt & Guglielmone
Brasiliocroton mamoninha P.E.Berry & Cordeiro
T
Status
ANGIOSPERMAS
Hábito
ROLIM ET AL.
Família
193
194
Espécie
Hábito
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Glycydendron espiritosantense Kuhlm.
Arv
T
Ento, Ornito
S
Abio
D
Gymnanthes discolor (Spreng.) Müll.Arg.
Arv
Arv
T
T
Arv
Arv
Arb
Arv
T,U,N
T
U,N
T,U
Micrandra sp.
Microstachys corniculata (Vahl) Griseb.
Pachystroma longifolium (Nees) I.M.Johnst.
Arv
Arb
Arv
T
U,N
T
Pausandra morisiana (Casar.) Radlk.
Plukenetia serrata (Vell.) L.J.Gillespie
Plukenetia verrucosa Sm.
Romanoa tamnoides (A.Juss.) Radcl.-Sm.
Sapium glandulosum (L.) Morong
Sebastiania brasiliensis Spreng.
Senefeldera verticillata (Vell.) Croizat
Tragia sp.
Abarema barnebyana Iganci & M.P.Morim
Arv
Herb
T
T
Abarema cochliacarpos (Gomes) Barneby & J.W.Grimes
Abarema filamentosa (Benth.) Pittier
Abarema limae Iganci & M.P.Morim
Acosmium lentiscifolium Schott
Aeschynomene americana L.
Aeschynomene fluminensis Vell. var. fluminensis
Aeschynomene sensitiva Sw.
Aeschynomene sensitiva Sw. var. sensitiva
Albizia pedicellaris (DC.) L.Rico
Albizia polycephala (Benth.) Killip ex Record
Arv
Arv
Arv
Arv
Arb
Arb
Arb
Arb
Arv
Arv
Ancistrotropis serrana Snak, J.L.A.Moreira & A.M.G.Azevedo
Andira fraxinifolia Benth.
Andira legalis (Vell.) Toledo
Andira nitida Mart. ex Benth.
Andira ormosioides Benth.
Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F.Macbr.
Barnebydendron riedelii (Tul.) J.H.Kirkbr.
Bauhinia forficata Link subsp. forficata
trep-Li
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Gymnanthes glabrata (Mart.) Govaerts
Joannesia princeps Vell.
Mabea paniculata Spruce ex Benth.
Manihot tripartita (Spreng.) Müll. Arg.
Maprounea guianensis Aubl.
Fabaceae
Herb
trep-Li
Arv
Arv
Arv
trep-Li
Arv
T
T,U,N
T,V
T,U
T
T,U
U,N
T
U,N
T
T
T
T,V
V
V
T,U
T
N
T,U,N
T,U,N
T,U,N,V
T
T
T
T
Ento, Ornito
Status
M
Ento
S
Abio
D
Ento
Ento
Ento, Ornito
Ento
C
C
S
S
Bio
Bio
Abio
Abio
M
M
M
M
C
Bio
H
H
H
H
S
Bio
H
H
Ento
Anemo
Quirop, Ornito
Quirop, Ornito
Ornito
Ornito
Ornito
H
H
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
2
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Espécie
Hábito
Fisionomia
Arv
Herb
Herb
Herb
Arv
Arv
Herb
T
U
T,U
T
T,U
T
T
Herb
Herb
N
T,V
H
H
Arv
T
H
Chamaecrista curvifolia (Vogel) Afr.Fern. & E.P.Nunes
Chamaecrista desvauxii (Collad.) Killip
Chamaecrista desvauxii var. latistipula (Benth.) G.P.Lewis
Chamaecrista ensiformis (Vell.) H.S.Irwin & Barneby
Chamaecrista mucronata (Spreng.) H.S.Irwin & Barneby
Chamaecrista nictitans (L.) Moench
Chamaecrista ramosa (Vogel) H.S.Irwin & Barneby
Arv
Arv
Herb
Arb
Arv
Arb
Arb
Herb
T
N
N
T
T,U,N
N
T
N
H
H
H
Chamaecrista rotundifolia (Pers.) Greene
Cleobulia multiflora Mart. ex Benth.
Clitoria laurifolia Poir.
Clitoria selloi Benth.
Cochliasanthus caracalla (L.) Trew
Copaifera langsdorffii Desf.
Copaifera lucens Dwyer
Cranocarpus mezii Taub.
Cratylia argentea (Desv.) Kuntze
Herb
Herb
Arb
trep-Li
trep-Li
Arv
Arv
Arb
trep-Li
T,U
T
T
T
T
T,U
T
T
T
Cratylia hypargyrea Mart. ex Benth.
Crotalaria incana L.
Dalbergia elegans A.M.Carvalho
Dalbergia frutescens (Vell.) Britton
Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth.
Dalbergia sampaioana Kuhlm. & Hoehne
Deguelia costata (Benth.) A.M.G.Azevedo & R.A.Camargo
Desmodium axillare (Sw.) DC.
Desmodium barbatum (L.) Benth.
trep-Li
Arb
Arv
trep-Li
Arv
Arb
Arv
Herb
Herb
T
U
T
T
T
T
T
T,U
T,U,V
Bowdichia virgilioides Kunth
Calopogonium mucunoides Desv.
Canavalia parviflora Benth.
Canavalia sp. nov. (D.A.Folli 4822, C.Snak 1149)
Cassia ferruginea (Schrad.) Schrad. ex DC.
Centrolobium sclerophyllum H.C.Lima
Centrosema brasilianum (L.) Benth.
Centrosema coriaceum Benth.
Centrosema pubescens Benth.
Chamaecrista aspleniifolia (H.S.Irwin & Barneby)
H.S.Irwin & Barneby
Chamaecrista bahiae (H.S.Irwin) H.S.Irwin & Barneby
Polinização
Ornito
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
S
Abio
H
H
H
S
Abio
H
H
H
Status
ROLIM ET AL.
Família
1
H
H
H
H
Ento
H
H
H
H
H
H
H
S
Abio
Quirop, Ornito
Quirop, Ornito
Quirop, Ornito
Quirop, Ornito
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
S
S
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
H
H
H
1, 2
2
ANGIOSPERMAS
Ornito
195
196
Espécie
Hábito
Fisionomia
Desmodium tortuosum (Sw.) DC.
Herb
T,U
Dialium guianense (Aubl.) Sandwith
Arv
Arv
T,U
T
H
H
Arv
trep-Li
trep-Li
Arv
T
T,V
T
T
H
H
H
Enterolobium glaziovii (Benth.) Mesquita
Exostyles venusta Schott
Galactia striata (Jacq.) Urb.
Arv
Arv
Herb
T
T
U,V
H
H
Goniorrhachis marginata Taub.
Grazielodendron rio-docensis H.C.Lima
Hymenaea altissima Ducke
Hymenaea aurea Y.T.Lee & Langenh.
Hymenaea courbaril var. stilbocarpa (Hayne)
Y.T. Lee & Langenh.
Hymenaea sp.nov. (J.Spada 29, D.A.Folli 187)
Hymenolobium alagoanum var. parvifolium H.C.Lima
Hymenolobium janeirense Kuhlm.
Arv
Arv
T
T
H
H
Arv
Arv
T
T
H
H
Arv
Arv
Arv
Arv
T,U
T,U
U,N
T
H
H
Indigofera suffruticosa Mill.
Inga cabelo T.D.Penn.
Inga capitata Desv.
Inga cylindrica (Vell.) Mart.
Inga edulis Mart.
Inga exfoliata T.D.Penn. & F.C.P.Garcia
Inga flagelliformis (Vell.) Mart.
Inga hispida Schott ex Benth.
Inga lanceifolia Benth.
Inga leptantha Benth.
Arb
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T
T
T,U,N
T
T
T
T
T
T,U
T,U
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Inga platyptera Benth.
Inga striata Benth.
Inga subnuda Salzm. ex Benth. subsp. subnuda
Inga thibaudiana DC. subsp. thibaudiana
Leptolobium bijugum (Spreng.) Vogel
Leptospron adenanthum (G. Mey.) A. Delgado
Libidibia ferrea var. parvifolia (Benth.) L.P.Queiroz
Lonchocarpus cultratus (Vell.) A.M.G.Azevedo & H.C.Lima
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Herb
Arv
Arv
T
T
T,U
T,U
N
T,V
T
T
Dimorphandra jorgei M.F.Silva
Dinizia sp. nov. (D.A.Folli 4484)
Dioclea virgata (Rich.) Amshoff
Dioclea wilsonii Standl.
Diplotropis incexis Rizzini & A.Mattos
Polinização
Fruto
Dispersão
S
Abio
Sist. Sexual
Status
H
Quirop, Ornito
Quirop, Ornito
Quirop, Ornito
S
Abio
Quirop, Ornito
S
Abio
Quirop, Ornito
Quirop, Ornito
Quirop, Ornito
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Quirop, Ornito
Quirop, Ornito
S
Abio
H
H
Ornito
S
Abio
H
1
1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Espécie
Machaerium aculeatum Raddi
Hábito
Fisionomia
T,U,N
T
T,U
T
T
T
T
Arv
trep-Li
trep-Li
T
T
T
trep-Li
Arv
trep-Li
T
T
T
trep-Li
Arv
Herb
Arv
Arv
trep-Li
T,U
T,U
T
T
T
T,U
Mimosa elliptica Benth.
Mimosa extensa Benth. var. extensa
Mimosa pudica L.
Mimosa setosa Benth.
Mimosa somnians Humb. & Bonpl. ex Willd.
Mimosa velloziana Mart.
Moldenhawera papillanthera L.P.Queiroz et al.
Mucuna urens (L.) Medik.
Myrocarpus fastigiatus Allemão
Arb
trep-Li
Herb
Arb
Herb
Herb
Arv
Herb
Arv
N
T
V
V
V
T
T
T
T
Myrocarpus frondosus Allemão
Myroxylon peruiferum L.f.
Ormosia arborea (Vell.) Harms
Ormosia nitida Vogel
Parapiptadenia pterosperma (Benth.) Brenan
Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp.
Peltogyne angustiflora Ducke
Peltogyne confertiflora (Mart. ex Hayne) Benth.
Phanera grazielae (Vaz) Vaz
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Machaerium declinatum (Vell.) Stellfeld
Machaerium fulvovenosum H.C.Lima
Machaerium jobimianum C.V.Mendonça & A.M.G.Azevedo
Machaerium lanceolatum (Vell.) J.F.Macbr.
Machaerium oblongifolium Vogel
Machaerium ovalifolium Glaz. ex Rudd
Machaerium ternatum Kuhlm. & Hoehne
Machaerium uncinatum (Vell.) Benth.
Macrolobium latifolium Vogel
Macroptilium lathyroides (L.) Urb.
Melanoxylon brauna Schott
Mimosa candollei R.Grether
Mimosa ceratonia var. pseudo-obovata (Taub.) Barneby
T
T
T,U
T
T
T,U
T
T
T
Fruto
C
C
Dispersão
Bio
Bio
Sist. Sexual
Status
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
1
H
H
H
C
Ornito
H
H
H
H
H
S
Abio
H
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
H
C
Ornito
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
H
H
H
1, 2
1, 2, 3
ANGIOSPERMAS
trep-Li
trep-Li
Arv
trep-Li
trep-Li
trep-Li
Arb
Machaerium acutifolium Vogel
Machaerium brasiliense Vogel
Machaerium cantarellianum Hoehne
Machaerium caratinganum Kuhlm. & Hoehne
Machaerium condensatum Kuhlm. & Hoehne
Polinização
ROLIM ET AL.
Família
197
198
Espécie
Hábito
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Piptadenia adiantoides (Spreng.) J.F.Macbr.
trep-Li
T,U,N
H
Piptadenia paniculata Benth.
Platymiscium floribundum Vogel
Platymiscium speciosum Vogel
Arv
T
H
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T,V
T
T
T
T,U
H
H
H
H
Poecilanthe falcata (Vell.) Heringer
Poeppigia procera C.Presl
Pseudopiptadenia contorta (DC.) G.P.Lewis & M.P.Lima
Pseudopiptadenia marliae sp.nov.(G.L.Farias 39, D.A.Folli 382) Arv
Pseudopiptadenia psilostachya (DC.) G.P.Lewis & M.P.Lima
Arv
Pterocarpus rohrii Vahl
Arv
Rhynchosia phaseoloides (Sw.) DC.
trep-Li
Schizolobium parahyba (Vell.) Blake
Arv
Schnella macrostachya Raddi
trep-Li
Schnella microstachya Raddi
trep-Li
Senegalia amazonica (Benth.) Seigler & Ebinger
trep-Li
Senegalia grandistipula (Benth.) Seigler & Ebinger
trep-Li
Senegalia langsdorffii (Benth.) Seigler & Ebinger
trep-Li
Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose
Arv
Senegalia pteridifolia (Benth.) Seigler & Ebinger
trep-Li
H
Ornito
T
T
T,U
C
Bio
H
H
T
T
T
T
T,U
T
T
T
T
H
H
H
H
H
H
H
Senegalia tenuifolia (L.) Britton & Rose
Senna affinis (Benth.) H.S.Irwin & Barneby
Senna angulata (Vogel) H.S.Irwin & Barneby
Senna appendiculata (Vogel) Wiersema
Senna multijuga subsp. lindleyana (Gardner)
H.S.Irwin & Barneby
Senna multijuga var. verrucosa (Vogel) H.S. Irwin & Barneby
Senna obtusifolia (L.) H.S.Irwin & Barneby
Senna occidentalis (L.) Link
Senna pendula (Humb.& Bonpl.ex Willd.) H.S.Irwin & Barneby
trep-Li
Arb
Arb
Arb
T,U
T
T
U,N
H
H
H
H
Arv
Arv
Arb
Arb
Arb
T,U
T,U
T,U
T
T,U
H
H
Senna reticulata (Willd.) H.S.Irwin & Barneby
Senna silvestris var. sapindifolia (Vogel) H.S. Irwin & Barneby
Senna splendida (Vogel) H.S.Irwin & Barneby
Sesbania exasperata Kunth
Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw.
Stylosanthes scabra Vogel
Stylosanthes viscosa (L.) Sw.
Swartzia acutifolia Vogel
Arb
trep-Li
Arb
Arb
Herb
Herb
Herb
Arv
T
T,U,N
T,U
T,N
U,N
T
U,N
T
H
Ornito
Ornito
Ornito
H
H
H
H
H
H
Status
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Espécie
Fisionomia
Polinização
Swartzia apetala Raddi
Swartzia apetala Raddi var. apetala
Arv
Arv
T
Ornito
T,U,N
Swartzia apetala var. glabra (Vogel) R.S.Cowan
Swartzia linharensis Mansano
Swartzia macrostachya var. riedelii R.S.Cowan
Arv
T
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
N
T
T
T
Arv
Arv
Arv
T
T,V
T
H
H
H
T
T,U
T,U
T
T,V
T,U
T
T
T,U,N
T
H
Ornito
Ornito
Ornito
Ornito
Ornito
V
T,V
U
T
T,U
T,U
T
T,V
T
Ornito
Ento
Ento
Ento
Ento
Ornito
Ornito
Ornito
Ornito
N
T,N
T
T,U,N
T,U,N
T
T
Ornito
Anemo
Ornito
Ornito
Ornito
Ento
Ento
Swartzia micrantha R.S.Cowan
Swartzia myrtifolia var. elegans (Schott) R.S.Cowan
Swartzia simplex var. continentalis Urb.
Sweetia fruticosa Spreng.
Tachigali densiflora (Benth.) L.G.Silva & H.C.Lima
Tachigali paratyensis (Vell.) H.C.Lima
Tachigali pilgeriana (Harms) Oliveira-Filho
Tachigali rugosa (Mart. ex Benth.) Zarucchi & Pipoly
Vatairea heteroptera (Allemão) Ducke
Vataireopsis araroba (Aguiar) Ducke
Vigna trichocarpa (C.Wright ex Sauvalle) A.Delgado
Zollernia glabra (Spreng.) Yakovlev
Zollernia ilicifolia (Brongn.) Vogel
Zollernia modesta A.M.Carvalho & Barneby
Zornia latifolia Sm.
Gentianaceae
Gesneriaceae
Haloragaceae
Heliconiaceae
Hernandiaceae
Zygia cauliflora (Willd.) Killip
Arv
Arv
Arv
Arv
trep-Li
Arv
Arv
Arv
Herb
Arv
Zygia latifolia (L.) Fawc. & Rendle
Chelonanthus purpurascens (Aubl.) Struwe et al.
Voyria aphylla (Jacq.) Pers.
Voyria flavescens Griseb.
Voyria obconica Progel
Codonanthopsis uleana (Fritsch) Chautems & Mat. Perret
Drymonia serrulata (Jacq.) Mart.
Sinningia elatior (Kunth) Chautems
Sinningia richii Clayberg
Arv
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Sinningia sceptrum (Mart.) Wiehler
Laurembergia tetrandra (Schott) Kanitz
Heliconia angusta Vell.
Heliconia psittacorum L.f.
Heliconia richardiana Miq.
Sparattanthelium botocudorum Mart.
Sparattanthelium tupiniquinorum Mart.
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
trep-Li
trep-Li
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Status
H
T
H
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
S
S
S
S
S
S
C
C
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
H
H
H
C
S
S
S
S
C
C
Abio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
M
H
H
H
H
H
S
1, 2, 3
1
1
1
1
1
ANGIOSPERMAS
Hábito
ROLIM ET AL.
Família
199
200
Humiriaceae
Hydroleaceae
Hypericaceae
Icacinaceae
Iridaceae
Lacistemataceae
Lamiaceae
Espécie
Hábito
Fisionomia
Humiria balsamifera var. parvifolia (Juss.) Cuatr.
Humiriastrum mussungense Cuatrec.
Humiriastrum spiritu-sancti Cuatrec.
Sacoglottis mattogrossensis Malme var. mattogrossensis
Vantanea bahiaensis Cuatrec.
Arb
Arv
Arv
Arv
Arv
U,N
T,U
T,U
U
U,N
Ornito
C
Bio
H
Hydrolea spinosa L.
Vismia brasiliensis Choisy
Arb
Arv
Arv
T
T,U,N
T,V
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Abio
Bio
Bio
H
H
H
Arv
Arv
trep-Li
trep-Li
T,U,N
T,U
T,U
T
Ento
C
Bio
H
Herb
Herb
Arv
T,U
U,N
T
Ento
Ento
Ento
S
S
C
Abio
Bio
Bio
H
H
H
Aegiphila gloriosa Moldenke
Aegiphila graveolens Mart. & Schauer
Aegiphila integrifolia (Jacq.) Moldenke
Aegiphila macrantha Ducke
Aegiphila verticillata Vell.
Aegiphila vitelliniflora Walp.
Cantinoa mutabilis (Rich.) Harley & J.F.B.Pastore
Condea undulata (Schrank) Harley & J.F.B. Pastore
Eriope macrostachya Mart. ex Benth.
trep-Li
Arb
Arv
trep-Li
Arv
Arb
Arb
Arb
Herb
T
T
T
T,U
T
T,V
T
V
N
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
C
Bio
D
Eriope macrostachya Mart. ex Benth.
var. macrostachya
Hyptis brevipes Poit.
Hyptis fasciculata Benth.
Hyptis lanceolata Poir.
Hyptis paludosa A.St.-Hil. ex Benth.
Hyptis ramosa Pohl ex Benth.
Marsypianthes chamaedrys (Vahl) Kuntze
Mesosphaerum pectinatum (L.) Kuntze
Mesosphaerum sidifolium (L’Hérit.) Harley & J.F.B.Pastore
Arb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
N
T,V
V
T,V
V
T
T,U
V
T,U
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
D
D
D
D
D
D
Mesosphaerum suaveolens (L.) Kuntze
Vitex compressa Turcz.
Herb
Arv
T
T
Ento
C
Bio
H
Vitex megapotamica (Spreng.) Moldenke
Arv
T,U
Ento
C
Bio
H
Vismia guianensis (Aubl.) Choisy
Vismia martiana Mart.
Emmotum nitens (Benth.) Miers
Leretia cordata Vell.
Pleurisanthes sp.
Neomarica portosecurensis (Ravenna) Chukr
Neomarica sabinei (Lindl.) Chukr
Lacistema aggregatum (P.J.Bergius) Rusby
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Status
Ornito
Ornito
C
C
Bio
Bio
H
H
1, 2
Ento
1
1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Espécie
Vitex orinocensis Kunth
Lauraceae
Aiouea saligna Meisn.
Aniba canellila (Kunth) Mez
Aniba firmula (Nees & Mart.) Mez
Beilschmiedia linharensis Sa. Nishida & van der Werff
Cassytha filiformis L.
Cinnamomum montanum (Sw.) Bercht. & J. Presl
Cinnamomum sp. nov. (IASilva 349, LCAssis et al 1171)
Cryptocarya aschersoniana Mez
Cryptocarya citriformis (Vell.) P.L.R.Moraes
Cryptocarya saligna Mez
Endlicheria glomerata Mez
Hábito
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T
U
T
T,U
T,U
Ento
C
Bio
H
trep-Li
Arv
Arv
N,V
T
T
Ento
C
Bio
H
C
Bio
H
T
T
T
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
H
H
H
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T
T
T
T
U
T
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
D
M
M
Ento
Ento
C
C
Bio
Bio
M
M
Nectandra puberula (Schott) Nees
Ocotea aciphylla (Nees & Mart.) Mez
Ocotea aniboides (Meisn.) Mez
Ocotea arenicola L.C.S. Assis e Mello-Silva
Ocotea argentea Mez
Ocotea beulahiae J.B. Baitello
Ocotea brachybotrya (Meisn.) Mez
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T
T,V
U
T
T
T
U,N
T,U
T
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
M
H
M
M
M
M
M
M
Ocotea ciliata L.C.S.Assis & Mello-Silva
Ocotea confertiflora (Meisn.) Mez
Ocotea divaricata (Nees) Mez
Ocotea fasciculata (Nees) Mez
Ocotea glauca (Nees & Mart.) Mez
Ocotea glaziovii Mez
Ocotea indecora (Schott) Mez
Ocotea kostermanniana Vattimo-Gil
Ocotea lancifolia (Schott) Mez
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T,U
T
T
T
T
T,U
T,U
T
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
M
D
D
D
D
D
H
D
D
Ocotea leucoxylon (Sw.) Laness.
Arv
T,U
Ento
C
Bio
D
Licaria bahiana Kurz
Licaria guianensis Aubl.
Mezilaurus glabriantha F.M.Alves & V.C.Souza
Nectandra debilis Mez
Nectandra lanceolata Nees
Nectandra nitidula Nees
Nectandra oppositifolia Nees
Nectandra psammophila Nees
1
2
1, 2
ANGIOSPERMAS
Arv
Arv
Arv
Status
ROLIM ET AL.
Família
201
202
Espécie
Hábito
Fisionomia
Polinização
Ocotea lobbii (Meisn.) Rohwer
Ocotea longifolia Kunth
Ocotea marcescens L.C.S.Assis & Mello-Silva
Ocotea neesiana (Miq.) Kosterm.
Ocotea nitida (Meisn.) Rohwer
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
N
T
T
U
T
Ento
C
Bio
D
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
D
D
D
D
Ocotea notata (Nees & Mart.) Mez
Ocotea nunesiana (Vattimo-Gil) J.B. Baitello
Arv
Arv
Arv
U,N
T
T
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
D
D
D
Arv
Arv
Arv
Arv
T
T,U
T
T
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
D
D
D
D
Arv
Arv
Arv
T,U,V
T
T,U
Ento
C
Bio
D
Ento
C
Bio
D
Ocotea teleiandra (Meisn.) Mez
Ocotea velloziana (Meisn.) Mez
Ocotea velutina (Nees) Rohwer
Persea aurata Miq.
Rhodostemonodaphne capixabensis J.B. Baitello & Coe-Teix.
Urbanodendron verrucosum (Nees) Mez
Williamodendron sp. nov. (D.A.Folli & G.S.Siqueira 7203)
Cariniana estrellensis (Raddi) Kuntze
Cariniana legalis (Mart.) Kuntze
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T
T
T
T,U,N,V
T,U
T
T
T
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Abio
D
D
D
H
D
M
Ento
Ento
S
S
Abio
Abio
H
H
Cariniana parvifolia S.A.Mori et al.
Couratari asterophora Rizzini
Couratari asterotricha Prance
Couratari macrosperma A.C.Sm.
Eschweilera ovata (Cambess.) Mart. ex Miers
Lecythis lanceolata Poir.
Lecythis lurida (Miers) S.A.Mori
Lecythis marcgraaviana Miers
Lecythis pisonis Cambess.
Genlisea sp.
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Herb
T
T
T
T
T,U,N
T
T
T
T
N
Ento
Ento
Ento, Quirop
Ento
Ento, Quirop, Ornito
Ento, Quirop, Ornito
Ento, Quirop, Ornito
Ento, Quirop, Ornito
Ento, Quirop, Ornito
S
S
S
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Utricularia foliosa L.
Utricularia gibba L.
Herb
Herb
V
V
Ento
Ento
S
S
Abio
Abio
H
H
Lindernia diffusa (L.) Wettst.
Herb
T
Ento
S
Abio
H
Ocotea nutans (Nees) Mez
Ocotea pluridomatiata A.Quinet
Ocotea polyantha (Nees & Mart.) Mez
Ocotea prolifera (Nees & Mart.) Mez
Ocotea puberula (Rich.) Nees
Ocotea pulchella (Nees & Mart.) Mez
Ocotea sp. nov. (D.A.Folli 5035)
Ocotea spectabilis (Meisn.) Mez
Lecythidaceae
Lentibulariaceae
Linderniaceae
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Status
1
1, 2
2
1, 2, 3
1, 2, 3
1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Loganiaceae
Espécie
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Herb
Herb
Herb
trep-Li
trep-Li
V
T,V
T
T,V
U
Ento
Ento
Ento, Quirop, Ornito
Ento, Quirop, Ornito
Ento, Quirop, Ornito
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
trep-Li
trep-Li
trep-Li
T
T
U
Ento, Quirop, Ornito
Ento, Quirop, Ornito
Ento, Quirop, Ornito
S
S
S
Abio
Abio
Abio
H
H
H
Herb
Herb
Herb
T
T,U
T,U,N
Ornito
S
Abio
H
S
Abio
H
Herb
Herb
Herb
Herb
Arb
Herb
N
T,N
T
T,U
N
V
Ornito
Ornito
Ornito
Ornito
Ornito
Ornito
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
D
D
D
H
H
H
Banisteriopsis sellowiana (A.Juss.) B.Gates
Bronwenia ferruginea (Cav.) W.R.Anderson & C.C.Davis
Bunchosia acuminata Dobson
Bunchosia macilenta Dobson
Bunchosia maritima (Vell.) J.F.Macbr.
Byrsonima cacaophila W.R.Anderson
Byrsonima crassifolia (L.) Kunth
Arv
trep-Li
Arb
trep-Li
trep-Li
Arb
Arb
Arb
Arv
Arv
T
T,U
T,U
T,U
T
T,U
T
T
T
T
Quirop
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
S
C
C
C
C
C
Abio
Abio
Abio
Bio
Abio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Byrsonima perseifolia Griseb.
Byrsonima sericea DC.
Byrsonima stipulacea A.Juss.
Dicella macroptera A.Juss.
Diplopterys pubipetala (A.Juss.) W.R.Anderson & C.C.Davis
Heladena bunchosioides A.Juss.
Heteropterys alternifolia W.R.Anderson
Heteropterys bahiensis Nied.
Heteropterys chrysophylla (Lam.) DC.
Arv
Arv
Arv
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
T
T,U,N
T,N
T
T
T
U,N
T
T,U
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
H
H
H
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Heteropterys coleoptera A.Juss.
trep-Li
U,N
Ento
Spigelia flemmingiana Cham. & Schltdl.
Strychnos atlantica Krukoff & Barneby
Strychnos fulvotomentosa Gilg
Strychnos hirsuta Spruce
Strychnos romeu-belenii Krukoff & Barneby
Loranthaceae
Strychnos trinervis (Vell.) Mart.
Passovia podoptera (Cham. & Schltdl.) Kuijt
Psittacanthus dichroos (Mart.) Mart.
Struthanthus confertus (Mart.) Mart.
Lythraceae
Struthanthus marginatus (Desr.) Blume
Struthanthus polyrhizus (Mart.) Mart.
Cuphea carthagenensis (Jacq.) J.Macbr.
Cuphea flava Spreng.
Cuphea strigulosa Kunth
Malpighiaceae
Lafoensia glyptocarpa Koehne
Banisteriopsis membranifolia (A.Juss.) B.Gates
Banisteriopsis nummifera (A.Juss.) B.Gates
C
S
C
Bio
Abio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
C
Abio
H
Status
1
1
1, 2
1
1
2
ANGIOSPERMAS
Fisionomia
Lindernia rotundifolia (L.) Alston
Torenia thouarsii (Cham. & Schltdl.) Kuntze
Spigelia anthelmia L.
Hábito
ROLIM ET AL.
Família
203
204
Espécie
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Heteropterys fluminensis (Griseb.) W.R.Anderson
trep-Li
T
Ento
S
Abio
H
Heteropterys leschenaultiana A.Juss.
Heteropterys megaptera A.Juss.
Heteropterys nitida (Lam.) DC.
trep-Li
T
Ento
S
Abio
H
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
T
T
T,U
T,U,V
U,N
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
C
S
S
S
Bio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
Hiraea bullata W.R.Anderson
Hiraea fagifolia (DC.) A.Juss.
trep-Li
trep-Li
trep-Li
T
T
T
Ento
Ento
S
S
Abio
H
H
Janusia hexandra (Vell.) W.R.Anderson
Mascagnia bierosa (A.Juss.) W.R.Anderson
Mascagnia cordifolia (A.Juss.) Griseb.
Mezia araujoi Nied.
Niedenzuella acutifolia (Cav.) W.R.Anderson
Niedenzuella lucida (A.Juss.) W.R.Anderson
Peixotoa hispidula A.Juss.
Stigmaphyllon acuminatum A.Juss.
Stigmaphyllon blanchetii C.E.Anderson
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
T
T
T
T,N
T,U,N
T,U
U,N
T
T,U,V
Ento
Abio
H
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Abio
S
C
S
S
Bio
Abio
Abio
Abio
Bio
H
H
H
H
H
H
H
Stigmaphyllon paralias A.Juss.
Tetrapterys anisoptera A.Juss.
Tetrapterys crispa A.Juss.
Tetrapterys mucronata Cav.
Tetrapterys paludosa A.Juss.
Tetrapterys phlomoides (Spreng.) Nied.
Abutilon sp.
Basiloxylon brasiliensis (All.) K.Schum.
Byttneria gayana A.St.-Hil.
Callianthe inaequalis (Link &Otto) Donnel
Arb
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
Arb
Arv
Herb
Herb
T,U,N
T,N
T
N
T,N
T,U
T
T
T
T
Ento
Ento
C
S
Abio
Abio
H
H
Ento
Ento
Ento
S
S
C
Abio
Bio
Abio
Ento, Ornito
Ento
S
S
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
Callianthe rufinerva (A. St.Hil.) Donnel
Callianthe schenckii (K. Shum.) Donnel
Ceiba pubiflora (A.St.-Hil.) K.Schum.
Eriotheca candolleana (K.Schum.) A.Robyns
Eriotheca macrophylla (K.Schum.) A.Robyns
Guazuma crinita Mart.
Hibiscus bifurcatus Cav.
Hydrogaster trinervis Kuhlm.
Arb
Arb
Arv
Arv
Arv
Arv
Arb
Arv
Quirop
Quirop
Quirop
Ento
Ento, Ornito
Ento
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
Heteropterys nordestina Amorim
Heteropterys oberdanii Amorim
Heteropterys rufula A.Juss.
Heteropterys sp. nov. (D.A.Folli 5464)
Malvaceae
Hábito
T,U
T
T
T
T,U
T
T,U
T
S
S
H
Status
1, 2
1, 2
1, 2
1, 2
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Espécie
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Luehea divaricata Mart. & Zucc.
Melochia sp.
Arv
Herb
T
Ento
S
Abio
H
V
Pachira endecaphylla (Vell.) Carv.-Sobr.
Pavonia calyculosa A.St.-Hil. & Naudin
Pavonia crassipedicellata Krapov.
Arv
T
Quirop
S
Abio
H
Arv
Arv
Arb
Arb
Arv
T
T,U
T,U,N
T
T, U
Ento
Ento
Ento
Ento
Quirop
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
Arv
Arv
Herb
T
T
T
Quirop
Ento
S
S
Abio
Abio
H
H
Sterculia excelsa Mart.
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Arb
Arv
Arv
T,U
T,U
T,U
T
V
T
T
T
T
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Bio
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Triumfetta althaeoides Lam.
Triumfetta cucullata Fernald
Triumfetta lappula L.
Triumfetta rhomboidea Jacq.
Triumfetta semitriloba Jacq.
Urena lobata L.
Waltheria cinerescens A.St.-Hil.
Waltheria maritima A.St.-Hil.
Waltheria selloana K.Schum.
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
T,V
T
T
T
T
T
N
N
N
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
S
S
S
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Waltheria viscosissima A.St.-Hil.
Wissadula contracta (Link) R.E.Fr.
Wissadula hernandioides (L.Hér.) Garcke
Calathea carioca H. Kenn.
Calathea linharesana H. Kenn.
Ctenanthe compressa (A.Dietr.) Eichler
Ctenanthe glabra (Koern.) Eichler
Herb
Arb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
T
T
T
T
T
T
T
Ento
Ento
Ento
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
S
S
S
C
C
C
C
Abio
Abio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
H
Pavonia multiflora A.St.-Hil.
Peltaea parviflora (Turcz.) Fryxell & Krapov.
Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A.Robyns
Pseudobombax grandiflorum var. majus A. Robyns
Quararibea penduliflora (A.St.-Hil.) K.Schum.
Sida acrantha Link
Sida ciliaris L.
Sida cordifolia L.
Sida linifolia Cav.
Sida planicaulis Cav.
Sida rhombifolia L.
Sida spinosa L.
Sida urens L.
Sidastrum micranthum (A.St.-Hil.) Fryxell
Sterculia apetala (Jacq.) H.Karst.
Marantaceae
Status
1
ANGIOSPERMAS
Hábito
ROLIM ET AL.
Família
205
206
Espécie
Hábito
Fisionomia
Ctenanthe lubbersiana (E.Morren) Eichler ex Petersen
Herb
T,U
Ento, Ornito
C
Bio
H
Ctenanthe setosa (Roscoe) Eichler
Herb
Herb
T
T,U
Ento, Ornito
Ento, Ornito
C
C
Bio
Bio
H
H
1
Herb
Herb
Herb
Herb
T
T
T
T
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
1
1
1, 2
Goeppertia vaginata (Petersen) Borchs. & S.Suárez
Goeppertia widgrenii (Koern.) Borchs. & S.Suárez
Goeppertia wiotii (E.Morren) Borchs. & S.Suárez
Herb
Herb
Herb
T,U
T,U
T
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
C
C
C
Bio
Bio
Bio
H
H
H
1, 2
1
Ischnosiphon gracilis (Rudge) Koern.
Ischnosiphon ovatus Koern.
Maranta cristata Nees & Mart.
Maranta divaricata Roscoe
Maranta subterranea J.M.A.Braga
Monotagma plurispicatum (Koern.) K.Schum.
Saranthe composita (Link) K. Schum.
Saranthe klotzschiana (Koern.) Eichler
Stromanthe glabra Yosh.-Arns
Herb
Herb
T,V
T,V
Ento, Ornito
Ento, Ornito
C
C
Bio
Bio
H
H
1
1, 2
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
T
T,U,N
T,N
T,U
T
T
T
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
C
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
H
1
Stromanthe porteana Gris
Stromanthe schottiana (Koern.) Eichler
Stromanthe thalia (Vell.) J.M.A.Braga
Marcgravia sp.
Schwartzia adamantium (Cambess.) Bedell ex Gir.-Cañas
Schwartzia brasiliensis (Choisy) Bedell ex Gir.-Cañas
Mayaca fluviatilis Aubl.
Mayaca kunthii Seub.
Aciotis paludosa (Mart. ex DC.) Triana
Bertolonia maculata DC.
Herb
Herb
Herb
trep-Li
trep-Li
trep-Li
Herb
Herb
Herb
Herb
T
T,U
T
T
U,N
T,U,N
V
V
T,V
T
Ento, Ornito
Ento, Ornito
C
C
S
Bio
Abio
Abio
H
H
H
Ornito
Ornito
Anemo
Anemo
Ento
Ento
S
S
S
S
S
C
Abio
Abio
Abio
Abio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
Clidemia biserrata DC.
Clidemia capitellata (Bonpl.) D.Don
Clidemia hirta (L.) D.Don
Henriettea succosa (Aubl.) DC.
Huberia ovalifolia DC.
Leandra ionopogon (Mart.) Cogn.
Leandra rhamnifolia (Naudin) Cogn.
Leandra rufescens (DC.) Cogn.
Arb
Arb
Arb
Arv
Arv
Arb
Herb
Arb
T
T
T,V
T,V
T,U,N
T
T
T,V
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
H
H
Goeppertia brasiliensis (Koern.) Borchs. & S. Suárez
Goeppertia lancifolia (Boom) Borchs. & S.Suárez
Goeppertia sciuroides (Petersen) Borchs. & S.Suárez
Goeppertia singularis (H.Kenn.) Borchs. & S.Suárez
Goeppertia tuberosa (Vell.) Borchs. & S.Suárez
Marcgraviaceae
Mayacaceae
Melastomataceae
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Status
1, 2
1
1, 2
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Espécie
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Arb
Arb
Arb
Arb
Arv
Arv
Arv
T,N
U,N
N
N
T,U,N,V
T
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
H
Arv
Arv
Arv
T
T,U
T,U
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
H
H
H
Arb
Arv
Arb
T
T
N
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
H
H
H
Arv
Arv
Arb
Arb
Arv
Arv
T
T,U,V
T
N,V
T,U
T,V
Ento
Ento
C
C
Bio
Bio
H
H
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
H
H
H
Mouriri doriana Saldanha ex Cogn.
Mouriri glazioviana Cogn.
Pterolepis cataphracta (Cham.) Triana
Pterolepis glomerata (Rottb.) Miq.
Rhynchanthera dichotoma (Desr.) DC.
Tibouchina fissinervia (Schrank & Mart. ex DC.) Cogn.
Tibouchina heteromalla (D.Don) Cogn.
Tibouchina macrochiton (Mart. ex DC.) Cogn.
Tibouchina trichopoda (DC.) Baill.
Arv
Arv
Arb
Herb
Arb
Arv
Arv
Arv
Arv
T,U
T
T,N
T,N
T,V
T
U,N
N,V
V
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
S
S
S
S
S
S
S
Bio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Tibouchina urceolaris (Schrank & Mart. ex DC.) Cogn.
Cabralea canjerana (Vell.) Mart. subsp. canjerana
Cedrela fissilis Vell.
Cedrela odorata L.
Guarea blanchetii C.DC.
Guarea macrophylla Vahl
Guarea penningtoniana A.L.Pinheiro
Guarea pubescens (Rich.) A.Juss.
Guarea pubescens subsp. pubiflora (A.Juss.) T.D.Penn.
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arb
Arb
N,V
T
T
T
T
T,V
T,U
T
T
Ento
S
Abio
H
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
S
S
Abio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
D
D
D
D
D
D
Marcetia taxifolia (A.St.-Hil.) DC.
Miconia albicans (Sw.) Triana
Miconia amoena Triana
Miconia ciliata (Rich.) DC.
Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin
Miconia fasciculata Gardner
Miconia holosericea (L.) DC.
Miconia hypoleuca (Benth.) Triana
Miconia lepidota DC.
Miconia mirabilis (Aubl.) L.O.Williams
Miconia nervosa (Sm.) Triana
Miconia prasina (Sw.) DC.
Miconia pusilliflora (DC.) Naudin
Miconia rimalis Naudin
Miconia splendens (Sw.) Griseb.
Miconia tristis Spring subsp. tristis
Microlicia serpyllifolia D.Don
Mouriri arborea Gardner
Mouriri chamissoana Cogn.
Meliaceae
Status
2
2
ANGIOSPERMAS
Hábito
ROLIM ET AL.
Família
207
208
Espécie
Hábito
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Trichilia casaretti C.DC.
Arv
T
Ento
S
Bio
D
Trichilia catigua A.Juss.
Arv
Arv
T
T,U
Ento
Ento
S
S
Bio
Bio
D
D
Arv
Arv
Arv
Arv
U
T
T
T
Trichilia pallens C.DC.
Trichilia pallida Sw.
Trichilia pseudostipularis (A.Juss.) C.DC.
Arv
Arv
Arv
T,U
T
T,U
Ento
Ento
Ento
S
S
S
Bio
Bio
Bio
D
D
D
Trichilia quadrijuga Kunth subsp. quadrijuga
Trichilia ramalhoi Rizzini
Trichilia silvatica C.DC.
Trichilia surumuensis C.DC.
Trichilia tetrapetala C.DC.
Trichilia trifolia subsp. pteleifolia (A. Juss.) T.D. Penn.
Abuta convexa (Vell.) Diels
Abuta selloana Eichler
Borismene japurensis (Mart.) Barneby
Arv
Arv
T
T
Ento
Ento
S
S
Bio
Bio
D
D
Arv
Arv
Arv
Arv
trep-Li
trep-Li
trep-Li
T,U
T
T
T,V
T
T
T
Ento
Ento
Ento
S
S
S
Bio
Bio
Bio
D
D
D
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
D
D
D
Chondrodendron platiphyllum (A.St.-Hil.) Miers
Cissampelos andromorpha DC.
Disciphania sp.
Odontocarya vitis (Vell.) J.M.A.Braga
Orthomene schomburgkii (Miers) Barneby & Krukoff
Nymphoides indica (L.) Kuntze
Mollugo verticillata L.
Macrotorus utriculatus (Mart.) Perkins
Mollinedia lamprophylla Perkins
Mollinedia marqueteana Peixoto
trep-Li
trep-Li
Herb
Herb
trep-Li
Herb
Herb
Arv
Arb
Arv
T
T
T
T,U,V
T,V
V
N
T
T
T
Ento
Ento
C
C
Bio
Bio
D
D
Ento
Ento
Ento
Ento
C
S
Bio
Bio
D
H
H
M
Ento
Ento
C
C
Bio
Bio
D
D
Mollinedia sphaerantha Perkins
Brosimum glaucum Taub.
Brosimum glaziovii Taub.
Brosimum guianense (Aubl.) Huber
Brosimum lactescens (S.Moore) C.C.Berg
Clarisia ilicifolia (Spreng.) Lanj. & Rossberg
Clarisia racemosa Ruiz & Pav.
Dorstenia elata Hook.
Arb
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Herb
T,U,N
T
T
T
T
T,U
T
T
Ento
Ento, Anemo
Ento, Anemo
Ento, Anemo
Ento, Anemo
Ento, Anemo
Ento, Anemo
Ento
C
C
C
C
C
C
C
C
Abio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
D
D
M
D
D
D
M
D
Trichilia elegans A.Juss.
Trichilia elegans A.Juss. subsp. elegans
Trichilia elegans subsp. richardiana (A.Juss.) T.D.Penn.
Trichilia lepidota subsp. leucastera (Sandwith) T.D.Penn.
Trichilia lepidota subsp. schumanniana (Harms) Pennington
Menispermaceae
Menyanthaceae
Molluginaceae
Monimiaceae
Moraceae
Status
1
1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Espécie
Hábito
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Status
Herb
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T
T
T,U
T,U,N
T
T,U
T,U
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
D
M
M
M
M
M
M
1, 3
Arv
Arv
Arv
T
T
U
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
M
M
M
Arv
Arv
Arv
T
T,U
T
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
M
M
M
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T,U,V
T
T,U
T
T
T,U
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento, Anemo
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
M
M
M
D
D
D
Sorocea guilleminiana Gaudich.
Sorocea hilarii Gaudich.
Virola bicuhyba (Schott ex Spreng.) Warb.
Virola gardneri (A.DC.) Warb.
Blepharocalyx eggersii (Kiaersk.) Landrum
Calyptranthes brasiliensis Spreng.
Calyptranthes glazioviana Kiaersk.
Calyptranthes grandifolia O.Berg
Calyptranthes lucida Mart. ex DC.
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T,U
T,U
T
T
T
T,U,N
T
T
T,U,V
Ento, Anemo
Ornito
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
S
S
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
D
D
H
H
H
H
H
H
H
Campomanesia anemonea Landrum
Campomanesia espiritosantensis Landrum
Campomanesia guaviroba (DC.) Kiaersk.
Campomanesia guazumifolia (Cambess.) O.Berg
Campomanesia laurifolia Gardner
Campomanesia lineatifolia Ruiz & Pav.
Campomanesia xanthocarpa (Mart.) O.Berg
Eugenia adenantha O.Berg
Eugenia aff. badia O.Berg.
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T,U
T
T,U
T,U
T,U
T
T
T
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento, Ornito
Ento, Ornito
C
C
C
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Dorstenia gracilis Carauta, C. Valente & Araujo
Ficus adhatodifolia Schott in Spreng.
Ficus arpazusa Casar.
Ficus castellviana Dugand
Ficus citrifolia Mill.
Ficus clusiifolia Schott
Ficus cyclophylla (Miq.) Miq.
Ficus gomelleira Kunth
Ficus holosericea Schott
Ficus laureola Warb. ex C.C.Berg & Carauta
Ficus mariae C.C.Berg, Emygdio & Carauta
Ficus nymphaeifolia Mill.
Ficus obtusifolia Kunth
Ficus pulchella Schott
Ficus trigona L.f.
Ficus trigonata L.
Helicostylis tomentosa (Poepp. & Endl.) Rusby
Maclura tinctoria (L.) D.Don ex Steud.
Naucleopsis oblongifolia (Kuhlm.) Carauta
Myristicaceae
Myrtaceae
ROLIM ET AL.
Família
2
2
1, 2
ANGIOSPERMAS
209
210
Espécie
Hábito
Fisionomia
Eugenia aff. brevistyla D.Legrand
Arv
Eugenia aff. handroi (Mattos) Mattos
Arv
Arv
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
T
C
Bio
H
T
T,U,N,V
Ento
C
C
Bio
Bio
H
H
Arv
Arv
Arv
Arv
T,U
T
T,U
T
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
Eugenia brasiliensis Lam.
Eugenia brejoensis Mazine
Eugenia candolleana DC.
Arv
Arv
Arv
T,V
U,N
T
Ento, Ornito
Ento, Ornito
C
C
C
Bio
Bio
Bio
H
H
H
Eugenia cataphyllea M.C.Souza & Sobral
Eugenia cf. flamingensis O.Berg
Eugenia cf. oblongata O.Berg
Eugenia copacabanensis Kiaersk.
Eugenia dichroma O.Berg
Eugenia ellipsoidea Kiaersk.
Eugenia excelsa O.Berg
Eugenia fusca O.Berg
Eugenia hispidiflora Sobral & M.C.Souza
Arv
Arv
T
T,U
C
C
Bio
Bio
H
H
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T
T
T,U
U
U,N
T
T
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
C
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
H
Eugenia Involucrata DC.
Eugenia itapemirimensis Cambess.
Eugenia macrantha O.Berg
Eugenia macrosperma DC.
Eugenia maritima DC.
Eugenia melanogyna (D.Legrand) Sobral
Eugenia monosperma Vell.
Eugenia moonioides O.Berg
Eugenia neosilvestris Sobral
Eugenia pisiformis Cambess.
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T
T
T
T,U
T,U,N
T
T
T
U
T,U
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Eugenia platyphylla O.Berg
Eugenia plicatocostata O.Berg
Eugenia prasina O.Berg
Eugenia pruinosa D.Legrand
Eugenia pruniformis Cambess.
Eugenia punicifolia (Kunth) DC.
Eugenia repanda O.Berg
Eugenia rostrata O.Berg
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T
T
T
T
T
T,U,N
T,V
T
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento
Ento, Ornito
Ento
C
C
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
H
H
Eugenia astringens Cambess.
Eugenia bahiensis DC.
Eugenia batingabranca Sobral
Eugenia beaurepairiana (Kiaersk.) D.Legrand
Eugenia bocainensis Mattos
Polinização
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Status
2
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Espécie
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
T
T,U
U,N
T
T,V
T
T
Ento
Ento, Ornito
Ento
Ento, Ornito
Ento
C
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
H
Arv
Arv
Arv
T
T
T
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
H
H
H
Arv
Arv
T
T,U,N
Ento
Ento
C
C
Bio
Bio
H
H
Marlierea obversa D.Legrand
Marlierea polygama (O.Berg) D.Legrand
Marlierea regeliana O.Berg
Marlierea sucrei G.M.Barroso & Peixoto
Marlierea suaveolens Cambess.
Myrceugenia campestris (DC.) D.Legrand & Kausel
Myrcia amazonica DC.
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T,U
T,U,N
T
T,U
T
V
T,U,N
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
H
Myrcia bergiana O.Berg
Myrcia bicolor Kiaersk.
Myrcia brasiliensis Kiaersk.
Myrcia cerqueiria (Nied.) E.Lucas & Sobral
Myrcia curtipendula NicLugh.
Myrcia eumecephylla (O.Berg) Nied.
Myrcia ferruginosa Mazine
Myrcia follii G.M.Barroso & Peixoto
Myrcia freyreissiana (O.Berg) Kiaersk.
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T,U
T
T,U,V
T,U
T
T
T
T
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Myrcia gilsoniana G.M.Barroso & Peixoto
Myrcia guianensis (Aubl.) DC.
Myrcia ilheosensis Kiaersk.
Myrcia isaiana G.M.Barroso & Peixoto
Myrcia lineata (O.Berg) Nied.
Myrcia maximiliana O.Berg
Myrcia multiflora (Lam.) DC.
Myrcia multipunctata Mazine
Myrcia ovata Cambess.
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T,U
T
U,N
T
T
T
T,U,N
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
H
H
Arv
T,U
Ento
C
Bio
H
Eugenia sp (sp nude “menandroana”)
Eugenia supraaxilaris Spreng.
Eugenia unana Sobral
Eugenia pyriflora O.Berg
Marlierea acuminatissima (O.Berg) D.Legrand
Marlierea aff. schottii D.Legrand
Marlierea estrellensis O.Berg
Marlierea excoriata Mart.
Marlierea glabra Cambess.
Marlierea neuwiediana (O.Berg) Nied.
Fisionomia
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Status
1, 3
1, 2, 3
1, 2, 3
1, 2
2
ANGIOSPERMAS
Polinização
Eugenia sp. nov. (G.L.Farias 368, D.A.Folli 1092)
Eugenia sulcata Spring ex Mart.
Hábito
ROLIM ET AL.
Família
211
212
Espécie
Hábito
Fisionomia
Arv
T,N,V
Ento
C
Bio
H
Arv
Arv
Arv
T
T
T,U,N,V
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
H
H
H
Myrcia rufipes DC.
Myrcia splendens (Sw.) DC.
Myrcia springiana (O.Berg) Kiaersk.
Arv
Arv
Arv
Arv
T
T
T,U,N
T,U
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
Myrcia tenuifolia (O.Berg) Sobral
Myrcia vittoriana Kiaersk.
Arv
Arv
T
T,U,N
Ento
Ento
C
C
Bio
Bio
H
H
Myrciaria ferruginea O.Berg
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T
T,U,N
T,U
U
T,U,N
T
U
T
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Arv
Arv
Arv
Arv
Arb
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T
T
T
T,U,N
T,U
T,U
T,U
T
T
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
C
C
C
S
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Abio
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
trep-Li
Arb
Arb
Arv
Arv
Arv
T
T
T,U
T
T,U
T,U,N
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
D
D
D
D
D
D
T,U,N,V
T
Ento
Ento
S
S
Bio
Bio
D
D
Myrcia palustris DC.
Myrcia panicularis (O.Berg) N.Silveira
Myrcia pubipetala Miq.
Myrcia racemosa (O.Berg) Kiaersk.
Myrcia riodocensis G.M.Barroso & Peixoto
Myrciaria floribunda (H.West ex Willd.) O.Berg
Myrciaria strigipes O.Berg
Myrciaria tenella (DC.) O.Berg
Neomitranthes langsdorffii (O.Berg) Mattos
Neomitranthes sctictophylla (G.M.Barroso & Peixoto) M.Souza
Neomitranthes sp. nov. (M.C.Souza 534)
Plinia phitrantha (Kiaersk.) Sobral
Plinia renatiana G.M.Barroso & Peixoto
Plinia rivularis (Cambess.) Rotman
Plinia spiritosantensis (Mattos) Mattos
Plinia sp. (D.A.Folli 595)
Psidium brownianum Mart. ex DC.
Psidium guineense Sw.
Psidium longipetiolatum D.Legrand
Psidium myrtoides O.Berg
Psidium oblongatum O.Berg
Nyctaginaceae
Psidium sartorianum (O.Berg) Nied.
Andradea floribunda Allemão
Bougainvillea spectabilis Willd.
Guapira hirsuta (Choisy) Lundell
Guapira laxiflora (Choisy) Lundell
Guapira nitida (Mart. ex J.A.Schmidt) Lundell
Guapira noxia (Netto) Lundell
Guapira opposita (Vell.) Reitz
Guapira pernambucensis (Casar.) Lundell
Guapira venosa (Choisy) Lundell
Arb
Arv
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Status
1, 2
2
1, 2
1, 2
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Nymphaeaceae
Espécie
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Arv
Arv
Herb
Herb
Arv
Arb
Herb
T
T
V
V
T,U,N
N
N
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
H
H
H
Ento
C
Bio
H
Arv
Arv
Arv
T,U
U
T
Ento
C
Bio
H
Ento
C
Bio
H
Arv
Herb
U
T
Ento
C
Bio
H
Chionanthus parviflora Cornejo, Lombardi & W. Thomas
Ludwigia leptocarpa (Nutt.) H.Hara
Ludwigia nervosa (Poir.) H.Hara
Ludwigia octovalvis (Jacq.) P.H.Raven
Acianthera auriculata (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase
Acianthera glumacea (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase
Acianthera nemorosa (Barb.Rodr.) F.Barros
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
T
V
T,V
T,V
T
T,U
T,U
Ento
Ento, Ornito
Ento, Ornito
Ento
Ento
Ento
Ento
C
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
H
Acianthera ophiantha (Cogn.) Pridgeon & M.W.Chase
Acianthera pectinata (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase
Acianthera recurva (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase
Acianthera strupifolia (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase
Alatiglossum ciliatum (Lindl.) Baptista
Aspidogyne argentea (Vell.) Garay
Aspidogyne decora (Rchb.f.) Garay & G.Romero
Brasilaelia grandis (Lindl. & Paxton) Gutfreund
Brasiliorchis chrysantha (Barb.Rodr.) R.B.Singer et al.
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
T
U
U
T,U
U
T
T
T,U
U
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Brasiliorchis marginata (Lindl.) R.B.Singer et al.
Brassavola tuberculata Hook.
Brassia arachnoidea Barb.Rodr.
Campylocentrum aciculatum (Rchb.f. & Warm.) Cogn.
Campylocentrum micranthum (Lindl.) Rolfe
Campylocentrum sellowii (Rchb.f.) Rolfe
Catasetum discolor (Lindl.) Lindl.
Catasetum luridum Lindl.
Catasetum mattosianum Bicalho
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
T
T,U
U
N
U
T,U
T,N
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
H
H
Herb
U
Ento
S
Abio
H
Neea floribunda Poepp. & Endl.
Pisonia ambigua Heimerl
Nymphaea caerulea Savigny
Ochnaceae
Nymphaea rudgeana G.Mey.
Ouratea cuspidata (A.St.-Hil.) Engl.
Ouratea multiflora (Pohl) Engl.
Olacaceae
Sauvagesia erecta L.
Cathedra bahiensis Sleumer
Dulacia sp.
Oleaceae
Onagraceae
Orchidaceae
Heisteria ovata Benth.
Ximenia americana L. var. americana
Chionanthus ferrugineus (Gilg) P.S.Green
Status
1
1
1
1
1, 2
1, 2
1, 2
ANGIOSPERMAS
Hábito
ROLIM ET AL.
Família
213
214
Espécie
Hábito
Fisionomia
Herb
T,U
Ento
S
Herb
Herb
Herb
T
T,U
T,U
Ento
Ento
Ento
S
S
S
Coryanthes speciosa Hook.
Cyrtopodium flavum Link & Otto ex Rchb.f.
Cyrtopodium gigas (Vell.) Hoehne
Herb
Herb
Herb
Herb
N,V
T
U,N
T
Ento
Ento
S
S
Abio
Abio
H
H
1
Ento
S
Abio
H
1
Cyrtopodium holstii L.C.Menezes
Dichaea pendula (Aubl.) Cogn.
Herb
Herb
T,U
T,U
Ento
Ento
S
S
Abio
Abio
H
H
1
Dichaea trulla Rchb.f.
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
T
T
T,U
T,U,N
T
U
U
T,U
U
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
U
U
T
U
U
N,V
T,N
U
T
T,U
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
Ento
Ento
Ento
S
S
S
Abio
Abio
Abio
H
H
H
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
U
T,N
U
U
N,V
V
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
Herb
Herb
T
U,N
Ento
Ento
S
S
Abio
Abio
H
H
Cattleya guttata Lindl.
Christensonella ferdinandiana (Barb.Rodr.) Szlach. et al.
Christensonella pumila (Hook.) Szlach. et al.
Christensonella subulata (Lindl.) Szlach. et al.
Cleistes libonii (Rchb.f.) Schltr.
Dimerandra emarginata (G.Mey.) Hoehne
Dryadella aviceps (Rchb.f.) Luer
Eltroplectris calcarata (Sw.) Garay & Sweet
Eltroplectris triloba (Lindl.) Pabst
Encyclia oncidioides (Lindl.) Schltr.
Encyclia patens Hook.
Epidendrum anceps Jacq.
Epidendrum campaccii Hágsater & L.Sánchez
Epidendrum carpophorum Barb.Rodr.
Epidendrum compressum Griseb.
Epidendrum coronatum Ruiz & Pav.
Epidendrum cristatum Ruiz & Pav.
Epidendrum densiflorum Hook.
Epidendrum denticulatum Barb.Rodr.
Epidendrum flexuosum G.Mey.
Epidendrum latilabre Lindl.
Epidendrum nocturnum Jacq.
Epidendrum rigidum Jacq.
Epidendrum strobiliferum Rchb.f.
Epistephium lucidum Cogn.
Galeottia ciliata (Morel) Dressler & Christenson
Gongora quinquenervis Ruiz & Pav.
Habenaria fluminensis Hoehne
Habenaria nabucoi Ruschi
Heterotaxis brasiliensis (Brieger & Illg) F.Barros
Koellensteinia altissima Pabst
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Status
Abio
H
1, 2
Abio
Abio
Abio
H
H
H
1
1
1
1
1
1
1
1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Espécie
Hábito
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Status
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
T
T
U
U
T
T,U
T
Ento
Ento
S
S
Abio
Abio
H
H
1
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
Herb
Herb
Herb
U
T
T,U
Ento
Ento
Ento
S
S
S
Abio
Abio
Abio
H
H
H
Herb
Herb
U
U
Ento
Ento
S
S
Abio
Abio
H
H
Pabstiella fusca (Lindl.) Chiron & Xim.Bols.
Pabstiella parvifolia (Lindl.) Luer
Paradisanthus micranthus (Barb.Rodr) Schltr.
Polystachya concreta (Jacq.) Garay & Sweet
Polystachya foliosa (Lindl.) Rchb.f.
Polystachya hoehneana Kraenzl.
Prosthechea fragrans (Sw.) W.E.Higgins
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
T,U
T
U
T,U
T
T
U
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
H
Prosthechea pygmaea (Hook.) W.E.Higgins
Rodriguezia obtusifolia (Lindl.) Rchb.f.
Rodriguezia venusta Rchb.f.
Sacoila lanceolata (Aubl.) Garay
Scaphyglottis emarginata (Garay) Dressler
Scaphyglottis livida (Lindl.) Schltr.
Scaphyglottis modesta (Rchb.f.) Schltr.
Sobralia liliastrum Salzm. ex Lindl.
Sobralia sessilis Lindl.
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
T
T,V
U
T,U,N,V
U
T,U
T
N
U,N
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Sobralia sp. nov. (C.N.Fraga 597)
Sophronitis cernua Lindl.
Specklinia grobyi (Batem. ex Lindl.) F.Barros
Stelis amoena Pridgeon & M.W.Chase
Stelis intermedia Poepp. & Endl.
Stelis susanensis (Hoehne) Pridgeon & M.W.Chase
Trichocentrum fuscum Lindl.
Trigonidium acuminatum Batem. ex Lindl.
Trigonidium latifolium Lindl.
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
U
T
T,U
T,U
T,U
T
T
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
H
1
1
Herb
T,U
Ento
S
Abio
H
1
Lophiaris pumila (Lindl.) Braem
Macradenia rubescens Barb.Rodr.
Macroclinium sp.
Maxillaria robusta Barb.Rodr.
Miltonia moreliana A.Rich.
Mormolyca rufescens (Lindl.) M.A.Blanco
Myoxanthus exasperatus (Lindl.) Luer
Nemaconia striata (Lindl.) van den Berg et al.
Notylia microchila Cogn.
Notylia pubescens Lindl.
Octomeria sagittata (Rchb.f.) Garay
Oncidium baueri Lindl.
ROLIM ET AL.
Família
1
1, 2
1
1
ANGIOSPERMAS
215
216
Espécie
Triphora amazonica Schltr.
Trizeuxis falcata Lindl.
Uleiorchis ulei (Cogn.) Handro
Vanilla bahiana Hoehne
Vanilla chamissonis Klotzsch
Vanilla sp.nov. (G.S.Siqueira 720)
Warczewiczella wailesiana (Lindl.) Rchb.f. ex E.Morren
Oxalidaceae
Zygostates lunata Lindl.
Buchnera amethystina Cham. & Schltdl.
Esterhazya splendida J.C.Mikan
Oxalis barrelieri L.
Passiloraceae
Oxalis neuwiedii Zucc.
Oxalis polymorpha Mart. ex Zucc.
Mitostemma glaziovii Mast.
Orobanchaceae
Passiflora alata Curtis
Passiflora ceratocarpa F.Silveira
Passiflora edulis Sims
Passiflora foetida var. hirsuta Mast.
Passiflora kermesina Link & Otto
Passiflora miersii Mast.
Passiflora misera Kunth
Passiflora ovalis Vell. ex M.Roem.
Passiflora rhamnifolia Mast.
Passiflora silvestris Vell.
Pentaphylacaceae
Peraceae
Phyllanthaceae
Passiflora speciosa Gardner
Passiflora suberosa L.
Ternstroemia brasiliensis Cambess.
Chaetocarpus myrsinites Baill.
Pera furfuracea Müll. Arg.
Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill.
Pera heteranthera (Schrank) I.M.Johnst.
Pogonophora schomburgkiana Miers ex Benth.
Hyeronima alchorneoides Allemão
Hyeronima oblonga (Tul.) Müll. Arg.
Margaritaria nobilis L.f.
Phyllanthus cladotrichus Müll. Arg.
Phyllanthus niruri L.
Hábito
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Herb
T
Ento
S
Abio
H
Herb
Herb
Herb
T
T
U,N
Ento
Ento
Ento
S
S
S
Abio
Abio
Abio
H
H
H
Herb
T
Ento
S
Abio
H
Herb
T
Ento
Ento
S
S
Abio
Abio
H
H
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
Herb
Herb
Herb
Arb
Herb
Herb
Herb
trep-Li
trep-Li
T
T
T,N,V
N
T
T,U
T
T
T,V
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
T
T
T,U
T,U
T
T,U
T,U
N
T,N
Ento
Ento
C
C
Bio
Bio
H
H
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
trep-Li
trep-Li
Arb
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T
T
U,N
T
N
T,U,N
T,U
T,U
T,U
T,N
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
S
C
C
S
Bio
Bio
Bio
Abio
Bio
Abio
Bio
Bio
Bio
H
H
D
H
M
M
M
D
D
D
Arv
Herb
T
T
Ento, Ornito
Ento, Ornito
C
Bio
Bio
M
M
Herb
T
Ento, Ornito
C
Bio
M
Status
1
1
C
C
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Phytolaccaceae
Espécie
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Herb
Arv
Herb
Herb
Arb
T,U
T
N
T,U,N
T,U,V
Ento
Ento
C
C
C
C
S
Bio
Abio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
trep-Li
Arv
Arv
T,U
T
T
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
D
D
D
Arv
Herb
Herb
T
T
T,N
Ento
Ento
Ento
C
C
Bio
Bio
D
H
H
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
U
T
T,U
T
T
T,U
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
Herb
Herb
Arb
Arb
Arb
Arb
Arb
Arb
Arb
Arb
T
T
T
T
T
T,N
T
T
T,U
T
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
H
H
H
Piper hispidum Sw.
Piper ilheusense Yunck.
Arb
Arb
Arb
Arb
Arb
Arb
Arb
Arb
Arb
T
T,V
V
T
V
T
T
V
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
S
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Abio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
H
H
Piper juliflorum Nees & Mart.
Arb
T,U
Ento
C
Bio
H
Phyllanthus tenellus Roxb.
Gallesia integrifolia (Spreng.) Harms
Microtea maypurensis (Kunth) G.Don
Microtea paniculata Moq.
Phytolacca thyrsiflora Fenzl. ex J.A.Schmidt
Seguieria aculeata Jacq.
Picramniaceae
Piperaceae
Picramnia ciliata Mart.
Picramnia gardneri Planch.
Picramnia ramiflora Planch.
Peperomia corcovadensis Gardner
Peperomia elongata Kunth
Peperomia macrostachya (Vahl) A.Dietr.
Peperomia magnoliifolia (Jacq.) A.Dietr.
Peperomia obtusifolia (L.) A.Dietr.
Peperomia pellucida (L.) Kunth
Peperomia psilostachya C.DC.
Peperomia psilostachya var. angustifolia C.DC.
Peperomia regelii C.DC.
Peperomia trinervis Ruiz & Pav.
Piper aduncum L.
Piper amalago L.
Piper amalago var. medium (Jacq.) Yunck.
Piper amplum Kunth
Piper anonifolium Kunth
Piper arboreum Aubl.
Piper arboreum Aubl. var. arboreum
Piper arboreum var. falcifolium (Trel.) Yunck.
Piper arboreum var. hirtellum Yunck.
Piper caldense C.DC.
Piper chimonanthifolium Kunth
Piper corcovadensis (Miq.) C.DC.
Piper divaricatum G.Mey.
Piper gaudichaudianum Kunth
Piper glabribracteum Yunck.
Ento
Status
1
1, 2
ANGIOSPERMAS
Hábito
ROLIM ET AL.
Família
217
218
Espécie
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Arb
T
Ento
C
Bio
H
Arb
Arb
Arb
T,V
T
T
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
H
H
H
Piper vicosanum Yunck.
Achetaria ocymoides (Cham. & Schltdl.) Wettst.
Achetaria platychila (Radlk.) V.C.Souza
Arb
Arb
Herb
Herb
T
T
T,N,V
U,N
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
S
S
Bio
Bio
Abio
Abio
H
H
H
H
Achetaria scutellarioides (Benth.) Wettst.
Bacopa aquatica Aubl.
Herb
Herb
N
T
Ento
Ento
S
S
Abio
Abio
H
H
Bacopa stricta (Schrad.) Wettst. ex Edwall
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
V
T
T,V
T,V
V
T
T
T
T
Anemo
Ento
Ento
S
S
S
Abio
Abio
Abio
H
H
H
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
V
V
N
T
N
T
T
T
T
T
Anemo
Anemo
Anemo
S
S
S
Abio
Abio
Abio
H
H
H
Anemo
S
Abio
H
Anemo
Anemo
S
S
Abio
Abio
H
H
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
T
T,U
T,U
T,V
T,V
T,V
Anemo
Anemo
Anemo
Anemo
Anemo
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
Herb
Herb
T,N
N
Anemo
Anemo
S
S
Abio
Abio
H
H
Piper klotzschianum (Kunth) C.DC.
Piper mollicomum Kunth
Piper ovatum Vahl
Piper subrugosum Yunck.
Piper umbellatum L.
Plantaginaceae
Callitriche deflexa A.Braun ex Hegelm.
Conobea scoparioides (Cham. & Schltdl.) Benth.
Scoparia dulcis L.
Stemodia durantifolia (L.) Sw.
Stemodia foliosa Benth.
Stemodia maritima L.
Plumbaginaceae
Poaceae
Stemodia pratensis (Aubl.) C.P.Cowan
Stemodia vandellioides (Benth.) V.C.Souza
Plumbago scandens L.
Andropogon bicornis L.
Andropogon selloanus (Hack.) Hack.
Atractantha shepherdiana Santos-Gonc., Filg. & L.G. Clark
Axonopus fissifolius (Raddi) Kuhlm.
Cenchrus echinatus L.
Cenchrus polystachios (L.) Morrone
Chloris elata Desv.
Chusquea bambusoides (Raddi) Hack.
Chusquea oxylepis (Hack.) Ekman
Colanthelia McClure & L.B.Sm.
Cryptochloa capillata (Trin.) Soderstr.
Cynodon dactylon (L.) Pers.
Dichanthelium sciurotoides (Zuloaga & Morrone) Davidse
Digitaria sejuncta (Hack. ex Pilg.) Henrard
Echinolaena inflexa (Poir.) Chase
Eragrostis articulata (Schrank) Nees
Eragrostis ciliaris (L.) R.Br.
Hábito
Status
1
1
1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Espécie
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
T,N
T
T
V
T
V
T,N
Anemo
S
Abio
H
Anemo
Anemo
S
S
Abio
Abio
H
H
Anemo
S
Abio
H
Herb
Herb
Herb
T,U
T,U
T,U
Anemo
Anemo
Anemo
S
S
S
Abio
Abio
Abio
H
H
H
Herb
Herb
T,U,V
T,V
Anemo
Anemo
S
S
Abio
Abio
H
H
Ichnanthus riedelii (Trin.) Döll
Imperata brasiliensis Trin.
Lasiacis ligulata Hitchc. & Chase
Luziola bahiensis (Steud.) Hitchc.
Merostachys sparsiflora Rupr.
Merostachys ternata Nees
Ocellochloa stolonifera (Poir.) Zuloaga & Morrone
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
T,U
T
T,U
V
T,U,N
T
T,V
Anemo
Anemo
Anemo
S
S
S
Abio
Abio
Abio
H
H
H
Anemo
Anemo
S
S
Abio
Abio
H
H
Olyra latifolia L.
Oplismenus hirtellus (L.) P. Beauv.
Parodiolyra micrantha (Kunth) Davidse & Zuloaga
Paspalum arenarium Schrad.
Paspalum conjugatum P.J.Bergius
Paspalum conspersum Schrad.
Paspalum corcovadense Raddi
Paspalum coryphaeum Trin.
Paspalum densum Poir.
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
T,U
T
T,U
U,N
N
T
T,N,V
N
T,U,N
Anemo
S
Abio
H
Anemo
Anemo
Anemo
Anemo
Anemo
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
Anemo
S
Abio
H
Paspalum ligulare Nees
Paspalum maritimum Trin.
Paspalum millegrana Schrad. ex Schult.
Paspalum molle Poir.
Paspalum multicaule Poir.
Paspalum nummularium Chase ex Send. & A.G.Burm.
Paspalum paniculatum L.
Paspalum parviflorum Rhode ex Flüggé
Paspalum pilosum Lam.
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
T,U,N
T
T,V
T
N
T
T
N
Anemo
S
Abio
H
Anemo
Anemo
Anemo
Anemo
Anemo
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
Herb
N
Anemo
S
Abio
H
Eragrostis rufescens Schrad. ex Schult.
Eremitis sp.
Eriochloa punctata (L.) Desv. ex Ham.
Eriochrysis cayennensis P. Beauv.
Eustachys caribaea (Spreng.) Herter
Hymenachne pernambucensis (Spreng.) Zuloaga
Ichnanthus bambusiflorus (Trin.) Döll
Ichnanthus hirtus (Raddi) Chase
Ichnanthus lancifolius Mez
Ichnanthus leiocarpus (Spreng.) Kunth
Ichnanthus nemoralis (Schrad. ex Schult.) Hitchc. & Chase
Ichnanthus pallens (Sw.) Munro ex Benth.
Status
1
ANGIOSPERMAS
Hábito
ROLIM ET AL.
Família
219
220
Espécie
Hábito
Fisionomia
Paspalum pumilum Nees
Herb
T,N
Anemo
S
Abio
H
Pharus lappulaceus Aubl.
Pharus latifolius L.
Raddia lancifolia R.P.Oliveira & Longhi-Wagner
Raddia megaphylla R.P.Oliveira & Longhi-Wagner
Renvoizea trinii (Kunth) Zuloaga & Morrone
Rugoloa pilosa (Sw.) Zuloaga
Saccharum villosum Steud.
Herb
T
Anemo
S
Abio
H
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
T
T
T
N
T,N
Anemo
Anemo
Anemo
Anemo
Anemo
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
Herb
Herb
Herb
V
V
N
Anemo
Anemo
Anemo
S
S
S
Abio
Abio
Abio
H
H
H
Herb
Herb
T
T
Anemo
Anemo
S
S
Abio
Abio
H
H
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
T
U
N
T
T
N
T
Anemo
Anemo
Anemo
Anemo
Anemo
Anemo
Anemo
S
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
H
Arv
Herb
Arb
Arb
T
U
T,U,N,V
T,U,N
Ento, Anemo
S
Bio
H
Ento
Ento
C
C
Bio
Bio
H
H
Arb
Herb
trep-Li
Herb
T,U
T
T
T,U,N
Ento
C
Bio
H
Ento
Ento
C
S
Abio
Abio
H
H
Arb
Arb
trep-Li
Arb
Arb
trep-Li
trep-Li
Arv
T
T
U,N
T,U,N
N
U
T,V
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
H
H
Sacciolepis vilvoides (Trin.) Chase
Schizachyrium sanguineum (Retz.) Alston
Setaria parviflora (Poir.) Kerguélen
Setaria setosa (Sw.) P.Beauv.
Setaria vulpiseta (Lam.) Roem. & Schult.
Sporobolus jacquemontii Kunth
Steinchisma laxum (Sw.) Zuloaga
Streptochaeta spicata Schrad. ex Nees
Streptogyna americana C.E.Hubb.
Trichanthecium cyanescens (Nees ex Trin.) Zuloaga & Morrone
Trichanthecium schwackeanum (Mez) Zuloaga & Morrone
Polygalaceae
Polygonaceae
Acanthocladus pulcherrimus (Kuhlm.) J.F.B.Pastore &
D.B.O.S.Cardoso
Asemeia monninoides (Kunth) J.F.B.Pastore & J.R.Abbott
Bredemeyera disperma (Vell.) J.F.B.Pastore
Bredemeyera hebeclada (DC.) J.F.B.Pastore
Bredemeyera laurifolia (A.St.-Hil. & Moq.)
Klotzsch ex A.W.Benn.
Caamembeca grandifolia (A.St.-Hil. & Moq.) J.F.B.Pastore
Diclidanthera laurifolia Mart.
Polygala paniculata L.
Securidaca coriacea Bonpl.
Securidaca diversifolia (L.) S.F.Blake
Coccoloba arborescens (Vell.) R.A.Howard
Coccoloba declinata (Vell.) Mart.
Coccoloba laevis Casar.
Coccoloba parimensis Benth.
Coccoloba peltata Schott
Coccoloba tenuiflora Lindau
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Status
3
1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Pontederiaceae
Portulacaceae
Potamogetonaceae
Primulaceae
Espécie
Coccoloba warmingii Meisn.
Polygonum acuminatum Kunth
Ruprechtia latifunda Pendry
Eichhornia azurea (Sw.) Kunth
Portulaca mucronata Link
Portulaca oleracea L.
Potamogeton linguatus Hagstr.
Potamogeton montevidensis A.Benn.
Clavija caloneura Mart.
Cybianthus blanchetii (A.DC.) G.Agostini
Cybianthus brasiliensis (Mez) G.Agostini
Cybianthus nitidus Miq.
Proteaceae
Putranjivaceae
Quiinaceae
Ranunculaceae
Rhamnaceae
Rosaceae
Rubiaceae
Myrsine coriacea (Sw.) R.Br. ex Roem. & Schult.
Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze
Myrsine leuconeura Mart.
Myrsine rubra M.F.Freitas & Kin.-Gouv.
Roupala sp.
Drypetes sessiliflora Allemão
Lacunaria crenata subsp. decastyla (Radlk.)
J.V. Schneid. & Zizka
Quiina glazovii Engl.
Clematis dioica L.
Gouania blanchetiana Miq.
Rhamnidium glabrum Reissek
Ziziphus glaziovii Warm.
Prunus brasiliensis (Cham. & Schltdl.) D.Dietr.
Alibertia sp.
Alseis involuta K.Schum.
Amaioua guianensis Aubl.
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Arv
Herb
T
T,V
Ento
Ento
S
S
Abio
Abio
H
H
Arv
Herb
Herb
T,U
V
T,U,N
Ento
Ento
Ento
S
S
S
Abio
Abio
Abio
H
D
H
Herb
Herb
Herb
Arb
T
V
V
T
Ento
Anemo
Anemo
Anemo
S
S
S
C
Abio
Bio
Bio
H
H
H
H
Arb
Arb
T
T,N,V
Arb
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T
T
N,V
T,V
T,V
T
T
Arv
Arv
T
T
trep-Li
trep-Li
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arb
Herb
Herb
Herb
Herb
Herb
Arv
Status
H
Anemo
Anemo
Anemo
C
C
C
Bio
Bio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
T,N
T
T
T
T
T,V
T
T
T,U,N
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
C
C
C
C
Abio
Bio
Bio
Bio
Bio
D
H
D
D
H
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
H
H
D
T
U,N
U
T
T,N,V
T,U,N,V
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
S
S
S
S
S
S
Bio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Bio
D
H
H
H
H
H
H
2
2
ANGIOSPERMAS
Amaioua intermedia Mart. ex Schult. & Schult.f.
Bathysa stipulata (Vell.) C.Presl
Borreria capitata (Ruiz & Pav.) DC.
Borreria cupularis DC.
Borreria latifolia (Aubl.) K.Schum.
Borreria ocymifolia (Roem. & Schult.) Bacigalupo & E.L.Cabral
Borreria verticillata (L.) G.Mey.
Calycophyllum papillosum J.H.Kirkbr.
Hábito
ROLIM ET AL.
Família
221
222
Espécie
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Status
Herb
T
Ento
C
Bio
H
2
Arb
Arv
Herb
T,U,N
T
V
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
H
H
H
Coccocypselum cordifolium Nees & Mart.
Cordiera concolor (Cham.) Kuntze
Cordiera mussunungae C. Perss. & Delprete
Herb
Herb
Arv
Arv
T,N,V
T,U
T,U
U,N
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
Bio
Bio
Abio
Abio
H
H
H
H
Coussarea contracta (Walp.) Müll. Arg.
Coussarea leptopus Müll. Arg.
Arv
Arv
T
T
Ento
Ento
C
S
Bio
Bio
H
H
Coutarea hexandra (Jacq.) K.Schum.
Arv
T,U
Ento
C
Bio
H
Herb
Herb
Arv
Arb
Arv
Arb
Arv
T,U,N
T
T
U,N,V
T
T
T
Ento
C
Bio
H
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
D
H
H
H
Carapichea ipecacuanha (Brot.) L.Andersson
Chiococca nitida Benth.
Chomelia pubescens Cham. & Schltdl.
Coccocypselum anomalum K.Schum.
Coccocypselum capitatum (Graham) C.B.Costa & Mamede
Declieuxia tenuiflora (Willd. ex Roem. & Schult.)
Steyerm. & J.H.Kirkbr.
Diodella teres (Walter) Small
Duroia valesca C.H.Perss. & Delprete
Emmeorhiza umbellata (Spreng.) K.Schum.
Faramea atlantica J.G.Jardim & Zappi
Faramea axilliflora DC.
Faramea bahiensis Müll. Arg.
Faramea multiflora A.Rich. ex DC.
Faramea pachyantha Müll. Arg.
Ferdinandusa guainiae Spruce ex K.Schum.
Genipa infundibuliformis Zappi & Semir
Geophila repens (L.) I.M.Johnst.
Guettarda angelica Mart. ex Müll. Arg.
Guettarda viburnoides Cham. & Schltdl.
Hamelia patens Jacq.
Hillia illustris (Vell.) K.Schum.
Ixora brevifolia Benth.
Ixora pubescens Willd. ex Schult. & Schult.f.
Ladenbergia hexandra (Pohl) Klotzsch
Margaritopsis cephalantha (Müll. Arg.) C.M.Taylor
Margaritopsis chaenotricha (DC.) C.M.Taylor
Melanopsidium nigrum Colla
Mitracarpus frigidus (Willd. ex Roem. & Schult.) K.Schum.
Mitracarpus frigidus (Willd. ex Roem. & Schult.)
K.Schum. var. frigidus
Hábito
Arb
Arv
Arv
Arv
Herb
Arv
Arv
Arb
trep-Li
Arv
T
T
T,U
T
T
T,U
U
T
T
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
H
Ento
C
Bio
H
Arv
Arv
Arb
Arb
Arv
Herb
T
T
T,N
T
T
N
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
D
Herb
T,V
2
1
2
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Espécie
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Herb
Arv
Herb
Arb
Arb
Arb
Arb
N
T
V
U,N
T,U,N
T
T
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
H
D
H
H
Arb
Herb
Arv
T
T,N
T,N
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
H
H
H
Arb
Arv
U,N
T
Ento
Ento
C
C
Bio
Bio
H
H
Psychotria deflexa DC.
Psychotria exannulata Müll.Arg.
Psychotria gracilenta Müll. Arg.
Psychotria hoffmannseggiana (Willd. ex Schult.) Müll. Arg.
Psychotria iodotricha Müll. Arg.
Psychotria lupulina Benth.
Psychotria mapourioides DC.
Arb
Arb
Arb
Arb
Herb
Arb
Arv
T
T
T,U
T
T
T
T,N,V
Ento
C
Bio
H
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
Psychotria myriantha Müll. Arg.
Psychotria ruelliifolia (Cham. & Schltdl.) Müll. Arg.
Psychotria stachyoides Benth.
Randia armata (Sw.) DC.
Randia calycina Cham.
Richardia brasiliensis Gomes
Richardia grandiflora (Cham. & Schltdl.) Steud.
Richardia scabra L.
Rudgea coronata (Vell.) Müll.Arg.
Herb
Arb
Arb
Arv
Arv
Herb
Herb
Herb
Arb
T,N
T
T,N,V
T
T
U
T
T
T,U
Ento
C
Bio
H
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
H
Rudgea francavillana Müll. Arg.
Rudgea minor (Cham.) Standl.
Rudgea reticulata Benth.
Rudgea sessilis (Vell.) Müll.Arg.
Sabicea cinerea Aubl.
Simira eliezeriana Peixoto
Simira glaziovii (K.Schum.) Steyerm.
Simira grazielae Peixoto
Simira sampaioana (Standl.) Steyerm.
Arb
Arb
Arv
Arb
trep-Li
Arv
Arv
Arv
U,N
N
T
U,N
T,V
U
T
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
H
H
T
Ento
C
Bio
H
Mitracarpus salzmannianus DC.
Molopanthera paniculata Turcz. var. paniculata
Oldenlandia salzmannii (DC.) Benth. & Hook.f. ex B.D.Jacks.
Pagamea guianensis Aubl.
Palicourea blanchetiana Schltdl.
Palicourea fulgens (Müll. Arg.) Standl.
Palicourea macrobotrys (Ruiz & Pav.) Schult.
Palicourea marcgravii A.St.-Hil.
Perama hirsuta Aubl.
Posoqueria latifolia (Rudge) Schult.
Psychotria bahiensis DC.
Psychotria carthagenensis Jacq.
Arv
Status
2
2
1
1
3
1, 2, 3
ANGIOSPERMAS
Hábito
ROLIM ET AL.
Família
223
224
Rutaceae
Espécie
Simira walteri Silva Neto & Callado
Tocoyena brasiliensis Mart.
Tocoyena bullata (Vell.) Mart.
Almeidea lilacina A.St.-Hil.
Almeidea rubra A.St.-Hil.
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Bio
Abio
Abio
H
H
H
Arv
T
Arv
Arb
Arv
T,U
T,N
T
Ento
Ento
Ento
C
C
S
Arv
Arv
Arb
Arv
T
T
T
T
Ento
Ento
Ento
Ento
S
Angostura bracteata (Nees & Mart.) Kallunki
Conchocarpus cyrtanthus Kallunki
Conchocarpus heterophyllus (A. St.-Hil.) Kallunki & Pirani
Conchocarpus longifolius (A. St.-Hil.) Kallunki & Pirani
Conchocarpus macrophyllus J.C.Mikan
Arb
Arb
T,U
T
Ento
Conchocarpus marginatus (Rizzini) Kallunki & Pirani
Arb
Arv
Arv
Arv
Arb
Arv
Arv
Arv
Arv
T
T,U
T
T,U,N
T
T
T
T
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento, Ornito
Ento
Ento
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T,U
T
T,U,N
T,U
T,U
T
T
T
T,U
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T,U
T
T
T
T,U,N
T,U
Arv
Arv
T
T,U
Dictyoloma vandellianum A.Juss.
Esenbeckia grandiflora Mart.
Esenbeckia grandiflora Mart. subsp. grandiflora
Galipea jasminiflora (A.St.-Hil.) Engl.
Galipea laxiflora Engl.
Hortia brasiliana Vand. ex DC.
Metrodorea nigra A.St.-Hil.
Neoraputia alba (Nees & Mart.) Emmerich ex Kallunki
Neoraputia magnifica (Engl.) Emmerich ex Kallunki
Pilocarpus grandiflorus Engl.
Pilocarpus riedelianus Engl.
Pilocarpus spicatus A.St.-Hil.
Rauia nodosa (Engl.) Kallunki
Ravenia infelix Vell.
Spiranthera atlantica Pirani
Zanthoxylum acuminatum subsp. juniperinum (Poepp.) Reynel
Salicaceae
Hábito
Zanthoxylum rhoifolium Lam.
Zanthoxylum tingoassuiba A.St.-Hil.
Banara brasiliensis (Schott) Benth.
Casearia aculeata Jacq.
Casearia arborea (Rich.) Urb.
Casearia bahiensis Sleumer
Casearia commersoniana Cambess.
Casearia decandra Jacq.
Casearia javitensis Kunth
Casearia oblongifolia Cambess.
Status
H
H
H
H
H
Abio
Abio
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
H
H
S
S
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
H
H
D
D
Anemo
Anemo
Ento, Anemo
Ento, Anemo
Ento, Anemo
Ento, Anemo
S
C
S
S
S
C
Bio
Abio
Abio
Abio
Bio
Abio
D
D
D
H
D
D
Ento, Anemo
Ento, Anemo
S
S
Abio
Bio
H
D
1, 2, 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Espécie
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arb
Arv
T
T
T,U
T
T
T
T
Ento, Anemo
C
Abio
H
Ento, Anemo
Ento, Anemo
Ento
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
D
D
D
Herb
Herb
Herb
T
T
U,N
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
D
D
D
Herb
Arv
T,N
T
Ento
Ento
C
S
Bio
Abio
D
D
Allophylus leucoclados Radlk.
Allophylus petiolulatus Radlk.
Cupania bracteosa Radlk.
Cupania emarginata Cambess.
Cupania oblongifolia Mart.
Cupania racemosa (Vell.) Radlk.
Cupania rugosa Radlk.
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T
T
T
T,U,N
T
T,U
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
D
D
M
M
M
M
M
Cupania scrobiculata Rich.
Cupania vernalis Cambess.
Cupania zanthoxyloides Radlk.
Dilodendron bipinnatum Radlk.
Matayba discolor (Spreng.) Radlk.
Matayba guianensis Aubl.
Matayba sylvatica (Casar.) Radlk.
Melicoccus espiritosantensis Acev.-Rodr.
Melicoccus oliviformis subsp. intermedius (Radlk.) Acev.-Rodr.
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T
T
T,U
T,U
T,U,N
T,N
U
T
T
Ento
Ento
Ento
S
S
S
Bio
Bio
Bio
M
M
M
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
S
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
M
M
M
M
M
Paullinia carpopoda Cambess.
Paullinia coriacea Casar.
Paullinia ferruginea Casar.
Paullinia olivacea Radlk.
Paullinia revoluta Radlk.
Paullinia rubiginosa Cambess.
Paullinia ternata Radlk.
Paullinia weinmanniifolia Mart.
Pseudima frutescens (Aubl.) Radlk.
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
T,N
T
T
T
T,U,N
T
T,U
T,V
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
S
S
S
S
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
M
M
M
M
M
M
M
M
T
Ento
S
Bio
M
Casearia pauciflora Cambess.
Casearia pitumba Sleumer
Casearia sylvestris Sw.
Casearia ulmifolia Vahl ex Vent.
Macrothumia kuhlmannii (Sleumer) M.H.Alford
Prockia crucis P.Browne ex L.
Santalaceae
Sapindaceae
Xylosma prockia (Turcz.) Turcz.
Phoradendron coriaceum Mart. ex Eichler
Phoradendron piperoides (Kunth) Trel.
Phoradendron pteroneuron Eichler
Phoradendron quadrangulare (Kunth) Griseb.
Allophylus edulis (A.St.-Hil. et al.) Hieron. ex Niederl.
Arv
Status
1, 2
2
ANGIOSPERMAS
Hábito
ROLIM ET AL.
Família
225
226
Espécie
Serjania caracasana (Jacq.) Willd.
Serjania clematidifolia Cambess.
Serjania communis Cambess.
Serjania communis Cambess. var. communis
Serjania dentata (Vell.) Radlk.
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
trep-Li
T,U
Ento
S
Bio
M
trep-Li
trep-Li
trep-Li
T
T,U
T,U
Ento
Ento
Ento
S
S
S
Bio
Bio
Bio
M
M
M
Serjania glutinosa Radlk.
Serjania laruotteana Cambess.
Serjania piscatoria Radlk.
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
T,U
T,U
T,N
T
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
Bio
Bio
Bio
Bio
M
M
M
M
Serjania salzmanniana Schltdl.
Talisia cupularis Radlk.
trep-Li
Arv
T,U,N
T
Ento
Ento
S
S
Bio
Bio
M
M
Thinouia mucronata Radlk.
trep-Li
trep-Li
Arv
trep-Li
trep-Li
trep-Li
trep-Li
Herb
Arv
T
T,U
T
T
T,U
T
T
T
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
S
S
S
S
S
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
M
M
M
M
M
M
M
M
M
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T
T,U
T,U
T
T
T
T
T
T
T,U
Quirop
Quirop
Quirop
Quirop
Quirop
Ento
Ento
Quirop
Quirop
C
C
C
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
M
H
H
H
H
H
H
H
H
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
U,N
U,N
T
T
T
T,U
Ento, Quirop
Quirop
Ento
Ento
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
D
H
Ento
C
Bio
D
Arv
Arv
T
T
Ento
C
Bio
D
Thinouia scandens Triana & Planch.
Toulicia patentinervis Radlk.
Urvillea laevis Radlk.
Urvillea rufescens Cambess.
Urvillea stipularis Ferrucci
Urvillea triphylla (Vell.) Radlk.
Sapotaceae
Hábito
Urvillea ulmacea Kunth
Vouarana guianensis Aubl.
Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler ex Miq.) Engl.
Chrysophyllum januariense Eichler
Chrysophyllum lucentifolium Cronquist subsp. lucentifolium
Chrysophyllum ovale Rusby
Chrysophyllum splendens Spreng.
Diploon cuspidatum (Hoehne) Cronquist
Ecclinusa ramiflora Mart.
Manilkara elata (Allemão ex Miq.) Monach.
Manilkara salzmannii (A.DC.) H.J.Lam
Manilkara sp. nov. (D.A.Folli 222)
Manilkara subsericea (Mart.) Dubard
Manilkara triflora (Allemão) Monach.
Micropholis crassipedicellata (Mart. & Eichler) Pierre
Micropholis gardneriana (A.DC.) Pierre
Micropholis gnaphaloclados (Mart.) Pierre
Micropholis venulosa (Mart. & Eichler) Pierre
Pouteria bangii (Rusby) T.D.Penn.
Pouteria bapeba T.D.Penn.
Status
2
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Espécie
Hábito
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T
T
T
T,U
T,U
T
T
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
D
2
M
M
D
D
D
2
Arv
Arv
Arv
T
T,U
T
Ento
Ento
C
C
Bio
Bio
H
D
2
Arv
Arv
T
T,U,N
Ento
Ento
C
C
Bio
Bio
D
D
Pouteria macrophylla (Lam.) Eyma
Pouteria microstrigosa T.D.Penn.
Pouteria oblanceolata Pires
Pouteria pachycalyx T.D.Penn.
Pouteria psammophila (Mart.) Radlk.
Pouteria reticulata (Engl.) Eyma
Pouteria venosa subsp. amazonica T.D.Penn.
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T
T
T
T,U
T,U
T
T,U
Ento
Ento
C
C
Bio
Bio
D
D
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
D
M
H
Pradosia lactescens (Vell.) Radlk.
Pradosia verrucosa Ducke
Schoepfia brasiliensis A.DC.
Simaba cedron Planch.
Simaba subcymosa A.St.-Hil. & Tul.
Simarouba amara Aubl.
Siparuna guianensis Aubl.
Siparuna reginae (Tul.) A.DC.
Smilax brasiliensis Spreng.
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
trep-Li
T
T
T,U,N
T
T,U
T,U
T,U
T,U
T,U,N,V
Ento
Ento
C
C
Bio
Bio
M
M
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
C
Bio
Bio
H
H
H
D
D
D
Smilax remotinervis Hand.-Mazz.
Smilax spicata Vell.
Aureliana fasciculata (Vell.) Sendtn.
Brunfelsia clandestina Plowman
Capsicum baccatum L.
Cestrum retrofractum Dunal
Markea atlantica Stehmann & Giacomin
Schwenckia americana Rooyen ex L.
Solanum acerifolium Dunal
trep-Li
trep-Li
Arv
Arb
Arb
Arb
Herb
Herb
T,U
T,N
T
T
T
T
T,U
T,U
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Ento
C
Bio
D
D
D
H
H
H
H
H
T
Ento
C
Bio
H
Pouteria bilocularis (H.K.A.Winkl.) Baehni
Pouteria bullata (S.Moore) Baehni
Pouteria butyrocarpa (Kuhlm.) T.D.Penn.
Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radlk.
Pouteria coelomatica Rizzini
Pouteria cuspidata (A.DC.) Baehni
Pouteria durlandii (Standl.) Baehni
Pouteria filipes Eyma
Pouteria gardneri (Mart. & Miq.) Baehni
Pouteria grandiflora (A.DC.) Baehni
Pouteria guianensis Aubl.
Pouteria macahensis T.D.Penn.
Schoepiaceae
Simaroubaceae
Siparunaceae
Smilacaceae
Solanaceae
2
2
2, 3
1
1, 2
ANGIOSPERMAS
Arb
Status
ROLIM ET AL.
Família
227
228
Espécie
Talinaceae
Thymelaeaceae
Trigoniaceae
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
T
Ento
C
Bio
H
Herb
Arb
Arb
T
T
T
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
H
H
H
Solanum cordifolium Dunal
Solanum depauperatum Dunal
Solanum didymum Dunal
Arv
Arb
Herb
Arv
T
T,U,V
T
T
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
Solanum evonymoides Sendtn.
Solanum insidiosum Mart.
Arb
Arb
U
T
Ento
C
Bio
H
Solanum lacteum Vell.
Arb
Arb
Arv
Herb
Herb
Herb
Arv
Herb
Arb
T
T
T,U
T
T
T
T,U
T
T,U
Ento
Ento
C
C
Bio
Bio
Ento
Ento
C
C
Bio
Bio
Ento
Ento
C
C
Bio
Bio
H
H
H
H
H
H
H
H
Arv
Arv
Arb
Arb
Arb
Arv
Arv
Arv
Arv
Arv
T
T
T
U
T,N
T
T
T
T
T
Herb
Herb
Arv
Arb
trep-Li
trep-Li
N
T
T,N
T,V
T
T
trep-Li
trep-Li
T
T,U,N
Solanum mauritianum Scop.
Solanum melissarum Bohs
Solanum palinacanthum Dunal
Solanum paniculatum L.
Solanum polytrichum Moric.
Solanum pseudoquina A.St.-Hil.
Symplocaceae
Fisionomia
trep-Li
Solanum alternatopinnatum Steud.
Solanum americanum Mill.
Solanum asperum Rich.
Solanum asterophorum Mart.
Solanum campaniforme Roem. & Schult.
Stemonuraceae
Styracaceae
Hábito
Solanum reptans Bunbury
Solanum restingae S.Knapp
Solanum scuticum M.Nee
Solanum sooretamum Carvalho
Solanum swartzianum Roem. & Schult.
Solanum sycocarpum Mart. & Sendtn.
Solanum thomasiifolium Sendtn.
Discophora guianensis Miers
Styrax glabratus Schott
Styrax latifolius Pohl
Symplocos estrellensis Casar.
Symplocos pycnobotrya Mart. ex Miq.
Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertn.
Talinum triangulare (Jacq.) Willd.
Daphnopsis racemosa Griseb.
Funifera sp.
Trigonia bahiensis E.F.Guim. & Miguel
Trigonia eriosperma (Lam.) Fromm & Santos
Trigonia laevis Aubl.
Trigonia nivea Cambess. var. nivea
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
S
S
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Abio
Bio
H
H
H
H
H
H
H
H
Ento
C
Abio
H
Ento
Ento
S
S
Abio
Abio
D
H
Status
2
1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Espécie
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
trep-Li
Arv
Herb
Herb
Herb
Herb
Arv
T
T
T
T
T
T,V
T
Ento
Ento
Ento, Anemo
Ento
Ento
S
S
C
C
C
Abio
Bio
Bio
Bio
Bio
H
H
H
H
H
Ento
S
Bio
H
Herb
Arv
Arv
V
T,U
T
Ento
Ento, Anemo
Ento
C
C
S
Abio
Bio
Bio
H
D
H
Arv
Arv
T
T
Ento, Anemo
Anemo
C
C
Bio
Bio
D
D
Coussapoa microcarpa (Schott) Rizzini
Laportea aestuans (L.) Chew
Pourouma guianensis Aubl. subsp. guianensis
Pourouma mollis Trécul subsp. mollis
Pourouma velutina Mart. ex Miq.
Urera nitida (Vell.) P.Brack
Citharexylum laetum Hiern
Arv
Arb
Arv
Arv
Arv
Arb
Arv
T,U,V
V
T
T
T
T,U
T
Ento, Anemo
Ento, Anemo
C
C
Bio
D
M
Ento
Anemo
Ento
C
C
Bio
Bio
Bio
M
D
H
Lantana camara L.
Lantana fucata Lindl.
Lantana horrida Kunth
Lantana undulata Schrank
Lippia brasiliensis (Link) T.R.S.Silva
Lippia origanoides Kunth
Priva bahiensis A.DC.
Stachytarpheta canescens Kunth
Stachytarpheta cayennensis (Rich.) Vahl
Arb
Arb
Arb
Arb
Arb
Arb
Herb
Arb
Herb
T,U
T,U,N
U
T
T
N
T
N
T,U
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
C
C
C
C
C
C
C
C
C
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Bio
Abio
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Amphirrhox longifolia (A.St.-Hil.) Spreng.
Anchietea selloviana Cham. & Schltdl.
Noisettia orchidiflora (Rudge) Ging.
Paypayrola blanchetiana Tul.
Pombalia calceolaria (L.) Paula-Souza
Rinorea bahiensis (Moric.) Kuntze
Rinorea maximiliani (Eichler) Kuntze
Schweiggeria fruticosa Spreng.
Cissus blanchetiana Planch.
Arv
trep-Li
Arb
Arv
Herb
Arv
Arv
Arv
T
T,N
T
T
T,U
T,U
T
T
Ento
Ento
Ento
Ento
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
Ento
S
Abio
H
Ento
S
Bio
H
trep-Li
T
Ento
C
Bio
H
Turneraceae
Typhaceae
Turnera ulmifolia L.
Typha sp.
Turnera lucida Urb.
Ulmaceae
Urticaceae
Ampelocera glabra Kuhlm.
Boehmeria cylindrica (L.) Sw.
Cecropia glaziovii Snethl.
Cecropia hololeuca Miq.
Cecropia pachystachya Trécul
Coussapoa curranii S.F.Blake
Verbenaceae
Violaceae
Vitaceae
Status
1, 2
1
ANGIOSPERMAS
Fisionomia
Trigonia rytidocarpa Casar.
Trigoniodendron spiritusanctense E.F.Guim. & Miguel
Piriqueta viscosa Griseb.
Hábito
ROLIM ET AL.
Família
229
230
Espécie
Cissus erosa Rich.
Cissus nobilis Kuhlm.
Cissus paucinervia Lombardi
Cissus paulliniifolia Vell.
Cissus pulcherrima Vell.
Vochysiaceae
Cissus stipulata Vell.
Cissus verticillata (L.) Nicolson & C.E.Jarvis subsp. verticillata
Erisma arietinum M.L.Kawas.
Qualea cryptantha (Spreng.) Warm.
Qualea magna Kuhlm.
Qualea megalocarpa Staleu
Xyridaceae
Qualea multiflora subsp. pubescens (Mart.) Staleu
Vochysia angelica M.C.Vianna & Fontella
Vochysia gummifera Mart. ex Warm.
Vochysia laurifolia Warm.
Xyris bialata Malme
Xyris ciliata Thunb.
Xyris jupicai Rich.
Xyris savanensis Miq.
Para detalhes das características funcionais ver Tobón et al. (2016).
Hábito
Fisionomia
Polinização
Fruto
Dispersão
Sist. Sexual
Herb
U,N
Ento
C
Bio
H
Herb
Herb
U
T
Ento
Ento
C
C
Bio
Bio
H
H
1
1
Herb
Herb
Herb
T
T,U
T,U,N
Ento
Ento
Ento
C
C
C
Bio
Bio
Bio
H
H
H
1
Herb
Arv
Arv
Arv
T,U,N
T
T
T
Ento
Ento
Ento
C
S
S
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
Arv
Arv
T
T
Ento
Ento
S
S
Abio
Abio
H
H
Arv
Arv
Arv
Herb
Herb
Herb
Herb
T
T
T
N
U,N
N,V
N
Ento
S
S
S
S
S
S
S
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
Abio
H
H
H
H
H
H
H
Ento
Ento
Ento
Ento
Ento
Status
1, 2, 3
1, 2
1, 2
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
12
BRIÓFITAS DA RESERVA NATURAL
VALE, LINHARES/ES, BRASIL
Olga Yano
INTRODUÇÃO
Para o Estado do Espírito Santo, o primeiro
trabalho que referiu os musgos Neckeropsis
disticha (Hedw.) Broth. e Squamidium turgidulum
(Müll. Hal.) Broth. (= S. macrocarpum (Spruce
ex Mitt.) Broth. foi Luetzelburg (1923), para o
rio Mutum. Em seguida, Brotherus (1924) listou
seis musgos para Mimoso do Sul coletados por
E. Ule, que são: Pirea (Pireella) pohlii (Schwägr.)
Cardot, Meteoriopsis recurvifolia (Hornsch.) Broth.
(= Zelometeorium patulum (Hedw.) Manuel),
Pilosium chlorophyllum (Hornsch.) Müll. Hal.,
Hookeriopsis incurva (Hook. & Grev.) Broth. (=
Thamniopsis incurva (Hornsch. in Nees) W.R.
Buck), Lepidopilidium brevisetum (Hampe) Broth.
e Trichosteleum papillosum (Hornsch.) A. Jaeger.
Herzog (1925) listou Syrrhopodom rivularis Herzog
(= Calymperes othmeri Herzog) para Cachoeira do
Rio Doce, coleta de Luetzelburg. Estes trabalhos não
fazem referência à Reserva Natural Vale. Trabalhos
mais recentes, tratando de espécies coletadas no
Espírito Santo incluem Schäfer-Verwimp (1991),
Behar et al. (1992), Gradstein (1994), Gradstein
& Costa (2003), Visnadi & Vital (1995) e Yano &
Mello (2002). Com isto, o Estado do Espírito Santo
conta com o registro de 531 táxons de brióitas
distribuídos em 81 famílias e 219 gêneros, sendo
três táxons de antóceros (Anthocerotophyta),
286 de musgos (Bryophyta) e 242 de hepáticas
(Marchantiophyta).
Para a Reserva Natural Vale, destacam-se os
trabalhos de Costa & Silva (2003), Yano (2005)
e Yano & Peralta (2008); este último lista apenas
dois táxons.
O objetivo do presente trabalho é listar as
brióitas da Reserva Natural Vale e veriicar a
diversidade e a sua distribuição geográica no
Estado.
MATERIAL E MÉTODOS
As coletas na Reserva Natural Vale foram
realizadas nas estradas Bomba d’Água, Flamengo,
Gávea, Macanaíba, Mantegueira e nas matas ao
redor das casas (administração e alojamentos).
O material coletado na Reserva se encontra nos
seguintes herbários: Instituto de Pesquisas Jardim
Botânico do Rio de Janeiro (RB), coletado por D.P.
da Costa em 1996, no Herbário Cientíico do Estado
“Maria Eneyda P. Kauffmann Fidalgo” (SP), do Instituto
de Botânica, duas coleções de O. Yano & P.G. Windisch
em 1992 e O. Yano & Z.R. de Mello em 2000 e no
Herbário da Universidade Santa Cecília (HUSC) em
Santos, coleção de Z.R. de Mello em 2000.
O sistema de classiicação está de acordo
com Crandall-Stotler & Stotler (2000) para as
Marchantiophyta e Buck & Gofinet (2000) para
as Bryophyta.
A distribuição geográica no estado do Espírito
Santo e da Reserva foi baseada, especialmente,
nos trabalhos de Yano (1981; 1984; 1989; 1995;
2006; 2010; 2011; 2012; 2013; 2014). As
espécies estão listadas em ordem alfabética dentro
231
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
das famílias e divisão às quais pertencem. Os
asteriscos (*) indicam ocorrência apenas no Brasil.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Na Reserva Natural Vale foram encontrados
156 táxons de brióitas distribuídos em 32
famílias e 68 gêneros, sendo 67 táxons de musgos
(Bryophyta) e 89 de hepáticas (Marchantiophyta),
correspondendo a cerca de 29,6% do total de
brióitas do Estado.
BRYOPHYTA
Brachytheciaceae
Squamidium brasiliense (Hornsch.) Broth. in
Engler & Prantl, Natürl. Pflanzenfam. 1(3): 809.
1906. Distribuição no Brasil: BA, CE, ES, MG, PE,
PR, RJ, RS, SC, SE e SP. Ocorre no Espírito Santo:
Domingos Martins, Parque Estadual Pedra Azul;
Linhares, Reserva Natural Vale; Serra, Estação
Biológica de Mestre Álvaro; Vargem Alta.
Squamidium leucotrichum (Taylor) Broth. in
Engler & Prantl, Natürl. Planzenfam. 1(3): 809.
1906. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM, BA, CE,
ES, MG, PA, PE, PR, RJ, RR, RS, SC e SP. Ocorre no
Espírito Santo: Domingos Martins, Parque Estadual
Pedra Azul; Linhares,Reserva Natural Vale.
Zelometeorium ambiguum (Hornsch.) Manuel,
J. Hattori Bot. Lab. 43: 113. 1977. Distribuição no
Brasil: AC, AM, ES, MG, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre
no Espírito Santo: Domingos Martins, Parque
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale.
Zelometeorrium patens (Hook.) Manuel, J.
Hattori Bot. Lab. 43: 116. 1977. Distribuição no
Brasil: ES, MG, PE, RJ e SP. Ocorre no Espírito Santo:
Linhares, Reserva Natural Vale.
Zelometeorium patulum (Hedw.) Manuel, J.
Hattori Bot. Lab. 43: 118. 1977. Distribuição no
Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, CE, ES, GO, MG, MS,
MT, PA, P E, PR, RJ, RO, RR, RS, SC e SP. Ocorre no
Espírito Santo: Domingos Martins, Parque Estadual
Pedra Azul, Vale das Orquídeas; Santa Tereza,
Estação Biológica da Caixa D’Água; Linhares,
Reserva Natural Vale; Mimoso; Serra, Estação
Biológica de Mestre Álvaro.
Bruchiaceae
Trematodon longicollis Michx. var. longicollis,
232
Flora Bor. Amer. 2: 289. 1803. Distribuição no
Brasil: AM, DF, ES, GO, MG, PE, PR, RJ, RO, RS, SC
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins,
Reserva Florestal Pedra Azul, Linhares, Reserva
Natural Vale; Santa Tereza, Rio Timbuí; Vale Verde
do Itapemirim; Ubú.
Bryaceae
Bryum paradoxum Schwägr., Spec. Musc. Frond.
Suppl. 3(1): 224a. 1827. Distribuição no Brasil: BA,
CE, DF, ES, GO, MT, PA, PI, PR, RJ, RR, RS, SC e
SP. Ocorre no Espírito Santo: Guarapari; Linhares,
Reserva Natural Vale; Ubú.
Bryum roseolum Müll. Hal., Linnaea 42: 287.
1879. Distribuição no Brasil: BA, ES, MG, PA, PE,
PR, RJ, RS e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,
Reserva Natural Vale.
Rhodobryum beyrichianum (Hornsch.) Müll. Hal.
in Hampe, Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren.
Kjøbenhavn. ser. 3, 6: 146. 1875. Distribuição no
Brasil: AL, BA, DF, ES, MG, MT, PE, PR, RJ, RO, RR,
RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos
Martins, Morro do Cruzeiro; Linhares, Reserva
Natural Vale.
Calymperaceae
Calymperes erosum Müll. Hal., Linnaea 21: 182.
1848. Distribuição no Brasil: AC, AM, AP, BA, CE,
ES, GO, MG, MT, PA, PB, PE, RJ, RO, RR, SP e TO.
Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural
Vale.
Calymperes levyanum Besch., Ann. Sci. Nat. Bot.
sér. 8, 1: 290. 1896. Distribuição no Brasil: AM,
DF, ES, MT e PA. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,
Reserva Natural Vale.
Calymperes lonchophyllum Schwägr., Spec.
Musc. Frond. Suppl. 1: 333. 1816. Distribuição
no Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, ES, MT, PA, PE, PR,
RJ, RO, RR e SP. Ocorre no Espírito Santo: Jaguaré;
Linhares, Reserva Natural Vale.
Calymperes othmeri Herzog, Archivos Bot.
Est. São Paulo 1(2): 60. 1925. Distribuição no
Brasil: AM, ES, PA, RO e SP. Ocorre no Espírito
Santo: Cachoeira do Rio Doce, Salto Lure; Linhares,
Reserva Natural Vale.
Calymperes palisotii Schwägr., Spec. Musc.
Frond. Suppl. 1(2): 334. 1816. Distribuição no
Brasil: AL, AM, AP, BA, CE, ES, FN, GO, MA, MT,
YANO
BRIÓFITAS
A
B
C
D
E
F
G
H
Figura 1: A) Campylopus trachyblepharon; B) Holomitrium arboreum; C) Leucobryum martianum; D) Neckeropsis
undulata; E) Octoblepharum albidum; F) Octoblepharum pulvinatum; G) Scholotheimia rugifolia, H) Racopilum
tormentosum.
233
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
PA, PB, PE, PI, RJ, RN, RO, RR, SE, SP e TO. Ocorre
no Espírito Santo: Aracruz; Colatina; Guarapari,
Parque Estadual de Setiba, Nova Guarapari; Santa
Cruz, Bairro Coqueiral; Serra, Estação Biológica de
Mestre Álvaro; Vila Velha, Morro da Penha; Vitória,
restinga Camburi; Piúma.
*Syrrhopodon brasiliensis Reese, Bryologist
86(4): 354. 1983. Distribuição no Brasil: ES, MG
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva
Natural Vale.
Syrrhopodon ligulatus Mont., Syll. Gen. Spec.
Crypt.: 47. 1856. Distribuição no Brasil: AL, AM,
AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE, RJ, RO,
RR e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva
Natural Vale.
Syrrhopodon parasiticus (Brid.) Besch. var.
parasiticus, Ann. Sci. Nat. Bot. sér. 8, 1: 298. 1895.
Distribuição no Brasil: AC, AL, AM, BA, CE, DF, ES, GO,
MG, MS, MT, PA, PE, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SP e TO.
Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins, Venda
Nova; Linhares, Reserva Natural Vale.
Syrrhopodon prolifer Schwägr. var. prolifer, Spec.
Musc. Frond. Suppl. 2(2): 99. 1827. Distribuição
no Brasil: AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MT,
PA, PE, PI, PR, RJ, RO, RS, SC, SE, SP e TO. Ocorre
no Espírito Santo: Domingos Martins, Parque
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale;
Santa Tereza, Rio Timbuí; Serra, Estação Biológica
de Mestre Álvaro.
Syrrhopodon prolifer Schwägr. var. tenuifolius
(Sull.) Reese, Bryologist 81(2): 199. 1978.
Distribuição no Brasil: BA, ES, MG, PE, RJ, RS, SC
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins,
Parque Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva
Natural Vale; Serra, Estação Biológica de Mestre
Álvaro.
Syrrhopodon rigidus Hook. & Grev., Edinburgh J.
Sci. 3: 226. 1825. Distribuição no Brasil: AL, AM,
AP, ES, GO, MS, MT, PA, RJ, RO, RR e SP. Ocorre no
Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.
Dicranaceae
Campylopus occultus Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 12:
86. 1869. Distribuição no Brasil: BA, DF, ES, GO,
MA, MG, MS, PA, PR, RJ, RR, RS, SC e SP. Ocorre no
Espírito Santo: Domingos Martins, Parque Estadual
Pedra Azul, Venda Nova; Linhares, Reserva Natural
Vale.
234
Campylopus pilifer Brid., Mant. Musc.: 72.
1819. Distribuição no Brasil: AL, AM, BA, CE, DF,
ES, MG, MT, PA, PE, PR, RJ, RR, RS e SP. Ocorre
no Espírito Santo: Castelo, Serra do Forno Grande;
Domingos Martins, Parque Estadual Pedra Azul;
Guarapari, Parque Estadual de Setiba; Linhares,
Reserva Natural Vale; Santa Tereza.
Campylopus trachyblepharon (Müll. Hal.) Mitt.,
J. Linn. Soc. Bot. 12: 80. 1869. Distribuição no
Brasil: AM, BA, ES, GO, MG, MT, PE, PR, RJ, RS, SC,
SE, SP e TO. Ocorre no Espírito Santo: Guarapari,
Setiba; Aracruz, Barrra do Riacho; Linhares, Reserva
Natural Vale; Piúma; Serra; Santa Tereza, Nova
Lombardia; Ponta da Fruta.
Holomitrium arboreum Mitt., J. Linn. Soc. Bot.
12: 5. 1869. Distribuição no Brasil: AM, BA, ES, GO,
MG, PA, PE, RJ, RO, RR, RS e SP. Ocorre no Espírito
Santo: Domingos Martins, Parque Estadual Pedra
Azul; Linhares, Reserva Natural Vale.
Leucoloma serrulatum Brid., Bryol. Univ. 2: 752.
1827. Distribuição no Brasil: AL, BA, DF, ES, MG,
PE, RJ e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos
Martins, Parque Estadual Pedra Azul; Linhares,
Reserva Natural Vale; Serra, Estação Biológica
Mestre Álvaro; Santa Tereza, Vale das Bençãos.
Fissidentaceae
Fissidens elegans Brid., Musc. Recent. Suppl.
1: 167. 1806. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM,
BA, DF, ES, GO, RN, MA, MG, MS, MT, PA, PB,
PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SP e TO. Ocorre
no Espírito Santo: Ilha da Trindade; Domingos
Martins, Reserva Florestal Pedra Azul; Itapemirim,
Ilha dos Franceses; Linhares, Reserva Natural Vale.
Fissidens guianensis Mont. var. guianensis, Ann.
Sci. Nat. Bot. sér. 2, 14: 340. 1840. Distribuição no
Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG,
MS, MT, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SP
e TO. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva
Natural Vale; Ilha do Francês.
Fissidens prionodes Mont. var. prionodes, Ann.
Sci. Nat. Bot. sér. 2, 3: 200. 1835. Distribuição no
Brasil: AC, AL, AM, CE, GO, MT, PA, RO e RR. Ocorre
no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.
Fissidens radicans Mont., Ann. Sci. Nat. Bot. sér.
2, 14: 345. 1840. Distribuição no Brasil: AL, BA,
CE, ES, MA, MS, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RS, SE e SP.
Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural
YANO
Vale; Santa Tereza, Vale das Bençãos.
Fissidens scariosus Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 12:
599. 1869. Distribuição no Brasil: AM, BA, ES, MA,
MG, PA, PE, PR, RJ, RO, RR, RS, SC e SP. Ocorre no
Espírito Santo: Domingos Martins, Parque Estadual
Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale.
Fissidens weirii Mitt. var. weirii, J. Linn. Soc. Bot.
12: 602. 1869. Distribuição no Brasil: ES, MG,
MT, PB, PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito
Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.
Fissidens zollingeri Mont., Ann. Sci. Nat. Bot.
sér. 3, 4: 114. 1845. Distribuição no Brasil: AC,
AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, FN, GO, MA, MG, MS,
MT, PA, PB, PE, P I, P R, RJ, RO, RR, RS, SC, SP e
TO. Ocorre no Espírito Santo: Anchieta, Praia do
Paraty; Domingos Martins, Parque Estadual Pedra
Azul; Linhares, Reserva Natural Vale; Guarapari;
Itapemirim, Morro Marataízes; Jaguaré; Linhares,
Fazenda Santa Terezinha, Nova Almeida; Piúma;
Ponta da Fruta; Santa Cruz, Bairro Coqueiral;
Serra, Gruta Selvagem; Vitória, Restinga de
Camburi.
Hypnaceae
Chryso-hypnum elegantulum (Hook.) Hampe,
Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren.
Kjøbenhavn, ser. 3, 2: 286. 1870. Distribuição
no Brasil: AM, BA, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PE,
PR, RJ, RR, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo:
Domingos Martins, Vale das Orquídeas; Linhares,
Reserva Natural Vale, estr. para Colatina.
Isopterygium tenerifolium Mitt., J. Linn. Soc.
Bot. 12: 499. 1869. Distribuição no Brasil: AL,
AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA,
PB, PE, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SP e TO. Ocorre
no Espírito Santo: Aracruz, Ibiraçu; Domingos
Martins, Parque Estadual Pedra Azul; Linhares,
Reserva Natural Vale, perto da Lagoa Juparaná.
Isopterygium tenerum (Sw.) Mitt., J. Linn. Soc.
Bot. 12: 499. 1869. Distribuição no Brasil: AC, AL,
AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA,
PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SP e TO. Ocorre no
Espírito Santo: Aracruz, Barra do Riacho; Anchieta,
rod. do Sol; Domingos Martins, Parque Estadual
Pedra Azul; Ponta da Fruta, Morro da Lagoa; Ilha
do Francês; Guarapari, Parque Estadual de Setiba,
Meaipe; Linhares, Reserva Natural Vale; Serra,
Jacaraípe; Vargem Alta, Rio Novo; Venda Nova.
BRIÓFITAS
Leucobryaceae
Leucobryum giganteum Müll. Hal., Syn. Musc.
Frond. 1: 79. 1848. Distribuição no Brasil: AL, AM,
BA, CE, ES, MG, PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre
no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale;
Santa Tereza, Country Club.
Leucobryum martianum (Hornsch.) Hampe,
Linnaea 17: 317. 1843. Distribuição no Brasil: AC,
AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, MA, MG, MS, MT, PA, PE,
PR, RJ, RO, RR, SC, SE, SP e TO. Ocorre no Espírito
Santo: Linhares, Reserva Natural Vale; Vargem Alta,
Rio Novo, Santa Tereza, Estação Biológica de Caixa
D’Água.
Leucobryum sordidum Ångstr., Öfvers K.
Vetensk.-Akad. Förh. 33(4): 7. 1876. Distribuição
no Brasil: BA, CE, ES, MG, MT, PR, RJ, RS, SC e SP.
Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins, Parque
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale.
Ochrobryum gardneri (Müll. Hal.) Mitt., J. Linn.
Soc. Bot. 12: 108. 1869. Distribuição no Brasil:
AL, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE,
PR, RJ, RO, RR, SP e TO. Ocorre no Espírito Santo:
Linhares, Reserva Natural Vale.
Meteoriaceae
Floribundaria flaccida (Mitt.) Broth. in Engler
& Prantl, Natürl. Planzenfam. 1(3): 822. 1906.
Distribuição no Brasil: BA, CE, DF, ES, GO, MG, MT,
PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo:
Linhares, Reserva Natural Vale.
Floribundaria floribunda (Dozy & Molk.) M.
Fleisch., Hedwigia 44: 302. 1905. Distribuição no
Brasil: ES e RS. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,
Reserva Natural Vale.
Meteorium deppei (Hornsch. ex Müll. Hal.)
Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 12: 441. 1869. Distribuição
no Brasil: AL, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, PE, PR,
RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,
Reserva Natural Vale; Santa Tereza, Rio Timbuí.
Neckeraceae
Neckeropsis disticha (Hedw.) Kindb., Canad.
Rec. Sci. 6: 21. 1894. Distribuição no Brasil: AC, AL,
AM, AP, BA, ES, GO, MG, MT, PA, PE, PR, RJ, RR, RS,
SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva
Natural Vale; Rio Mutum; Serra, Estação Biológica
de Mestre Álvaro.
Neckeropsis undulata (Hedw.) Reichardt, Reise
235
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Öst. Freg. Novara Bot. 1: 181. 1870. Distribuição
no Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO,
MA, MG, MS, MT, PA, PE, PR, RJ, RO, RR, RS, SC
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins,
Reserva Florestal Pedra Azul; Guarapari, Parque
Estadual de Setiba; Linhares, Reserva Natural Vale;
Serra, Estação Biológica de Mestre Álvaro; Vargem
Alta, Hotel Chaminé.
Octoblepharaceae
Octoblepharum albidum Hedw. var. albidum, Spec.
Musc. Frond.: 50. 1801. Distribuição no Brasil: AC,
AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, RN, GO, MA, MG, MS, MT,
PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RN, RO, RR, RS, SC, SE, SP e TO.
Ocorre no Espírito Santo: Vila Velha, Morro da Penha;
Ponta da Fruta, Morro da Lagoa; Anchieta, Praia de
Guanabara; Aracruz, Barra do Riacho; Cachoeiro do
Itapemirim; Domingos Martins, Parque Estadual Pedra
Azul; Guarapari, Parque Estadual de Setiba, Meaípe;
Linhares, Lagoa Juparaná, Reserva Natural Vale;
Piúma; Ponta da Fruta; Santa Tereza; Serra, Estação
Biológica de Mestre Álvaro; Viana, Rio Jacu.
Octoblepharum pulvinatum (Dozy & Molk.)
Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 12: 109. 1869. Distribuição
no Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, CE, ES, GO, MA, MG,
MS, MT, PA, PE, RJ, RO, RR, SC, SP e TO. Ocorre no
Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.
Orthotrichaceae
Groutiella apiculata (Hook.) H.A. Crum & Steere,
Bryologist 53(2): 146. 1950. Distribuição no
Brasil: AL, BA, CE, ES, MA, MG, MS, MT, PA, PE, PR,
RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Aracruz,
Barra do Riacho; Guarapari, Parque Estadual de
Setiba; Linhares, Reserva Natural Vale; Santa Tereza,
Estação Biológica do Museu Nacional.
Groutiella tumidula (Mitt.) Vitt, Bryologist
82(1): 9. 1979. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM,
BA, CE, ES, MT, PA, PB, PR, RJ, RO, RS, SE e SP.
Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins, Parque
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale;
Vila Velha, Morro da Penha; Serra, Estação Biológica
de Mestre Álvaro.
Macromitrium punctatum (Hook. & Grev.) Brid.,
Bryol. Univ. 1: 739. 1826. Distribuição no Brasil:
AL, AM, AP, BA, CE, ES, GO, MG, PE, PR, RJ, RS
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Santa Tereza; Vila
Velha, Morro da Penha; Domingos Martins, Parque
236
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale;
Santa Cruz, Bairro Coqueiral.
Schlotheimia jamesonii (Arn.) Brid., Bryol. Univ.
1: 742. 1826. Distribuição no Brasil: BA, CE, DF,
ES, GO, MA, MG, MS, PE, P R, RJ, RS, SC e SP.
Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural
Vale; Santa Tereza, Rio Timbuí.
Schlotheimia rugifolia (Hook.) Schwägr., Spec.
Musc. Frond. Suppl. 2(1): 150. 1824. Distribuição
no Brasil: AC, AL, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG,
MT, PA, PE, PR, RJ, RO, RS, SC, SP e TO. Ocorre
no Espírito Santo: Santa Tereza, Estação Biológica
do Museu Nacional, Reserva Biológica de Nova
Lombardia; Guarapari, Parque Estadual de Setiba;
Aracruz, Barra do Riacho; Serra, Estação Biológica
de Mestre Álvaro; Domingos Martins, Parque
Estadual Pedra Azul; Guarapari; Linhares, Reserva
Natural Vale; Santa Tereza; Vargem Alta.
Pottiaceae
Tortella humilis (Hedw.) Jenn., Mann. Moss. W.
Pennsylv. 96: 13. 1913. Distribuição no Brasil:
BA, DF, ES, GO, MA, MG, MS, PE, PR, RJ, RS, SC
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Santa Tereza, Vale
do Canaã; Conceição do Castelo, Venda Nova;
Domingos Martins, Vale das Orquídeas, Parque
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale;
Vila Velha, Morro da Penha; Vitória, Restinga de
Camburi.
Pterobryaceae
Henicodium geniculatum (Mitt.) W.R. Buck,
Bryologist 92(4): 534. 1989. Distribuição no Brasil:
AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MT, PA, PB,
PE, RJ, RO e SP. Ocorre no Espírito Santo: Jaguaré;
Linhares, Reserva Natural Vale.
Racopilaceae
Racopilum tomentosum (Hedw.) Brid., Bryol.
Univ. 2: 719. 1827. Distribuição no Brasil: AC,
AL, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE,
PR, RJ, RO, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo:
Guarapari, Praia Setibana; Vila Velha, Morro da
Penha; Iúna, Guarapari, Praia Setibana; Cachoeiro
do Itapemirim; Domingos Martins, Parque Estadual
Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale; Santa
Tereza; Santa Cruz, Bairro Coqueiral; Vargem Alta,
Hotel Chaminé; Venda Nova.
YANO
Rhizogoniaceae
Pyrrhobryum spiniforme (Hedw.) Mitt., J. Linn.
Soc. Bot. 10: 174. 1868. Distribuição no Brasil: AM,
BA, ES, GO, MG, MT, PE, PR, RJ, RO, RR, RS, SC e SP.
Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins, Parque
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale;
Santa Tereza, Nova Lombardia, Reserva Biológica do
Museu Nacional, Estação Biológica da Caixa D’Água,
Mata Fria; Serra, Estação Biológica de Mestre Álvaro.
Sematophyllaceae
Acroporium pungens (Hedw.) Broth. in Engler &
Prantl, Natürl. Planzenfam. ed. 2, 11: 436. 1925.
Distribuição no Brasil: AM, AP, BA, CE, DF, ES,
GO, MG, PA, PR, RJ, RO, RR, RS, SC e SP. Ocorre
no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale;
Vargem Alta, Rio Novo.
Sematophyllum demissum (Wilson) Mitt., J.
Linn. Soc. Bot. 8: 5. 1865. Distribuição no Brasil:
ES, MT e RJ. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,
Reserva Natural Vale.
Sematophyllum galipense (Müll. Hal.) Mitt.,
J. Linn. Soc. Bot. 12: 480. 1869. Distribuição no
Brasil: AL, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MT, PA, PE,
PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SP e TO. Ocorre no Espírito
Santo: Ponta da Fruta; Domingos Martins, Morro
do Cruzeiro, Parque Estadual Pedra Azul; Linhares,
Reserva Natural Vale; Santa Tereza, Reserva
Biológica Nova Lombardia; Serra, Estação Biológica
de Mestre Álvaro.
Sematophyllum subpinnatum (Brid.) E. Britton,
Bryologist 21(2): 28. 1918 (1919). Distribuição
no Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG,
MS, MT, PA, PB, PE, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SP e
TO. Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins,
Vale das Orquídeas, Parque Estadual Pedra Azul;
Guarapari, Parque Estadual de Setiba; Jaguaré;
Linhares, Reserva Natural Vale; Santa Tereza,
Reserva Biológica de Santa Lucia, Trilha Bonita;
Anchieta entre Meaípe e Ubú; Linhares, Lagoa
Juparaná; Serra, Estação Biológica de Mestre
Álvaro; Fundão; Santa Tereza, Rio Timbuí; Barra de
São Francisco. Obs.: Alguns trabalhos se referem
como Sematophyllum caespitosum (Hedw.) Mitt.
Sematophyllum subsimplex (Hedw.) Mitt., J. Linn.
Soc. Bot. 12: 494. 1869. Distribuição no Brasil: AC,
AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT,
PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SE, SP e TO.
Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins, Venda
BRIÓFITAS
Nova; Linhares, Reserva Natural Vale; Santa Tereza,
Reserva Biológica Augusto Ruschi, Trilha do Muriqui,
estrada Santa Tereza-Frundão; Iconha; Ponta da
Fruta, Fazenda Morro da Lagoa; Vila Velha, Morro
da Penha; Santa Tereza, Rio Timbuí; Ilha da Trindade,
Alto Pico da Trindade.
Taxithelium planum (Brid.) Mitt., J. Linn. Soc.
Bot. 12: 469. 1869. Distribuição no Brasil: AC, AL,
AM, AP, BA, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PB,
PE, PR, RJ, RO, RR, SC, SP e TO. Ocorre no Espírito
Santo: Iconha; Linhares, Reserva Natural Vale,
Lagoa Juparaná.
Taxithelium pluripunctatum (Renauld & Cardot)
W.R. Buck, Moscosoa 2: 60. 1983. Distribuição no
Brasil: AM, BA, ES, MG, PA, PE, RR e SP. Ocorre no
Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.
Trichosteleum papillosum (Hornsch.) A. Jaeger,
Ber. Thätigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 187677: 419. 1878. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM,
AP, BA, ES, MG, MT, PA, PE, RJ, RO, RR, SC, SE, SP
e TO. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva
Natural Vale; Mimoso.
Sphagnaceae
Sphagnum oxyphyllum Warnst., Hedwigia 29:
192. 1890. Distribuição no Brasil: BA, ES, MG,
RJ, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Caparaó,
Cachoeira Bonita; Linhares, Reserva Natural Vale.
Sphagnum
perichaetiale
Hampe
var.
perichaetiale, Linnaea 20: 66. 1847. Distribuição
no Brasil: AM, BA, DF, ES, GO, MG, MS, PA, PR,
RJ, RO, RR, SC, SP e TO. Ocorre no Espírito Santo:
Linhares, Reserva Natural Vale; Santa Tereza; Nova
Lombardia, Reserva Biológica Augusto Ruschi, Trilha
Muriqui.
Stereophyllaceae
Pilosium chlorophylum (Hornsch.) Müll. Hal. ex
Broth., Flora 83: 340. 1897. Distribuição no Brasil:
AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS,
MT, PA, PE, RJ, RO, RR, RS, SP e TO. Ocorre no Espírito
Santo: Domingos Martins, Parque Estadual Pedra
Azul; Linhares, Reserva Natural Vale.
Thuidiaceae
Thuidium tomentosum Schimp. in Besch.,
Mém. Soc. Sci. Nat. Cherbourg 16: 237. 1872.
Distribuição no Brasil: AL, BA, ES, GO, MG, MS,
237
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
Figura 2: A) Pymrrhobryum spiniforme; B) Pilosium chlorophyllum; C) Choenecolea doellingeri; D) Fruilania neesii; E)
Frullania riojaneirensis; F) Frullania riojaneirensis (detalhe); G) Leucolejeunea unciloba; H) Pycnolejeunea macroloba;
I) Radula javanica; J) Radula mexicana.
238
YANO
MT, PE, PR, RJ, RR, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito
Santo: Domingos Martins, Parque Estadual Pedra
Azul; Linhares, Reserva Natural Vale, estrada para
Colatina.
MARCHANTIOPHYTA
Aneuraceae
*Aneura latissima Spruce, Trans. & Proc. Bot.
Soc. Edinburgh 15: 554. 1885. Distribuição no
Brasil: AM, ES, PR, SC e SP. Ocorre no Espírito
Santo: Linhares, Reserva Natural da Vale do Rio
Doce.
Riccardia chamedryfolia (With.) Grolle, Trans.
Brit. Bryol. Sco. 5: 772. 1969. Distribuição no
Brasil: AC, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PR,
RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,
Reserva Natural Vale; Domingos Martins, Marechal
Floriano; Santa Tereza, Reserva Biológica de Nova
Lombardia.
Riccardia digitiloba (Spruce) Pagán f. digitiloba,
Bryologist 42(1): 6. 1939. Distribuição no Brasil:
AC, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PE, PR, RJ,
RS, SC, SE e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,
Reserva Natural Vale; Santa Tereza, Rio Timbuí;
Serra, Estação Biológica de Mestre Álvaro; Vargem
Alta.
Riccardia glaziovii (Spruce) Meenks, J. Hattori
Bot. Lab. 62: 173. 1987. Distribuição no Brasil: AP,
BA, ES, MG, PA, RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito
Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.
*Riccardia regnelli (Ångstr.) K.G. Hell, Bolm. Univ.
S. Paulo 335, Bot. 25: 110. 1969. Distribuição no
Brasil: ES, MG, MT, PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre
no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.
Calypogeiaceae
Calypogeia andicola Bischler, Candollea 18:
79. 1962 (1963). Distribuição no Brasil: BA e ES.
Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural
Vale.
Cephaloziellaceae
Cylindrocolea rhizantha (Mont.) R.M. Schust.,
Nova Hedwigia 22: 175. 1971. Distribuição no
Brasil: AC, AL, BA, CE, DF, ES, GO, MG, PE, RJ e SP.
Ocorre no Espírito Santo: Ilha do Francês; Guarapari;
Linhares, Reserva Natural Vale.
BRIÓFITAS
Chonecoleaceae
Chonecolea doellingeri (Nees) Grolle, Revue
Bryol. Lichénol. 25: 295. 1956. Distribuição no
Brasil: CE, DF, ES, MG, MS, PR, RJ, RS, SC e SP.
Ocorre no Espírito Santo: Lagoa Juparaná; Linhares,
Reserva Natural Vale; Guarapari, Parque Estadual de
Setiba; Serra, Jacaraípe; Vila Velha, Morro da Penha;
Santa Cruz, Bairro Coqueiral; Presidente Kennedy,
Praia das Neves; Piúma.
Fossombroniaceae
Fossombronia porphyrorhiza (Nees) Prosk.,
Bryologist 58(3): 197. 1955. Distribuição no
Brasil: BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PE, PI,
RJ, RS, SP e TO. Ocorre no Espírito Santo: Anchieta;
Cachoeiro do Itapemirim; Domingos Martins,
Morro do Cruzeiro; Linhares, Reserva Natural Vale;
Lagoa Juparaná; Viana; Ubú; Iconha-Piúma; Santa
Tereza, Rio Timbuí.
Frullaniaceae (Jubulaceae)
Frullania arecae (Spreng.) Spruce, Trans. &
Proc. Bot. Soc. Edinburgh 15: 20. 1884 (1885).
Distribuição no Brasil: AC, BA, DF, ES, GO, MG,
MT, PE, PR, RJ, RR, RS, SE e SP. Ocorre no Espírito
Santo: Domingos Martins, Parque Estadual Pedra
Azul; Linhares, Reserva Natural Vale.
Frullania beyrichiana (Lehm. & Lindenb.)
Lehm. & Lindenb. in Gottsche et al., Syn. Hepat.:
460. 1845. Distribuição no Brasil: AC, BA, ES,
GO, MG, MT, PA, PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre
no Espírito Santo: Ilha da Trindade, Alto Pico da
Trindade; Linhares, Reserva Natural Vale.
Frullania brasiliensis Raddi, Soc. Ital. Atti. Sci.
Mod. 19: 36. 1822. Distribuição no Brasil: AL,
BA, CE, DF, ES, GO, MG, PE, PR, RJ, RS, SC e SP.
Ocorre no Espírito Santo: Iconha, Itapecoá; Viana,
Rio Jacu; Domingos Martins, Parque Estadual Pedra
Azul; Linhares, Reserva Natural Vale; Santa Tereza,
Reserva Biológica do Museu Nacional, Bosque do
Museu de Biologia Mello Leitão; Serra, Estação
Biológica de Mestre Álvaro.
Frullania caulisequa (Nees) Nees in Gottsche et
al., Syn. Hepat.: 448. 1845. Distribuição no Brasil:
AC, AL, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MT, PA, PB, PE, PR,
RJ, RR, RS, SC, SE e SP. Ocorre no Espírito Santo:
Anchieta entre Meaípe e Ubú; Domingos Martins,
Parque Estadual Pedra Azul; Guarapari, Parque
239
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Estadual de Setiba; Linhares, Reserva Natural Vale;
Serra; Jacaraípe; Vale Verde do Itapemirim; Vitória,
Restinga de Camburi.
Frullania dilatata (L.) Dumort., Recueil d’Obs.
Jungerm. Tournay: 13. 1835. Distribuição no Brasil:
BA, CE, ES, GO, MG, MS, MT, PE, RJ, RS e SP. Ocorre
no Espírito Santo: Domingos Martins, Parque
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale.
Frullania dusenii Steph., Archos Mus. Nac. Rio de
Janeiro 13: 115. 1903. Distribuição no Brasil: AL,
CE, ES, GO, MG, PE, RJ, RR, RS, SC, SE e SP. Ocorre
no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.
Frullania ericoides (Nees) Mont., Ann. Sci. Nat.
Bot. sér. 2, 12: 51. 1839. Distribuição no Brasil:
AC, AL, AM, BA, CE, DF, ES, RN, GO, MA, MG,
MS, MT, PB, PE, PR, RJ, RS, SC, SE e SP. Ocorre
no Espírito Santo: Domingos Martins, Parque
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale;
Guarapari, Parque Estadual de Setiba; Piúma, Iriri;
Ubú; Ilha do Francês; Aracruz, Vila Barra do Riacho;
Vila Velha, Barra do Jucuí, Morro da Penha; Ponta da
Fruta; Anchieta, Quitiba Clube; Santa Cruz, Bairro
Coqueiral; Colatina, Rio Doce; Santa Tereza, São
João de Petrópolis, Escola Agrotécnica Federal de
Santa Tereza; Serra; Domingos Martins, Marechal
Floriano; Vitória, Campus da Universidade Federal
do Espírito Santo; Santa Tereza, Bosque do Museu
de Biologia Mello Leitão; Ibiraçu.
*Frullania griffithsiana Gottsche in Gottsche et
al., Syn. Hepat.: 466. 1845. Distribuição no Brasil:
BA, ES, MG, RS e SP. Ocorre no Espírito Santo:
Linhares, Reserva Natural Vale.
Frullania gymnotis Nees & Mont., Ann. Sci. Nat.
Bot. sér. 2, 19: 257. 1843. Distribuição no Brasil:
BA, CE, ES, GO, PA, PE, RJ, RR, RS, SE e SP. Ocorre
no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.
Frullania neesii Lindenb. in Gottsche et al., Syn.
Hepat.: 450. 1845. Distribuição no Brasil: AC, AM,
BA, CE, DF, ES, GO, MG, MT, PB, PE, PR, RJ, RR,
RS, SE e SP. Ocorre no Espírito Santo: Piúma, Lagoa
da Piabanha; Aracruz, Barra do Riacho; Linhares,
Reserva Natural Vale; Guarapari, Parque Estadual
de Setiba; Vila Velha, Morro da Penha; Vitória. Obs.:
várias publicações citam como Frullania kunzei
(Lehm. & Lindenb.) Lehm. & Lindenb.
Frullania neurota T. Taylor, London J. Bot. 5:
400. 1846. Distribuição no Brasil: CE, ES, RJ e RS.
Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural
Vale.
240
Frullania riojaneirensis (Raddi) Ångstr., Öfversk.
Vetensk.-Akad. Förh. 33(7): 88. 1876. Distribuição
no Brasil: AL, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PA,
PB, P E, PR, RJ, RS, SE, SC e SP. Ocorre no Espírito
Santo: Domingos Martins, Parque Estadual Pedra
Azul; Jacaraípe; Santa Tereza, São João de Petrópolis,
Bosque do Museu de Biologia Mello Leitão; Piúma;
Guarapari, Meaípe, Parque Estadual de Setiba;
Linhares, Reserva Natural Vale; Serra, Jacaraípe;
Vitória, Restinga de Camburi; Piúma; Ponta da Fruta,
Fazenda Morro da Lagoa.
Frullania setigera Steph., Hedwigia 33: 159.
1894. Distribuição no Brasil: BA, ES, MG, PR, RJ,
RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,
Reserva Natural Vale.
*Frullania supradecomposita (Lehm. & Lindenb.)
Lehm. & Lindenb. in Gottsche et al., Syn. Hepat.:
431. 1845. Distribuição no Brasil: ES, MG, MS, MT,
PB, RJ, RS e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,
Reserva Natural Vale.
Geocalycaceae
Lophocolea martiana Nees in Gottsche et al., Syn.
Hepat.: 152. 1845. Distribuição no Brasil: AL, AM,
AP, BA, CE, ES, GO, MG, MT, PA, PE, PR, RJ, RS, SC,
SE e SP. Ocorre no Espírito Santo: Aracruz, Rio dos
Comboios; Linhares, Reserva Natural Vale; Venda
Nova; Serra, Estação Biológica de Mestre Álvaro.
Lejeuneaceae
Acrolejeunea emergens (Mitt.) Steph. in Engler,
Planzenwelt Ost’Afrikas C: 65. 1895. Distribuição
no Brasil: AC, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS,
MT, PA, PR, RJ, RO, RR, RS e SP. Ocorre no Espírito
Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.
Anoplolejeunea conferta (C.F.W. Meiss. ex
Spreng.) A. Evans, Bull. Torrey Bot. Club 35: 175.
1908. Distribuição no Brasil: AL, BA, ES, MG, PA,
PB, PE, PR, RJ, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo:
Caparaó, Cachoeira Bonita; Domingos Martins,
Parque Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva
Natural Vale; Vargem Alta.
Aphanolejeunea ephemeroides R.M. Schust.,
J. Elisha Mitchell Sci. Soc. 71(1): 130. 1955.
Distribuição no Brasil: ES e SP.Ocorre no Espírito
Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.
Archilejeunea auberiana (Mont.) A. Evans, Bull.
Torrey Bot. Club 35: 168. 1908. Distribuição no
Brasil: AC, AM, AP, BA, ES, MG, MT, PA, PE, PR, RJ,
YANO
RO, RR, RS e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,
Reserva Natural Vale.
Archilejeunea fuscescens (Hampe) Fulford,
Bryologist 45(6); 174. 1942. Distribuição no
Brasil: AC, AL, AM, BA, ES, MG, PA, PE, PR, RJ, RR
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva
Natural Vale.
Bryopteris diffusa (Sw.) Nees in Gottsche et
al., Syn. Hepat.: 286. 1845. Distribuição no Brasil:
AC, AL, AM, BA, CE, ES, MG, MT, PA, PE, PR, RJ,
RS, SC, SE e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,
Reserva Natural Vale, margem do Rio Doce; Serra,
Estação Biológica de Mestre Álvaro, Jacaraípe;
Santa Tereza, Distrito de Santa Leopoldina; Venda
Nova.
Caudalejeunea lehmanniana (Gottsche) A.
Evans, Bull. Torrey Bot. Club 34: 554. 1905.
Distribuição no Brasil: AL, AM, AP, BA, CE, ES, GO,
MT, PA, PE, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SE e SP. Ocorre
no Espírito Santo: Jaguaré; Linhares, Reserva
Natural Vale.
Ceratolejeunea cubensis (Mont.) Schiffn. in
Engler & Prantl, Natürl. Planzenfam. 1(3): 125.
1893. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM, AP, BA,
CE, ES, PA, PB, PE, RJ, SC e SP. Ocorre no Espírito
Santo: Linhares, Reserva Natural Vale; Serra,
Estação Biológica de Mestre Álvaro.
Cheilolejeunea adnata (Kuntze) Grolle, J. Bryol.
9: 529. 1977. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM,
AP, CE, ES, MG, MT, PA, P E, PR, RN, RR, SC e SP.
Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural
Vale; Piúma, lagoa Piabanha.
Cheilolejeunea clausa (Nees & Mont.) R.M.
Schust., Hepat. Anthocerotae N. Amer. 4: 863.
1980. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM, AP, BA,
CE, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE, PR, RJ, RS, SC
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Guarapari, Nova
Guarapari; Linhares, Reserva Natural Vale.
Cheilolejeunea discoidea (Lehm. & Lindenb.)
Kachroo & R.M. Schust., J. Linn. Soc. London Bot.
56(368): 509.1961. Distribuição no Brasil: AL, BA,
CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE, RJ, RS, SE
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Guarapari, Parque
Estadual de Setiba; Linhares, Reserva Natural Vale;
Vitória, Restinga de Cambuí; Piúma, Lagoa Piabanha.
Cheilolejeunea rigidula (Nees ex Mont.) R.M.
Schust., Castanea 36: 102. 1971. Distribuição no
Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA,
MG, MS, MT, PA, PB, PE, PR, RJ, RR, RS, SC, SE,
BRIÓFITAS
SP e TO. Ocorre no Espírito Santo: Aracruz, Rio dos
Comboios; Domingos Martins, Reserva Florestal
Pedra Azul; Guarapari, Setiba; Linhares, Reserva
Natural Vale; Serra, Estação Biológica de Mestre
Álvaro.
Cololejeunea cardiocarpa (Mont.) A. Evans,
Mem. Torrey Bot. Club 8: 172. 1902. Distribuição
no Brasil: AL, AM, AP, BA, ES, GO, MG, MS, MT,
PA, PB, PE, PR, RJ, RO, RR, SC, SE e SP. Ocorre
no Espírito Santo: Guarapari, Parque Estadual de
Setiba; Linhares, Reserva Natural Vale; Vitória,
Restinga de Camburi.
Cololejeunea diaphana A. Evans, Bull. Torrey Bot.
Club 32: 184. 1905. Distribuição no Brasil: AL, AM,
BA, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE, RJ, RS, SC
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Guarapari, Parque
Estadual de Setiba, Meaípe; Linhares, Reserva
Natural Vale; Serra, Estação Biológica de Mestre
Álvaro.
Diplasiolejeunea rudolphiana Steph., Hedwigia
35: 79. 1896. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM,
BA, CE, ES, PB, PE, RJ, SC, SE e SP. Ocorre no
Espírito Santo: Serra, Jacaraípe; Linhares, Reserva
Natural Vale; Serra; Domingos Martins, Marechal
Floriano.
Lejeunea adpressa Nees in Gottsche et al., Syn.
Hepat.: 380. 1845. Distribuição no Brasil: AL, AM,
BA, ES, MG, PE, PR, RJ e SP. Ocorre no Espírito
Santo: Domingos Martins, Santa Isabel; Guarapari,
Parque Estadual de Setiba; Linhares, Reserva
Natural Vale; Ponta da Fruta; Santa Tereza, Reserva
Biológica de Nova Lombardia; Nova Almeida.
Lejeunea aphanes Spruce, Trans. & Proc. Soc.
Bot. Edinburgh 15: 290. 1884 (1885). Distribuição
no Brasil: AL, BA, CE, PR e SP. Ocorre no Espírito
Santo: Domingos Martins, Parque Estadual Pedra
Azul; Linhares, Reserva Natural Vale.
Lejeunea bermudiana (A. Evans) R.M. Schust.,
Hepat. & Anthoc. N. Amer. 4: 1105. 1980.
Distribuição no Brasil: AC, BA, ES, GO, RJ, SC e SP.
Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural
Vale.
Lejeunea cancellata Nees & Mont. in Montagne,
in Ramón de la Sagra, Hist. Phys. Bot. Plant. Cell.
Cuba 9: 472. 1842. Distribuição no Brasil: AL, BA,
CE, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PR, RJ, RS, SC e SP.
Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins, Parque
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale;
Serra, Estação Biológica de Mestre Álvaro; Piúma.
241
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Lejeunea caulicalyx (Steph.) E. Reiner & Goda,
J. Hattori Bot. Lab. 89: 13. 2000. Distribuição no
Brasil: AC, AL, BA, CE, ES, MA, MG, MS, MT, PA, PE,
PR, RJ, RR e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos
Martins, Parque Estadual Pedra Azul; Guarapari,
Parque Estadual de Setiba; Linhares, Reserva
Natural Vale; Iconha, Itapecoá.
Lejeunea cladogyna A. Evans, Amer. J. Bot. 5:
134. 1918. Distribuição no Brasil: AM, BA, ES, MT
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva
Natural Vale.
Lejeunea deplanata Nees in Gottsche et al.,
Syn. Hepat.: 368. 1845. Distribuição no Brasil: AM,
BA, CE, ES, GO, MG, MS, MT, PB, PE, PR, RJ, RS
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins,
Marechal Floriano; Guarapari, Parque Estadual de
Setiba; Linhares, Reserva Natural Vale.
Lejeunea flava (Sw.) Nees, Naturgesch. Eur.
Liberm. 3: 277. 1838. Distribuição no Brasil: AC,
AL, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA,
PB, PE, PR, RJ, RR, RS, SC, SE, SP e TO. Ocorre no
Espírito Santo: Domingos Martins, Parque Estadual
Pedra Azul, Marechal Floriano; Guarapari, Parque
Estadual de Setiba; Linhares, Reserva Natural Vale;
Venda Nova; Vitória, Restinga de Camburi; Ponta
da Fruta; Vila Velha, Morro da Penha; Guarapari,
Nova Guarapari; Serra, Estação Biológica de Mestre
Álvaro; Santa Tereza, Reserva Biológica de Nova
Lombardia.
Lejeunea laetevirens Nees & Mont. in Ramón de
la Sagra, Hist. Phys. Bot. Plant. Cell. Cuba 9: 469.
1842. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM, AP, BA,
CE, DF, ES, RN, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PB, PE,
PR, RJ, RN, RR, RS, SC, SE e SP. Ocorre no Espírito
Santo: Caparaó, Rio José Pedro; Domingos Martins,
Parque Estadual Pedra Azul; Guarapari, Meiape;
Linhares, Reserva Natural Vale; Piúma; Ilha do
Francês; Linhares, Vila Barra de Regência; Ponta da
Fruta, Morro da Lagoa; Vila Velha, Morro da Penha;
Nova Almeida; Santa Cruz, Bairro Coqueiral; Serra.
Lejeunea minutiloba A. Evans, Bull. Torrey Bot.
Club 44> 525. 1917. Distribuição no Brasil: BA,
CE, ES, MS, PE, PR, RJ e SP. Ocorre no Espírito
Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.
Lejeunea phyllobola Nees & Mont. in Ramón
de la Sagra, Hist. Fis. Pol. Natur. Bot. Cuba 9: 471.
1842. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM, BA, CE,
DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PE, PR, RJ, RN,
RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos
242
Martins, Parque Estadual Pedra Azul; Guarapari,
Parque Estadual de Setiba; Linhares, Reserva
Natural Vale; Piúma; Aracruz, Barra do Riacho;
Ponta da Fruta, Fazenda Morro da Lagoa; Vila Velha,
Morro da Penha; Santa Tereza, Reserva Biológica de
Nova Lombardia; Viana, Rio Jucu.
Leptolejeunea elliptica (Lehm. & Lindenb.)
Schiffn. in Engler & Prantl, Natürl. Planzenfam.
1(3): 126. 1893. Distribuição no Brasil: AC, AL,
AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MT, PA, PE, PR, RJ,
RR, SC, SE e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,
Reserva Natural Vale; Vale Verde do Itapemirim.
Leptolejeunea obfuscata (Spruce) Steph., Spec.
Hepat. 5: 373. 1913. Distribuição no Brasil: AL,
AM, ES, GO, MT e SP. Ocorre no Espírito Santo:
Linhares, Reserva Natural Vale.
Leucolejeunea conchifolia (A. Evans) A. Evans,
Torreya 7: 299. 1907. Distribuição no Brasil: BA,
ES, MG, e SP. Ocorre no Espírito Santo: Guarapari,
Parque Estadual de Setiba; Linhares, Reserva
Natural Vale; Serrra, Jacaraípe; Ponta da Fruta,
Fazenda Morro da Lagoa; Piúma.
Leucolejeunea unciloba (Lindenb.) A. Evans,
Torreya 7: 228. 1907. Distribuição no Brasil: AC,
AM, BA, CE, ES, MG, PA, P B, PE, PR, RJ, RS, SC
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins,
Parque Estadual Pedra Azul; Santa Tereza; Linhares,
Reserva Natural Vale; Serra, Jacaraípe; Vargem Alta,
Hotel Chaminé; Venda Nova; Vitória, Restinga de
Camburi.
Leucolejeunea xanthocarpa (Lehm. & Lindenb.)
A. Evans, Torreya 7: 229. 1907. Distribuição no
Brasil: AL, BA, CE, ES, GO, MG, PE, PR, RJ, RS,
SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Serra, Estação
Biológica de Mestre Álvaro; Caparaó, Pico da
Bandeira; Domingos Martins, Parque Estadual
Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale; Serra,
Jacaraípe; Vargem Alta, Hotel Chaminé; Venda
Nova. Obs.: muitos autores consideram as espécies
de Leucolejeunea como Cheilolejeunea.
Lopholejeunea nigricans (Lindenb.) Schiffn.,
Consp. Hepat. Archip. Ind.: 293. 1898. Distribuição
no Brasil: AC, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS,
MT, PA, PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito
Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.
Lopholejeunea subfusca (Nees) Schiffn., Bot.
Jahrb. Syst. 23: 593. 1897. Distribuição no Brasil:
AC, AL, AM, AP, BA,CE, DF, ES, GO, MG, MS,
MT, PA, PB, PE, RJ, RO, RR, SC e SP. Ocorre no
YANO
Espírito Santo: Aracruz, vilarejo de Barra do Riacho;
Guarapari, Parque Estadual de Setiba; Jaguaré;
Linhares, Reserva Natural Vale; Vargem Alta, Rio
Novo; Vitória; Viana, Rio Jucu.
Mastigolejeunea auriculata (Wilson & Hook.)
Schiffn. in Engler & Prantl, Natürl. Planzenfam.
1(3): 129. 1893. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM,
AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PE,
PR, RJ, RO, RS, SP e TO. Ocorre no Espírito Santo:
Guarapari, Parque Estadual de Setiba; Linhares,
Reserva Natural Vale.
Microlejeunea bullata (Taylor) Steph., Hedwiga
29: 90. 1890. Distribuição no Brasil: AC, AM, BA,
CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PE, PR, RJ,
RN, RR, RS, SC, SE e SP. Ocorre no Espírito Santo:
Piúma, Lago Piabanha; Domingos Martins, Parque
Estadual Pedra Azul; Guarapari, Parque Estadual de
Setiba; Linhares, Reserva Natural Vale.
Microlejeunea epiphylla Bischler in Bischler et al.,
Nova Hedwigia 5(1-2): 378. 1963. Distribuição no
Brasil: AL, AP, BA, CE, ES, GO, MA, MG, MS, P A,
PB, PE, RS, SE, SP e TO. Ocorre no Espírito Santo:
Aracruz; Domingos Martins, Parque Estadual Pedra
Azul; Linhares, Reserva Natural Vale; Piúma.
Neurolejeunea breutelii (Gottsche) A. Evans,
Bull. Torrey Bot. Club 34: 13. 1907. Distribuição
no Brasil: AL, BA, ES, MG, PA, PE, PR, RJ, RS, SC
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins,
Parque Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva
Natural Vale.
Prionolejeunea denticulata (Weber) Schiffn. in
Engler & Prantl, Natürl. Planzenfam. 1(3): 127.
1893. Distribuição no Brasil: AL, AM, BA, CE,
ES, PA, PE, RJ, RR e SP. Ocorre no Espírito Santo:
Linhares, Reserva Natural Vale.
Pycnolejeunea contigua (Nees) Grolle, J. Hattori
Bot. Lab. 45: 179. 1979. Distribuição no Brasil: AL,
AM, BA, CE, ES, MG, MS, PA, PE, PR, RR, RS, SC
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva
Natural Vale.
Pycnolejeunea macroloba (Nees & Mont.)
Schiffn. in Engler & Prantl, Natürl. Planzenfam.
1(3): 127. 1893. Distribuição no Brasil: AL, AM,
BA, CE, ES, PA, PE e SP. Ocorre no Espírito Santo:
Aracruz, Rio dos Comboios; Linhares, Reserva
Natural Vale.
Pycnolejeunea papillosa X.-L. He, Acta Bot.
Fennica 163: 54. 1999. Distribuição no Brasil: AM,
CE e ES. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva
BRIÓFITAS
Natural Vale.
Rectolejeunea berteroana (Gottsche ex Steph.)
A. Evans, Bull. Torrey Bot. Club 33(1): 12. 1906.
Distribuição no Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, ES,
PA, PE, PR, RJ, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo:
Guarapari; Linhares, Reserva Natural Vale; Rio Novo;
Vargem Alta, Rio Novo.
Rectolejeunea emarginuliflora (Gottsche ex
Schiffn.) A. Evans, Bull. Torrey Bot. Club 33(1): 14.
1906. Distribuição no Brasil: AL, AM, BA, ES, PA,
PE e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva
Natural Vale.
Schiffneriolejeunea polycarpa (Nees) Gradst., J.
Hattori Bot. Lab. 38: 355. 1971. Distribuição no
Brasil: AC, AL, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS,
MT, PA, PB, PE, PR, RJ, RR, RS, SC, SE e SP. Ocorre
no Espírito Santo: Serra, Jacaraípe; Iconha, Itapecoá;
Piúma; Aracruz, Barra do Riacho; Domingos Martins,
Parque Estadual Pedra Azul; Guarapari, Parque
Estadual de Setiba; Linhares, Reserva Natural Vale;
Serra; Vargem Alta, Rio Novo; Vila Velha, Morro da
Penha.
Stictolejeunea squamata (Willd. ex F. Weber)
Schiffn. var. squamata in Engler & Prantl, Natürl.
Planzenfam. 1(3): 131. 1893. Distribuição no
Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, ES, MA, MG, PA, PE,
RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,
Reserva Natural Vale, estrada para Colatina.
Symbiezidium
barbiflorum
(Lindenb.
&
Gottsche) A. Evans, Bull. Torrey Bot. Club 34: 54.
1908. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM, BA, ES,
P A, PE, RJ, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo:
Linhares, Reserva Natural Vale; Vargem Alta, Rio
Novo.
Symbiezidium transversale (Sw.) Trevis. var.
transversale, Mem. Reale Ist. Lomb. Sci. Mat. Nat.
ser. 3, 4: 403. 1877. Distribuição no Brasil: AC,
AL, AM, AP, BA, CE, ES, MG, PA, PE, PR, RJ, SC e
SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins,
Marechal Floriano; Linhares, Reserva Natural Vale.
Verdoornianthus griffinii Gradst., Bryologist
80(4): 609. 1977. Distribuição no Brasil: AM e
ES. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva
Natural Vale.
Lepidoziaceae
Monodactylopsis
monodactyla
(Spruce)
R.M. Schust., Nova Hedwigia 69: 532. 1999.
Distribuição no Brasil: AM, ES, PA, RJ, RO e RR.
243
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural
Vale.
Telaranea diacantha (Mont.) J.J. Engel & G.L.
Merrill, Fieldiana Bot. n. ser., 44: 145. 2004.
Distribuição no Brasil: AL, AM, BA, DF, ES, MG,
PE, RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo:
Iúna, Parque Nacional do Caparaó; Domingos
Martins, Parque Estadual Pedra Azul; Linhares,
Reserva Natural Vale; Ponta da Fruta, Fazenda
Morro da Lagoa; Serra, Estação Biológica de
Mestre Álvaro.
Telaranea nematodes (Gottsche ex Austin)
M. Howe, Bull. Torrey Bot. Club 29: 284. 1902.
Distribuição no Brasil: AC, AM, BA, CE, DF, ES, GO,
MG, MS, MT, PE, PR, RJ, RR, RS, SC, SE e SP. Ocorre
no Espírito Santo: Domingos Martins, Parque
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale;
Vargem Alta, Rio Novo; Serra, Estação Biológica de
Mestre Álvaro.
Metzgeriaceae
Metzgeria aurantiaca Steph., Spec. Hepat. 1:
286. 1899. Distribuição no Brasil: AM, BA, CE, ES,
MG, PB, PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito
Santo: Domingos Martins, Venda Nova; Linhares,
Reserva Natural Vale; Vargem Alta, Rio Novo.
*Metzgeria brasiliensis Schiffn. in Schiffner &
S. Arnell, Österr. Akad. Wiss. Math.-Naturwiss. Kl.
Denkschr. 111: 22. 1964. Distribuição no Brasil:
BA, ES, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito
Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.
Plagiochilaceae
Plagiochila disticha (Lehm. & Lindenb.) Lindenb.,
Spec. Hepat. fasc. 4: 108. 1840. Distribuição no
Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG,
MS, MT, PA, PB, PE, RJ, RR, RS, SC e SP. Ocorre
no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale,
Lagoa Juparaná; Nova Almeida.
Plagiochila martiana (Nees) Lindenb. f. martiana,
Spec. Hepat. fasc. 1: 12. 1839. Distribuição no
Brasil: AC, AL, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT,
PA, PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito
Santo: Aracruz, Barra do Riacho; Linhares, Reserva
Natural Vale; Ponta da Fruta, Morro da Lagoa; Santa
Tereza, Nova Lombardia; Serra, Estação Biológica
de Mestre Álvaro.
Plagiochila montagnei Nees in Nees & Mont.,
Ann. Sci. Nat. Bot. sér. 2, 5: 531. 1836. Distribuição
244
no Brasil: AC, AL, AM, BA, CE, ES, PA, PE, RJ, RS e
SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins,
Parque Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva
Natural Vale.
Plagiochila rutilans Lindenb. var. rutilans, Spec.
Hepat. fasc. 2-4: 47. 1841. Distribuição no Brasil:
AC, AM, AP, BA, CE, ES, GO, MG, MT, PA, PE, PR, RJ,
RR, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos
Martins, Marechal Floriano, Parque Estadual Pedra
Azul; Linhares, Reserva Natural Vale; Serra, Estação
Biológica de Mestre Álvaro.
Plagiochila sullivantii Gottsche ex A. Evans, Bot.
Gaz. 21: 191. 1896. Distribuição no Brasil: ES e
MG. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva
Natural Vale.
Plagiochila tenuis Lindenb., Spec. Hepat. fasc.
2-4: 50. 1840. Distribuição no Brasil: AM, BA, CE,
ES, MT, RS e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,
Reserva Natural Vale.
Plagiochila uleana Steph., Bull. Herb. Boissier.
ser. 2, 2: 868. 1902. Distribuição no Brasil: ES, RJ
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva
Natural Vale.
Radulaceae
Radula affinis Lindenb. & Gottsche in Gottsche
et al., Syn. Hepat.: 725. 1847. Distribuição no
Brasil: ES. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,
Reserva Natural Vale.
Radula flaccida Lindenb. & Gottsche in Gottsche
et al., Syn. Hepat.: 726. 1847. Distribuição no
Brasil: AC, AL, AM, BA, ES, MG, PA, PE, RR e SP.
Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural
Vale.
Radula javanica Gottsche in Gottsche et al., Syn.
Hepat.: 257. 1845. Distribuição no Brasil: AC, AM,
AP, BA, CE, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE, PR, RJ, RS,
SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Iconha, Itapecoá;
Linhares, Reserva Natural Vale; Santa Tereza, Rio
Timbuí; Serra, Estação Biológica de Mestre Álvaro.
Radula kegelii Gottsche ex Steph., Hedwigia 23:
152. 1884. Distribuição no Brasil: AL, BA, ES, MG,
MT, PA, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo:
Linhares, Reserva Natural Vale.
Radula mexicana Lindenb. & Gottsche in
Gottsche, Mexik. Leverm.: 150. 1863. Distribuição
no Brasil: BA, ES, PE, PR, RJ, RS e SP. Ocorre no
Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale, e em
Venda Nova do Imigrante.
YANO
Este trabalho demonstra que 48 espécies
de brióitas listadas para o Espírito Santo têm
referência apenas para a Reserva Natural da Vale do
Rio Doce, sendo 16 de musgos e 32 de hepáticas.
Portanto, a Reserva é uma área importante para o
estudo e preservação da diversidade de brióitas.
Dentre os musgos, a família com maior
riqueza especíica é Calymperaceae com 11
espécies, seguida de Sematophyllaceae com oito,
Fissidentaceae com sete e Brachytheciaceae e
Orthotrichaceae com cinco cada uma. Ainda,
para as hepáticas temos Lejeuneaceae com
14, Plagiochilaceae com sete e Aneuraceae e
Radulaceae com cinco cada uma.
Destaca-se que seis espécies de brióitas
endêmicas do Brasil foram encontradas na Reserva,
tais como: as hepáticas, Aneura latissima Spruce,
Frullania griffithsiana Gottsche, F. supradecomposita
(Lehm. & Lindenb.) Lehm. & Lindenb., Metzgeria
brasiliensis Schifffn., Riccardia regnelli (Ångstr.) K.G.
Hell e o musgo, Syrrhopodon brasiliensis Reese.
Por isso, é importante e necessário que as
coletas sejam realizadas em diferentes áreas da
Reserva e, também, do estado do Espírito Santo
para se conhecer a real diversidade da Reserva
Natural Vale e do referido Estado. Sugere-se que
futuras coletas sejam realizadas em períodos de
seca e de chuva.
AGRADECIMENTO
A autora agradece a Elvis José Nunes da Silva
pela digitalização das imagens.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Behar, L.; Yano, O. & Vallandro, G.C. 1992. Brióitas da
restinga de Setiba, Guarapari, Espírito Santo. Boletim
do Museu de Biologia Mello Leitão, n. sér. 1: 25-38.
Brotherus, V.F. 1924. Musci (Laubmoose). In: Ergebnisse
der botanischen Expedition der Kaiserlichen Akademie
der Wissenschaften nach Südbrasilien 1901,
herausgegeben von Prof. Dr. V. Schiffner. Denkschriften
der Akademie der Wissenschaften 83: 251-358.
Buck, W.R. & Gofinet, B. 2000. Morphology and
classiication of mosses. In: Shaw, A.J. & Gofinet,
B. (Eds.). Bryophyte Biology. Cambridge University
Press, England, p. 71-123.
Buck, W.R. 1983. New species and new combinations
in the Sematophyllum subpinnatum complex
BRIÓFITAS
(Sematophyllaceae). Brittonia 35(4): 327-330.
Buck, W.R. 1998. Pleurocarpous mosses of the West Indies.
Memoirs of The New York Botanical Garden 82: 1-400.
Buck, W.R. 2003. Guide to the plants of Central French
Guiana. Part 3. Mosses. Memoirs of The New York
Botanical Garden 76(3): 1-167.
Costa, D.P. & Silva, A.G. 2003. Brióitas da Reserva
Natural da Vale do Rio Doce, Linhares, Espírito Santo,
Brasil. Boletim do Museu de Biologia Mello Leitão, n.
sér. 16: 21-38.
Crandall-Stotler, B. & Stotler, R. 2000. Morphology and
classiication of the Marchantiophyta. In: A.J. Shaw
& B. Gofinet (Eds.). Bryophyte Biology. Cambridge
University Press, England, p. 21-70.
Engel, J.J. & Smith-Merrill, G.L. 2004. Austral Hepaticae
35. A taxonomic and phylogenetic study of Telaranea
(Lepidoziaceae), with a monograph of the genus in
temperate Australasia and commentary on extraAustralasian taxa. Fieldiana Botany 4: 1-265.
Gradstein, S.R. & Costa, D.P. 2003. The Hepaticae and
Anthocerotae of Brazil. Memoirs of The New York
Botanical Garden 87: 1-318.
Gradstein, S.R. 1994. Lejeuneaceae. Ptychantheae,
Brachiolejeuneae. Flora Neotropica, monograph 62:
1-126.
Gradstein, S.R. 2013. Afro-American hepatics revisited.
Polish Botanical Journal 58(1): 149-177.
Herzog, T. 1925. Contribuição ao conhecimento da lora
bryologica do Brasil. Archivos de Botanica do Estado
de São Paulo 1(2): 27-105.
Ilkiu-Borges, A.L. 2005. A taxonomic monograph
of the genus Prionolejeunea (Lejeuneaceae,
Jungermanniopsida). Götting, Cuvillier Verlag, 191p.
Koponen, T. & Fuertes, E. 2010. Contribution to
the bryological lora of Argentina II. Rhodobryum
(Bryaceae). The Bryologist 113(1): 132-143.
Luetzelburg, P. 1923. Estudo botânico do Nordeste.
Inspetoria Federal de Obras Contra Seccas. vol. 3:
1-283 (Bryophyta 232-238). Reimpresso 1974.
Malombe, I. 2009. Studies on African Cheilolejeunea
(Lejeuneaceae) I: new species and new combinations.
Acta Botanica Hungarica 51(3-4): 315-328.
Manuel, M.G. 1977. A monograph of the genus
Zelometeorium Manuel, gen. nov. (Bryopsida:
Meteoriaceae). The Journal of the Hattori Botanical
Laboratory 43: 107-126.
Ochi, H. 1981. A revision of the Neotropical Bryoideae,
Musci (second part). The Journal of the Faculty of
Education Tottori University, nat. sci. 30: 21-55.
Pócs, T. & Lücking, A. 1997. The genus Aphanolejeunea A.
Evans in the Guianas. Haussknechtia Beiheft 7: 26-27.
Pócs, T. & Bernecker, A. 2009. Overview of
Aphanolejeunea (Jungermanniopsida) after 25 years.
245
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Polish Botanical Journal 54(1): 1-11.
Reese, W.D. 1993. Calymperaceae. Flora Neotropica,
monograph 58: 1-102.
Reiner-Drehwald, M.E. & Goda, A. 2000. Revision of the
genus Crossotolejeunea (Lejeuneaceae, Hepaticae). The
Journal of the Hattori Botanical Laboratory 89: 1-54.
Reiner-Drehwald, M.E. 2009. Lejeunea adpressa Nees
(Lejeuneaceae), a widely distributed species of tropical
America. Cryptogamie, Bryologie 30(3): 329-336.
Reiner-Drehwald, M.E. 2010. A taxonomic revision of
Lejeunea deplanata (Lejeuneaceae, Marchantiophyta)
from tropical America. Nova Hedwigia 91(3-4): 519532.
Schäfer-Verwimp, A. 1991. Contribution to the
knowledge of the bryophyte lora of Espírito Santo,
Brasil. The Journal of The Hattori Botanical Laboratory
69: 147-170.
Visnadi, S.R. & Vital, D.M. 1995. Bryophytes from
restinga in Setiba State Park, Espírito Santo State,
Brazil. Tropical Bryology 10: 69-74.
Yano, O. & Peralta, D.F. 2008. Brióitas do Espírito Santo
existentes no Herbário Cientíico do Estado “Maria
Eneyda P. Kauffmann Fidalgo”, Instituto de Botânica,
São Paulo, Brasil. Boletim do Museu de Biologia Mello
Leitão, n. sér. 24: 5-100.
Yano, O. & Mello, Z.R. 2002. Diversidade das brióitas do
estado do Espírito Santo, Brasil. Anais do V Simpósio
de Ecossistemas Brasileiros: Conservação 4: 49-71.
Yano, O. 1981. A checklist of Brazilian mosses. The Journal
of the Hattori Botanical Laboratory 50: 279-456.
Yano, O. 1984. Checklist of Brazilian liverworts and
hornworts. The Journal of the Hattori Botanical
Laboratory 56: 481-548.
246
Yano, O. 1989. An additional checklist of Brazilian
bryophytes. The Journal of the Hattori Botanical
Laboratory 66: 371-343.
Yano, O. 1995. A new additional annotated checklist
of Brazilian bryophytes. The Journal of the Hattori
Botanical Laboratory 78: 137-182.
Yano, O. 2005. Adição às Brióitas da Reserva Natural da
Vale do Rio Doce, Linhares, Espírito Santo, Brasil. Boletim
do Museu de Biologia Mello Leitão, n. sér. 18: 5-48.
Yano, O. 2006. Novas adições ao catálogo das brióitas
brasileiras. Boletim do Instituto de Botânica 17: 1-142.
Yano, O. 2010. Levantamento de novas ocorrências de
brióitas brasileiras. Publicação on line do Instituto de
Botânica. CDU 582.32/www.ibot.sp.gov.br/Brióitas
Brasileiras/brióitas Miolo e Capa. pdf. 247p.
Yano, O. 2011. Catálogo de Musgos brasileiros: literatura
original, basiônimo, localidade-tipo e distribuição
geográica. Publicação on-line do Instituto de
Botânica. CDU.582.34/www.ibot.sp.gov.br/brióitas
brasileiras. pdf. 180p.
Yano, O. 2012. Catálogo das brióitas (antóceros,
hepáticas e musgos) do Estado do Espírito Santo,
Brasil. Pesquisas, Botânica 63: 55-140.
Yano, O. 2013. Adição ao levantamento de novas
ocorrências de brióitas Brasileiras (2009-2011).
Publicação on line do Instituto de Botânica CDU
582.32/www.ibot.sp.gov.br/brióitas
brasileiras/
Brióitas. pdf. 185p.
Yano, O. 2014. Ocorrências novas de brióitas para o Estado
do Paraná, Brasil. Pesquisas, Botânica 65: 67-122.
Ye, W. & Zhu, R.L. 2010. Leucolejeunea, a new synonym
of Cheilolejeunea (Lejeuneaceae) with special
reference to new combinations and nomenclature.
Journal of Bryology 32: 279-282.
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
13
DIVERSIDADE DE MYRTACEAE NA
RESERVA NATURAL VALE
Augusto Giaretta, Amélia Carlos Tuler, Marcelo da Costa Souza,
Karinne Sampaio Valdemarin, Fiorella Fernanda Mazine & Ariane
Luna Peixoto
INTRODUÇÃO
Myrtaceae, uma das grandes famílias de
Angiospermas, engloba quase 6.000 espécies de
plantas que por suas características e atributos são
incluídas em duas subfamílias – Psiloxyloideae com
duas tribos e Myrtoideae com 15 tribos. A família
apresenta ampla distribuição geográica, com
centros de diversidade na Austrália, sudeste da Ásia
e América do Sul (Wilson et al., 2001, 2005).
Na região Neotropical ocorrem 49 gêneros e
cerca de 2.500 espécies (Govaerts et al., 2015),
circunscritas à subfamília Myrtoideae, tribo
Myrteae (exceto Tepualia stipularis (Hook. & Arn)
Griseb.), a mais diversiicada tribo da família em
relação ao número de gêneros e também aquela
na qual as relações entre gêneros e espécies são
mais difíceis de serem compreendidas à luz do
conhecimento atual. No Brasil ocorrem quase
1.000 espécies subordinadas a 23 gêneros, o que
coloca a família entre as 10 com maior riqueza
de espécies na lora do país. Myrtaceae está
distribuída em todos os domínios itogeográicos
brasileiros, sendo a Floresta Atlântica um dos
centros de diversidade de Myrtaceae, onde é a
sexta maior família em riqueza de espécies (Forzza
et al., 2010).
O extenso levantamento da lora brasileira
que catalogou as espécies de plantas e fungos
aponta 795 espécies de Myrtaceae endêmicas
do Brasil (Sobral et al., 2016), ou seja, que
ocorrem somente no território do país. Para
melhor conhecer e propor mecanismos que
levem à efetiva conservação das espécies desse
grande e diverso grupo de plantas, estudiosos
de diferentes instituições têm se debruçado em
revisões de táxons infrafamiliares e no estudo de
loras de áreas geográicas delimitadas (estados,
unidades de conservação, entre outros espaços
geográicos ou políticos), buscando caracterizar
as espécies para a implementação de estudos
mais abrangentes de ilogenia com base em dados
morfológicos e moleculares (p. ex. Faria-Junior,
2014; Mazine et al., 2014; Santos, 2014; Tuler,
2014; Giaretta & Peixoto, 2015).
Para o estado do Espírito Santo são reconhecidos
15 gêneros que englobam 273 espécies (Sobral
et al., 2016), sendo Eugenia, Myrcia e Marlierea
os gêneros de maior riqueza especíica. Dentre
os estudos realizados sobre espécies da família
para o estado destacam-se os de Barroso &
Peixoto (1995) com os gêneros Calyptranthes e
Marlierea na Reserva Natural Vale (RNV), no qual
são apresentadas cinco espécies de Calyptranthes
e 13 de Marlierea; Sobral (2007), que estudou a
família para o município de Santa Teresa, tratando
de 159 espécies; Tuler (2014), que inventariou
e descreveu as espécies de Psidium ocorrentes
no estado, apontando 14 espécies e; Giaretta &
Peixoto (2015), que inventariaram e descreveram
247
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
52 espécies distribuídas em 10 gêneros ocorrentes
nas restingas no norte do Espírito Santo, sendo os
gêneros mais representados Eugenia (19 espécies),
Myrcia (12) e Marlierea (6).
A botânica Graziela Maciel Barroso planejara
realizar estudos taxonômicos abrangentes da
família Myrtaceae na Reserva Natural Vale (RNV)
em parceria com Peixoto. Após expedições à área e
análise de coleções herborizadas, publicaram novas
espécies (Barroso & Peixoto, 1990; Barroso &
Peixoto, 1991a), apresentaram no 42º Congresso
Nacional de Botânica o trabalho “Myrtaceae da
Reserva Florestal de Linhares, Espírito Santo,
Brasil” (Barroso & Peixoto, 1991b) e publicaram o
tratamento dos gêneros Marlierea e Calyptranthes,
já citado (1995). A pesquisa apresentada em
1991b não chegou a ser publicada. Nela consta,
além de outras informações, uma chave para
identiicação de 97 táxons então reconhecidos pelas
autoras e uma listagem das espécies assinalando as
formações onde estavam representadas na RNV
(Figura 1 e Figura 2).
QUEM SÃO AS MYRTACEAE?
As Myrtaceae compreendem arbustos, arvoretas
ou árvores, geralmente com caule cilíndrico, casca
áspera ou lisa, com ritidoma frequentemente se
desprendendo em placas ou lâminas. Glândulas
oleíferas que ocorrem por toda a planta em forma de
pontos translúcidos salientes ou imersos no tecido. As
folhas são simples, opostas, com margem geralmente
inteira e nervação broquidódroma. Inlorescências
cimosas ou racemosas, axilares ou terminais, em nós
áilos ou caulinar. Flores bissexuadas, actinomorfas
com hipanto campanulado ou em forma de disco,
cálice 3-5 lobado ou caliptriforme; corola com 4-5
pétalas, ocasionalmente reduzidas ou ausentes,
alvas; androceu polistêmone, anteras rimosas;
estigma capitado ou punctiforme, raro bilobado
ou navicular; ovário ínfero, 2-18-locular, 1-80
óvulos por lóculo. Fruto bacoide, cálice persistente
ou caduco, sementes 1-numerosas, embrião
eugenioide, mircioide ou pimentoide (Barroso &
Peixoto, 1995; Landrum & Kawasaki, 1997; Sobral,
2007).
A família é reconhecida não apenas pela grande
diversidade, mas também pela importância
econômica. Vários gêneros apresentam espécies
com frutos comestíveis e comercializados, tais
como Psidium (goiabas), Eugenia (pitangas),
Plinia (jabuticabas) e Syzygium (jambo e jamelão);
especiarias como o gênero Syzygium (cravo-daíndia) e importantes fontes de madeira e óleos
essenciais como Eucalyptus e Corymbia. Muitas
espécies de Psidium são ainda empregadas na
medicina tradicional contra diarreias, dores de
barriga e afecções da garganta, além do potencial
ornamental de alguns gêneros como Callistemon,
Melaleuca, Myrrhinium e Eugenia. Espécies de
Myrtaceae apresentam ainda importante papel
ecológico como fonte alimentar para a fauna
silvestre (Gressler et al., 2006) sendo utilizadas
em programas de restauração ecológica de
ecossistemas naturais.
A FAMÍLIA MYRTACEAE NA RESERVA
NATURAL VALE
Figura 1: Identiicação de espécies de Myrtaceae
no herbário CVRD. a) da esquerda para a direita A.L.
Peixoto, M.R.V. Barbosa, G.M. Barroso e D.A. Folli; b)
G.M. Barroso. Fotos: Acervo AGMB/JBRJ.
248
Apontada como uma das famílias com maior
riqueza de espécies do Domínio Atlântico (Forzza
et al., 2010), Myrtaceae destaca-se no estado
GIARETTA ET AL.
MYRTACEAE
Figura 2: Ilustrações a nanquim de espécies de Myrtaceae coletadas na Reserva Natural Vale: 1) Eugenia
bahiensis O.Berg: a) ramo; b) botão loral (D.A. Folli 278). 2) Myrcia lineata (O.Berg) Nied.: a) ramo; b) detalhe da
inlorescência; c) fruto (J. Spada 75). 3) Myrcia multiflora (Lam.) DC.: a) ramo; b) botão loral; c) fruto (I.A. Silva
370). 4) Neomitranthes langsdorffii (O.Berg) Mattos: detalhe dos ramos e inlorescência (D.A. Folli 449).
249
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
do Espírito Santo entre as famílias mais ricas na
vegetação de restinga (Pereira & Araujo, 2000),
Matas de Tabuleiro (Jesus & Rolim, 2005) e lorestas
de encosta (Saiter et al., 2011). As restingas
possuem menor ou maior extensão da planície
arenosa ao longo do litoral capixaba, contudo, a
diversidade de Myrtaceae na vegetação de restinga
está homogeneamente distribuída (Giaretta et al.,
2015). Nas lorestas de altitude (submontana e
montana – 50 a 1.500 m a.m.) da região de Santa
Teresa foram registrados os maiores índices de
riqueza observada de Myrtaceae bem como nas
Matas de Tabuleiro na região de Linhares, ambas
apontadas como as áreas mais notáveis quanto à
diversidade de Myrtaceae no estado (Giaretta et
al., 2015).
Na RNV, uma das maiores áreas protegidas de
Floresta Atlântica no estado do Espírito Santo,
Myrtaceae tem sido indicada entre as famílias com
maior riqueza de espécies (Peixoto & Gentry, 1990;
Jesus & Rolim, 2005; Rolim et al., 2006). Com o
conhecimento cientíico atual pode-se airmar que
a RNV detém o maior contingente de espécies
de Myrtaceae em unidades de conservação
do Espírito Santo (Giaretta et al., 2015). Estão
depositados no herbário CVRD 1.195 espécimes
até a presente data, dos quais 977 são de coletas
realizadas na própria Reserva, geralmente com
duplicatas em outras coleções tanto do Brasil como
do exterior, que correspondem a 108 espécies em
11 gêneros. Eugenia e Myrcia são os gêneros mais
representativos, compreendendo juntos cerca de
65% das espécies (Tabela 1).
Essa importante coleção é resultado de estudos
de inventários lorestais, lorísticos e de estrutura
desenvolvidos na RNV e relete o extenso trabalho
de coleta sistematizada realizado em toda a área
pela própria RNV como também por estudiosos da
família. A coleção do herbário CVRD compreende
mais da metade (55%) de todos os registros de
Myrtaceae em áreas protegidas do estado e além do
valor documental, tem enorme valor taxonômico,
pois vem sendo estudada por especialistas de
diferentes instituições desde o início de sua
constituição, quer através de duplicatas que foram
enviadas aos herbários do Brasil e do exterior para
identiicação, quer através de expedições realizadas
por muitos deles à RNV.
Assim, a evolução dos estudos da lora de
250
Myrtaceae da RNV está ligada à evolução do próprio
crescimento e qualiicação da coleção (Figura 3). O
herbário foi fundado em 1963 para documentar
espécies arbóreas oriundas de inventário lorestal
então realizado (Germano Filho et al., 2000). A
maior parte dos espécimes iniciais da coleção foram
daniicados, porém, encontram-se duplicatas em
outros herbários tanto no Brasil como no exterior,
tendo destaque entre os coletores A.M. Lino e J.
Spada, diretamente vinculados à RNV. A coleção
tomou impulso a partir de 1978, com coletas
sistematizadas, ainda nesta fase, para documentar a
lora arbórea local, expandindo-se, posteriormente,
a todas as formas de crescimento de plantas,
tendo destaque os coletores da própria RNV, I.A.
Silva, G.L. Farias, D.A. Folli e mais recentemente G.
Siqueira. Em 1979, foi indexado entre os herbários
do mundo, no Index Herbariorum (http://sciweb.
nybg.org/science2/IndexHerbariorum.asp), com o
acrônimo CVRD.
Figura 3: Espécimes de Myrtaceae depositados no
herbário da Reserva Natural Vale (CVRD) no período de
1930 a 2015.
Os primeiros registros de coleta de Myrtaceae
na região datam de 1934, quando João Geraldo
Kuhlmann coletou espécimes de Eugenia astringens
na Lagoa do Juparanã, Linhares (Kuhlmann, 111) e
Myrcia amazonica entre o Córrego Grande e a Lagoa
do Durão, em Linhares (Kuhlmann, 165). Em 1947,
Álvaro Aguirre, conservacionista e idealizador da
Reserva Biológica de Sooretama, coletou espécime
de Myrciaria floribunda no “Refúgio Sooretama”,
em Linhares (Aguirre, RB 60632). Na década de
1960, Aparício Pereira Duarte coletou espécimes
de Calyptranthes brasiliensis “de Linhares para
São Mateus” (Duarte, 9152) e Dimitri Sucre, em
1969, coletou quatro espécimes na Reserva de
GIARETTA ET AL.
MYRTACEAE
Tabela 1: Lista de espécies de Mytaceae, respectivas isionomias de coleta e estado de conservação.
Espécie
Blepharocalyx eggersii (Kiaersk.) Landrum
Calyptranthes brasiliensis Spreng.
Calyptranthes glazioviana Kiaersk.
Calyptranthes grandifolia O.Berg
Calyptranthes lucida Mart. ex DC.
Campomanesia anemonea Landrum
Campomanesia espiritosantensis Landrum
Campomanesia guaviroba (DC.) Kiaersk.
Campomanesia guazumifolia (Cambess.) O.Berg
Campomanesia laurifolia Gardner
Campomanesia lineatifolia Ruiz & Pav.
Campomanesia xanthocarpa (Mart.) O.Berg
Eugenia adenantha O.Berg
Eugenia astringens Cambess.
Eugenia bahiensis O.Berg
Eugenia batingabranca Sobral
Eugenia beaurepairiana (Kiaersk.) D.Legrand
Eugenia bocainensis Mattos
Eugenia brasiliensis Lam.
Eugenia brejoensis Mazine
Eugenia aff. brevistyla D.Legrand
Eugenia candolleana DC.
Eugenia cataphyllea M.C.Souza & Sobral
Eugenia copacabanensis Kiaersk.
Eugenia dichroma O.Berg
Eugenia ellipsoidea Kiaersk.
Eugenia excelsa O.Berg
Eugenia fusca O.Berg
Eugenia hispidiflora Sobral & M.C.Souza
Eugenia involucrata DC.
Eugenia itapemirimensis Cambess.
Eugenia macrantha O.Berg
Eugenia macrosperma DC.
Eugenia maritima DC.
Eugenia melanogyna (D.Legrand) Sobral
Eugenia monosperma Vell.
Eugenia moonioides O.Berg
Eugenia neosilvestris Sobral
Eugenia pisiformis Cambess.
Eugenia platyphylla O.Berg
Eugenia plicatocostata O.Berg
Eugenia prasina O.Berg
Eugenia pruinosa D.Legrand
Eugenia pruniformis Cambess.
Eugenia punicifolia (Kunth) DC.
Eugenia pyriflora O.Berg
Eugenia repanda O.Berg
Eugenia rostrata O.Berg
MA
MU
CN
×
×
APSI
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
Voucher
A.N. Lino 74
G.L. Farias 99
I.A. Silva 352
D.A. Folli 2223
D.A. Folli 4722
D.A. Folli 5031
D.A. Folli 494
D.A. Folli 1020
G.S. Siqueira 55
G.S. Siqueira 466
D.A. Folli 2235
D.A. Folli 6750
D.A. Folli 7324
D.A. Folli 5350
D.A. Folli 3561
D.A. Folli 7073
D.A. Folli 4819
A.M. Lino 56
D.A. Folli 461
D.A. Folli 5417
D.A. Folli 12
G.S. Siqueira 833
D.A. Folli 4068
D.A. Folli 4961
D.A. Folli 31
D.A. Folli 6167
D.A. Folli 105
G.S. Siqueira 805
D.A. Folli 4431
D.A. Folli 7311
D.A. Folli 1314
D.A. Folli 472
I.A. Silva 297
D.A. Folli 6351
D.A. Folli 4823
D.A. Folli 3596
I.A. Silva 248
G.S. Siqueira 63
D.A. Folli 398
D.A. Folli 412
D.A. Folli 1486
D.A. Folli 6263
D.A. Folli 1424
J. Spada 78/78
D.A. Folli 1946
D.A. Folli 4683
D.A. Folli 1391
D.A. Folli 5148
Estado de
Conservação*
CR
EN
251
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Espécie
Eugenia sulcata Spring ex Mart.
Eugenia supraaxilaris Spreng.
Eugenia unana Sobral
Marlierea acuminatissima (O.Berg) D.Legrand
Marlierea estrellensis O.Berg
Marlierea excoriata Mart.
Marlierea glabra Cambess.
Marlierea neuwiediana (O.Berg) Nied.
Marlierea obversa D.Legrand
Marlierea polygama (O.Berg) D.Legrand
Marlierea regeliana O.Berg
Marlierea aff. schottii D.Legrand
Marlierea suaveolens Cambess.
Marlierea sucrei G.M.Barroso & Peixoto
Myrceugenia campestris (DC.) D.Legrand & Kausel
Myrcia amazonica DC.
Myrcia bergiana O.Berg
Myrcia bicolor Kiaersk.
Myrcia brasiliensis Kiaersk.
Myrcia cerqueiria (Nied.) E.Lucas & Sobral
Myrcia curtipendula NicLugh.
Myrcia eumecephylla (O.Berg) Nied.
Myrcia ferruginosa Mazine
Myrcia follii G.M.Barroso & Peixoto
Myrcia freyreissiana (O.Berg) Kiaersk.
Myrcia gilsoniana G.M.Barroso & Peixoto
Myrcia guianensis (Aubl.) DC.
Myrcia ilheosensis Kiaersk.
Myrcia isaiana G.M.Barroso & Peixoto
Myrcia lineata (O.Berg) Nied.
Myrcia maximiliana O.Berg
Myrcia multiflora (Lam.) DC.
Myrcia multipunctata Mazine
Myrcia ovata Cambess.
Myrcia palustris DC.
Myrcia panicularis (O.Berg) N.Silveira
Myrcia pubipetala Miq.
Myrcia racemosa (O.Berg) Kiaersk.
Myrcia riodocensis G.M.Barroso & Peixoto
Myrcia rufipes DC.
Myrcia splendens (Sw.) DC.
Myrcia springiana (O.Berg) Kiaersk.
Myrcia tenuifolia (O.Berg) Sobral
Myrcia vittoriana Kiaersk.
Myrciaria ferruginea O.Berg
Myrciaria floribunda (West. ex Willd) O.Berg
Myrciaria strigipes O.Berg
Myrciaria tenella (DC.) O.Berg
Neomitranthes langsdorffii (O.Berg) Mattos
252
MA
MU
CN
×
×
APSI
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
Voucher
D.A. Folli 602
D.A. Folli 3846
D.A. Folli 3283
I.A. Silva 19
D.A. Folli 319
D.A. Folli 2161
D.A. Folli 81
J.A. Lombardi 9649
I.A. Silva 2
A.M. Lino 122
D.A. Folli 1507
D.A. Folli 7327
M.C. Souza 542
I.A. Silva 366
M.F. Freitas 270
D.A. Folli 6250
D.A. Folli 4745
D.A. Folli 4768
G.S. Siqueira 606
D.A. Folli 3001
D.A. Folli 4818
D.A. Folli 6885
D.A. Folli 3006
D.A. Folli 821
I.A. Silva 373
J. Spada 57
D.A. Folli 3572
D.A. Folli 902
I.A. Silva 21
D.A. Folli 5130
G.S. Siqueira 841
D.A. Folli 4399
D.A. Folli 1466
D.A. Folli 275
D.A. Folli 1568
I.A. Silva 308
I.A. Silva 227
G.L. Farias 597
D. Sucre 8269
I.A. Silva 246
I.A. Silva 36
D.A. Folli 4177
I.A. Silva 357
G.L. Farias 344
D.A. Folli 5147
D.A. Folli 497
D.A. Folli 4766
D.A. Folli 2965
M.C. Souza 351
Estado de
Conservação*
CR
CR
EN
EN
CR
EN
GIARETTA ET AL.
Espécie
Neomitranthes stictophylla
(G.M.Barroso & Peixoto) M.C.Souza
Plinia phitrantha (Kiaersk.) Sobral
Plinia renatiana G.M.Barroso & Peixoto
Plinia rivularis (Cambess.) Rotman
Plinia spiritosantensis (Mattos) Mattos
Psidium brownianum Mart. ex DC.
Psidium guineense Sw.
Psidium longipetiolatum D.Legrand
Psidium myrtoides O.Berg
Psidium oblongatum O.Berg
Psidium sartorianum (O.Berg) Nied.
MYRTACEAE
MA
MU
CN
APSI
Voucher
×
D.A. Folli 22
×
×
×
×
×
×
×
x
×
×
D.A. Folli 2230
I.A. Silva 104
D.A. Folli 183
D.A. Folli 331
G.S. Siqueira 305
D.A. Folli 3252
D.A. Folli 5993
D.A.Folli 5040
D.A. Folli 6505
I.A. Silva 279
×
×
×
×
×
Estado de
Conservação*
EN
EN
*Com base no Livro Vermelho da Flora do Brasil (Proença et al., 2013)
Sooretama: Eugenia brevistyla (Sucre, 5543),
Calyptranthes brasiliensis (Sucre, 5618), Eugenia
pisiformis (Sucre, 5693) e Myrcia limae (Sucre,
9660). A partir da década de 1970, as coletas se
intensiicaram, como mostra a Figura 3.
Inventários lorísticos e lorestais realizados nas
Matas de Tabuleiro (Peixoto & Gentry, 1990; Jesus
& Rolim, 2005; Rolim et al., 2006) colocaram em
evidência a grande riqueza de espécies da família
na RNV, que aliado ao envio de duplicatas para
diferentes herbários e expedições de especialistas
à área, tem levado à descrição de novos táxons
a partir de exemplares coletados nas Matas de
Tabuleiro (Germano Filho et al., 2000) (Tabela 2),
além de ampliar a documentação de espécies na
região (Figura 4).
As novas espécies descritas e maior parte dos
estudos desenvolvidos a partir de coletas da RNV são
provenientes da formação Mata Alta, evidenciando a
representatividade desta formação que compreende
cerca de 70% da área total da Reserva (Peixoto et
al., 2008). A Mata Alta está estabelecida sobre solo
essencialmente argiloso, mas também com inluência
de sedimentos arenosos (Garay et al., 2003). Dentre
as formações vegetais da RNV, a Mata Alta é a que
apresenta maior diversidade de espécies (97), sendo
67 espécies com coletas apenas nesta formação,
29 espécies compartilhadas com as lorestas de
Muçununga, 11 espécies compartilhadas com o
Campo Nativo e quatro espécies compartilhadas
com as áreas permanentemente ou sazonalmente
inundadas. Ocorrem nesta formação, Calyptranthes
lucida, Eugenia prasina, Marlierea excoriata e Myrcia
cerqueiria.
Tabela 2: Exemplo de táxons descritos com material coletado na RNV.
Espécie
Campomanesia espiritosantensis Landrum
Eugenia batingabranca Sobral
Eugenia cataphyllea M.C. Souza & Sobral
Eugenia hispidiflora Sobral & M.C. Souza
Marlierea sucrei G.M.Barroso & Peixoto
Myrcia follii G.M.Barroso & Peixoto
Myrcia gilsoniana G.M.Barroso & Peixoto
Myrcia isaiana G.M.Barroso & Peixoto
Myrcia riodocensis G.M.Barroso & Peixoto
Neomitranthes stictophylla (G.M.Barroso & Peixoto) M.C.Souza
Plinia renatiana G.M.Barroso & Peixoto
Coletor (nº)/
Ano da coleta
D.A. Folli (494) / 1984
D.A. Folli (365) / 1984
D.A. Folli (4068) / 2001
D.A. Folli (4431) / 2002
D. Sucre (8320) / 1972
D.A. Folli (821) / 1988
J. Spada (57) / 1972
I.A. Silva (21) / 1988
D. Sucre (8269) / 1972
D.A. Folli (22) / 1978
I.A. Silva (104) / 1973
Ano de
publicação
1987
1987
2015
2015
1990
1990
1990
1990
1990
1991
1991
253
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 4 Detalhe da inlorescência de Eugenia neosilvestris Sobral: a) em coleta recente (Foto: A.
Giaretta); b) desenho a nanquim da década de 1980 (R. Garcia). Fotograias de expedições para coleta
de Myrtaceae: c) A. Tuler coletando Psidium longipetiolatum D.Legrand (Foto: A. Giaretta); d) M. Souza e
A. Giaretta coletando Psidium oblongatum O.Berg. (Foto: A.Tuler).
254
GIARETTA ET AL.
A loresta de Muçununga ocupa cerca de
8% da área da RNV e constitui enclaves de solo
predominantemente arenoso em meio à Mata Alta.
Na loresta de Muçununga da RNV, Myrtaceae se
sobressai quanto à densidade, mas também pela
elevada riqueza (Simonelli et al., 2008). Foram
registradas para essa formação, um total de 38
espécies, sendo cinco exclusivas dessas lorestas:
Campomanesia anemonea, Eugenia neosilvestris,
Marlierea neuwiediana, Marlierea obversa, Myrciaria
tenella).
O Campo Nativo se estende por
aproximadamente 6% da área da RNV, possui
solo arenoso como na Muçununga, entretanto,
as condições edáicas do primeiro diferem pela
pequena profundidade da camada arenosa,
criando condições de inundação onde predomina
uma vegetação herbácea com arbustos esparsos
(Araujo et al., 2008; Ferreira et al., 2014). Dentre
os arbustos, cujo sombreamento cria condições
microclimáticas favoráveis para outras espécies
e, ainda, gera suporte para orquídeas e bromélias,
Myrtaceae contribui com 15 espécies nesta
formação, sendo as mais frequentes Calyptranthes
brasiliensis e Psidium brownianum.
As áreas permanentemente ou sazonalmente
inundadas apresentam um total de seis espécies,
sendo Eugenia unana e Myrceugenia campestris
exclusivas dessa formação. Vale destacar que as
únicas espécies registradas para todas as formações
vegetacionais ocorrentes na RNV foram Myrcia
racemosa e Psidium brownianum.
Giaretta et al. (2015), a partir de espécimes
de Myrtaceae do Espírito Santo depositados em
herbários, chegaram à conclusão de que as áreas
com maior diversidade e endemismo são também
aquelas mais bem coletadas, sugerindo que
parâmetros potenciais de riqueza e endemismo
ainda permanecem inexplorados em áreas pouco
amostradas. Neste sentido, com base no número
de coletas, a RNV se estabelece como a área
lorestal mais conhecida do estado e, mesmo
assim, atualmente ainda são descritas espécies
antes desconhecidas para a ciência (p. ex. Coelho,
2010; Lopes et al., 2013; Sobral & Souza,
2015). Giaretta et al. (2015) ainda assinalaram
18 espécies endêmicas para o estado, das quais
Campomanesia espiritosantensis, Myrcia follii, M.
limae e M. riodocensis, também ocorrentes na RNV,
MYRTACEAE
foram apontadas com base em diferentes critérios
como mais vulneráveis à extinção.
Dada a elevada diversidade na RNV, incluindo o
entorno e a Reserva Biológica de Sooretama, essa
área é reconhecida como de extrema importância
para a conservação (Espírito Santo, 2010). No
Livro Vermelho da Flora do Brasil, das 18 espécies
listadas por Proença et al. (2013) como ameaçadas
de extinção, 10 espécies ocorrem na RNV, das
quais cinco são endêmicas do Espírito Santo.
Em razão da distribuição restrita, essas espécies
estão mais susceptíveis a processos que podem
levar à redução de suas populações e mesmo à
extinção. Além disso, o intenso grau de ameaça
causado pela histórica substituição de lorestas por
sistemas agropastoris e silvicultura com espécies
exóticas promoveram a redução e declínio da
qualidade de habitat, intensiicado pela invasão
de espécies exóticas nos remanescentes naturais.
Dessa maneira, em um cenário de mudanças
climáticas globais e cujos fatores que ameaçam a
biodiversidade são constantes, o papel da RNV em
abrigar, conservar e promover o conhecimento da
biodiversidade da Mata de Tabuleiro capixaba se
torna cada vez mais estratégico.
Os resultados aqui apresentados conirmam a
grande riqueza de espécies da família Myrtaceae na
RNV e, ao mesmo tempo, revela a sua importância
para a conservação da família na Floresta Atlântica.
Embora nos últimos anos esforços tenham sido
empregados para caracterização da família na RNV,
inventários locais ainda são de extrema importância,
bem como estudos mais aprofundados sobre as
espécies.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Araujo, D.S.D.; Pereira, O.J. & Peixoto, A.L. 2008. Campos
Nativos at the Linhares Forest Reserve, Espírito Santo,
Brazil. In: Thomas, W.W. (ed.). The Atlantic Costal
Forest of Northeastern Brazil. The New York Botanical
Garden Press, New York. 371-385p.
Barroso, G.M. & Peixoto, A.L. 1990. Espécies novas de
Myrcia DC. e Marlierea Cambes. (Myrtaceae). Acta
Botanica Brasilica 4(2): 3-19.
Barroso, G.M. & Peixoto, A.L. 1991a. Novas espécies
para o gênero Plinia (Myrtaceae). Atas da Sociedade
Botânica do Brasil – secção Rio de Janeiro 3(12): 97104.
255
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Barroso, G.M. & Peixoto, A.L. 1991b. Myrtaceae da
Reserva Florestal de Linhares, Espírito Santo, Brasil.
In: Anais do 42º Congresso Nacional de Botânica,
Goiânia. Universidade Federal de Goiás.
Barroso, G.M. & Peixoto, A.L. 1995. Myrtaceae da
Reserva Florestal de Linhares, ES, Brasil – gêneros
Calyptranthes e Marlierea. Boletim do Museu de
Biologia Mello Leitão 3: 3-38.
Coelho, M.A.N. 2010. Espécies novas de Anthurium e
Philodendron (Araceae) do sudeste brasileiro. Boletim
do Museu de Biologia Mello Leitão (N. Sér.) 28: 2140.
Espírito Santo. 2010. Decreto Estadual nº 2530 – R, 2
de junho de 2010. Identiica Áreas Prioritárias para
a Conservação no Espírito Santo. Disponível em:
<http://www.meioambiente.es.gov.br>. Acesso em
5 abr. 2015.
Faria-Junior, J.E.Q. 2014. Revisão taxonômica e ilogenia
de Eugenia sect. Pilothecium (Kiaersk.) D.Legrand
(Myrtaceae). Tese de doutorado, Universidade de
Brasília, Distrito Federal.
Ferreira, V.B.R.; Nascimento, M.T. & Menezes, L.F.T.
2014. Floristic and phytogeographic pattern of
native ield in southeastern Brazil. Acta Botanica
Brasilica 28(3): 465-475.
Forzza, R.C.; Baumgartz, J.F.; Costa, A.; Hopkins, M.J.G.;
Leitman, P.M.; Lohmann, L.G.; Martinelli, G.; Menezes,
M.; Morim, M.P.; Nadruz-Coelho, M.; Peixoto, A.L.;
Pirani, J.R.; Queiroz, L.P.; Stehmann, J.R.; Walter,
B.M.T.; Zappi, D.C. 2010. As angiospermas do Brasil.
In: Forzza et al. (orgs.) Catálogo de Plantas e Fungos
do Brasil. Rio de Janeiro: Andrea Jakobsson Estudio/
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de
Janeiro, Rio de Janeiro. 78-89p.
Garay, I.; Kindel, A.; Louzada, M.A.P. & Santos, R.D. 2003.
Diversidade funcional dos solos na Floresta Atlântica
de tabuleiros. In: Garay, I. & Rizzini, C.M. (Orgs.). A
Floresta Atlântica de Tabuleiros: diversidade funcional
da cobertura arbórea. Vozes, Petrópolis. 16-26p.
Germano Filho, P.; Peixoto, A.L. & Jesus, R.M. 2000.
Espécies vegetais descritas a partir de espécimes
coletados na Reserva Florestal de Linhares, Espírito
Santo, Brasil. Boletim do Museu de Biologia Mello
Leitão (N. Sér.) 11/12: 35-48.
Giaretta, A. & Peixoto, A.L. 2015. Myrtaceae da restinga
no norte do Espírito Santo Brasil. Boletim do Museu
de Biologia Mello Leitão (N. Sér.) 37(1): 53–134.
Giaretta, A.; Menezes, L.F.T. & Peixoto, A.L. 2015.
Diversity of Myrtaceae in the southeastern Atlantic
forest of Brazil as a tool for conservation. Brazilian
Journal of Botany 38(1): 175-185.
Govaerts, R.; Sobral, M.; Ashton, P.; Barrie, F.; Holst, B.;
256
Landrum, L.; Lucas, E.; Matsumoto, K.; Mazine, F.;
Proença, C.; Soares-Silva, L.; Wilson, P. & Niclughdha,
E. 2015. World Checklist of selected plant families
– Myrtaceae. The Board of Trustees of the Royal
Botanic Gardens, Kew. Disponível em <http://apps.
kew.org/wcsp/>. Acesso em 12 de nov. 2015.
Gressler, E.; Pizo, M.A. & Morellato, L.P.C. 2006.
Polinização e dispersão de sementes em Myrtaceae
do Brasil. Revista Brasileira de Botânica 29(4): 509530.
Jesus, R.M. & Rolim, S.G. 2005. Fitossociologia da Mata
Atlântica de Tabuleiro. Boletim Técnico da Sociedade
de Investigações Florestais 19: 1-149.
Landrum, L.R. & Kawasaki, M.L. 1997. The genera of
myrtaceae in Brazil: an illustrated synoptic treatment
and identiication keys. Brittonia 49: 508.
Lopes, J.C.; Chatrou, L.W. & Mello-Silva, R. 2013.
Ephedranthus dimerus (Annonaceae), a new species
from the Atlantic Forest of Brazil, with a key to the
species of Ephedranthus. Brittonia 66: 70-74.
Mazine, F.F.; Souza, V.C.; Sobral, M.; Forest, F. & Lucas, E.
2014. A preliminary phylogenetic analysis of Eugenia
(Myrtaceae: Myrteae), with a focus on Neotropical
species. Kew Bulletin 69: 1–14.
Peixoto, A.L. & Gentry, A. 1990. Diversidade e
composição lorística da mata de tabuleiro na Reserva
Florestal de Linhares (Espírito Santo, Brasil). Revista
Brasileira de Botânica 13: 19-25.
Peixoto, A.L.; Silva, I.M.; Pereira, O.J.; Simonelli, M.;
Jesus, R.M. & Rolim, S.G. 2008. Tabuleiro Forests
North of Rio Doce: Their representation in the Vale
do Rio Doce Natural Reserve, Espírito Santo, Brazil.
In: Thomas, W.W. (ed.). The Atlantic Costal Forest of
Northeastern Brazil. The New York Botanical Garden
Press, New York. 319-350p.
Pereira, O.J. & Araujo, D.S.D. 2000. Análise lorística
das restingas dos Estados do Espírito Santo e Rio
de Janeiro. In: Esteves, F.A. & Lacerda, L.D. (eds.).
Ecologia de Restingas e Lagoas Costeiras. NUPEM/
UFRJ, Macaé. 25-63p.
Proença, C.; Villarroel, D.; Lucas, E.; Faria, J.E.Q.; GomesBezerra, K.M.; Soares-Silva, L.H.; Souza, M.C.;
Oliveira, M.I.U.; Rosa, P.O.; Maurenza, D.; Kutschenko,
D.C.; Sfair, J.C.; Monteiro, N.P. & Prieto, P.V. 2013.
Myrtaceae. In: Martinelli, G. & Moraes, M.A (eds.).
Livro Vermelho da Flora do Brasil, 1ª ed. Andrea
Jakobsson; Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do
Rio de Janeiro. 714-743p.
Rolim, S.G.; Ivanauskas, N.M.; Rodrigues, R.R.;
Nascimento, M.T.; Gomes, J.M.L.; Folli, D.A. & Couto,
H.T.Z. 2006. Composição lorística do estrato arbóreo
da loresta estacional semidecidual na planície aluvial
GIARETTA ET AL.
do rio Doce, Linhares, ES, Brasil. Acta Botanica
Brasilica 20: 549-561.
Saiter, F.Z.; Guilherme, F.A.G.; Thomaz, L.D. & Wendt,
T. 2011. Tree changes in mature rainforest with
high diversity and endemism on the Brazilian coast.
Biodiversity and Conservation 20: 1921-1949.
Santos, M.F. 2014. Biogeograia de Myrcia s.l., taxonomia
e ilogenia do clado Sympodiomyrcia (Myrtaceae).
Tese de doutorado, Universidade de São Paulo, São
Paulo.
Simonelli, M.; Souza, A.L.; Peixoto, A.L. & Silva, A.F.
2008. Floristic Composition and Structure of the Tree
Component of a Muçununga Forest in the Linhares
Forest Reserve, Espírito Santo, Brasil. In: Thomas,
W.W. (ed.). The Atlantic Costal Forest of Northeastern
Brazil. The New York Botanical Garden Press, New
York. 251-370p.
Sobral, M. & Souza, M.C. 2015. Two new species
of Eugenia (Myrtaceae) from Coastal Brazilian
Rainforest. Novon 23(4): 442-446.
Sobral, M. 2007. Evolução do conhecimento taxonômico
no Brasil (1990-2006) e um estudo de caso: a família
MYRTACEAE
Myrtaceae no município de Santa Teresa, Espírito
Santo. Tese de Doutorado, Universidade Federal de
Minas Gerais, Belo Horizonte.
Sobral, M.; Proença, C.; Souza, M.; Mazine, F. & Lucas,
E. Myrtaceae. 2016. In: Lista de Espécies da Flora do
Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível
em: <http://loradobrasil.jbrj.gov.br/>. Acesso em 02
jun. 2016.
Tuler, A.C. 2014. Diversidade de Psidium L. (Myrtaceae)
no estado do Espírito Santo, Brasil. Dissertação de
Mestrado, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do
Rio de Janeiro, Escola Nacional de Botânica Tropical,
Rio de Janeiro.
Wilson, P.G.; O’Brien, M.M.; Gadek, P.A. & Quinn, C.J.
2001. Myrtaceae revisited: a reassessment of
interfamilial groups. American Journal of Botany 88:
2013-2025.
Wilson, P.G.; O’Brien, M.M.; Heleswood, M.M. & Quinn,
C.J. 2005. Relationships within Myrtaceae sensu lato
based on a matK phylogeny. Plant Systematic and
Evolution 251: 3-19.
257
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
258
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
14
LEVANTAMENTO E DISTRIBUIÇÃO
DAS BIGNONIACEAE NA RESERVA
NATURAL VALE
Alexandre Rizzo Zuntini & Lúcia G. Lohmann
INTRODUÇÃO
Bignoniaceae é composta por 80 gêneros e
aproximadamente 840 espécies (Lohmann &
Ulloa, 2015). A família apresenta distribuição
Pantropical, sendo o Neotrópico a região com
maior diversidade, concentrando quase 80% das
espécies (Gentry, 1980). Inclui principalmente
lianas e árvores, com folhas geralmente
compostas e opostas, flores gamossépalas e
gamopétalas, com quatro estames didínamos,
um estaminódio e disco nectarífero na base do
ovário, além de frutos do tipo cápsula e sementes
aladas (Fisher et al., 2004; Figuras 1–2).
Estudos filogenéticos recentes propuseram
novos sistemas de classificação ao nível
genérico (p. ex. Grose & Olmstead, 2007;
Lohmann & Taylor, 2014) e tribal (Olmstead et
al., 2009). Atualmente, oito clados principais
são reconhecidos: seis dos quais correspondem
às tribos Bignonieae, Catalpeae, Jacarandeae,
Oroxyleae, Tecomeae e Tourrettieae, enquanto
dois são informalmente chamados de Clado
Paleotropical (Paleotropical Clade) e Aliança
Tabebuia (Tabebuia Alliance).
A família é bem representada na região
Neotropical, figurando entre as 10 famílias
mais diversas, tanto em florestas secas quanto
úmidas (Gentry, 1982). No Brasil, centro de
diversidade da família (Gentry, 1980), ocorrem
31 gêneros e 402 espécies, 193 das quais são
endêmicas (Lohmann, 2015). Estas espécies
estão distribuídas em três linhagens estritamente
Neotropicais: (i) tribo Bignonieae; (ii) tribo
Jacarandeae e (iii) clado Aliança Tabebuia.
Bignonieae é a maior tribo da família,
abarcando 21 gêneros e 393 espécies (Lohmann
& Taylor, 2014). As espécies deste grupo são
geralmente lianas caracterizadas pela formação
de 4-32 cunhas de floema, profilos das gemas
axilares frequentemente desenvolvidos, folhas
comumente 2–3-folioladas com o folíolo terminal
modificado em gavinha e frutos com deiscência
septicida (Lohmann & Taylor, 2014; Figura 1).
Esta tribo tem grande importância ecológica, pois
representa o principal componente lianescente
na região Neotropical (Gentry, 1982). Todos os
gêneros da tribo Bignonieae ocorrem no Brasil,
onde estão representados por 317 espécies
nativas (Lohmann, 2015).
A tribo Jacarandeae representa a primeira
linhagem que divergiu em Bignoniaceae (Olmstead
et al., 2009). Esta tribo inclui dois gêneros nativos
do Brasil, Digomphia Benth. e Jacaranda Juss.
Digomphia inclui 3 espécies (Gentry, 1992a), duas
das quais ocorrem no Brasil (Lohmann, 2015).
Jacaranda, por sua vez, inclui 49 espécies (Gentry,
1992a), 36 das quais ocorrem no Brasil (Lohmann,
2015). Espécies de Jacarandeae são árvores
ou arbustos com folhas geralmente bipinadas,
259
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
estaminódio alongado e exserto, e cápsulas
loculicidas, achatadas perpendicularmente ao septo
(Gentry, 1992a; Figura 2A–C).
O clado Aliança Tabebuia inclui 14 gêneros e
147 espécies de árvores e arbustos com folhas
digitadas e cápsulas loculicidas (Olmstead et al.,
2009; Figura 2D–O). Dois terços das espécies
deste grupo estão alocadas nos gêneros
Handroanthus Mattos e Tabebuia Gomes ex
DC. Além destes, seis outros gêneros também
ocorrem no Brasil: Crescentia L., Cybistax Mart.
ex Meisn., Godmania Hemsl., Paratecoma Kuhlm.,
Sparattosperma Mart. ex Meisn. e Zeyheria
Mart. (Lohmann, 2015).
Representantes destes três clados de
Bignoniaceae ocorrem na Reserva Natural Vale
(RNV), onde a família está entre as dez mais
diversas famílias de angiospermas (CVRD,
1998). Este grande potencial atraiu a atenção
de especialistas, como Alwyn Gentry (entre
1985 e 1987) e Lúcia Lohmann (em 2001),
que realizaram coletas focadas nesta família e
impulsionaram signiicativamente o conhecimento
das Bignoniaceae na região, levando a um total
de 51 espécies e 26 gêneros conhecidos para a
RNV (CVRD, 2002). Desde então, novas coletas
foram realizadas aprimorando ainda mais o
conhecimento sobre a lora local. O alto número
de gêneros e espécies de Bignoniaceae na RNV fez
com que esta reserva fosse selecionada como um
dos quatro principais sítios de amostragem para
a ilogenia da tribo Bignonieae (Lohmann, 2006).
Assim, a Reserva atualmente representa uma
área chave para estudos ecológicos e evolutivos
em Bignoniaceae. Neste contexto, a minuciosa
caracterização da lora da família na RNV é
fundamental para embasar estes estudos.
METODOLOGIA
Este estudo foi baseado na lista de espécies
de Bignoniaceae compilada por Lohmann em
2001 e publicada como parte da lista florística
de espécies da CVRD (2002). Através desta lista
e das informações fenológicas disponíveis nas
etiquetas dos materiais depositados em herbário,
foram planejadas novas expedições de campo e
consultas aos acervos CVRD, MBML, MO, NY,
260
RB, SPF e VIES (siglas segundo Thiers, 2015),
visando detectar novos registros para a área.
Foram realizadas sete expedições de coleta
entre 2007 e 2011, distribuídas ao longo do
ano todo, a fim de cobrir o período de floração
e frutificação de todas as espécies. Ao todo,
foram coletadas 272 novas amostras, as quais
foram fotografadas em campo ou laboratório. As
fotografias de material vivo incluíram detalhes
dos folíolos, flores, frutos e sementes, bem como
fotos do hábito das diversas espécies. Estas fotos
estão sendo utilizadas para a produção de um
guia de campo para identificação das espécies de
Bignoniaceae da Reserva Natural Vale (Zuntini &
Lohmann, em preparação).
Este trabalho segue as classificações
recentes da tribo Bignonieae (Lohmann & Taylor,
2014) e Aliança Tabebuia (Grose & Olmstead,
2007). Além disso, especialistas e tratamentos
taxonômicos para gêneros específicos foram
também consultados, visando a checagem de
identificações e esclarecimentos taxonômicos,
especialmente no caso de espécies de difícil
circunscrição; estes trabalhos estão citados ao
longo do texto.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Levantamento
das
espécies
de
Bignoniaceae da Reserva Natural Vale (RNV)
Foram registrados 25 gêneros e 62 espécies
de Bignoniaceae para a Reserva Natural Vale
(Tabela 1). Destes, 18 gêneros e 44 espécies
são representantes de Bignonieae, um gênero e
duas espécies de Jacarandeae e seis gêneros e
16 espécies do clado Aliança Tabebuia (Figuras
1-2). A diversidade de Bignoniaceae encontrada
na RNV representa quase metade das 115
espécies da família ocorrentes no estado do
Espírito Santo (Lohmann, 2015) e cerca de um
terço das 199 espécies documentadas para a
Mata Atlântica (Lohmann & Tarabay, 2009).
Dentre os gêneros de lianas, os mais diversos
são Adenocalymma Mart. ex Meisn. (9 spp.),
Fridericia Mart. (5 spp.) e Mansoa DC. (4 spp.),
enquanto Handroanthus (7 spp.) e Tabebuia (5
spp.) são os gêneros arbóreos mais diversos
(Tabela 1).
ZUNTINI & LOHMANN
BIGNONIACEAE
Figura 1: Diversidade morfológica de Bignonieae. A: Hábito - Lundia virginalis; B–D: Seções transversais do caule;
B: Adenocalymma validum; C: Bignonia prieurii; D: Dolichandra unguiculata; E–F: Folhas; E: Adenocalymma validum;
F: Amphilophium crucigerum; G–K: Proilos das gemas axilares; G: Adenocalymma bracteatum; H: Amphilophium
frutescens; I: Anemopaegma chamberlaynii; J: Bignonia corymbosa; K: Bignonia sciuripabulum; L–P: Inlorescência;
L: Adenocalymma bracteatum; M: Lundia longa; N: Pleonotoma albiflora; O: Tynanthus cognatus; P: Fridericia
subincana; Q–S: Flores; Q: Martinella insignis; R: Amphilophium crucigerum; S: Stizophyllum riparium; T–V: Frutos;
T: Amphilophium crucigerum; U: Anemopaegma chamberlaynii; V: Mansoa onohualcoides; W–Y: Sementes; W:
Anemopaegma chamberlaynii; X: Fridericia subincana; Y: Pleonotoma albiflora.
261
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 2: Diversidade morfológica de Jacarandeae e Aliança Tabebuia. A–C: Jacarandeae; A: Folha de Jacaranda
puberula; B: Flor de J. puberula; C: Fruto de J. puberula; B–O: Aliança Tabebuia; D: Folha de Handroanthus riodocensis;
E–G: Inlorescência; E: Handroanthus riodocensis; F: Sparattosperma leucanthum; G: Tabebuia elliptica; H–J: Flores;
H: Tabebuia cassinoides; I: Handroanthus arianeae; J: Zeyheria tuberculosa; K–L: Hábito; K: Handroanthus arianeae; L:
Tabebuia cassinoides; M–O: Frutos; M: Handroanthus aff. chrysotrichus; N: Handroanthus serratifolius; O: Zeyheria
tuberculosa.
262
ZUNTINI & LOHMANN
BIGNONIACEAE
Tabela 1: Distribuição das espécies de Bignoniaceae encontradas na Reserva Natural Vale, organizadas
por gênero, e status de conservação. Vouchers em negrito indicam tipos nomenclaturais. Fitoisionomias:
Capoeiras (Ca), Campo Nativo (CN), Mata Ciliar (MC), Mata de Tabuleiro (MT), Muçununga (Mu) e
Várzea (Va).
Espécies
Tribo Bignonieae 46/393 spp.1
Adenocalymma Mart. ex Meisn. 9/82 spp.1
A. aurantiacum Udulutsch & Assis
A. bracteatum (Cham.) DC.
A. coriaceum A. DC.
A. cymbalum (Cham.) Bureau & K.Schum.
A. divaricatum Miers
A. hirtum (Mart. ex DC.) Bureau & K.Schum.
A. hypostictum Bureau & K.Schum.
A. marginatum (Cham.) DC.
A. validum (K.Schum.) L.G.Lohmann
Amphilophium Kunth 3/47 spp.1
A. bauhinioides (Bureau ex Baill.) L.G.Lohmann
A. crucigerum (L.) L.G.Lohmann
A. frutescens (DC.) L.G.Lohmann
Anemopaegma Mart. ex Meisn. 2/45 spp.1
A. chamberlaynii (Sims) Bureau & K.Schum.
A. setilobum A.H.Gentry
Bignonia L. 3/31 spp.2
B. corymbosa (Vent.) L.G.Lohmann
B. prieurii DC.
B. sciuripabulum (K.Schum.) L.G.Lohmann
Callichlamys Miq. 1/1 spp.1
C. latifolia (Rich.) K.Schum.
Cuspidaria DC. 1/19 spp.1
C. lasiantha (Bureau & K.Schum.) L.G.Lohmann
Dolichandra Cham. 3/9 spp.3
D. quadrivalvis (Jacq.) L.G.Lohmann
D. unguiculata (Vell.) L.G.Lohmann
D. unguis-cati (L.) L.G.Lohmann
Fridericia Mart. 5/67 spp.1
F. chica (Bonpl.) L.G.Lohmann
F. conjugata (Vell.) L.G.Lohmann
F. rego (Vell.) L.G.Lohmann
F. samydoides (Cham.) L.G.Lohmann
F. subincana (Mart.) L.G.Lohmann
Lundia DC. 2/13 spp.1
L. longa (Vell.) DC.
L. virginalis DC.
Mansoa DC. 4/12 spp.1
M. difficilis (Cham.) Bureau & K.Schum.
M. hymenaea (DC.) A.H.Gentry
M. lanceolata (DC.) A.H.Gentry
M. onohualcoides A.H.Gentry
Voucher
Folli 3701
Zuntini 29
Zuntini 254
Zuntini 164
Folli 5151
Peixoto 3052
Zuntini 257
Menandro 114
Zuntini 96
Status
Fitoisionomia
Ca CN MC MT Mu Va
Ca
Ca
Ca
Ca
MC
MT
MT
MT
MT
MT
Mu
Mu
Ca
Ca
Ca
Ca
MT
MT
MT
Folli 2685
Zuntini 178
Zuntini 167
Ca
Ca
MT
MT
Zuntini 217
Siqueira 742
Ca
CN MC
MT
MT
Mu
Zuntini 170
Zuntini 13
Zuntini 119
Ca
Ca
Ca
CN MC
MT
MT
MT
Mu
Zuntini 171
Ca
MT
Zuntini 267
Ca
MT
Va
Lohmann 686
Zuntini 176
Zuntini 43
Va
Mu
MT
MT
MT
Zuntini 129
Zuntini 291
Zuntini 144
Zuntini 218
Zuntini 185
Ca
Ca
Ca
Ca
Zuntini 1
Zuntini 126
Ca
Ca
Zuntini 259
Zuntini 130
Zuntini 230
Zuntini 276
Ca
Ca
Ca
Ca
MT
MT
MT
MT
MT
CN
Mu
Mu
Mu
Mu
MT
MT
MT
263
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Espécies
Martinella Baill. 1/3 spp.4
M. insignis A.H.Gentry ex Zuntini & L.G.Lohmann
Neojobertia Baill. 1/2 spp.1
N. aff. mirabilis (Sandwith) L.G.Lohmann
Pleonotoma Miers 2/17 spp.1
P. albiflora (Salzm. ex DC.) A.H.Gentry
P. stichadenium K.Schum.
Pyrostegia C.Presl 1/3 spp.1
P. venusta (Ker Gawl.) Miers
Stizophyllum Miers 1/3 spp.1
S. riparium (Kunth) Sandwith
Tanaecium Sw. 1/17 spp.1
T. selloi (Spreng.) L.G.Lohmann
Tynanthus Miers 2/14 spp.5
T. cognatus (Cham.) Miers
T. espiritosantensis M.C.Medeiros & L.G.Lohmann
Xylophragma Sprague 2/7 spp.1
X. harleyi (A.H.Gentry ex M.M.Silva & L.P.Queiroz)
L.G.Lohmann
X. myrianthum (Cham. ex Steud.) Sprague
Jacarandeae 2/52 spp.7
Jacaranda Juss. 2/49 spp.7
J. obovata Cham.
J. puberula Cham.
Aliança Tabebuia 16/147 spp.8
Cybistax Mart. ex Meisn. 1/1 spp.7
C. antisyphilitica (Mart.) Mart.
Handroanthus Mattos 7/30 spp.9
H. arianeae (A.H.Gentry) S.Grose
H. bureavii (Sandwith) S.Grose
H. aff. chrysotrichus (Mart. ex DC.) Mattos
H. cristatus (A.H.Gentry) S.Grose
H. heptaphyllus (Vell.) Mattos
H. riodocensis (A.H.Gentry) S.Grose
H. serratifolius (Vahl) S.Grose
Paratecoma Kuhlm. 1/1 spp.7
P. peroba (Record) Kuhlm.
Sparattosperma Mart. ex Meisn. 1/2 spp.7
S. leucanthum (Vell.) K.Schum.
Tabebuia Gomes ex DC. 5/67 spp.9
T. cassinoides (Lam.) DC.
T. elliptica (DC.) Sandwith
T. obtusifolia (Cham.) Bureau
T. roseo-alba (Ridley) Sandwith
T. stenocalyx Sprague & Stapf.
Zeyheria Mart. 1/2 spp.7
Z. tuberculosa (Vell.) Bureau
Voucher
Status
Zuntini 151
DD 4
Fitoisionomia
Ca CN MC MT Mu Va
Ca
Zuntini 282
Ca
Zuntini 118
Folli 5186
Ca
Ca
Siqueira 31
Ca
MT
Zuntini 219
Ca
MT
Zuntini 201
Ca
MT
Ca
MT
MT
Zuntini 147
Folli 5931
DD
MT
MC
6
Folli 1140
MT
Mu
MT
Zuntini 320
Ca
Folli 633
Zuntini 107
Ca
Folli 6450
Ca
MT
CN
MT
MC
EN 10
Folli 658
Zuntini 148
Zuntini 102
Farias 34
Zuntini 328
Silva 63
Zuntini 153
EN 11
Folli 137
EN 10
Va
MT
MC
MC
MC
EN 10
Ca
Va
MT
MT
MT
MT
MT
MT
VU 11
Zuntini 186
VU 10
Mu
MT
Zuntini 182
Zuntini 41
Zuntini 253
Folli 87
Silva 93
Zuntini 232
Mu
Mu
EN 10
Va
CN
Mu
MT
MT
Va
MT
Referências: 1Lohmann & Taylor (2014); 2Zuntini et al. (2015b); 3Fonseca et al. (2015); 4Zuntini & Lohmann (2014); 5Medeiros
& Lohmann (2015); 6Medeiros & Lohmann (2014); 7Gentry (1992a); 8Olmstead et al. (2009); 9Grose & Olmstead (2007);
10
Lohmann et al. (2013); 11Lohmann & Tarabay (2009).
264
ZUNTINI & LOHMANN
Foram documentados 11 novos registros
de Bignoniaceae para a RNV desde o último
levantamento lorístico publicado (CVRD, 2002):
Adenocalymma bracteatum (Cham.) DC., A.
coriaceum A.DC., A. divaricatum Miers, A. hirtum
(Mart. ex DC.) Bureau & K.Schum., A. hypostictum
Bureau & K.Schum.,
Amphilophium frutescens
(DC.) L.G.Lohmann, Cybistax antisyphilitica (Mart.)
Mart., Mansoa hymenaea (DC.) A.H.Gentry, M.
onohualcoides A.H.Gentry, Pleonotoma albiflora
(Salzm. ex DC.) A.H.Gentry e Tynanthus cognatus
(Cham.) Miers. Juntamente com estas, três novas
espécies de Bignoniaceae foram recentemente
descritas com base em materiais coletados na
Reserva: Adenocalymma aurantiacum Udulutsch
& Assis (Udulutsch et al., 2013), Martinella insignis
A.H.Gentry ex Zuntini & L.G.Lohmann (Zuntini &
Lohmann, 2014) e Tynanthus espiritosantensis
M.C.Medeiros & L.G.Lohmann (Medeiros & Lohmann,
2014). Além disso, três espécies arbóreas foram
descritas anteriormente com base em materiais
da Reserva: Tabebuia arianeae A.H.Gentry [=
Handroanthus arianeae (A.H.Gentry) S.Grose],
Tabebuia cristata A.H.Gentry [= Handroanthus
cristatus (A.H.Gentry) S.Grose] e Tabebuia riodocensis
A.H.Gentry [= Handroanthus riodocensis (A.H.Gentry)
S.Grose] (Gentry 1992a), levando a um total de seis
novas espécies de Bignoniaceae descritas a partir de
espécimes coletados na Reserva (Tabela 1).
Dentre as novas espécies, T. espiritosantensis
é conhecida apenas do município de Linhares
(Medeiros & Lohmann, 2014), enquanto três
outras espécies raras da lora brasileira também são
encontradas na região: Mansoa onohualcoides, H.
arianeae e H. cristatus (Lohmann & Silva-Castro,
2009). Espécies da tribo Bignonieae, amplamente
distribuídas desde a Mata Atlântica até a América
Central, também ocorrem na Reserva, tais como:
Amphilophium crucigerum (L.) L.G.Lohmann,
Bignonia corymbosa (Vent.) L.G.Lohmann,
Callichlamys latifolia (Rich.) K.Schum., Dolichandra
quadrivalvis (Jacq.) L.G.Lohmann, D. unguis-cati (L.)
L.G.Lohmann, Friderica chica (Bonpl.) L.G.Lohmann,
F. conjugata (Vell.) L.G.Lohmann e Stizophyllum
riparium (Kunth) Sandwith (Lohmann & Taylor,
2014). Dentre as arbóreas, a única amplamente
distribuída é Handroanthus serratifolius (Vahl)
S.Grose, a qual ocorre em toda a região tropical da
América do Sul (Gentry, 1992a).
BIGNONIACEAE
Amostras estéreis coletadas na reserva foram
identiicadas preliminarmente como Adenocalymma
flaviflorum (Miq.) L.G.Lohmann (voucher M. SousaBaena 02) e Jacaranda macrantha Cham. (voucher
A.H. Gentry 59214). Caso conirmada a identidade
destes materiais através de coletas de material
fértil, estas espécies passarão a integrar a lista
lorística de Reserva. Além disso, algumas espécies
de Bignoniaceae amplamente distribuídas foram
coletadas em municípios próximos a Sooretama e
é possível que ocorram na Reserva, em particular:
Amphilophium paniculatum (L.) Kunth, Fridericia
speciosa Mart., Lundia corymbifera (Vahl) Sandwith,
Pleonotoma melioides (S. Moore) A.H. Gentry e
Tanaecium pyramidatum (Rich.) L.G.Lohmann.
Algumas espécies apresentadas no inventário
disponibilizado pela CVRD (2002) sofreram
alterações taxonômicas e/ou receberam novas
identiicações e não constam no presente
inventário. Mais especiicamente, os materiais
anteriormente identiicados como Adenocalymma
periglandulosum A.H. Gentry, nom. ined. (in sched.)
e A. salmoneum J.C.Gomes (in sched.) foram usados
para descrever A. aurantiacum (Udulutsch et al.,
2013). Por outro lado, Anemopaegma citrifolium
(DC.) Baill. é atualmente considerada sinônimo de
A. chamberlaynii (Sims) Bureau & K.Schum. (Arbo
& Lohmann, 2008). Bignonia binata Thunb. teve
sua circunscrição redeinida, com os materiais da
RNV sendo agora tratados sob B. sciuripabulum
(K.Schum.) L.G.Lohmann (Zuntini et al., 2015a).
Lundia cordata (Vell.) DC. era um nome erroneamente
aplicado à espécie atualmente reconhecida como
Lundia longa (Vell.) DC. (Lohmann & Taylor, 2014).
Por im, Tynanthus elegans Miers foi recentemente
sinonimizado em T. cognatus (Cham.) Miers
(Medeiros & Lohmann, 2015).
No Brasil, 23 espécies da família Bignoniaceae
estão ameaçadas (Lohmann et al., 2013). Destas,
cinco espécies arbóreas são encontradas na RNV:
Handroanthus arianeae, H. riodocensis, Paratecoma
peroba (Record) Kuhlm., Tabebuia cassionoides
(Lam.) DC. e Zeyheria tuberculosa (Vell.) Bureau.
Além destas, outras duas espécies também iguram
com algum grau de ameaça: Handroanthus cristatus
e Tabebuia obtusifolia (Cham.) Bureau (Lohmann
& Tarabay, 2009). Todas estas espécies são
extraídas para ins madeireiros, o que compromete
a recuperação de suas populações em razão de
265
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
baixas densidades da espécie e predominância de
indivíduos adultos (Schulze et al., 2008). A alta
diversidade e representatividade da família nesta
área, associado ao alto número de espécies raras e
ameaçadas, indicam claramente o importante papel
da Reserva para a proteção e conservação das
Bignoniaceae do Espírito Santo e Mata Atlântica.
Dentre as espécies listadas, algumas apresentam
interesse econômico. O principal uso é na indústria
madeireira, dada a alta qualidade da madeira
encontrada nos gêneros Handroanthus e Paratecoma
(Gentry, 1992b). Apesar de apresentarem madeiras
mais moles (Santos & Mille, 1992), T. cassionoides, T.
obtusifolia e Z. tuberculosa também são exploradas
comercialmente (Gentry, 1992b). Por este motivo,
indivíduos destes grupos foram frequentemente
extraídos das matas, o que levou à ameaça de
extinção local de várias espécies dos gêneros
supracitados (Lohmann et al., 2013). Diversas
espécies encontradas na Reserva também podem
ser usadas para arborização ou ornamentação; por
exemplo, Handroanthus serratifolius, H. heptaphyllus
(Vell.) Mattos e Tabebuia roseo-alba (Ridley)
Sandwith são espécies arbóreas comumente utilizadas
na arborização urbana. Entre as lianas, Pyrostegia
venusta (Ker Gawl.) Miers é certamente uma das
espécies mais utilizadas como ornamental (Gentry,
1992b). Além desta, outras espécies da Reserva
também poderiam ser exploradas para este im, como:
Dolichandra unguis-cati, Fridericia conjugata, Lundia
virginalis DC. e Mansoa onohualcoides, dadas as suas
loradas exuberantes. Há ainda algumas espécies que
são fontes de pigmento, como Cybistax antisyphilitica,
Fridericia chica e Sparattosperma leucanthum (Vell.)
K.Schum. (Gentry, 1992b).
Distribuição das espécies de Bignoniaceae
da Reserva Natural Vale
As 62 espécies de Bignoniaceae encontradas
na RNV estão distribuídas pelas seis principais
itoisionomias da Reserva: Capoeira, Campo
Nativo, Mata Ciliar, Mata de Tabuleiro, Muçununga
e Várzea. Enquanto 23 espécies (37%) ocorrem
exclusivamente em uma itoisionomia (Figura 3),
Bignonia corymbosa e Anemopaegma chamberlaynii
são as mais generalistas. Bignonia corymbosa
foi observada em todas as itoisionomias e A.
chamberlaynii foi observada em quase todas as
áreas, exceto na Várzea (Tabela 1).
266
Figura 3: Conectividade entre itoisionomias. Para cada
itoisionomia é apresentado o número de espécies registradas
(exclusivo/total). O número de espécies compartilhadas
está apresentado junto às linhas: linhas mais espessas
indicam um alto número de espécies compartilhadas entre as
itoisionomias enquanto as linhas tracejadas indicam um baixo
número de espécies compartilhadas (≤ 3).
A Mata de Tabuleiro representa a itoisionomia
mais rica e também a com maior área. Esta
itoisionomia perfaz quase metade da área da
Reserva (CVRD, 1998), abrigando 49 espécies,
13 observadas exclusivamente nesta formação.
Os gêneros Handroanthus e Zeyheria estão entre
os elementos arbóreos e componentes do dossel
mais característicos desta itoisionomia. As
lianas totalizam 37 espécies e, como em outros
estudos itossociológicos (p. ex. Gentry, 1982),
representam a família de lianas mais diversa nas
Matas de Tabuleiro (Peixoto & Gentry 1990). As
três espécies de Dolichandra (D. unguis-cati, D.
quadrivalvis e D. unguiculata (Vell.) L.G.Lohmann)
são restritas a esta itoisionomia. A Mata de
Tabuleiro compartilha 31 espécies com as
Capoeiras, especialmente espécies pertencentes
aos gêneros Adenocalymma (7 spp.), Bignonia L.
(3 spp.) e Fridericia (4 spp.). Além disso, a Mata
de Tabuleiro também compartilha 12 espécies
com a Muçununga e 7 com a Mata Ciliar. A maior
parte das espécies compartilhadas entre estas
itoisionomias são também encontradas em áreas
ZUNTINI & LOHMANN
de Capoeira, exceto Handroanthus serratifolius e
Sparattosperma leucanthum, que são exclusivas de
Muçununga e Matas de Tabuleiro e H. heptaphyllus,
que é exclusiva da Mata Ciliar e Mata de Tabuleiro.
A segunda itoisionomia mais rica é a Capoeira,
com 38 espécies de Bignoniaceae. A maior parte
destas espécies (31 spp.) é compartilhada com a
Mata de Tabuleiro e depois com a Muçununga (9
spp.). Destas nove, oito também são compartilhadas
com a Mata de Tabuleiro, exceto Lundia longa
que ocorre apenas nas Capoeiras e Muçunungas.
Somente quatro espécies são exclusivas das
Capoeiras: Cybistax antisyphilitica, Mansoa
hymenaea, M. onohualcoides e Martinella insignis.
A Muçununga, com 14 espécies, é a terceira
itoisionomia mais rica na Reserva. Esta
itoisionomia não apresenta espécies exclusivas,
compartilhando espécies principalmente com
Mata de Tabuleiro (12 spp.) e Capoeira (9 spp.).
Estas três isionomias juntas abarcam 55 espécies
de Bignoniaceae, ou 88% da diversidade da família
na Reserva. A única espécie não compartilhada
com essas duas outras itoisionomias é Tabebuia
elliptica (DC.) Sandwith, uma arvoreta que ocorre
em áreas de transição entre Muçununga e Campo
Nativo. Outros elementos comuns da Muçununga
são: Fridericia conjugata, F. subincana (Mart.)
L.G.Lohmann, Lundia longa e S. leucanthum.
A Mata Ciliar inclui nove espécies de Bignoniaceae,
nenhuma delas restrita a esta itoisionomia. Como
a Muçununga, esta itoisionomia compartilha o
maior número de espécies com a Mata de Tabuleiro
e Capoeira. Entretanto, Jacaranda puberula Cham.
e Handroanthus bureavii (Sandwith) S.Grose são
elementos característicos da Mata Ciliar, encontrados
apenas nas áreas de transição com brejos e Várzeas
não permanentemente alagadas. As Várzeas icam
somente à frente dos Campos Nativos em relação
à riqueza de espécies. Nesta itoisionomia ocorrem
seis espécies de Bignoniaceae, três das quais são
exclusivas das Várzeas permanentemente inundadas:
Tabebuia cassinoides, com 66% dos indivíduos
amostrados em um inventário desta isionomia
(CVRD, 1998), juntamente com Amphilophium
frutescens e Tabebuia stenocalyx Sprague & Stapf.,
ambas encontradas exclusivamente nas margens dos
corpos d’água. O Campo Nativo, com quatro espécies,
é a itoisionomia com menor representatividade de
Bignoniaceae. Tabebuia elliptica, A. chamberlaynii e L.
BIGNONIACEAE
longa são as espécies mais comuns desta formação,
nenhuma das quais é restrita a esta itoisionomia.
CONCLUSÃO
No presente levantamento foram detectados
11 novos registros de Bignoniaceae para a RNV,
elevando para 62 o total de espécies conhecidas
para a Reserva. Destas 62 espécies, sete estão
ameaçadas de extinção, três são raras e uma é
endêmica da região. Esta diversidade de espécies
representa mais da metade das espécies do
Espírito Santo e um terço das espécies da Mata
Atlântica, e inclui diversas espécies com potencial
econômico, especialmente madeireiro, ornamental
e itoquímico. Cerca de 90% desta diversidade está
concentrada nas Matas de Tabuleiro, Capoeiras
e Muçununga. Quase metade das espécies (30
de 62 spp.) está representada pelos gêneros
Adenocalymma (9 spp.), Handroanthus (7 spp.),
Fridericia (5 spp.), Tabebuia (5 spp.) e Mansoa (4
spp.). Estes resultados corroboram a importância
dos elementos da família Bignoniaceae para a lora
da Reserva Natural Vale, irmando-a como área
crucial para a conservação e estudos taxonômicos,
ecológicos e evolutivos desta família. Este
levantamento lorístico também representa a base
para a produção de um guia de campo visando a
identiicação das espécies da Reserva (Zuntini &
Lohmann, em preparação), provendo recursos
visuais que facilitem a identiicação das espécies
por quaisquer pesquisadores.
AGRADECIMENTOS
Agradecemos à Vale pelo apoio logístico e
inanceiro que permitiram a realização deste projeto
e em especial ao Geovane Siqueira, pela grande ajuda
no campo e no herbário. Agradecemos também a
todos aqueles que auxiliaram nas expedições de
campo, especialmente: Alberto Vicentini, Anselmo
Nogueira, Elaine Françoso, Jenifer Lopes, Mardel
Silva, Mariane Sousa-Baena, Rafael Almeida,
Vania Pretti e Wesley Pires. Também agradecemos
Miriam Kaehler e Luiz Henrique Fonseca pela ajuda
na determinação de materiais, um revisor anônimo
por comentários construtivos ao manuscrito e o
Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientíico
e Tecnológico (CNPq) pela bolsa de iniciação
267
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
cientíica para ARZ e bolsa de Produtividade em
Pesquisa para LGL (PQ-1C).
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Arbo, M.M. & Lohmann, L.G. 2008. Bignoniaceae. Pp.
1581–1627. In: F. O. Zuloaga, O. Morrone, and M. J.
Belgrano (Eds). Catálogo de las plantas vasculares del
Cono Sur: (Argentina, Sur de Brasil, Chile, Paraguay y
Uruguay). St. Louis, Missouri Botanical Garden Press.
CVRD 1998. Plano diretor de uso da Reserva Florestal de
Linhares - Análise da Reserva - Fatores bióticos. Vitória,
Companhia Vale do Rio Doce - Superintendência de
Madeira e Celulose.
CVRD 2002. Florística completa ordenada por família 64a aproximação. Linhares, Reserva Natural da Vale do
Rio Doce - Herbário CVRD.
Fisher, E.; Theisen, I. & Lohmann, L.G. 2004. Bignoniaceae.
Pp. 9–38. In: J. W. Kadereit (Ed). The families and genera
of vascular plants. Nova York, Springer.
Fonseca, L.H.M.; Cabral, S.M.; Agra, M. de F. & Lohmann,
L.G. 2015. Taxonomic updates in Dolichandra Cham.
(Bignonieae, Bignoniaceae). Phytokeys 46, 35–43.
Gentry, A.H. 1980. Bignoniaceae Part I - Tribes Crescentieae
e Tourretieae. Flora Neotropica 25, 1-130.
Gentry, A.H. 1982. Patterns of neotropical plant species
diversity. Pp. 1–84 In: M. K. Hecht, B. Wallace, and G.
T. Prance (Eds). Evolutionary Biology. New York, Plenun
Press.
Gentry, A.H. 1992a. Bignoniaceae Part II - Tribe Tecomeae.
Flora Neotropica 25, 370.
Gentry, A.H. 1992b. A synopsis of Bignoniaceae
ethnobotany and economic botany. Annals of the
Missouri Botanical Garden 79, 53–64.
Grose, S.O. & Olmstead, R.G. 2007. Taxonomic revisions
in the polyphyletic genus Tabebuia s.l. (Bignoniaceae).
Systematic Botany 32, 660–670.
Lohmann, L.G. 2006. Untangling the phylogeny of
neotropical lianas (Bignonieae, Bignoniaceae). American
Journal of Botany 93, 304–318.
Lohmann, L.G. 2015. Bignoniaceae. Lista de Espécies
da Flora do Brasil - Jardim Botânico do Rio de Janeiro.
Available from: http://loradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/
loradobrasil/FB112305.
Lohmann, L.G. & Silva-Castro, M.M. (2009) Bignoniaceae.
Pp. 96–100. In: A. M. Giulietti, A. Rapini, M. J. G. Andrade,
L. P. de Queiroz, and J. M. C. Silva (Eds). Plantas raras do
Brasil. Rio de Janeiro, Conservation International.
Lohmann, L.G. & Tarabay, D. 2009. Bignoniaceae. Pp.
179–183. In: J. R. Stehmann, R. C.; Forza, A. Salino,
M. Sobral, D. P. Costa, and L. H. Y. Kamino (Eds).
Plantas da Floresta Atlântica. Rio de Janeiro, Jardim
268
Botânico do Rio de Janeiro.
Lohmann, L.G.; Sfair, J.C.; Monteiro, N.P. & Santos Filho, L.A.F.
2013. Bignoniaceae. Pp. 303–312. In: G. Martinelli and
M. A. Moraes (Eds). Livro vermelho da lora do Brasil.
Rio de Janeiro, Andrea Jakobsson; Instituto de Pesquisas
Jardim Botânico do Rio de Janeiro.
Lohmann, L.G. & Taylor, C.M. 2014. A new generic
classiication of tribe Bignonieae (Bignoniaceae). Annals
of the Missouri Botanical Garden 99, 348–489.
Lohmann L.G. & Ulloa, C. 2015. Bignoniaceae in iPlants
prototype Checklist. Disponível em: http://www.iplants.
org/.http://www.iplants.org/
Medeiros, M.C.M.P. & Lohmann, L.G. 2014. Two new
species of Tynanthus Miers (Bignonieae, Bignoniaceae)
from Brazil. Phytokeys 42, 77–85.
Medeiros, M.C.M.P. & Lohmann, L.G. 2015. Taxonomic
revision of Tynanthus (Bignonieae, Bignoniaceae).
Phytotaxa 216, 1–60.
Olmstead, R.G.; Zjhra, M.L.; Lohmann, L.G.; Grose, S.O.
& Eckert, A.J. 2009. A molecular phylogeny and
classiication of Bignoniaceae. American Journal of
Botany 96, 1731–1743.
Peixoto, A.L. & Gentry, A.H. 1990. Diversidade e
composição lorística da mata de tabuleiro na Reserva
Florestal de Linhares (Espírito Santo, Brasil). Revista
Brasileira de Botânica 13, 19–25.
Santos, G. & Mille, R.B. 1992. Wood anatomy of Tecomeae.
Pp. 336–358. In: A. H. Gentry (Ed). Flora Neotropica
25(2).
Schulze, M.; Grogan, J.; Uhl, C.; Lentini, M. & Vidal, E.
2008. Evaluating ipê (Tabebuia, Bignoniaceae) logging
in Amazonia: Sustainable management or catalyst
for forest degradation? Biological Conservation 141,
2071–2085.
Thiers, B. 2015. Index Herbariorum: A global directory of
public herbaria and associated staff. New York Botanical
Garden’s Virtual Herbarium. Disponível em: http://
sweetgum.nybg.org/ih/
Udulutsch, R.G.; Assis, M.A. De & Dias, P. 2013. Four new
species of Adenocalymma (Bignoniaceae) and a key to
the species from southeastern Brazil. Nordic Journal of
Botany 31, 176–185.
Zuntini, A.R. & Lohmann, L.G. 2014. Synopsis of Martinella
Baill. (Bignonieae, Bignoniaceae), with the description
of a new species from the Atlantic Forest of Brazil.
Phytokeys 37, 15–24.
Zuntini, A.R.; Taylor, C.M. & Lohmann, L.G. 2015a.
Deciphering the Neotropical Bignonia binata species
complex (Bignoniaceae). Phytotaxa 219, 69–77.
Zuntini, A.R.; Taylor, C.M. & Lohmann, L.G. 2015b.
Problematic specimens turn out to be two undescribed
species of Bignonia (Bignoniaceae). Phytokeys 56, 7–18.
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
15
EPÍFITAS VASCULARES NAS
FISIONOMIAS VEGETAIS DA
RESERVA NATURAL VALE,
ESPÍRITO SANTO
Samir Gonçalves Rolim, Lana Sylvestre, Evelyn Pereira Franken &
Marcos A. Nadruz Coelho
INTRODUÇÃO
Epíitas usam outras plantas como suporte em
alguma fase de sua vida, mas não são parasitas,
e obtêm parte signiicativa de seus nutrientes de
outras fontes que não o solo, graças a adaptações
morfológicas, anatômicas e isiológicas (Madison,
1977; Kress, 1986; Benzing, 1990). As epíitas
representam parte importante da riqueza das
lorestas neotropicais, abrangendo diversas famílias
botânicas (Gentry & Dobson, 1987a; Kreft et al.,
2004; Krömer et al., 2005; Kersten, 2010). Por
exemplo, cerca de 10% da lora vascular do Brasil,
aproximadamente 2.840 espécies de angiospermas
e 370 de samambaias e licóitas são epifíticas
(http://loradobrasi.jbrj.gov.br). Em outros países
neotropicais, como o Peru, também 10% da lora
vascular é composta por epíitas (Ibish et al., 1996)
e no Equador essa porcentagem atinge 26,5%
(Jørgensen & Léon-Yánez, 1999).
Desde o início da colonização da América, esse
grupo de plantas atraiu a atenção dos exploradores,
ilustradores e viajantes que se depararam com
as lorestas ao longo da costa tropical atlântica
(Benzing, 1990). Epíitas tem papel importante
na dinâmica de lorestas neotropicais, como por
exemplo, na ciclagem de nutrientes (Nadkarni &
Matelson, 1992; Oliveira, 2004) e nas interações
com a fauna (Gentry & Dobson, 1987b). Uma
única árvore pode servir de suporte para 126
(Schuettpelz & Trapnell, 2006) a 195 espécies de
epíitas vasculares (Catchpole & Kirkpatrick, 2011),
embora valores menores já sejam considerados
altos, como cerca de 80 epíitas vasculares por
árvore (Kreft et al., 2004; Krömer et al., 2005;
Petean, 2009). Esta elevada diversidade torna a
forma de vida um tema atraente e ao mesmo tempo
complexo para estudos ecológicos. Entretanto, por
ocuparem as partes mais altas e de difícil acesso
no dossel das áreas lorestais, constituem um grupo
ainda pouco estudado.
De acordo com Kersten (2010), no Brasil, os
estudos sobre comunidades de epíitas iniciaram
na década de 80 com os trabalhos de Waechter
(1980) e Aguiar et al. (1981) no Rio Grande do
Sul. Observando os resultados apresentados por
Kersten (2010), numa análise lorística de 59
levantamentos no domínio da Floresta Atlântica
que apresentam lista de espécies epíitas, nenhum
abrange a lora capixaba. São listados dez trabalhos
no Rio Grande do Sul, três em Santa Catarina, 28
no Paraná, 11 em São Paulo, três no Rio de Janeiro,
três em Minas Gerais e um no Mato Grosso do Sul.
No Espírito Santo, apenas recentemente
foram realizados dois estudos sobre comunidades
epifíticas: um na região serrana do Estado (Freitas
& Assis, 2013) e outro que considerou as epíitas
em árvores de Pseudobombax aff. campestre
269
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
MATERIAIS & MÉTODOS
As lorestas de muçununga ocorrem geralmente
como enclaves no interior da loresta de tabuleiro,
sobre depósitos arenosos (espodossolos), onde o
dossel ocorre a cerca de 10 m de altura e ocorre
grande penetração de luz no sub-bosque (Simonelli
et al., 2008). Nesta isionomia, os solos são pobres
e existe um grande estresse hídrico, os quais
são limitantes para o crescimento das árvores
(Saporetti-Júnior et al., 2012).
Os campos nativos ou “nativo” são uma isionomia
variando de herbácea a arbustiva, ocorrendo
também sobre solos arenosos e pobres em terrenos
do terciário, semelhante à vegetação de restinga
que ocorre sobre terrenos do quaternário (Araujo
et al., 2008). Esta isionomia é considerada por
alguns uma variação da muçununga, assim como
a variação que ocorre entre isionomias de cerrado
(Meira-Neto et al., 2005). A variação isionômica
nos campos nativos é provavelmente condicionada
pela frequência e duração do alagamento do
solo em épocas chuvosas (Ferreira et al., 2014).
As áreas permanentemente inundadas, aqui
denominadas várzeas, também apresentam um
gradiente isionômico difícil de deinir, podendo
variar de herbáceas a arbóreas com dossel a 12 m
de altura (Peixoto et al., 2008).
Área de Estudo
A Reserva Natural Vale (RNV) localiza-se
no norte do Espírito Santo, sobre terrenos com
pequena variação de altitude, geralmente entre 30
e 60 m. O clima é considerado estacional, embora
a vegetação lorestal possa ser classiicada como
Floresta Estacional Perenifólia. Para o período de
janeiro de 1975 a dezembro de 2004, a precipitação
média anual foi igual a 1.227 mm (desvio padrão ±
273 mm), a temperatura média anual foi de 23,3
o
C, variando muito pouco ao longo do ano, entre
20,0 oC e 26,2 oC (médias das mínimas e máximas
anuais). A umidade relativa média anual foi de
85,8%, também variando muito pouco ao longo do
ano, entre 82,2% e 89,2% (Rolim et al., 2016a).
Na RNV ocorrem quatro tipos principais de
isionomias vegetais. A de maior extenção é a
loresta de tabuleiro, uma isionomia lorestal
madura e bem conservada em sua maior parte,
onde as árvores chegam a atingir mais de 35 m de
altura (Jesus & Rolim, 2005; Peixoto et al., 2008).
Coleta de Dados
Foram utilizados dois procedimentos de
identiicação das espécies. Para as famílias de
samambaias, licóitas e Araceae, todas as coletas
foram analisadas por especialistas (ver Sylvestre
et al., 2016, neste volume; Coelho, 2016, neste
volume). Para as demais famílias, foi feita uma
consulta às exsicatas do Herbário CVRD, da Reserva
Natural Vale, depositadas até a data de 5 de abril de
2015, não sendo realizadas campanhas especíicas
de coletas para este trabalho. Todos os registros
foram analisados e foram excluídas as coletas
indeterminadas e aquelas realizadas fora dos limites
da RNV. As famílias botânicas de Angiospermas
foram classiicadas de acordo com o sistema APG III
(2009): samambaias seguiram Smith et al. (2006)
e Lycopodiaceae seguiu Øllgaard & Windisch
(2014).
A lista de espécies foi submetida à checagem
de nomes através da ferramenta Plantminer
(Carvalho et al., 2010) o qual faz uma correção
nos aloramentos graníticos no sul do estado
(Couto, 2013). Por outro lado, diversos trabalhos
contribuíram com o conhecimento de famílias
botânicas importantes para as comunidades
epifíticas capixabas, como Orchidaceae (Fraga &
Peixoto, 2004; Pereira & Ribeiro, 2004; Rodrigues
& Simonelli, 2007), Bromeliaceae (Wendt et al.,
2010; Couto et al., 2013) e Araceae (Coelho,
2010).
A região norte do estado, onde ocorre a Floresta
Atlântica de Tabuleiro (Rizzini, 1963), é citada como
um dos 14 centros de diversidade e endemismo de
plantas do Brasil (Peixoto & Silva, 1997; Peixoto et
al., 2008). Outras isionomias vegetais importantes,
como a loresta de muçununga (Simonelli et al.,
2008) e os campos nativos (Araújo et al., 2008;
Ferreira et al., 2014) também ocorrem nesta região,
mas nenhum estudo sobre a composição de epíitas
foi direcionado a estas isionomias. Assim, neste
trabalho, com base na coleção do Herbário CVRD,
é apresentada a composição lorística de epíitas
vasculares nas isionomias de loresta de tabuleiro,
loresta de muçununga, campos nativos e várzeas
da Reserva Natural Vale, no norte do Espírito Santo.
270
ROLIM ET AL.
automática dos nomes válidos e sinônimos,
através de consulta à Lista de Espécies da Flora
do Brasil (www.loradobrasil.jbrj.gov.br). Algumas
espécies não encontradas no site da Flora do Brasil
foram consultadas no site The Plant List (www.
theplantlist.org). Para descrição das isionomias
de ocorrência das coletas, as áreas de loresta
secundária e mata ciliar foram consideradas como
loresta de tabuleiro e áreas brejosas e lorestas de
várzea foram consideradas como várzeas.
As formas de vida citadas como epíitas no
Herbário CVRD foram mantidas, respeitando
a forma como a planta foi encontrada na RNV.
Contudo, foi feita exceção para espécies arbóreas
que possuem hábito epifítico na fase inicial da vida
(p. ex. Ficus, de acordo com Romaniuc Neto et al.,
2015). Plantas anotadas nas ichas de herbário
como trepadeiras, mas com hábito hemiepifítico
foram consideradas dessa forma (p. ex., algumas
espécies de Vanilla e diversas de Philodendron).
As epíitas foram ainda classiicadas em categorias
ecológicas, baseado na sua forma de vida e relação
com o hospedeiro (Benzing, 1990; Kersten,
2010):
•Holoepíitas verdadeiras: hábito epifítico
durante todo o ciclo de vida;
•Holoepíitas facultativas: podem crescer
tanto no foróito como no solo;
•Holoepíitas acidentais: não possuem
adaptação à vida epifítica, crescem
ocasionalmente sobre os foróitos;
•Hemiepíitas primárias: hábito epifítico
apenas em parte do ciclo de vida; germinam
sobre os foróitos e posteriormente emitem
raízes até o solo;
•Hemiepíitas secundárias: hábito epifítico
apenas em parte do ciclo de vida; germinam
no solo e escalam o foróito, eventualmente
perdendo a dependência das raízes ixas no solo.
RESULTADOS & DISCUSSÃO
Composição Epifítica na RNV
A Reserva Natural Vale apresentou uma lora
de 184 espécies epifíticas, distribuídas em 19
famílias e 82 gêneros, representando 8,2% das
epíitas já registradas para a loresta atlântica
(Freitas et al., 2016). As famílias mais ricas em
EPÍTITAS
epíitas vasculares na RNV foram Orchidaceae (82
spp.), Araceae (23 spp.), Bromeliaceae (22 spp.) e
Polypodiaceae (15 spp.), que juntas somam 78%
das espécies de epíitas vasculares (Tabela 2). Os
gêneros mais ricos foram Epidendrum (12 spp.),
Philodendron (12 spp.), Peperomia (10 spp.), Ficus
(10 spp.), Acianthera (7 spp.), Aechmea (6 spp.)
e Tillandsia (6 spp.). Outras espécies comumente
encontradas como epíitas só foram registradas
como terrestres e não estão computadas em nossa
lista, mas mostra o potencial de novos registros
epifíticos na Reserva, como Aechmea patentissima
(Mart. ex Schult. & Schult.f.) Baker, Galeottia
ciliata (Morel) Dressler & Christenson, Quesnelia
quesneliana (Brongn.) L.B.Sm., Vriesea longiscapa
Ule e Drymonia serrulata (Jacq.) Mart.
As quatro famílias mais ricas na RNV (Orchidaceae,
Bromeliaceae, Araceae e Polypodiaceae, Tabela 2)
são as que apresentam maior riqueza na Floresta
Atlântica (Freitas et al., 2016). O padrão de riqueza
encontrado para estas famílias é muito consistente
em várias áreas neotropicais com lora vascular
epifítica bem amostrada, embora as porcentagens
possam variar dependendo das condições
ambientais de cada local e do esforço amostral
diferenciado em algumas famílias.
Alguns gêneros foram muito diversiicados na
RNV. Por exemplo, a riqueza de espécies epíitas dos
gêneros Philodendron, Epidendrum e Ficus na RNV
está entre as maiores já registradas, considerando
os estudos na Floresta Atlântica citados na Tabela
3. Para Philodendron, uma possível explicação é o
esforço intensivo de coletas de Araceae na RNV
a partir de 2004, levando à descrição de várias
espécies novas, entre as quais Philodendron follii
Nadruz e Philodendron ruthianum Nadruz. Todavia,
apenas três espécies de Orchidaceae do gênero
Stelis e uma de Octomeria, foram registradas para
a RNV. Estes gêneros são ricos em espécies no
sul da Bahia (Leitman et al., 2014) e na loresta
atlântica em geral (Freitas et al., 2016) indicando
que pode haver uma deiciência na coleta dos
mesmos na RNV.
Das espécies registradas: 139 ocorreram na
loresta de tabuleiro (75,5%), 110 na loresta
de muçununga (59,8%), 23 no nativo (12,5%)
e 14 na várzea (7,6%) (Tabela 2). Mas dado que
a loresta de muçununga cobre menos que dois
271
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Tabela 1: Lista de espécies epíitas da RNV nas isionomias de loresta de tabuleiro (FT), loresta de
muçununga (FM), nativo (N), várzeas (V) e suas formas biológicas (HOV, holoepíita verdadeira; HOF,
holoepíita facultativa; HEP, hemiepíita primária; HES, hemiepíita secundária).
Família
Espécie
Araceae
Anthurium ianthinopodum (Schott ex Engl.) Nadruz & Mayo
Anthurium pentaphyllum (Aubl.) G.Don var. pentaphyllum
Anthurium raimundii Mayo, Haigh & Nadruz
Anthurium scandens (Aubl.) Engl. subsp. scandens
Anthurium solitarium Schott
Heteropsis rigidifolia Engl.
Heteropsis salicifolia Kunth
Monstera adansonii var. klotzschiana (Schott) Madison
Monstera praetermissa E.G.Gonçalves & Temponi
Philodendron blanchetianum Schott
Philodendron follii Nadruz
Philodendron fragrantissimum (Hook.) G.Don
Philodendron hederaceum (Jacq.) Schott var. hederaceum
Philodendron oblongum (Vell.) Kunth
Philodendron ornatum Schott
Philodendron pedatum (Hook.) Kunth
Philodendron rudgeanum Schott
Philodendron ruthianum Nadruz
Philodendron speciosum Schott ex Endl.
Philodendron stenolobum E.G.Gonçalves
Philodendron vargealtense Sakur.
Rhodospatha latifolia Poepp.
Syngonium vellozianum Schott
Asplenium serratum L.
Acanthostachys strobilacea (Schult. & Schult.f.) Klotzsch
Aechmea floribunda Mart. ex Schult. & Schult.f.
Aechmea lamarchei Mez
Aechmea maasii Gouda & W.Till
Aechmea nudicaulis (L.) Griseb.
Aechmea saxicola L.B.Sm.
Aechmea warasii E.Pereira
Billbergia euphemiae E.Morren
Billbergia iridifolia (Nees & Mart.) Lindl.
Catopsis sessiliflora (Ruiz & Pav.) Mez
Hohenbergia augusta (Vell.) E.Morren
Tillandsia bulbosa Hook.f.
Tillandsia gardneri Lindl.
Tillandsia globosa Wawra
Tillandsia stricta Sol.
Tillandsia tenuifolia L.
Tillandsia usneoides (L.) L.
Vriesea ensiformis (Vell.) Beer
Vriesea gigantea Gaudich.
Vriesea neoglutinosa Mez
Vriesea pauperrima E.Pereira
Vriesea procera (Mart. ex Schult. & Schult.f.) Wittm.
Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. subsp. phyllanthus
Hylocereus setaceus (Salm-Dyck) R.Bauer
Rhipsalis elliptica G.Lindb. ex K.Schum.
Aspleniaceae
Bromeliaceae
Cactaceae
272
Fisionomia
Forma
FT, FM
FT, FM
FM
FT, FM
FT
FT
FT
FT, FM
FT
FM
FT, FM
FT, FM
FT, FM
FT, V
FT, V
FT, FM
FT, V
FM, V
FT
FT, FM
FM
FT, V
FT, FM
FT, FM
FM
FT
FT, FM
FT
FM, N
FT, FM
FT
FT, FM
FT, FM
N
FT, FM
FM
FM, N
FT, FM
FM, N
FT, FM
FT, FM
V
FT
N
FT, FM
N
FT, FM, N
FT, FM, N
FM
HOV
HES
HOV
HOV
HOV
HES
HES
HES
HES
HES
HES
HES
HES
HES
HES
HES
HES
HES
HES
HES
HES
HES
HES
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HES
HOV
ROLIM ET AL.
Família
Clusiaceae
Cyclanthaceae
Dryopteridaceae
Gesneriaceae
Hymenophyllaceae
Lomariopsidaceae
Moraceae
Orchidaceae
EPÍTITAS
Espécie
Rhipsalis floccosa Salm-Dyck ex Pfeiff.
Rhipsalis lindbergiana K.Schum.
Rhipsalis paradoxa (Salm-Dyck ex Pfeiff.) Salm-Dyck
Clusia spiritu-sanctensis G.Mariz & B.Weinberg
Asplundia polymera (Hand.-Mazz.) Harling
Evodianthus funifer (Poit.) Lindm.
Polybotrya cylindrica Kaulf.
Polybotrya osmundacea Willd.
Codonanthopsis uleana (Fritsch) Chautems & Mat. Perret
Didymoglossum hymenoides (Hedw.) Copel.
Lomariopsis marginata (Schrad.) Kuhn
Nephrolepis biserrata (Sw.) Schott
Nephrolepis rivularis (Vahl) Mett. ex Krug
Ficus arpazusa Casar.
Ficus castellviana Dugand
Ficus citrifolia Mill.
Ficus clusiifolia Schott
Ficus cyclophylla (Miq.) Miq.
Ficus holosericea Schott
Ficus nymphaeifolia Mill.
Ficus obtusifolia Kunth
Ficus trigona L.f.
Ficus trigonata L.
Acianthera auriculata (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase
Acianthera glumacea (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase
Acianthera nemorosa (Barb.Rodr.) F.Barros
Acianthera ophiantha (Cogn.) Pridgeon & M.W.Chase
Acianthera pectinata (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase
Acianthera recurva (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase
Acianthera strupifolia (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase
Alatiglossum ciliatum (Lindl.) Baptista
Brasilaelia grandis (Lindl. & Paxton) Gutfreund
Brasiliorchis chrysantha (Barb.Rodr.) R.B.Singer et al.
Brasiliorchis marginata (Lindl.) R.B.Singer et al.
Brassavola tuberculata Hook.
Brassia arachnoidea Barb.Rodr.
Campylocentrum aciculatum (Rchb.f. & Warm.) Cogn.
Campylocentrum micranthum (Lindl.) Rolfe
Campylocentrum sellowii (Rchb.f.) Rolfe
Catasetum discolor (Lindl.) Lindl.
Catasetum luridum Lindl.
Catasetum mattosianum Bicalho
Cattleya guttata Lindl.
Christensonella ferdinandiana (Barb.Rodr.) Szlach. et al.
Christensonella pumila (Hook.) Szlach. et al.
Christensonella subulata (Lindl.) Szlach. et al.
Coryanthes speciosa Hook.
Cyrtopodium gigas (Vell.) Hoehne
Dichaea pendula (Aubl.) Cogn.
Dichaea trulla Rchb.f.
Dimerandra emarginata (G.Mey.) Hoehne
Dryadella aviceps (Rchb.f.) Luer
Encyclia oncidioides (Lindl.) Schltr.
Fisionomia
Forma
FM
FT
FT
FT, FM
FT
FT
FM
FT, V
FT, FM
FM
FT
FT, V
FM, V
FT, FM
FT, FM, N
FT
FT, FM
FT, FM
FT
FT, FM
FT
FT
FM
FT
FT, FM
FT, FM
FT
FM
FM
FT, FM
FM
FT, FM
FM
FT
FT, FM
FM
N
FM
FT, FM
FT, N
FT
FM
FT, FM
FT
FT, FM
FT, FM
FT
FT
FT, FM
FT
FT
FT, FM
FM
HOV
HOV
HOV
HEP
HES
HOV
HES
HES
HOV
HOV
HES
HOF
HOV
HEP
HEP
HEP
HEP
HEP
HEP
HEP
HEP
HEP
HEP
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOF
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
273
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Espécie
Encyclia patens Hook.
Epidendrum anceps Jacq.
Epidendrum campaccii Hágsater & L.Sánchez
Epidendrum carpophorum Barb.Rodr.
Epidendrum compressum Griseb.
Epidendrum coronatum Ruiz & Pav.
Epidendrum cristatum Ruiz & Pav.
Epidendrum densiflorum Hook.
Epidendrum flexuosum G.Mey.
Epidendrum latilabre Lindl.
Epidendrum nocturnum Jacq.
Epidendrum rigidum Jacq.
Epidendrum strobiliferum Rchb.f.
Gongora quinquenervis Ruiz & Pav.
Heterotaxis brasiliensis (Brieger & Illg) F.Barros
Lophiaris pumila (Lindl.) Braem
Macradenia rubescens Barb.Rodr.
Maxillaria robusta Barb.Rodr.
Miltonia moreliana A.Rich.
Mormolyca rufescens (Lindl.) M.A.Blanco
Myoxanthus exasperatus (Lindl.) Luer
Nemaconia striata (Lindl.) van den Berg et al.
Notylia microchila Cogn.
Notylia pubescens Lindl.
Octomeria sagittata (Rchb.f.) Garay
Oncidium baueri Lindl.
Pabstiella fusca (Lindl.) Chiron & Xim.Bols.
Pabstiella parvifolia (Lindl.) Luer
Polystachya concreta (Jacq.) Garay & Sweet
Polystachya foliosa (Lindl.) Rchb.f.
Polystachya hoehneana Kraenzl.
Prosthechea fragrans (Sw.) W.E.Higgins
Prosthechea pygmaea (Hook.) W.E.Higgins
Rodriguezia obtusifolia (Lindl.) Rchb.f.
Rodriguezia venusta Rchb.f.
Scaphyglottis emarginata (Garay) Dressler
Scaphyglottis livida (Lindl.) Schltr.
Sobralia sessilis Lindl.
Sophronitis cernua Lindl.
Specklinia grobyi (Batem. ex Lindl.) F.Barros
Stelis amoena Pridgeon & M.W.Chase
Stelis intermedia Poepp. & Endl.
Stelis susanensis (Hoehne) Pridgeon & M.W.Chase
Trichocentrum fuscum Lindl.
Trigonidium acuminatum Batem. ex Lindl.
Trigonidium latifolium Lindl.
Trizeuxis falcata Lindl.
Vanilla bahiana Hoehne
Vanilla chamissonis Klotzsch
Vanilla sp. nov.
Warczewiczella wailesiana (Lindl.) Rchb.f. ex E.Morren
Zygostates lunata Lindl.
274
Fisionomia
Forma
FM
FT, FM
FM
FM
FM
FT
FM
FM
FT, N
FM
FT
FT, FM
FM
FM
FT
FT
FT
FM
FT
FT, FM
FT
FM
FT
FT, FM
FM
FM
FT, FM
FT
FT, FM
FT
FT
FM
FT
FT, V
FM
FM
FT, FM
FM
FT
FT, FM
FT, FM
FT, FM
FT
FT
FT
FT, FM
FT
FT, FM, N
FT
FT
FT
FT
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HES
HES
HES
HOV
HOV
ROLIM ET AL.
EPÍTITAS
Família
Espécie
Piperaceae
Peperomia corcovadensis Gardner
Peperomia elongata Kunth
Peperomia macrostachya (Vahl) A.Dietr.
Peperomia magnoliifolia (Jacq.) A.Dietr.
Peperomia obtusifolia (L.) A.Dietr.
Peperomia pellucida (L.) Kunth
Peperomia psilostachya C.DC.
Peperomia psilostachya var. angustifolia C.DC.
Peperomia regelii C.DC.
Peperomia trinervis Ruiz & Pav.
Campyloneurum acrocarpon Fée
Campyloneurum nitidum (Kaulf.) C. Presl
Microgramma geminata (Schrad.) R.M.Tryon & A.F.Tryon
Microgramma microsoroides Salino et al.
Microgramma persicariifolia (Schrad.) C. Presl
Microgramma vacciniifolia (Langsd. & Fisch.) Copel.
Pecluma dispersa (A.M.Evans) M.G.Price
Pecluma plumula (Willd.) M.G.Price
Phlebodium pseudoaureum (Cav.) Lellinger
Pleopeltis hirsutissima (Raddi) de la Sota
Pleopeltis minima (Bory) J.Prado & R.Y.Hirai
Pleopeltis monoides (Weath.) Salino
Pleopeltis pleopeltifolia (Raddi) Alston
Serpocaulon latipes (Langsd. & Fisch.) A.R.Sm.
Serpocaulon triseriale (Sw.) A.R.Sm.
Vittaria lineata (L.) Sm.
Hillia illustris (Vell.) K.Schum.
Selaginella muscosa Spring
Markea atlantica Stehmann & Giacomin
Coussapoa microcarpa (Schott) Rizzini
Polypodiaceae
Pteridaceae
Rubiaceae
Selaginellaceae
Solanaceae
Urticaceae
mil ha na RNV, o número de epíitas encontradas
nesta isionomia é muito elevado. Considerando
apenas as três isionomias mais diversas, 32% das
espécies epifíticas vasculares foram registradas
exclusivamente na loresta de tabuleiro, 21%
exclusivamente na loresta de muçununga e 2,2%
exclusivamente no nativo. O compartilhamento de
espécies entre a loresta de tabuleiro e a loresta
de muçununga foi de 34%. Entre a loresta de
tabuleiro, a loresta de muçununga e nativo foi de
4,9%. Esta alta porcentagem de espécies exclusivas
mostra que o conjunto das diversas isionomias da
RNV tem um peso importante na contribuição da
riqueza local de espécies epifíticas.
O nativo na RNV é uma vegetação variando de
herbácea a arbustiva, de fácil atividade de coleta e
coletas adicionais não devem acrescentar muitas
espécies à lora epifítica, embora existam alguns
nativos ocorrendo como enclaves no interior
Fisionomia
Forma
FT
FT, N
FM
FT
FM
FT
FT
FT, FM
FT
FT
FT, FM
FM
FT, FM, N
FT, V
FT
FT, FM, N
FT
FT, FM, N
FT
FT, FM
FT, V
FT
FT, FM
FT, FM, N
FT, FM, N
FM, V
FT
FT, N
FT, FM
FT, FM, V
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOF
HOF
HOF
HOV
HOV
HOF
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOV
HOF
HOF
HOV
HEP
HOF
HES
HEP
da loresta que nunca foram coletados. As áreas
de Várzea provavelmente foram subamostradas
para Orchidaceae (apenas 1 registro, Tabela 2) e
aquelas com alagamento permanente são áreas de
difícil acesso. Campanhas de coleta nestas áreas
podem contribuir, no mínimo, para aumentar
a riqueza deste ambiente. Nota-se ainda, na
Tabela 2, uma maior riqueza relativa da família
Bromeliaceae nas áreas de muçununga e nativo
que na loresta de tabuleiro, fato comum para esta
família que aparece com maior riqueza em áreas
de restingas ao longo da Mata Atlântica (Kersten,
2010). As lorestas de muçununga ocorrem
geralmente como enclaves no interior da loresta
de tabuleiro (ver mapa na página de abertura
deste volume), acessadas geralmente por longas
caminhadas. Campanhas de coletas direcionadas
para estas áreas também podem contribuir para
aumentar a riqueza desta isionomia e até mesmo
275
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Tabela 2: Número de espécies de epíitas vasculares por família nas isionomias vegetais da Reserva
Natural Vale, Linhares/ES.
Família \ Fisionomia
Orchidaceae
Araceae
Bromeliaceae
Polypodiaceae
Moraceae
Piperaceae
Cactaceae
Lomariopsidaceae
Dryopteridaceae
Cyclanthaceae
Aspleniaceae
Clusiaceae
Gesneriaceae
Hymenophyllaceae
Pteridaceae
Rubiaceae
Selaginellaceae
Solanaceae
Urticaceae
Total
Tabuleiro
Muçununga
Nativo
56
20
13
15
9
9
4
2
1
2
1
1
1
48
14
17
9
6
3
4
1
1
5
1
7
5
1
1
2
1
1
1
1
1
139
da lora epifítica da RNV.
Das espécies registradas, 72,8% são
holoepíitas verdadeiras, 15,2% são hemiepíitas
secundárias, 7,1% são hemiepíitas primárias e
4,9% são holoepíitas facultativas. Geralmente
são encontradas de 70 a 90% de holoepíitas
verdadeiras nos estudos das comunidades epifíticas
(Breier, 2005; Kersten & Silva, 2005; Petean, 2009;
Blum et al., 2011; Kersten & Waechter, 2011;
Leitman et al., 2014). As espécies de Orchidaceae
são predominantemente holoepíitas verdadeiras
(78 das 82 espécies). As espécies de Araceae são
predominantemente hemiepíitas secundárias (19
das 23 espécies). Existem propostas para que as
hemiepíitas secundárias, sejam consideradas como
um tipo de cipó, dada a sua semelhança isiológica
com este grupo de planta (Holbrook & Putz, 1996;
Moffett, 2000; Zotz, 2013). Se isso se conirmar, a
família Araceae perderá seu status entre as famílias
mais importantes na lora epifítica.
As espécies de Bromeliaceae e Piperaceae são
todas holoepíitas verdadeiras. As espécies de
Polypodiaceae são em sua maioria holoepíitas
276
Várzea
1
5
1
2
2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
110
23
1
14
Total
82
23
22
15
10
10
6
3
2
2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
184
verdadeiras (9 das 15 espécies). Entre as
hemiepíitas primárias, destacam-se as espécies de
Moraceae, todas do gênero Ficus.
Espécies Ameaçadas
Entre os epíitos vasculares, seis espécies
são citados como ameaçados na lista vermelha
do Brasil (Martineli & Moraes, 2013): Ficus
cyclophylla (Moraceae), Cattleya guttata, Brassia
arachnoidea, Catasetum mattosianum, Notylia
microchila (Orchidaceae) e Pleopeltis monoides
(Polypodiaceae). As quatro últimas apresentam
locais de ocorrência conhecidos apenas para a Mata
Atlântica da Bahia e do Espírito Santo, atualmente
sob forte pressão antrópica pela redução do habitat.
As duas primeiras apresentam poucos registros
conhecidos e também ocorrem em ambientes com
pressão antrópica.
Stelis susanensis é citada por Giulietti et al.
(2009) como planta rara, conhecida apenas do
material tipo coletado em 1938 por Hoehne
no estado de São Paulo. Entretanto, o material
testemunho da RNV conirma a sua ocorrência no
ROLIM ET AL.
EPÍTITAS
Espírito Santo (Barros et al., 2015). Microgramma
microsoroides Salino et al. (Sylvestre et al., 2016,
neste volume), recém-descrita e com poucas
coletas, pode ser considerada rara ou endêmica do
norte do Espírito Santo. As espécies Philodendron
follii Nadruz e Philodendron ruthianum Nadruz
podem ser consideradas endêmicas, com poucos
registros em nível local e estadual, respectivamente
(Coelho, 2010).
Espécies da lista vermelha do Espírito Santo
(Simonelli & Fraga, 2007) e não consideradas
na lista nacional, apresentam distribuição em
outros estados ou estão protegidas em algumas
unidades de conservação, sendo consideradas
menos preocupantes em nível nacional (Martineli
& Moraes, 2013). Esta categoria inclui espécies
como Anthurium ianthinopodum, Philodendron
vargealtense, Acianthera pectinata, Aechmea
maasii, Vriesea neoglutinosa, Acianthera auriculata,
Acianthera glumacea, Acianthera pectinata,
var.
angustifolia,
Peperomia
psilostachya
Macradenia rubescens, Rodriguezia obtusifolia,
Warczewiczella wailesiana e Peperomia regelii.
Riqueza de Espécies na RNV
Com 184 espécies, a lora epifítica da RNV
está entre as mais ricas já registradas na Floresta
Atlântica, mesmo considerando o clima estacional
da região norte do Espírito Santo. Provavelmente, a
alta umidade atmosférica de 86% ao longo do ano
na RNV (Rolim et al., 2016a), ajuda a compensar
esta estacionalidade climática, permitindo uma
diversidade elevada de epíitas. Considerando as
quase 2100 espécies vasculares da RNV (Rolim et
al., 2016b; Sylvestre et al., 2016), o índice epifítico
é de 9%. Kersten (2010) considera que uma média
de 15 a 20% de espécies epíitas vasculares pode
ser esperada para áreas amplas e bem amostradas
na Mata Atlântica. Por este índice, pode ser dito
que a lora epifítica da RNV está subamostrada.
A riqueza registrada na RNV é bem inferior
à encontrada em algumas localidades na Mata
Atlântica que chegam a mais de 300 espécies
(Fontoura et al., 1997; Kersten & Kunyioshi, 2006)
e muito inferior às lorestas no oeste da Amazônia,
principalmente no Equador, onde a riqueza chega
a 450-600 espécies (Bussmann, 2001; Kuper et
al., 2004). Comparar a riqueza da lora vascular de
diferentes localidades não é simples, já que as áreas
diferem em tamanho, na diversidade de ambientes
e no esforço de coleta empregado. Geralmente,
áreas com clima mais quente, elevada pluviosidade,
variação altitudinal e diversidade de ambientes
proporcionam ambientes mais propícios para a
elevada riqueza de espécies epíitas (Kersten &
Silva, 2005).
Algumas das localidades mais ricas em
espécies epifíticas na Mata Atlântica são listadas
Tabela 3. Riqueza de espécies (S) e porcentagem nos principais grupos taxonômicos de epíitas em
algumas áreas com pelo menos 140 espécies epíitas na Mata Atlântica.
Local
Bacia do Alto Iguaçu, PR
Res. Ecol. de Macaé de Cima, RJ
Serra da Prata, PR
Prq. Est. Carlos Botelho, SP
Prq. Nac. Serra das Lontras, BA
Ilha do Mel, PR
Reserva Natural Vale, ES
Prq. Est. da Ilha do Cardoso, SP
RPPN Morro da Mina, PR
APA Rio Piraquara, PR
S
Orchidaceae
Bromeliaceae
Araceae
Samambaias
e Licóitas
Fonte
348
307
278
256
256
188
184
178
159
140
42,2
59,9
37,0
28,9
41,4
39,4
44,8
40,4
38,4
32,1
11,2
14,7
13,7
16,8
25,0
16,0
12,0
18,5
15,1
14,3
2,6
1,6
5,0
7,4
12,1
3,7
12,6
6,2
6,9
2,1
27,0
10,4
26,6
26,6
---26,1
13,1
18,0
21,4
37,1
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Legenda: (1) Kersten & Kunyioshi (2006); (2) Fontoura et al. (1997); (3) Blum et al. (2011); (4) Lima et al. (2012); (5) Leitman et
al. (2014); (6) Kersten & Silva (2005); (7) Este Estudo; (8) Breier (2005); (9) Petean (2009); (10) Kersten & Waechter (2011).
277
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
278
na Tabela 3 e existem várias diferenças entre elas
que diicultam as comparações. Por exemplo,
um estudo na bacia do Alto Iguaçu, no Paraná,
registrou 348 espécies, mas foi realizada numa
área extensa (escala de cerca de 100 km), com
alta heterogeneidade de ambientes e de climas
(Kersten & Kunyioshi, 2006). Na Reserva Ecológica
de Macaé de Cima, com menos de 10 mil ha,
em ambientes com variação altitudinal, foram
registradas 307 espécies (Fontoura et al., 1997).
A Serra da Prata, com 278 espécies (Blum et
al., 2011) e o Parque Estadual Carlos Botelho,
com 256 espécies (Lima et al., 2012), também
apresentam forte variação altitudinal e áreas da
ordem de 30 mil ha. Porém, em Carlos Botelho
a amostragem foi baseada em vários estudos,
incluindo registros de herbários; na Serra da Prata,
a amostragem se deu em apenas 6,3 ha de um
trecho de loresta de encosta entre 400 e 1.100
m de altitude. No Parque Nacional da Serra das
Lontras, na Bahia, foram registradas 256 espécies,
numa área de 11 mil ha, em altitudes de 400 a
1.000 m (Leitman et al., 2014). Entretanto, nesta
riqueza não foram consideradas as samambaias e
licóitas e nem as epíitas acidentais, incluídas nos
outros estudos.
Já na RNV, o relevo é plano, variando entre 30
e 60 m de altitude, ou seja, não existem gradientes
altitudinais. Como nas áreas serranas citadas
anteriormente, o clima é estacional, diferentemente
de grande parte das áreas costeiras atlânticas, mas
com alta umidade relativa média anual (86%). Por
outro lado, apresenta uma diversidade isionômica
que contribui na riqueza de espécies. Por im,
concluímos que embora a riqueza de epíitas
vasculares da RNV possa ser considerada alta,
ainda está subamostrada, provavelmente porque
não houve estudos direcionados para este grupo.
Considerando ainda a alta riqueza e endemismo de
espécies e que existem muitas espécies ameaçadas
ao nível estadual ou nacional, inventários
direcionados à comunidade epifítica, podem ser
considerados uma das prioridades botânicas para
o norte do Espírito Santo. As imagens a seguir
ilustram algumas espécies de epíitas ocorrentes na
RNV (Figura 1 a Figura 4).
Figura 1: Anthurium ianthinopodum. Foto: M. Nadruz
Figura 2: Anthurium pentaphyllum. Foto: M. Nadruz
ROLIM ET AL.
Figura 3: Pleopeltis pleopeltidis. Foto: L. Sylvestre
Figura 4: Monstera praetermissa. Foto: M. Nadruz
AGRADECIMENTOS
Agradecemos a Jorge Waechter e Rodrigo
Kersten pelos comentários e sugestões que
enriqueceram o texto.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Aguiar, L.W.; Citadini-Zanette, V.; Martau, L.; Backes, A.
1981. Composição lorística de epíitos vasculares
numa área localizada nos municípios de Montenegro
e Triunfo, Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia (Série
Botânica) 28:55-93.
APG III. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny
Group classiication for the orders and families of
lowering plants. Botanical Journal of the Linnaean
Society 161:105-202.
Araujo, D.S.D.; Pereira, O.J. & Peixoto, A.L. 2008.
Campos nativos at the Linhares forest reserve,
Espírito Santo, Brazil. Memoirs of the New York
EPÍTITAS
Botanical Garden 100: 371–385.
Barros, F. de; Vinhos, F.; Rodrigues, V.T.; Barberena,
F.F.V.A.; Fraga, C.N.; Pessoa, E.M.; Forster, W.; Menini
Neto, L.; Furtado, S.G.; Nardy, C.; Azevedo, C.O.;
Guimarães, L.R.S. 2015. Orchidaceae in Lista de
Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de
Janeiro. Available in: <http://loradobrasil.jbrj.gov.br/
jabot/loradobrasil/FB37191>. Access on: 21 Maio
2015.
Benzing, D.H. 1990. Vascular epiphytes. General biology
and related biota. Cambridge, 376p. University Press,
Cambridge.
Blum, C.T.; Roderjan, C.V.; Galvão, F. 2011. Composição
lorística e distribuição altitudinal de epíitas
vasculares da Floresta Ombróila Densa na Serra da
Prata, Morretes, Paraná, Brasil. Biota Neotropica
11(4): 141-159.
Breier, T.B., 2005. O epiitismo vascular em lorestas do
sudeste do Brasil. Tese de doutorado, Universidade
Estadual de Campinas, São Paulo.
Bussmann, R.W. 2001. Epiphyte diversity in a tropical
Andean Forest–Reserva Biológica San Francisco,
Zamora-Chinchipe, Ecuador. Ecotropica 7:43-59.
Carvalho, G.H. et al. 2010. Plantminer: a web tool for
checking and gathering plant species taxonomic
information. Environmental Modelling & Software 25:
815-816.
Catchpole, D.J. & Kirkpatrick, J.B. 2011. The outstandingly
speciose epiphytic lora of a single strangler ig (Ficus
crassiuscula) in a Peruvian montane cloud forest. In:
Bruijnzeel, L.A.; Scatena, F.N.; L.S. Hamilton (eds.).
Tropical Montane Cloud Forests, pp. 142-146.
Cambridge University Press.
Coelho, M.A.N. 2010. A família Araceae na Reserva
Natural Vale, Linhares, Espírito Santo, Brazil. Boletim
do Museu de Biologia Mello Leitão 28: 41-87.
Coelho, M.A.N. 2016. A Família Araceae na Reserva
Natural Vale. In: Rolim, S.G.; Menezes, L.F.T, & SrbekAraujo, A.C. (Eds.). Floresta Atlântica de Tabuleiro:
Diversidade e Endemismos na Reserva Natural Vale,
496p.
Couto, D.R. 2013. Epíitos vasculares sobre
Pseudobombax aff. campestre (Malvaceae) em
complexos rupestres de granito no sul do Espírito
Santo. Dissertação (Mestrado em Ciências Florestais)
- Universidade Federal do Espírito Santo.
Couto, D.R.; Manhães, V.C.; Favoreto, F.C.; Faria, A.P.G.
2013. Checklist of the Bromeliaceae from Pedra
dos Pontões, Mimoso do Sul, Espírito Santo, Brazil,
with four irst records for the state. Biota Neotropica
13(4): 113-120.
Ferreira, V.B.; Nascimento, M.T.; Menezes, L.F.T. 2014.
279
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Floristic and phytogeographic pattern of native ield in
southeastern Brazil. Acta Botanica Brasilica 28(3): 465475.
Fontoura, T.; Sylvestre, L.S.; Vaz, A.M.S.F.; Vieira, C.M.
1997. Epíitas vasculares, hemiepíitas e hemiparasitas
da Reserva Ecológica de Macaé de Cima. In Serra de
Macaé de Cima: diversidade lorística e conservação
em Mata Atlântica (H.C. Lima & R.R. Guedes-Bruni,
eds.). Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio
de Janeiro, Rio de Janeiro, p.89-101.
Fraga, C. N. & Peixoto, A. L. 2004. Florística e ecologia
das Orchidaceae das restingas do estado do Espírito
Santo. Rodriguésia 55(84): 5-20.
Freitas, J. & Assis, A.M. 2013. Estrutura do componente
epíito vascular em trecho de loresta atlântica na
região serrana do Espírito Santo. Revista Árvore
37(5): 815-823.
Freitas, L.; Salino, A.; Menini Neto, L.; Almeida, T.E.;
Mortara, S.R.; Stehmann, J.R.; Amorim, A.M.;
Guimarães, E.F.; Coelho, M.N.; Zanin, A.; Forzza,
R.C. 2016. A comprehensive checklist of vascular
epiphytes of the Atlantic Forest reveals outstanding
endemic rates. PhytoKeys 58: 65-79.
Gentry, A.H. & Dodson, C.H. 1987a. Diversity and
biogeography of neotropical vascular epiphytes.
Annals of the Missouri Botanical Garden 74: 205233.
Gentry, A.H. & Dodson, C.H. 1987b. Contribution of
non trees to species richness of a tropical rain forest.
Biotropica 19: 149-156.
Giulietti, A.M.; Rapini, A.; Andrade, M.J.G.; Queiroz, L.P.
& Silva, J.M.C. (Org.). 2009. Plantas raras do Brasil.
Conservação Internacional, Belo Horizonte.
Ibisch, P.; Boegner, A.; Nieder, J.; Barthlott, W. 1996:
How diverse are neotropical epiphytes? An analysis
based on the “Catalogue of lowering plants and
gymnosperms of Peru”. Ecotropica 2(1): 13-28.
Jesus, R.M. & Rolim, S.G. 2005. Fitossociologia da Floresta
Atlântica de Tabuleiro. Boletim Técnico SIF 19: 1-149.
Jørgensen, P.M. & León-Yánez, S. (eds.). 1999. Catalogue
of the vascular plants of Ecuador. Monographs in
Systematic Botany Missouri Botanical Garden 75:
1–1182.
Kersten, R.A. & Kuniyoshi, Y.S. 2006. Epíitos vasculares
na bacia do alto Iguaçu, Paraná-Composição lorística.
Estudos de Biologia 28:55-71.
Kersten, R.A. & Silva, S.M. 2005. Florística e estrutura
de comunidades de epíitas vasculares da planície
litorânea. In História natural e conservação da Ilha do
Mel (Marques, M.C.M. & Britez, R.M., eds). Editora
UFPR, Curitiba, p.125-143.
Kersten, R.A. & Waechter, J.L. 2011. Florística e Estrutura
280
das epíitas vasculares na transição entre as Florestas
Ombróilas Densa e Mista da vertente oeste da Serra
do Mar paranaense. Pp. 479-503. In: Felili, J.M.
Eisenlohr, P.V. Melo, Andrade, M.M.R.F., L.A. & Meira
Neto, J.A.A. (Eds.). Fitossociologia no Brasil: métodos
e estudos de caso. Viçosa, Editora UFV.
Kersten, R.A. 2010. Epíitas vasculares-Histórico,
participação taxonômica e aspectos relevantes, com
ênfase na Mata Atlântica. Hoehnea 37(1): 9-38.
Kreft, H.; Koster, N.; Kuper, W.; Nieder, J.; Barthlott,
W. 2004. Diversity and biogeography of vascular
epiphytes in Western Amazonia, Yasuni, Ecuador.
Journal of Biogeography 31: 1463-1476.
Kress, J. W. 1986. The systematic distribution of vascular
epiphytes: an update. Selbyana 9: 2-22
Krömer, T.; Kessler M.; Gradstein, S.R.; Acebey, A.
2005. Diversity patterns of vascular epiphytes
along an elevational gradient in the Andes. Journal of
Biogeography 32: 1799–1809.
Küper, W.; Kreft, H.; Nieder, J.; Köster, N.; Barthlott, W.
2004. Large-scale diversity patterns of vascular
epiphytes in Neotropical montane rain forests. Journal
of Biogeography 31: 1477-1487.
Leitman, P.; Amorim, A.; Menini-Neto, L.; Forzza, R.
2014. Epiphytic angiosperms in a mountain forest in
southern Bahia, Brazil. Biota Neotropica 14(2): 1-12.
Lima, R.A.F.; Souza, V.C.; Dittrich, V.A. de O.; Salino,
A. 2011. Composição, diversidade e distribuição
geográica de plantas de uma loresta ombróila densa
do sudeste do Brasil. Biota Neotropica 12(1): 241249.
Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico
do Rio de Janeiro. 2015. Disponível em: <http://
loradobrasil.jbrj.gov.br/>. Acesso em: 24 Maio 2015.
Madison, M. 1977. Vascular epiphytes: their systematic
occurrence and salient features. Selbyana 2: 1-13.
Martinelli, G. & Moraes, M.A (Eds.). 2013. Livro vermelho
da lora do Brasil. - 1. ed. - Rio de Janeiro: Andrea
Jakobsson: Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do
Rio de Janeiro, 1100 p.
Meira Neto, J.A.A.; Souza, A.L.; Lana, J.M. & Valente,
G.E. 2005. Composição lorística, espectro biológico
e itoisionomia da vegetação de muçununga nos
municípios de Caravelas e Mucuri, Bahia. Revista
Árvore 29: 139-150.
Nadkarni, N.M. & Matelson, T.J. 1992. Biomass and
nutrient dynamics of epiphytic litter-fall in a
Neotropical montane forest, Costa Rica. Biotropica
24: 24-30.
Oliveira, R.R. 2004. Importância das bromélias epíitas
na ciclagem de nutrientes da Floresta Atlântica. Acta
Botanica Brasilica 18(4): 793-799.
ROLIM ET AL.
Øllgaard, B. & Windisch, P.G. 2014. Lycopodiaceae
in Brazil. Conspectus of the family I. The genera
Lycopodium, Austrolycopodium, Diphasium, and
Diphasiastrum. Rodriguésia 65(2): 293–309.
Peixoto, A.L. & Silva, I.M. 1997. Tabuleiro forests of
northern Espirito Santo, South-eastern Brazil. In:
Davis, S.D.; Heywood, V.H.; Herrera-Macbryde,
O.; Villa-Lobos, J.; Hamilton, A.C. (eds.) Centres
of Plant Diversity: A Guide and Strategy for Their
Conservation. WWF/IUCN, p.369-372.
Peixoto, A.L.; Silva, I.M.; Pereira, O.J.; Simonelli, M.; Jesus,
R.M. & Rolim, S.G. 2008. Tableland Forests North of
the Rio Doce: Their Representation in the Linhares
Forest Reserve, Espirito Santo State, Brazil. Memoirs
of the New York Botanical Garden 100: 369-372.
Pereira, U. Z. & Ribeiro, L. F. 2004. Caracterização de
comunidades de Orchidaceae em fragmentos de
Floresta Ombróila Densa Montana, em diferentes
estágios de regeneração em Santa Teresa, Espírito
Santo, Brasil. Natureza online 2(2): 52-60.
Petean, M.P. 2009. As epíitas vasculares em uma área
de Floresta Ombróila Densa em Antonina, PR. Tese de
doutorado, Universidade Federal do Paraná, Paraná.
Ribeiro, J.E.L.S.; Nelson, B.W.; Silva, M.F.; Martins, L.S.S.
& Hopkins, M.J.G. 1994. Reserva Florestal Ducke:
diversidade e composição da lora vascular. Acta
Amazônica 24: 19-30.
Rizzini, C.T. 1963. Nota prévia sobre a divisão
itogeográica (lorístico-sociológica) do Brasil.
Revista Brasileira de Geograia 25(1): 3-64.
Rodrigues, T. M. & Simonelli, M. 2007. A família
Orchidaceae em uma Floresta de Restinga, LinharesES: Ecologia e Conservação. Revista Brasileira de
Biociências 5(1): 468-470.
Rolim, S.G.; Ivanauskas, N.M.; Engel, V.L. 2016a. As
lorestas de tabuleiro do norte do Espírito Santo são
ombróilas ou estacionais? In: Rolim, S.G.; Menezes,
L.F.T, & Srbek- Araujo, A.C. (Eds.). Floresta Atlântica de
Tabuleiro: Diversidade e Endemismos na Reserva Natural
Vale, 496p.
Rolim, S.G.; Peixoto, A.L.; Pereira, O.J.; Nadruz, M.; Siqueira,
G.; Menezes, L.F.T. 2016b. Angiospermas da Reserva
Natural Vale, na Floresta Atlântica do Norte do Espírito
Santo. In: Rolim, S.G.; Menezes, L.F.T. & Srbek- Araujo,
EPÍTITAS
A.C. (Eds.). Floresta Atlântica de Tabuleiro: Diversidade e
Endemismos na Reserva Natural Vale. 496 p.
Romaniuc Neto, S.; Carauta, J.P.P.; Vianna Filho, M.D.M.;
Pereira, R.A.S.; Ribeiro, J.E.L. da S.; Machado, A.F.P.;
Santos, A. dos; Pelissari, G.; Pederneiras, L.C. 2015.
Moraceae. in Lista de Espécies da Flora do Brasil.
Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em:
<http://loradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/loradobrasil/
FB10180>. Acesso em: 20 Out. 2015.
Saporetti-Junior, A.W.; Schaefer, C.E.G.R.; Souza, A.L.;
Soares, M.P.; Araújo, D.S.D.; Meira-Neto, J.A.A. 2012.
Inluence of soil physical properties on plants of the
Muçununga ecosystem, Brazil. Folia Geobotanica 47:
29–39.
Schuettpelz, E. & Trapnel, D.W. 2006. Exceptional
epiphyte diversity on a single tree in Costa Rica.
Selbyana 27(1): 65–71.
Simonelli, M. & Fraga, C.N. (Org.). 2007. Espécies da
Flora Ameaçadas de Extinção no Estado do Espírito
Santo. Vitória, ES: IPEMA, 144 p.
Simonelli, M.; Souza A.L.; Peixoto, A.L. & Silva, A.F.
2008. Floristic Composition and Structure of the Tree
Component of a Muçununga Forest in the Linhares
Forest Reserve, Espírito Santo, Brazil. Memoirs of the
New York Botanical Garden 100: 345-364.
Smith, A.R.; Pryer, K.M.; Schuettpelz, E.; Korall, P.;
Schneider, H. & Wolf, P.G. 2006. A classiication of
extant ferns. Taxon 55 (3): 705-731.
Sylvestre, L. S.; Almeida, T. E.; Mynssen, C. M. & Salino,
A. 2016. Samambaias e Licóitas da Reserva Natural
Vale, Linhares, ES. In: Rolim, S.G.; Menezes, L.F.T,
& Srbek- Araujo, A.C. (Eds.). Floresta Atlântica de
Tabuleiro: Diversidade e Endemismos na Reserva
Natural Vale, 496p.
Waechter, J.L. 1980. Estudo itossociológico das
orquidáceas epifíticas da mata paludosa do Faxinal,
Torres, Rio Grande do Sul. Porto Alegre, Dissertação
(mestrado em botânica). Instituto de Biociências,
Universidade Federal do Rio Grande do Sul.
Wendt, T.; Coser, T.S.; Boudet-Fernandes, H. & Martinelli,
G. 2010. Bromeliaceae do município de Santa
Teresa, Espírito Santo: lista de espécies, distribuição,
conservação e comentários taxonômicos. Boletim do
Museu de Biologia Mello Leitão 27: 21-53.
281
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
282
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
16
ARATICUNS E PINDAÍBAS DA
RESERVA NATURAL VALE,
LINHARES/ES
Jenifer de Carvalho Lopes & Renato de Mello-Silva
INTRODUÇÃO
As Annonaceae são conhecidas principalmente
como araticuns, embiras, pindaíbas e pinhas.
Araticum é uma palavra de origem tupi que é
aplicada a várias frutas do gênero Annona e signiica
fruto de massa mole. Já o nome embira designa a
casca dos ramos que é desprendida em tiras e usada
como cordas. Outro nome aplicado às espécies
da família é pindaíba, que em tupi signiica árvore
que produz vara de pescar e há também pinha,
que vem da semelhança dos frutos comestíveis
de várias espécies com o estróbilo dos pinheiros
(Saint-Hilaire, 1828; Houaiss & Villar, 2001). São
plantas lenhosas, podendo ser árvores, arbustos
e lianas, possuem folhas simples de margem
inteira e sem estípulas. As folhas estão dispostas
alternadamente em um único plano nos ramos,
exceto no gênero amazônico Tetrameranthus, no
qual as folhas estão em disposição espiralada. As
lores possuem três sépalas e dois verticilos de três
pétalas cada; também neste caso, Tetrameranthus
é uma exceção, possuindo lores tetrâmeras, como
o seu próprio nome sugere. Os frutos podem ser
um sincarpo carnoso como os do gênero Annona,
que inclui espécies como a graviola, a fruta-doconde, as pinhas e os araticuns em geral, ou podem
ser aporcápicos, compostos por vários carpídios,
com uma ou mais sementes cada (Kessler, 1993).
Annonaceae é uma das famílias de plantas mais
ricas e abundantes nas lorestas tropicais (Gentry,
1988; Ter Steege et al., 2000) e conta com 109
gêneros e 2.440 espécies (Rainer & Chatrou,
2006). O Brasil, o país como a maior diversidade
lorística do mundo, também concentra a maior
diversidade de Annonaceae da região neotropical,
com 29 gêneros e 396 espécies. Na Amazônia,
Annonaceae igura entre as dez famílias de
Angiospermas com maior número de espécies, 287.
A Mata Atlântica é o segundo centro de diversidade
da família no Brasil, com 96 espécies e 16 gêneros.
O Espírito Santo, por sua vez, está entre os estados
com a maior diversidade de Annonaceae da Mata
Atlântica, num total de 12 gêneros e 44 espécies
(Maas et al., 2015). A Reserva Natural Vale engloba
mais da metade dessa diversidade, contando com
11 gêneros e 27 espécies (Lopes & Mello-Silva,
2014a). Mesmo em regiões densamente povoadas,
como a zona costeira do Brasil, nas quais o trabalho
de levantamento lorístico é mais facilitado, novas
espécies ainda estão sendo descobertas. Dentre as
espécies da Reserva, quatro foram descritas como
novas para ciência nos últimos 20 anos (Maas,
1999; Maas et al., 2007) e duas o foram muito
recentemente (Lopes et al., 2013; Lopes et al.,
2014). Isso demonstra a importância que áreas
como a Reserva Natural Vale desempenham para
a preservação e conservação da biodiversidade
brasileira. Neste capítulo serão apresentadas as
espécies de Annonaceae da reserva, características
morfológicas que permitem seu reconhecimento,
dados sobre sua distribuição, nomes populares
utilizados na reserva e fotos e ilustrações das
espécies.
283
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
MATERIAL E MÉTODOS
As Annonaceae da Reserva Natural Vale (RNV)
foram estudadas das coleções dos herbários BHCB,
CESJ, CVRD, ESA, MBM, MBML, R, RB, RBR, SP
e SPF (siglas segundo Thiers, 2015), dos quais o
herbário da própria reserva, CVRD, reúne a coleção
mais signiicativa. Também foram realizadas cinco
viagens de campo entre 2010 e 2011 para coleta
e preparação de material mais abrangente e rico.
Além de exsicatas, foram tiradas fotograias e
lores e frutos foram preservados em álcool 70%
para melhor análise dos caracteres e confecção de
desenhos cientíicos. O material, tanto em álcool
quanto herborizado, está depositado no herbário
da Universidade de São Paulo (SPF) e duplicatas
nos herbários CVRD, MBML e RB. Os desenhos
foram elaborados por Klei Sousa e Isabel Martinelli.
Os nomes populares são os utilizados pelos
funcionários da reserva para a identiicação das
espécies e muitos são criações locais, utilizados no
reconhecimento e comercialização de mudas. Os
nomes vulgares foram obtidos das exsicatas e de
Geovane Siqueira (com. pes.).
A lista de espécies que ocorrem na reserva
(Tabela 1) foi organizada com base em Lopes &
Mello-Silva (2014a), onde descrições, chaves
de identiicação e listas completas de materiais
examinados podem ser obtidas. Outras informações
sobre as espécies podem ser obtidas em Fries
(1931, 1939), Johnson & Murray (1995), Lobão
et al. (2005, 2011, 2012), Lopes et al. (2013,
2014), Maas & Westra (1985, 2003), Maas et
al. (1992, 2002, 2003, 2007, 2015), Murray
(1993) e Rainer (2001). Um material testemunho
foi selecionado para cada espécie.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Riqueza de Espécies
Na Reserva Natural Vale ocorrem 11 gêneros
e 27 espécies de Annonaceae, das quais 18 são
endêmicas da Mata Atlântica e quatro, (Duguetia
sooretamae, Oxandra unibracteata, Unonopsis
aurantiaca e U. renatoi) endêmicas da reserva (Tabela
1). Apresentamos as espécies que ocorrem na RNV,
seguida de seus nomes populares, fotograias e
ilustrações, bem como comentários sobre sua área
de ocorrência e características marcantes.
284
Descrição das espécies
Anaxagorea dolichocarpa, conhecida na
Reserva como ariticum-bravo e detoni, possui
ampla distribuição, ocorrendo da Colômbia até
o sudeste do Brasil (Maas & Westra, 1985). Na
reserva, habita a Mata de Tabuleiro e a mata
de várzea. Seus frutos são bastante peculiares
porque cada carpídio tem forma de taco de golfe.
Floresce de setembro a dezembro (Figuras 1A,
3A-C).
Annona acutiflora, conhecida como ariticum, é
pequena árvore que ocorre na Mata Atlântica da
Bahia ao Rio de Janeiro, mas não é muito comum
(Lobão et al., 2005). Na RNV, habita a Mata de
Tabuleiro e a muçununga. Seu nome cientíico é
referência ao ápice das pétalas externas, que é
bastante agudo, condição rara no gênero. Floresce
de setembro a dezembro e frutiica em fevereiro
(Figura 1B, 3D).
Annona cacans, a graviola-do-mato, ocorre do
nordeste do Brasil ao Paraguai, na Mata Atlântica,
e na reserva ocorre na Mata de Tabuleiro (Rainer,
2001). Outro nome popular atribuído a essa
espécie em outras localidades é araticum-cagão
por causa das propriedades laxativas do fruto.
É a espécie de maior porte entre as Annona do
leste do Brasil, atingindo 25 metros de altura.
Floresce em dezembro e frutifica em fevereiro
(Figura 3E).
Annona dolabripetala, a pinha-da-mata, é
bastante comum, principalmente em florestas
secundárias, e pode ser encontrada na borda
de matas e em pastos, da Bahia ao Paraná e
de Minas Gerais ao Mato Grosso (Maas et al.,
1992). Na reserva ocorre nas bordas da Mata
de Tabuleiro. Suas flores em forma de hélice
são características e diferentes daquelas das
outras espécies de Annona da reserva. Floresce
de agosto a dezembro e frutifica de dezembro a
maio (Figuras 1C, 3F).
Annona glabra é conhecida como araticumdo-brejo porque ocorre em ambientes alagadiços,
como mangues, lorestas de várzeas e restingas.
Tem ampla distribuição, ocorrendo próximo ao
litoral atlântico, dos Estados Unidos ao estado de
Santa Catarina, no Brasil (Fries, 1931; Lopes &
Mello-Silva, 2014b; Maas et al., 2002). Floresce
em outubro e frutiica em dezembro (Figuras 1D,
3G, H).
LOPES & MELLO-SILVA
ARATICUNS E PINDAÍBAS
Tabela 1: Lista de espécies de Annonaceae da Reserva Natural Vale.
Espécies
Nomes populares
Anaxagorea dolichocarpa Sprague & Sandwith (1930: 475)
ariticum-bravo, detoni, embireira
Annona acutiflora Mart. (1841: 10)
ariticum
Annona cacans Warm. (1873: 155)
Annona dolabripetala Raddi (1820: 394)
graviola-do-mato
pinha-da-mata
Annona glabra L. (1753: 537)
Annona tabuleirae H.Rainer sp. nov. ined.
araticum-do-brejo
ariticum-amarelo
Cymbopetalum brasiliense (Vell.) Benth. ex Baill. (1868: 240) pimenta-de-boto
Duguetia chrysocarpa Maas (1999: 471)
pindaíba-da-mata
Duguetia sessilis (Vell.) Maas (1994: 38)
Duguetia sooretamae Maas (1999: 486)
Ephedranthus dimerus J.C.Lopes,
Chatrou & Mello-Silva (2014: 71)
Guatteria australis A.St.-Hil. (1824: 37)
ariticum-vermelho
pindaíba-coroa
pindaíba-preta
Guatteria ferruginea A.St.-Hil. (1824: 38)
pindaíba-coração
Guatteria sellowiana Schltdl. (1834: 323)
pindaíba-puruna, pindaibinha
Guatteria villosissima A.St.-Hil. (1824: 38)
pindaíba-de-vara
pindaíba-felpuda,
ariticum-rasteiro,
araticum-rasteiro
pindaíba-feijão
Hornschuchia bryotrophe Nees (1821: 302)
Hornschuchia citriodora
D.M.Johnson (1993: 259)
Hornschuchia myrtillus Nees (1821: 302)
imbira-preta
pindaíba-rasteira
Oxandra martiana (Schltdl.) R.E.Fries (1931: 165)
pindaíba-de-poste
Oxandra nitida R.E.Fries (1931: 160)
ariticum-do-mato
Oxandra unibracteata J.C.Lopes,
Junikka & Mello-Silva (2013: 25)
Pseudoxandra spiritus-sancti Maas (2003: 249)
imbiú-preto
Unonopsis aurantiaca Maas & Westra (2007: 451)
pindaíba-da-muçununga
Unonopsis renatoi Maas & Westra (2007: 517)
Xylopia frutescens Aubl. (1775: 602)
pindaíba
pindaíba-branca
Xylopia laevigata (Mart.) R.E.Fries (1900: 37)
mium-preto, mium-rosa
Xylopia ochrantha Mart. (1841: 43)
coração
imbiú
Vouchers
Lopes 114 (CVRD,
MBML, NY, RB, SP, SPF)
Lopes 118 (CVRD, MBML,
RB, SPF)
Lopes 142 (CVRD, SPF)
Lopes 117 (CVRD, MBML,
NY, RB, SP, SPF)
Lopes 121 (CVRD, RB, SPF)
Maas 8830 (CVRD, MBML,
SPF, U)
Folli 3703 (CVRD, RB, SPF
Lopes 120 (CVRD, MBML,
NY, RB, SP, SPF)
Lopes 150 (CVRD, SPF)
Folli 2448 (CVRD, SPF, U
Folli 414
(CVRD, K, NY, SPF, U)
Lopes 153 (CVRD, ESA,
MBML, NY, RB, SP, SPF)
Mello-Silva 1553 (CVRD,
RB, SP, SPF)
Lopes 115 (CVRD, MBML,
SP)
Lopes 112
(CVRD, MBML, SP, SPF)
Folli 2917 (CVRD, RB, SPF)
Lopes 110 (CVRD, ESA,
MBML, SPF)
Lopes 122 (CVRD, MBML,
RB, SPF)
Lopes 363 (CVRD, ESA,
MBML, NY, RB, SPF)
Maas 8821 (CVRD, MBML,
SPF, U)
Silva 272 (CVRD, RB, SPF)
Lopes 310 (CVRD, MBML,
NY, RB, SP, SPF)
Maas 8825 (B, CVRD, H, K,
MBML, MO, NY, SPF, U,
WU);
Sucre 8355 (RB, U)
Lopes 123 (CVRD, MBML,
NY, RB, SP, SPF)
Lopes 316 (CVRD, ESA,
SPF)
Folli 2216 (CVRD, SPF)
285
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 1: A. Anaxagorea dolichocarpa Sprague & Sandwith – lor; B. Annona acutiflora Mart. – lor; C. Annona
dolabripetala Raddi – lor; D. Annona glabra L. – fruto; E-F. Annona tabuleirae H.Rainer – E. lor, F. fruto; G.
Cymbopetalum brasiliense (Vell.) Benth. & Baill. – fruto; H. Duguetia chrysocarpa Maas – lor; I-L. Duguetia sessilis
(Vell.) Maas – I. fruto, J. lor; L. Duguetia sooretamae Maas – lor (Fotos de Renato Mello-Silva (A-D, G), Geovane
Siqueira (E, F, J) e Jenifer C. Lopes (I, L)).
286
LOPES & MELLO-SILVA
ARATICUNS E PINDAÍBAS
Figura 2: A. Ephedranthus dimerus J.C.Lopes, Chatrou & Mello-Silva – fruto; B. Guatteria australis A.St.-Hil. – lores;
C. Guatteria sellowiana Schltdl. – frutos; D. Guatteria villosissima A.St.-Hil. – lores; E. Hornschuchia citriodora
D.M.Johnson – lor; F. Hornschuchia myrtillus Nees – lores; G. Pseudoxandra spiritus-sancti Maas – lor; H-I.
Unonopsis aurantiaca Chatrou & Westra – H. lores, I. fruto; J. Xylopia frutescens Aubl. – lor; L. Xylopia laevigata
(Mart.) R.E.Fr. – ramo com fruto (Fotos de Jenifer C. Lopes (A, B), Renato Mello-Silva (C-F, H-J) e Alexandre Zuntini
(G, L).
287
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Annona tabuleirae, o araticum-amarelo, foi
descoberto na RNV, mas ocorre também em outras
poucas localidades do Espírito Santo e Minas Gerais.
Seu nome cientíico deve-se ao tipo de vegetação
onde se encontra, a Floresta de Tabuleiro. Habita o
interior da mata e é um arbusto, diferentemente
das demais espécies de Annona da reserva, que
são árvores. As lores, alaranjadas, e os frutos,
amarelo-dourados, são muito bonitos. Floresce em
dezembro e frutiica em fevereiro (Figuras 1E, F, 4).
Cymbopetalum brasiliense, a pimenta-deboto, apesar do nome cientíico, ocorre também
na Venezuela, Bolívia, Guiana e Trinidad e Tobago.
No Brasil, ocorre na Amazônia e na Mata Atlântica,
do nordeste ao sudeste (Maas et al., 2015,
Murray, 1993). Na RNV, é encontrada em Mata
de Tabuleiro. O nome Cymbopetalum alude às
pétalas em formato de bote, bastante côncavas e
com as margens levemente incurvadas (Murray,
1993). Floresce de agosto a setembro e frutiica
de dezembro a maio (Figuras 1G, 5A, B).
Duguetia chrysocarpa, a pindaíba-da-mata,
ocorre da Bahia ao Espírito Santo e Minas Gerais.
Na reserva, habita a Mata de Tabuleiro e a mata
de várzea. Seu nome cientíico faz referência à
pilosidade dourada dos frutos (Maas et al., 2003).
Floresce de setembro a dezembro e frutiica de
fevereiro a maio (Figuras 1H, 5C-D).
Duguetia sessilis, o ariticum-vermelho, cujo
nome popular faz referência à cor das lores, ocorre
no Espírito Santo e Rio de Janeiro (Maas et al.,
2015). Na reserva ocorre na Mata de Tabuleiro. É
um arbusto com inlorescências que surgem na base
do tronco e se ramiicam rente ao chão, dessa forma
as lores parecem brotar entre a serrapilheira. Esse
tipo de inlorescência ocorre apenas em outras duas
espécies do gênero, nativas da Amazônia (Maas et
al., 2003). Os frutos são bem pequenos e possuem
coloração vermelho-acastanhada semelhante à cor
do solo. Floresce durante o ano todo, principalmente
entre outubro e janeiro e frutiica de fevereiro a julho
(Figuras 1I, J, 5E).
Duguetia sooretamae, a pindaíba-coroa, ocorre
no Espírito Santo, em matas de restinga (Maas et
al., 2003). Na RNV, habita a muçununga. Seu nome
cientíico refere-se ao nome indígena da Mata
Atlântica, Sooretama, que signiica morada dos
animais em tupi. O nome vulgar alude aos frutos,
que possuem muitos carpídios, o que lembra uma
288
coroa. Floresce de novembro a maio (Figura 1L, 5F).
Ephedranthus dimerus, a pindaíba-preta,
foi descoberta na RNV, onde habita a Mata
de Tabuleiro, mas também ocorre em outras
localidades do Espírito Santo, Minas Gerais e
Bahia (Lopes et al., 2014). O nome cientíico faz
referência às duas pétalas presentes em cada
verticilo da corola, sendo que nas demais espécies
de Annonaceae são normalmente três. As lores
ou têm dois sexos ou são somente masculinas.
Floresce de outubro a novembro e frutiica de
fevereiro a abril (Figura 2A, 5G, H).
Guatteria australis, a imbira-preta, ocorre da
Bahia ao Rio Grande do Sul e em Goiás (Lobão et
al., 2011). É a Guatteria mais comum na Mata
Atlântica e, na RNV habita a Mata de Tabuleiro. O
nome popular vem da cor do tronco, enegrecido.
Floresce de fevereiro a março e frutiica em
fevereiro (Figura 2B, 6A).
Guatteria ferruginea, a pindaíba-coração, ocorre
no Amazonas e Mato Grosso e da Bahia ao Rio de
Janeiro (Fries, 1939; Lobão et al., 2012). Na RNV,
habita as lorestas de tabuleiro e de várzea. O nome
popular vem da reentrância na base das folhas de
alguns indivíduos, que lembra um coração. Floresce
e frutiica durante todo o ano (Figura 6B).
Guatteria sellowiana, a pindaíba-puruna ou
pindaibinha, ocorre da Bahia a São Paulo e em Minas
Gerais, Mato Grosso, Goiás e Distrito Federal (Lobão
et al., 2012). Na reserva, habita a Mata de Tabuleiro.
É comum também nos capões e matas de galeria
do interior do Brasil. Floresce de fevereiro a maio e
frutiica de fevereiro a agosto (Figura 2C, 6C).
Guatteria villosissima, a pindaíba-felpuda ou
pindaíba-de-varal, ocorre em Minas Gerais, Espírito
Santo e Rio de Janeiro (Lobão et al., 2012). Na
RNV, ocorre na Mata de Tabuleiro e na muçununga.
A abundante pilosidade que recobre folhas e partes
jovens da planta confere-lhe o nome cientíico e
o nome popular. Floresce de dezembro a maio e
frutiica de julho a novembro (Figura 2D, 6D).
Hornschuchia bryotrophe, o araticum-rasteiro
ou ariticum-rasteiro, ocorre da Bahia ao Rio de
Janeiro e em Minas Gerais (Johnson & Murray,
1995). Na reserva, habita a Mata de Tabuleiro.
Seu nome popular alude às inflorescências que,
como as de D. sessilis, nascem da base do tronco
em ramos longos rentes ao chão e exibem suas
flores brancas emergindo da serrapilheira. As
LOPES & MELLO-SILVA
folhas dessa espécie são bastante características
por serem grandes, com 12 a 25 cm de
comprimento, possuirem a base de assimétrica a
obtusa e a nervura marginal bastante evidente. É
a espécie do gênero de mais ampla distribuição.
Floresce de outubro a maio e frutifica de
dezembro a fevereiro (Figura 6E, F, G).
Hornschuchia citriodora, a pindaíba-feijão,
ocorre na Bahia e no Espírito Santo (Johnson
& Murray, 1995). Na RNV, ocorre na Mata de
Tabuleiro. Ao contrário das outras Hornschuchia
que ocorrem na reserva, H. citriodora é árvore
com 3 a 11 metros de altura. As lores exalam
agradável odor cítrico, daí seu nome cientíico. O
nome popular é referência aos frutos, semelhantes
às vagens do feijão. Floresce de novembro a maio
(Figura 2E, 6H).
Hornschuchia myrtillus, a pindaíba-rasteira,
ocorre na Bahia e no Espírito Santo (Johnson &
Murray, 1995). É um pequeno arbusto que vive
no interior da Mata de Tabuleiro e constitui a
menor espécie de Annonaceae da RNV. Assim
como H. bryotrophe, suas inflorescências
surgem da base do tronco e se ramificam rente
ao solo, as flores surgindo de entre o folhedo do
chão da mata, daí seu nome popular. Floresce
em dezembro e janeiro e frutifica em abril
(Figura 2F, 6I).
Oxandra martiana, a pindaíba-de-poste, ocorre
na Bahia, Minas Gerais e Espírito Santo (Maas et
al., 2002). Os indivíduos da RNV habitam a Mata
de Tabuleiro e são de grande porte, podendo
atingir 30 m de altura, lembrando um poste. Esta
espécie tem lores ou bissexuais ou somente
masculinas, mas indivíduos masculinos nunca
foram encontrados na reserva (Fries, 1931).
Floresce em novembro e frutiica em março
(Figura 6J, L).
Oxandra nitida, o ariticum-do-mato, ocorre
da Bahia ao Rio de Janeiro (Maas et al., 2002).
Na reserva, ocorre na Mata de Tabuleiro, mas
em outras localidades habita também a restinga.
Seu nome cientíico deve-se às folhas bastante
brilhantes. Floresce de setembro a abril e frutiica
de março a julho (Figura 7A, B).
Oxandra unibracteata, o imbiú-preto, ocorre
somente na RNV, na Floresta de Tabuleiro. Por
possuir apenas uma bráctea na lor, característica
única que a distingue das demais espécies de
ARATICUNS E PINDAÍBAS
Oxandra, foi batizada de O. unibracteata (Lopes
et al., 2013). Floresce em novembro e frutiica em
maio (Figura 7C-G).
Pseudoxandra spiritus-sancti, o imbiú, ocorre
no Espírito Santo, onde é encontrado na RNV e
também nas lorestas ao redor de Santa Teresa/ES
localizadas em áreas bem mais elevadas (Maas &
Westra, 2003). Na RNV, é frequente na borda da
Mata de Tabuleiro. Nesta espécie, alguns indivíduos
apresentam lores masculinas e outros lores
bissexuais. Floresce em outubro e frutiica de abril a
junho (Figura 2G).
Unonopsis
aurantiaca,
a
pindaíba-damuçununga, ocorre apenas na RNV, na mata de
muçununga, daí seu nome popular, e no campo
nativo (Maas et al., 2007). Seu nome cientíico
traduz a cor das lores, que é alaranjada, uma
característica única entre as espécies do gênero
Unonopsis. Floresce em dezembro e frutiica em
fevereiro (Figura 2H, I, 7H, I).
Unonopsis renatoi, pindaíba, ocorre somente
na RNV, onde habita a Mata de Tabuleiro, e não é
abundante. Seu nome é uma homenagem ao antigo
diretor da reserva, Renato Moraes de Jesus (Maas
et al., 2007). Floresce em outubro e frutiica em
abril (Figura 7J).
Xylopia frutescens, pindaíba-branca, possui
ampla distribuição, ocorrendo do Amazonas a
Santa Catarina (Maas et al., 2015). Também na
RNV é ubíqua, habitando a Mata de Tabuleiro, a
muçununga e o campo nativo. Suas lores são
brancas e, quando abertas, lembram uma estrela
de seis pontas. Floresce de outubro a dezembro e
frutiica de abril a agosto (Figura 2J, 7L, M).
Xylopia laevigata, o mium-preto ou mium-rosa,
ocorre do Ceará ao Rio de Janeiro e Minas Gerais,
sendo encontrada principalmente na restinga
(Maas et al., 2015). Na RNV também ocorre na
Mata de Tabuleiro, na muçununga e no campo
nativo. Floresce e frutiica de julho a dezembro
(Figura 2L, 7N).
Xylopia ochrantha, o coração, ocorre da Bahia ao
Rio de Janeiro (Maas et al., 2015). É uma espécie
típica da restinga, mas na RNV só é encontrada na
Mata de Tabuleiro. O nome vulgar é em decorrência
do formato de coração do botão loral e o nome
cientíico alude à pilosidade dourada das lores.
Floresce em janeiro e fevereiro e frutiica de
fevereiro a setembro (Figura 7O, P).
289
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 3: A-C. Anaxagorea dolichocarpa Sprague & Sandwith – ramo com lor; B. carpídio; C. semente; D. Annona
acutiflora Mart. – lor; E. Annona cacans Warm. – botão loral; F. Annona dolabripetala Raddi – ramo com lor; G-H.
Annona glabra L. – G. ramo com fruto, H. lor (Desenhos: Klei Sousa. A. Lopes 114, B, C. Folli 2017, D. Lopes 118,
E. Folli 5813, F. Lopes 117, G. Lopes 121, H. Folli 4646).
290
LOPES & MELLO-SILVA
ARATICUNS E PINDAÍBAS
Figura 4: Annona tabuleirae H.Rainer – A. hábito, B. fruto, C. lor, D. folha, E. ramo com botão loral (Desenhos:
Isabel Martinelli (A-C) e Klei Sousa (D-E). A, D, E. Lopes 113, B. Siqueira 285, C. Folli 3696).
291
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 5: A-B. Cymbopetalum brasiliense (Vell.) Benth. & Baill. – A. ramo com lor, B. carpídios; C-D. Duguetia
chrysocarpa Maas – C. fruto, D. ramo com lor. E. Duguetia sessilis (Vell.) Maas – fruto. F. Duguetia sooretamae
Maas – ramo com botão loral. G-H. Ephedranthus dimerus J.C.Lopes, Chatrou & Mello-Silva – G. lor masculina,
H. lor bissexuada (Desenhos: France Pedreira (G-H) e Klei Sousa (A-F). A. Folli 703, B. Folli 5583, C. Folli 3917, D.
Lopes 120, E. Folli 3524, F. Folli 2820, G. Siqueira 667, H. Folli 414).
292
LOPES & MELLO-SILVA
ARATICUNS E PINDAÍBAS
Figura 6: A. Guatteria australis A.St.-Hil. – ramo com lor. B. Guatteria ferruginea A.St.-Hil. – ramo com lor; C.
Guatteria sellowiana Schltdl. – ramo com lor. D. Guatteria villosissima A.St.-Hil. – ramo com lor. E-G. Hornschuchia
bryotrophe Nees – E. folha, F. fruto, G. lor; H. Hornschuchia citriodora D.M.Johnson – ramo com lor. I. Hornschuchia
myrtillus Nees – ramo com lor. J-L. Oxandra martiana (Schltdl.) R.E.Fr. – J. lor, L. fruto. (Desenhos: Klei Sousa. A.
Lopes 153, B. Folli 6416, C. Lopes 1595, D. Lopes 146, E-G. Lopes 151, H. Folli 5862, I. Lopes 147, J. Lopes 363,
L. Folli 3832).
293
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 7: A-B. Oxandra nitida R.E.Fr. – A. ramo com fruto, B. ramo com lor. C-G. Oxandra unibracteata J.C.Lopes,
Junikka & Mello-Silva – C. ramo com lor, D. ramo com fruto, E. estames em vista frontal e lateral, F. botão loral, G.
lor com três pétalas removidas; H-I. Unonopsis aurantiaca Maas & Westra – H. ramo com lor, I. fruto. J. Unonopsis
renatoi Maas & Westra – fruto; L-M. Xylopia frutescens Aubl. – L. lor, M. fruto. N. Xylopia laevigata (Mart.) R.E.Fr. –
N. ramo com lor. O-P. Xylopia ochrantha Mart. – O. lor, P. carpídios (Desenhos: Klei Sousa. A. Folli 4218, B. Siqueira
550, C-E-G. Silva 272, D. Folli 545, H-I. Lopes 125, J. Folli 6433, L. Lopes 123, M. Lopes 255, N. Lopes 316, O.
Folli 5933, P. Folli 2010).
294
LOPES & MELLO-SILVA
AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem à Fundação de Amparo
à Pesquisa do Estado de São Paulo (Fapesp) pela
bolsa de mestrado de Jenifer C. Lopes, desenvolvido
na Universidade de São Paulo (USP) e também
pelo auxílio inanceiro; ao Conselho Nacional de
Desenvolvimento Cientíico e Tecnológico (CNPq)
pela bolsa de produtividade de Renato de MelloSilva. Agradecem também à Reserva Natural Vale
pelo apoio aos trabalhos na reserva, especialmente
a Geovane Siqueira e Domingos Folli, e pelo convite
à elaboração deste capítulo, a France Pedreira,
Klei Sousa e Isabel Martinelli pela elaboração dos
desenhos das espécies, a Juliana Lovo pela ajuda
com a igura 4 e a Adriana Lobão e Augusto Giaretta
pelas sugestões.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Aublet, J.B.F. 1775. Histoire des Plantes de la Guiane
Françoise. Vol. 1. Pierre-François Didot. Londres,
Paris.
Baillon, H.E. 1868. Histoire des Plantes. Vol. 1. Libraire
Hachette & Co. Paris.
Fries, R.E. 1900. Beiträge zur Kenntniss der
SüdAmerikanischen Anonaceen. Kongliga Svenska
Vetenskaps Academiens Handlingar 34(5): 1–59.
Fries, R.E. 1931. Revision der Arten einiger AnnonaceenGattungen II. Acta Horti Bergiani 10(2): 129–341.
Fries, R.E. 1939. Revision der Arten einiger AnnonaceenGattungen V. Acta Horti Bergiani 12(3): 289–577.
Gentry, A.H. 1988. Tree species richness of upper
Amazonian forests. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America
85: 156–159.
Houaiss, A. & Villar, M.S. 2001. Dicionário Houaiss da
Língua Portuguesa. Editora Objetiva. Rio de Janeiro.
Johnson, D.M. & Mello-Silva, R. 1993. A new species
of Hornschuchia (Annonaceae) from atlantic Brazil,
with comments on the circumscription of the genus
Trigynaea. Contributions from the University of
Michigan Herbarium 19: 259–263.
Jonhson, D.M. & Murray, N.A. 1995. Synopsis of the
tribe Bocageeae (Annonaceae), with revisions of
Cardiopetalum, Froesiodendron, Trigynaea, Bocagea,
and Hornschuchia. Brittonia 47(3): 248–319.
Kessler, P.J.A. 1993. Annonaceae. In: Kubitzki K., Rohwer,
J.G. & Bittrich, V. (eds.), The Families and Genera of
Vascular Plants. II. Flowering plants. Dicotyledons.
ARATICUNS E PINDAÍBAS
Magnoliid, Hamamelid and Caryophyllid families.
Springer Verlag, Berlin. Pp. 93–129.
Linnaeus, C. 1753. Species plantarum. Vol. 1. Imprensis
Laurentii Salvii. Holmiae.
Lobão, A.Q.; Araujo, D.S.D. & Kurtz, B.C. 2005.
Annonaceae das restingas do Estado do Rio de Janeiro,
Brasil. Rodriguésia 56(87): 85–96.
Lobão, A.Q.; Mello-Silva, R; Maas, P.J.M. & Forzza,
R.C. 2011 Taxonomic and nomenclatural notes on
Guatteria australis (Annonaceae). Phytotaxa 20:
33–46.
Lobão, A.Q.; Mello-Silva, R. & Forzza, R.C. 2012.
Guatteria (Annonaceae) da Floresta Atlântica
brasileira. Rodriguésia 63(4): 1039–1064.
Lopes, J.C. & Mello-Silva, R. 2014a. Annonaceae
da Reserva Natural Vale, Linhares, Espírito Santo.
Rodriguésia 65(3): 599–635.
Lopes, J.C. & Mello-Silva, R. 2014b. Annonaceae. In:
Kaehler, M.; Goldenberg, R.; Evangelista, P.H.L.; Ribas,
O.S.; Vieira, A.O.S.; Hatschbach, G.G. (Org.). Plantas
vasculares do Paraná. Universidade Federal do Paraná.
Curitiba. Pp. 67.
Lopes, J.C., Chatrou, L.W. & Mello-Silva, R. 2014.
Ephedranthus dimerus (Annonaceae), a new species
from the Atlantic Forest of Brazil and a key to the
species of Ephedranthus. Brittonia 66(1): 70–74.
Lopes, J.C.; Junikka, L. & Mello-Silva, R. 2013. Oxandra
unibracteata (Annonaceae), a new species from
the Atlantic Forest and a new synonym of O. nitida.
Phytotaxa 84(1): 25–30.
Maas, P.J.M. & Westra, L.Y.Th. 1985 Studies in Annonaceae
II: A monograph of the genus Anaxagorea A.St.Hil. Part 2. Botanische Jahrbücher für Systematik,
Planzengeshichte und Planzengeographie 105(2):
145–204.
Maas, P.J.M. & Westra, L.Y.Th. 1992. Rollinia. Flora
Neotropica Monograph 57: 1–188.
Maas, P.J.M. & Westra, L.Y.Th. 2003. Revision of the
Neotropical genus Pseudoxandra. Blumea 48(2):
201–259.
Maas, P.J.M. 1999. Studies in Annonaceae XXXVII.
Monograph of Duguetia: preliminary notes II. Botanische
Jahrbücher für Systematik, Planzengeschichte und
Planzengeographie 121: 465–489.
Maas, P.J.M.; Lobão, A. & Rainer, H., 2015. Annonaceae.
In Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico
do Rio de Janeiro. Disponível em http: // loradobrasil.
jbrj.gov.br/jabot/loradobrasil/FB110219.
Acesso
em 20 de abril de 2015.
Maas, P.J.M.; van de Kamer, H.M., Junikka, L.; MelloSilva, R. & Rainer, H. 2002. Annonaceae from Centraleastern Brazil. Rodriguésia 52(80): 61–94. (“2001”).
295
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Maas, P.J.M.; Westra, L.Y.Th. & Chatrou, L.W. 2003.
Duguetia. Flora Neotropica Monograph 88: 1–274.
Maas, P.J.M.; Westra, L.Y.Th. & Vermeer, M. 2007.
Revision of the Neotropical genera Bocageopsis,
Onychopetalum, and Unonopsis (Annonaceae).
Blumea 52(3): 413–554.
Maas, P.J.M.; Westra, L.Y.Th.; Meijdam, N.A.J. & Van Tol,
I.A.V., 1994. Studies in Annonaceae XV. A taxonomic
revision of Duguetia A.F.C.P. de Saint-Hilaire sect.
Geanthemum (R.E.Fries) R.E.Fries (Annonaceae).
Boletim do Museu Paraense Emilio Goeldi, Nova Serie,
Botânica 9(1): 31–58. (“1993”)
Martius, C.F.P. 1841. Anonaceae. In: Martius, C.F.P.
(ed.), Flora brasiliensis. Vol. 13(1), fasc. 2. C. Wolf.
München.
Murray, N.A. 1993. Revision of Cymbopetalum
and Porcelia (Annonaceae). Systematic Botany
Monographs 40: 1–121.
Nees Von Esenbeck, C.G.D. 1821. Reisen des Prinzen
von Neuwied. Flora 4(1): 294–304.
Raddi, G. 1820. Quaranta piante nuove del Brasile raccolte
e descrite. Memoria di Matematica e di Fisica della
Società Italiana del Scienze Residente in Modena, Parte
contenente le Memorie di Fisica 18(2): 382–414.
Rainer, H. & Chatrou L.W. 2006. AnnonBase: world
species list of Annonaceae – version 1.1, 12 Oct
2006. Available at: http://www.sp2000.org and
http://www.annonaceae.org. Accessed 3 May 2015.
Rainer, H. 2001. Nomenclatural and taxonomic notes on
296
Annona (Annonaceae). Annalen des Naturhistorischen
Museums in Wien, Serie B, Botanik und Zoologie 103:
513–524.
Saint-Hilaire, A.F.C.P. 1824. Flora Brasiliae meridionalis.
Vol. 1. A. Belin. Paris.
Saint-Hilaire, A.F.C.P. 1828. Plantes usuelles des
brasiliens. Grimbert. Paris.
Sandwith, N.Y. 1930. Contributions to the Flora of
Tropical America III. Annonaceae collected by the
Oxford University Expedition to British Guiana, 1929.
Bulletin of Miscellaneous Information (Royal Gardens,
Kew) 1930(10): 466-480.
Schlechtendal, D.F.L. 1834. De Anonaceis Brasiliensibus
Herbarii Regii Berolinensis. Linnaea 9: 315-331.
Ter Steege, H.; Sabatier, D.; Castellanos, H.; Van Andel;
T., Duivenvoorden, J.; Oliveira, A.A.; Ek, R.; Lilwah,
L.; Maas, J.P.M. & Mori, S. 2000. An analysis of the
loristic composition and diversity of Amazonian
forests including those of the Guiana Shield. Journal
of Tropical Ecology 16: 801–828.
Thiers, B. [continuously updated]. Index Herbariorum: A
global directory of public herbaria and associated staff.
New York Botanical Garden’s Virtual Herbarium. http://
sweetgum.nybg.org/ih/. Acesso em 20 de abril de
2015.
Warming, E. 1873. Symbolae ad loram Brasiliae Centralis
cognoscendam 16. Videnskabelige Meddelelser fra
Dansk Naturhistorisk Forening i Kjøbenhavn 1873
(9-12): 142-161.
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
17
A FAMÍLIA ARACEAE NA RESERVA
NATURAL VALE
Marcus A. Nadruz Coelho
INTRODUÇÃO
A família Araceae, pertencente à ordem
Alismatales (monocotiledôneas), possui, como
características principais, a presença de um espádice
com lores uni ou bissexuais, subentendida por uma
espata, ambas apoiadas num pedúnculo longo ou
curto (Coelho, 2010). Apresenta uma notável
diversidade morfológica, incluindo as menores
angiospermas conhecidas (subfamília Lemnoideae)
e uma das maiores estruturas vegetativas e
reprodutivas (gênero Amorphophallus) (Henriques
et al., 2014).
A família está representada por 118 gêneros
e, aproximadamente, 3.500 espécies (Boyce
& Croat, 2011) com ampla distribuição, sendo
predominantemente tropical, com cerca de 10%
dos gêneros estendendo-se às zonas temperadas
do norte. No Brasil, está representada por 36
gêneros e 477 espécies (Coelho et al., 2014),
sendo encontrada em todo o território brasileiro,
apresentando uma ampla variação ecológica,
ocorrendo em diversas formações vegetais como
lorestas, restingas, campos e aloramentos
rochosos, sendo mais abundante nas regiões de
Floresta Ombróila Densa (Coelho et al., 2009;
2012).
Na região Sudeste, as espécies de Araceae
somam 24 gêneros e 196 espécies, compreendendo
66,7% e 41,1%, respectivamente, do total para o
Brasil, sendo os estados do Rio de Janeiro e Espírito
Santo mais representativos. O Espírito Santo possui
15 gêneros e 77 espécies, distribuídas nos diversos
tipos vegetacionais do estado, sendo Anthurium e
Philodendron os mais numerosos (Coelho et al.,
2014).
A Reserva Natural Vale possui 25% da cobertura
lorestal natural existente no Espírito Santo e vem
sendo objeto de pesquisa em botânica nos últimos
30 anos, cujos resultados mostram uma área de
alta diversidade especíica e rica em endemismos
(Peixoto et al., 2008).
AS ARACEAE DA RNV
Os primeiros registros da família Araceae na
área da Reserva datam da década de 1970, sendo
que a partir de 2002 foram intensiicados. Com o
levantamento, num primeiro momento através da
consulta a diversos herbários do Espírito Santo e
Rio de Janeiro, contabilizou-se oito gêneros e 28
espécies. A partir de um esforço de coleta nas
diversas formações vegetais encontradas, com
registros fotográicos de partes vegetativas e/
ou reprodutivas e georeferenciamento com ajuda
de GPS, o número total de espécies para a família
evoluiu para 37 distribuídas em 11 gêneros (Tabela
1), onde Anthurium e Philodendron, cada um com
13 espécies, são os mais representativos.
Do total de espécies ocorrentes na Reserva,
297
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Tabela 1: Relação de espécies de Araceae ocorrentes na Reserva Natural Vale.
Espécies
Anthurium ianthinopodum (Schott ex Engler) Nadruz & Mayo
Anthurium intermedium Kunth
Anthurium parasiticum (Vell.) Stellfeld
Anthurium pentaphyllum (Aubl.) G. Don var. pentaphyllum
Anthurium queirozianum Nadruz
Anthurium radicans K. Koch & Haage
Anthurium raimundii Mayo, Haigh & Nadruz
Anthurium ribeiroi Nadruz
Anthurium riodocense Nadruz
Anthurium siqueirae Nadruz
Anthurium scandens (Aubl.) Engl. ssp. scandens
Anthurium solitarium Schott
Anthurium zeneidae Nadruz
Asterostigma lombardii E.G. Gonçalves
Dracontioides desciscens (Schott) Engler
Heteropsis salicifolia Kunth
Heteropsis rigidifolia Engl.
Lemna aequinoctiales Welw.
Monstera adansonii subsp. klotzschiana (Schott) Mayo & I.M. Andrade
Monstera praetermissa E.G. Gonçalves
Montrichardia linifera (Arruda da Câmara) Schott
Philodendron blanchetianum Schott
Philodendron follii Nadruz
Philodendron fragrantissimum (Hook) G. don
Philodendron hederaceum var. hederaceum (Jacq.) Schott
Philodendron ochrostemon Schott
Philodendron ornatum Schott
Philodendron paludicola E.G. Gonçalves & Salvini
Philodendron pedatum (Hook.) Kunth
Philodendron rudgeanum Schott
Philodendron ruthianum Nadruz
Philodendron speciosum Schott ex Endl.
Philodendron stenolobum E.G. Gonçalves
Philodendron aff. vargealtense Sakuragui
Rhodospatha latifolia Poepp.
Syngonium vellozianum Schott
Wolffiella neotropica Landolt
sete foram descritas recentemente (Anthurium
queirozianum, A. ribeiroi, A. riodocense, A. siqueirae,
A. zeneidade, Philodendron follii e P. ruthianum),
sendo que, com exceção de Philodendron ruthianum,
todas são exclusivas da Reserva, mostrando ser a
área rica em biodiversidade e endemismos.
Em relação ao status de conservação das
espécies ocorrentes na Reserva, segundo os critérios
da IUCN, as sete espécies recentemente descritas
298
e relacionadas acima, são consideradas Em Perigo
(EN). As espécies aquáticas Lemna aequinoctiales
e Wolffiella neotropica são ocorrências novas para
a área estudada.
A maioria das espécies possui hábito herbáceo,
com exceção de Philodendron speciosum, que é
arborescente (possui caule ibroso). Em relação
à forma de vida, a família na Reserva é bem
variável, podendo ocorrer como aquática (Lemna
COELHO
e Wolffiela), helóita (Dracontioides, Montrichardia
e Philodendron), geóita (Asterostigma), terrestre
(Anthurium), hemiepíita (Heteropsis, Monstera,
Philodendron, Rhodospatha e Syngonium) e epíita
(Anthurium). Nota-se o grande número de gêneros
(cerca de 55%) de hemiepíitas e epíitas, indicando
ser a loresta da Reserva predominantemente
úmida.
Com exceção de Anthurium pentaphyllum var.
pentaphyllum, A. solitarium, Monstera adansonii
subsp. klotzschiana, Philodendron hederaceum
var. hederaceum, P. ochrostemon, P. pedatum
e Syngonium vellozianum, todas as demais
espécies são indicadoras de biodiversidade ao
se desenvolverem, principalmente, em áreas
remanescentes, não tolerando áreas degradadas.
A família se distribui nas quatro formações
vegetais encontradas na Reserva, que são:
Floresta Alta, Floresta de Muçununga, Floresta
Permanentemente ou sazonalmente inundada
(brejo, loresta de várzea e mata ciliar) e campo
nativo.
Comparando esses resultados com outros
trabalhos de inventários da família em Unidades de
Conservação, a Reserva Natural Vale é considerada
de extrema riqueza. No Parque Estadual do Rio
Doce e no Parque Estadual do Ibitipoca, ambos em
Minas Gerais, a família Araceae é representada por
13 espécies em oito gêneros e 10 espécies em três
gêneros, respectivamente (Temponi et al., 2005,
2012).
ARACEAE
Florestal de Santa Catarina, volume 1: 282-284.
Coelho, M.A.N.; Sakuragui, C.M.; Mayo, S.; Soares, M.L.;
Temponi, L.G.; Calazans, L.S.B.; Gonçalves, E.G.;
Andrade, I.M. de; Pontes, T.A. 2014. Araceae. In: Lista
de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio
de Janeiro. Disponível em: <http://relora.jbrj.gov.br/
jabot/loradobrasil/FB51>. Acesso em: 04 Set.
Henriquez, C.L.; Arias, T. et al. 2014. Phylogenomics of
the plant Family Araceae. Molecular phylogenetics
and evolution 75(2014): 91-102.
Peixoto, A.L.; Silva, I.M.; Pereira, O.J.; Simonelli, M; Jesus,
R.M. & Rolim, S.G. 2008. Tabuleiro forests north of
Rio Doce: Their representation in the Vale do Rio Doce
Natural Reserve, Espírito Santo, Brazil, in: The atlantic
coastal forest of northeastern Brazil: 319-350.
Temponi, L.G.; Garcia, F.C.P.; Sakuragui, C.M. & CarvalhoOkano, R.M. 2005. Diversidade morfológica e formas
de vida das Araceae no Parque Estadual do Rio Doce,
Minas Gerais. Rodriguesia 56(88): 1-13.
Temponi, L.G.; Poli, L.P.; Sakuragui, C.M. & Coelho, M.A.N.
2012. Araceae do Parque Estadual do Ibitipoca, Minas
Gerais, Brasil. Rodriguesia 63(4): 957-969.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Boyce, P. C. & Croat, T. B. 2011.The Überlist of
Araceae, Totals for Published and Estimated Number
of Species in Aroid Genera. http://www.aroid.org/
genera/140601uberlist.pdf.
Coelho, M.A.N.; Sakuragui, C.M.; Gonçalves,
E.G.;Temponi, L.G. & Valadares, R.T. 2009. Araceae.
In: Stehmann, J.R.; Forzza, R.C.; Salino, A.; Sobral, M.;
Costa, D. P.& Kamino, L.H.Y. (eds.). Plantas da Floresta
Atlântica. Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de
Janeiro. Pp. 141-145.
Coelho, M.A.N. 2010. A família Araceae na Reserva
Natural Vale, Linhares, Espírito Santo, Brasil. Bol. Mus.
Biol. Mello Leitão (N. Sér.) 28:41-87.
Coelho, M.A.N. 2012. Araceae. In: Inventário Florístico
299
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Avicularia sooretama Bertani & Fukushima, 2009.
Identiicada por Pedro H. Martins.
300
PEIXOTO & JESUS
MEMÓRIAS DE CONSERVAÇÃO
PARTE IV
FAUNA DE INVERTEBRADOS
301
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
302
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
18
DIVERSIDADE E DISTRIBUIÇÃO
DE ARANHAS NA RESERVA
NATURAL VALE
Adalberto J. Santos, Antonio D. Brescovit & João VasconcellosNeto
INTRODUÇÃO
Aranhas estão entre os animais mais conspícuos
do planeta. Elas podem ser encontradas
basicamente em todos os ecossistemas terrestres,
em todos os continentes (exceto a Antártida),
frequentemente em alta abundância. Além de
serem facilmente reconhecíveis (qualquer pessoa
consegue reconhecer uma aranha), elas estão
também entre os animais mais admirados, por sua
habilidade em construir teias elaboradas (Viera
et al., 2007), quanto temidos, por serem quase
todas peçonhentas (Foelix, 2010). Elas estão
também entre os mais diversiicados grupos de
animais, compreendendo atualmente 45.388
espécies (World Spider Catalog, 2015), com mais
3.200 espécies conhecidas somente para o Brasil
(Brescovit et al., 2011). Entretanto, esses números
constituem apenas uma fração das espécies
existentes na natureza, como mostram inúmeros
estudos recentes que descrevem dezenas de
espécies desconhecidas para a ciência (p. ex. Levi,
1988; Rheims & Brescovit, 2009; Huber, 2015). A
alta abundância e ampla distribuição das aranhas no
planeta fazem deste grupo um componente chave
das cadeias alimentares terrestres: aranhas são
predadoras e têm grande importância no controle de
populações de suas presas, principalmente insetos,
incluindo pragas agrícolas (Romero, 2007). Assim,
as aranhas se encaixam perfeitamente no conceito
de táxon megadiversiicado: um grupo taxonômico
rico em espécies, com ampla distribuição e com alta
importância ecológica.
Tendo em vista sua importância ecológica e alta
diversidade, seria esperado que aranhas fossem
muito bem conhecidas pela ciência. Contudo, o
conhecimento atual sobre o grupo deixa a desejar
em vários aspectos. No que se refere à sistemática,
a ciência responsável pela descrição e classiicação
dos seres vivos, aranhas são ainda pouco
conhecidas, já que, como mencionado acima, a
quantidade de espécies ainda não descritas parece
realmente muito alta. Mas o grupo é também
pouco estudado em relação a vários aspectos de
sua história natural, como alimentação, escolha
de habitat e comportamento reprodutivo. Apesar
da escassez de conhecimento sobre o grupo, ele
é atualmente reconhecido por sua importância
como modelo cientíico para compreender a
evolução da vida no planeta e o funcionamento
dos ecossistemas terrestres (Penney, 2013). Do
ponto de vista ecológico, em particular, aranhas
são apontadas como um modelo interessante para
inventários de fauna (Coddington et al., 1991) e
como indicadoras de perturbações ambientais
(Uehara-Prado et al., 2009).
Dentre os ecossistemas brasileiros, a Mata
Atlântica é um dos mais ameaçados (Fonseca et
al., 2004), mas também o melhor conhecido, em
termos relativos, quanto à sua biodiversidade. Isto
não é diferente para as aranhas: dentre os biomas
do Brasil, a Mata Atlântica é o que apresenta maior
densidade de registros de ocorrência de espécies
de aranhas (Oliveira, 2011). Isto é especialmente
303
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
evidente quando comparamos este bioma a, por
exemplo, a Amazônia (Oliveira, 2011; Oliveira et
al., 2015) ou à Caatinga (Carvalho et al., 2014),
que apresentam mais de 50% de seu território
sem registros de espécies de aranhas. Apesar
desta vantagem comparativa, a fauna de aranhas
da Mata Atlântica está longe de ser plenamente
conhecida, e não é difícil encontrar espécies não
descritas, ou desconhecidas para este bioma, em
coletas de campo (p. ex. Huber, 2015). Assim, a
Mata Atlântica ainda requer muito esforço de
coleta e estudos de taxonomia para que sua fauna
de aranhas seja satisfatoriamente conhecida.
Alguns anos atrás, os autores deste capítulo
decidiram concentrar esforços para conhecer um
pouco melhor a fauna de aranhas de uma região pouco
explorada da Mata Atlântica, as Florestas de Tabuleiro
do Espírito Santo (veja Peixoto & Silva, 1997). Assim,
desenvolvemos um projeto de inventário intensivo
na Reserva Natural Vale, que resultou na dissertação
de mestrado do primeiro autor (Santos, 1999).
Neste projeto, procuramos combinar estratégias
de estudo comumente empregadas por ecólogos e
taxonomistas para conhecer um pouco mais sobre
a diversidade desta importante área de preservação
da Mata Atlântica. Para isto, desenvolvemos um
protocolo de coletas que permitisse avaliar de forma
quantitativa a diversidade de aranhas da área, mas que
ao mesmo tempo resultasse em uma amostragem
ampla das espécies existentes ali. Nosso objetivo
neste estudo foi não apenas listar as espécies de
aranhas presentes na Reserva, e obviamente tornar
amostras dessas espécies disponíveis em coleções
cientíicas, mas também compreender o que essa
diversidade representa se comparada a outras áreas
da Mata Atlântica. Também nos interessamos em
descrever a variação na distribuição das espécies de
aranhas da reserva entre os diferentes ecossistemas
típicos da região, assim como sua variação ao longo
das estações do ano. Neste capítulo, descrevemos
em termos gerais os resultados obtidos neste projeto,
mas mais detalhes podem ser encontrados em Santos
(1999).
COMO FOI FEITO O ESTUDO
Neste projeto, procuramos amostrar aranhas nos
três principais ecossistemas lorestais presentes no
304
norte do Espírito Santo e preservados na Reserva
Natural Vale:
1. Campo Nativo - Trata-se de uma formação
vegetal semelhante à Restinga, com solo
arenoso e vegetação formada principalmente
por gramíneas e arbustos (Peixoto & Silva,
1997). Neste estudo amostramos uma área
conhecida como Nativo do Paraju, localizada,
em sua maior parte, fora da Reserva.
2. Mata de Tabuleiro - Este tipo de vegetação
é formado por matas altas, com sub-bosque
não muito fechado, ricas em cipós, e que
crescem sobre solos argilosos (Peixoto &
Gentry, 1990; Peixoto et al., 2008). Nossas
coletas foram realizadas em duas áreas
representativas deste ecossistema, junto à
Estrada do Flamengo e próximo ao viveiro de
mudas.
3. Muçununga – Esta vegetação ocorre
em manchas, sobre solos ricos em areia,
apresentam menor biomassa, menor altura
do dossel e menor diversidade lorística que
as Matas de Tabuleiro, mas abrigam espécies
endêmicas (Jesus, 1988; Peixoto & Silva,
1997). Realizamos nossas coletas de aranhas
em duas áreas de Muçununga, junto à estrada
do Flamengo e junto à Estrada do Roxinho.
Nosso principal objetivo neste projeto foi coletar
o maior número possível de espécies de aranhas
presentes na Reserva, e para isto combinamos
métodos de coleta que permitem amostrar
grupos de aranhas que ocorrem em diferentes
micro-hábitat. Assim, realizamos coletas diurnas,
utilizando guarda-chuvas entomológicos, e coletas
manuais noturnas. Esses métodos são comumente
usados por taxonomistas para coletar aranhas
na natureza, e são sabidamente muito eicientes.
Entretanto, para que nossos resultados fossem
comparáveis a outros estudos, sabíamos que seria
necessário medir o nosso esforço amostral já que,
como já foi amplamente demonstrado, quanto
mais se coleta em uma área, mais espécies são
encontradas (Santos et al., 2007). Além disso, para
que fosse possível analisar estatisticamente nossos
resultados, precisaríamos de um desenho amostral
apropriado, com réplicas de esforço amostral similar.
Assim, todas as nossas coletas foram divididas em
amostras, conforme a descrição a seguir:
SANTOS ET AL.
• Coletas diurnas. Coletamos aranhas durante
o dia, especiicamente entre 8:00 e 11:30,
usando guarda-chuvas entomológicos. Este
instrumento consiste em uma armação de
madeira em forma de cruz, que sustenta
um lençol de tecido branco quadrado, com
um metro de lado. Este lençol é mantido
sob arbustos e ramos de plantas, que são
agitados através de golpes repetidos com um
bastão de madeira. Com a agitação, aranhas
e outros artrópodes presentes na vegetação
caem sobre o lençol, e podem ser capturados.
Deinimos como cada amostra de coleta
diurna um conjunto de 20 arbustos ou ramos
diferentes amostrados por um mesmo coletor.
• Coletas noturnas. Muitas espécies de aranhas
são ativas apenas à noite, permanecendo
durante o dia em abrigos, frequentemente
inacessíveis. Para capturar essas aranhas,
realizamos sessões de coleta noturna, sempre
entre as 21:00 e 1:30. Nessas sessões, cada
coletor procurava aranhas na folhagem, sobre
troncos de árvores e sobre o solo, com auxílio
de lanternas ixas à cabeça (deixando as mãos
livres). Para padronizar o esforço amostral,
dividimos as coletas noturnas em amostras
realizadas ao longo de linhas (delimitadas por
barbantes) de 30 metros de comprimento,
percorridas duas vezes (ida e volta) por uma
dupla de coletores. As parcelas foram dispostas
paralelamente, a no mínimo 20 metros uma da
outra.
Todas as aranhas coletadas foram preservadas
em álcool etílico a 70% para posterior exame em
laboratório, identiicação e preservação na coleção
de aranhas do Instituto Butantan (São Paulo).
Entretanto, sabíamos desde o início que não seria
possível identiicar todos os indivíduos coletados,
porque a distinção entre espécies de aranhas se
baseia principalmente na estrutura dos órgãos
genitais de machos e fêmeas. Uma vez que as
estruturas reprodutivas externas estão presentes
apenas nos indivíduos adultos, não é possível
determinar espécies de aranhas com base em
juvenis. Como consequência, 76% dos indivíduos
coletados foram excluídos de nossas análises. Para
minimizar este problema, e tendo em vista que
espécies diferentes poderiam apresentar indivíduos
ARANHAS
adultos apenas em determinadas estações do ano,
realizamos duas expedições de coleta na Reserva:
a primeira na estação seca (de 21 a 25 de julho de
1997) e outra na estação chuvosa (entre 9 e 14 de
janeiro de 1998).
Como descrito acima, o trabalho de campo
deste projeto se concentrou em 10 dias de coletas
intensivas (com a preciosa ajuda de vários colegas).
Por outro lado, o exame e identiicação do material
coletado custaram mais de um ano de trabalho em
laboratório, envolvendo dois membros da equipe.
Nossos objetivos nesse projeto incluíam responder
a perguntas como “quantas espécies de aranhas
ocorrem na Reserva?” ou “quantas espécies
ocorrem em cada uma das formações vegetais
amostradas?”. Para responder a essas perguntas,
foi necessário, em primeiro lugar, separar todas
as aranhas adultas coletadas em espécies, através
de comparações cuidadosas de sua morfologia
(particularmente dos órgãos genitais). Felizmente,
a distinção entre espécies de aranhas não é
particularmente difícil, pelo menos se comparada a
outros artrópodes, o que torna este grupo bastante
interessante para estudos de biodiversidade (Beatie
& Oliver, 1994). Uma vez que todas as aranhas
foram separadas em espécies, nos esforçamos
para determinar todas no menor nível taxonômico
possível. Isto signiica que todas as espécies foram
determinadas em família, mas para muitas delas
não foi possível determinar a espécie, ou mesmo
o gênero. Isto é uma consequência da escassez
de conhecimento taxonômico para o grupo e da
grande quantidade de espécies ainda não descritas
existentes na natureza. Na verdade, como será
comentado abaixo, as aranhas coletadas neste
projeto continuam sendo estudadas, e descritas,
por taxonomistas.
NOSSAS DESCOBERTAS
Somando as duas expedições de coleta,
conseguimos reunir 252 amostras (176 diurnas e
76 noturnas), que resultaram em 5.775 aranhas
coletadas. Entretanto, deste total apenas 1.982
(34%) eram adultas, e foram consideradas nas
análises. Essas aranhas adultas foram separadas em
287 espécies, pertencentes a 34 famílias. Dentre
todas as espécies coletadas, apenas 80 foram
305
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
determinadas, o que mostra o quão preliminar ainda
é nosso conhecimento taxonômico sobre aranhas
(note que muitas espécies foram posteriormente
descritas em estudos taxonômicos – Tabela 1).
Tabela 1: Lista de aranhas coletadas e número de indivíduos em três formações vegetais na Reserva
Natural Vale em 1997 e 1998 (Santos, 1999). São listadas abaixo apenas espécies determinadas
taxonomicamente.
Família
Espécie
Anyphaenidae
Anyphaenidae
Anyphaenidae
Araneidae
Araneidae
Araneidae
Araneidae
Araneidae
Araneidae
Araneidae
Araneidae
Araneidae
Araneidae
Araneidae
Iguarima censoria (Keyserling, 1891)
Jessica sergipana Brescovit, 1999
Umuara fasciata (Blackwall, 1862)
Acacesia hamata (Hentz, 1847)
Alpaida delicata (Keyserling, 1892)
Alpaida tabula (Simon, 1895)
Alpaida truncata (Keyserling, 1865)
Araneus tijuca Levi, 1991
Araneus venatrix (C.L. Koch, 1838)
Araneus vincibilis (Keyserling, 1893)
Argiope argentata (Fabricius, 1775)
Cyclosa tapetifaciens Hingston, 1932
Hypognatha belem Levi, 1996
Kapogea cyrtophoroides
(F.O. Pickard-Cambridge, 1904)
Mangora itatiaia Levi, 2007
Manogea porracea (C.L. Koch, 1838)
Metazygia levii Santos, 2003
Micrathena acuta (Walckenaer, 1841)
Micrathena annulata Reimoser, 1917
Micrathena armigera (C.L. Koch, 1837)
Micrathena aureola (C.L. Koch, 1836)
Micrathena evansi Chickering, 1960
Micrathena fissispina (C.L. Koch, 1836)
Micrathena lata Chickering, 1960
Micrathena lindenbergi Mello-Leitão, 1940
Micrathena macfarlanei Chickering, 1961
Micrathena schreibersi (Perty, 1833)
Parawixia kochi (Taczanowski, 1873)
Parawixia monticola (Keyserling, 1892)
Parawixia velutina (Taczanowski, 1878)
Elaver brevipes (Keyserling, 1891)
Ctenus medius Keyserling, 1891
Ctenus ornatus (Keyserling, 1877)
Ctenus paubrasil Brescovit & Simó, 2007
Ctenus vehemens Keyserling, 1891
Enoploctenus cyclothorax (Bertkau, 1880)
Isoctenus coxalis (F.O. Pickard-Cambridge, 1902)
Isoctenus foliifer Bertkau, 1880
Parabatinga brevipes (Keyserling, 1891)
Phoneutria pertyi (F.O. Pickard-Cambridge, 1897)
Cheiracanthium inclusum (Hentz, 1847)
Zimiromus montenegro Buckup & Brescovit, 1993
Neotama cunhabebe Rheims & Brescovit, 2004
Araneidae
Araneidae
Araneidae
Araneidae
Araneidae
Araneidae
Araneidae
Araneidae
Araneidae
Araneidae
Araneidae
Araneidae
Araneidae
Araneidae
Araneidae
Araneidae
Clubionidae
Ctenidae
Ctenidae
Ctenidae
Ctenidae
Ctenidae
Ctenidae
Ctenidae
Ctenidae
Ctenidae
Eutichuridae
Gnaphosidae
Hersiliidae
306
Mata de Tabuleiro
Muçununga
Nativo
8
0
0
10
4
1
1
1
66
1
0
5
4
0
0
0
0
1
1
0
0
0
22
3
1
0
0
1
0
1
23
11
0
0
0
0
0
0
5
3
0
0
4
4
0
2
8
1
9
0
5
1
2
2
3
2
2
3
1
3
18
0
35
1
5
2
0
2
0
3
1
0
7
0
0
3
0
1
1
3
0
0
2
2
3
0
3
4
0
11
0
7
0
7
1
0
2
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
2
0
0
0
0
3
0
7
0
0
SANTOS ET AL.
ARANHAS
Família
Espécie
Mata de Tabuleiro
Hersiliidae
Linyphiidae
Lycosidae
Nephilidae
Oxyopidae
Oxyopidae
Pholcidae
Pholcidae
Pisauridae
Pisauridae
Salticidae
Salticidae
Salticidae
Salticidae
Salticidae
Salticidae
Salticidae
Salticidae
Salticidae
Salticidae
Salticidae
Salticidae
Salticidae
Scytodidae
Senoculidae
Sparassidae
Sparassidae
Sparassidae
Synotaxidae
Tetragnathidae
Theridiidae
Theridiidae
Theridiidae
Theridiidae
Theridiidae
Theridiidae
Theridiidae
Theridiidae
Theridiidae
Theridiidae
Theridiidae
Theridiidae
Theridiidae
Theridiidae
Theridiidae
Theridiidae
Theridiidae
Theridiidae
Theridiidae
Theridiidae
Ypypuera crucifera (Vellard, 1924)
Sphecozone venialis (Keyserling, 1886)
Aglaoctenus castaneus (Mello-Leitão, 1942)
Nephila clavipes (Linnaeus, 1767)
Oxyopes salticus Hentz, 1845
Peucetia flava Keyserling, 1877
Mesabolivar cyaneotaeniatus (Keyserling, 1891)
Metagonia bifida Simon, 1893
Architis spinipes (Taczanowski, 1874)
Architis tenuis Simon, 1898
Coryphasia fasciiventris (Simon, 1902)
Chira lanei Soares & Camargo, 1948
Chira lucina Simon, 1902
Corythalia vervloeti Soares & Camargo, 1948
Eustiromastix bahiensis Galiano, 1979
Hypaeus flavipes Simon, 1900
Hypaeus frontosus Simon, 1900
Maeota dicrura Simon, 1901
Mago fonsecai Soares & Camargo, 1948
Martella utingae (Galiano, 1967)
Scopocira cepa Costa & Ruiz, 2014
Scopocira tenella Simon, 1900
Vinnius subfasciatus (C.L. Koch, 1846)
Scytodes lineatipes Taczanowski, 1874
Senoculus gracilis (Keyserling, 1879)
Caayguara ajuba Rheims, 2010
Caayguara apiaba Rheims, 2010
Dermochrosia maculatissima Mello-Leitão, 1940
Synotaxus longicaudatus (Keyserling, 1891)
Dolichognatha pinheiral Brescovit & Cunha, 2001
Argyrodes elevatus Taczanowski, 1873
Ariamnes attenuatus O. Pickard-Cambridge, 1881
Chrysso albomaculata O. Pickard-Cambridge, 1882
Chrysso pulcherrima (Mello-Leitão, 1917)
Cryptachaea isana (Levi, 1963)
Cryptachaea rioensis (Levi, 1963)
Dipoena atlantica Chickering, 1943
Dipoena niteroi Levi, 1963
Dipoena santacatarinae Levi, 1963
Dipoena tiro Levi, 1963
Faiditus acuminatus (Keyserling, 1891)
Faiditus alticeps (Keyserling, 1891)
Faiditus caudatus (Taczanowski, 1874)
Janula erythrophthalma (Simon, 1894)
Janula salobrensis (Simon, 1895)
Neopisinus longipes (Keyserling, 1884)
Neospintharus rioensis (Exline & Levi, 1962)
Parasteatoda nigrovittata (Keyserling, 1884)
Phoroncidia moyobamba Levi, 1964
Rhomphaea procera (O. Pickard-Cambridge, 1898)
1
12
10
13
0
0
2
0
0
65
1
3
0
0
2
0
1
0
1
4
25
1
1
2
1
12
0
1
2
3
0
26
1
0
30
0
6
0
2
1
5
0
0
1
4
1
0
0
3
13
Muçununga
Nativo
0
4
1
19
0
0
0
7
2
32
4
1
0
1
0
2
0
1
10
4
5
0
1
0
2
11
1
0
0
1
1
12
1
2
2
1
1
7
3
0
7
1
6
3
1
7
1
1
1
12
0
0
0
0
1
96
0
0
0
0
0
0
26
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
307
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Espécie
Theridiidae
Theridiidae
Thomisidae
Thomisidae
Thomisidae
Thomisidae
Uloboridae
Uloboridae
Uloboridae
Thymoites anicus Levi, 1964
Tidarren haemorrhoidale (Bertkau, 1880)
Stephanopis colatinae Soares & Soares, 1946
Titidius dubitatus Soares & Soares, 1946
Titidius urucu Esmerio & Lise, 1996
Tobias paraguayensis Mello-Leitão, 1929
Philoponella fasciata (Mello-Leitão, 1917)
Philoponella vittata (Keyserling, 1881)
Zosis geniculata (Olivier, 1789)
O primeiro aspecto que chama a atenção
em nossos resultados é a imensa variação de
abundância entre as espécies (Figura 1). Apenas
algumas espécies foram realmente abundantes
em nossas amostras, com destaque para Nephila
clavipes (Nephilidae) e Peucetia flava (Oxyopidae),
que foram representadas por 182 e 113 indivíduos,
respectivamente. Por outro lado, 97 espécies foram
representadas por apenas um indivíduo coletado.
Embora este quadro possa parecer impressionante,
ele seria esperado quando se consideram outros
estudos de diversidade de artrópodes nos trópicos.
Para a imensa maioria dos grupos realmente
diversiicados é normal observar um padrão
de distribuição de abundâncias extremamente
enviesado, com muitas espécies raras e poucas
(ou pouquíssimas) espécies comuns (Coddington
et al., 2009). Além disso, ao contrário do que se
poderia supor, aumentar o esforço amostral (ou
seja, voltar ao campo e coletar mais) não altera
signiicativamente este padrão. Se, por um lado,
com mais coletas é possível obter mais indivíduos
das espécies raras, por outro mais e mais espécies
raras são encontradas (Novotný & Basset, 2000).
Diferentes estudos sugerem que a alta raridade de
espécies tropicais estaria ligada tanto a falhas de
amostragem quanto a características intrínsecas
das comunidades tropicais. Muitas espécies
seriam raras em inventários por que os métodos
empregados não amostram apropriadamente
seus microhábitats preferidos (Novotný & Basset,
2000). Por outro lado, é possível que a densidade
de muitas espécies seja realmente muito baixa, o
que reduz signiicativamente a probabilidade de
que sejam detectadas em inventários (Coddington
et al., 2009).
308
Mata de Tabuleiro
7
2
0
0
10
3
6
18
1
Muçununga
0
0
1
12
6
0
0
1
0
Nativo
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Figura 1: Distribuição de abundâncias das espécies de
aranhas coletadas na Reserva Natural Vale. O gráico
mostra as espécies dispostas no eixo X, da mais para a
menos abundante, com sua abundância observada no
eixo Y. Esta igura mostra que pouquíssimas espécies
coletadas se mostraram abundantes, e que uma
proporção signiicativa das espécies coletadas são
extremamente raras.
O número de espécies que conseguimos
coletar em nossas expedições pode parecer
impressionante, à primeira vista, mas temos
indícios muito confiáveis de que ainda há muitas
espécies na Reserva que não foram coletadas. Isto
fica evidente na Figura 2, que mostra o acúmulo
de espécies obtidas na Reserva à medida que se
aumenta o esforço amostral. O gráfico mostrado
na figura, normalmente conhecido como “curva
de acumulação de espécies” ou “curva do
coletor” é usado para mostrar o quanto um
inventário de biodiversidade teria se aproximado
de coletar todas as espécies de um determinado
local. Uma vez que a curva simplesmente não
atinge um ponto de estabilidade, a partir do
qual o número de espécies não aumenta com
o número de amostras, podemos concluir que
nosso inventário amostrou apenas parte das
espécies de aranhas presentes na Reserva.
SANTOS ET AL.
De fato, aplicando-se alguns métodos
de extrapolação estatística sobre nossos
resultados (veja detalhes em Santos, 1999;
2003a), concluímos que o conjunto de áreas
amostradas dentro da Reserva deve conter
pelo menos (mas certamente mais que) 531
espécies. Esses resultados, assim como outros
obtidos em inúmeros estudos de diversidade
de aranhas em ambientes tropicais (Santos et
al., 2007; Azevedo et al., 2014) mostram que
é virtualmente impossível coletar todas as
espécies de uma localidade. Todavia, existem
métodos estatísticos que permitem, pelo
menos, estimar o esforço amostral necessário
para obter amostras minimamente aceitáveis
em inventários (Azevedo et al., 2014).
ARANHAS
entre os ecossistemas e as épocas de coleta. Em
outras palavras, nos interessava determinar, por
exemplo, se as 31 espécies do Nativo poderiam
ser também encontradas na Mata de Tabuleiro ou
na Muçununga. A forma mais simples de descrever
as diferenças de composição em espécies entre
os ecossistemas seria simplesmente contar o
número de espécies exclusivas de cada um e de
espécies compartilhadas entre eles. De fato, cada
uma das formações vegetais apresenta espécies
únicas, que não foram coletadas nas demais
(Figura 4). Além disso, percebemos também
que o número de espécies amostradas tanto na
Mata de Tabuleiro quanto na Muçununga foi bem
maior que o número de espécies compartilhadas
entre qualquer desses ecossistemas e o Nativo
(Figura 4). O número de espécies encontradas
simultaneamente nos três ecossistemas foi ainda
mais baixo.
Figura 2: Curva de acumulação de espécies de aranhas
coletadas na Reserva Natural Vale. Este gráico ilustra
o aumento no número de espécies com o aumento do
esforço de coleta, mensurado pelo número de amostras
(diurnas e noturnas). A curva mostra que, a despeito de
todos os esforços de coleta, a quantidade de espécies
presentes na Reserva é muito maior que o observado.
Comparando-se as três formações vegetais
amostradas, percebemos que a Mata de
Tabuleiro e a Muçununga abrigam um número
próximo de espécies, significativamente acima
daquele observado para o Nativo. Isto é evidente
mesmo considerando-se que nossos esforços
de campo não foram capazes de coletar todas
as espécies em nenhum dos ecossistemas que
amostramos (Figura 3A). Da mesma forma, o
número de espécies coletadas não diferiu entre
as duas estações do ano, considerando-se um
mesmo recorte de esforço amostral (Figura 3B).
Mais que mostrar apenas diferenças de riqueza
em espécies, nossos objetivos nesse projeto
envolviam determinar a distribuição das espécies
Figura 3: Curvas de acumulação de espécies de
aranhas coletadas em três formações vegetais (A)
e em dois períodos (B) na Reserva Natural Vale. A
riqueza em espécies de aranhas da Mata de Tabuleiro
e da Muçununga é claramente mais alta que aquela do
Nativo. Entretanto, não foram observadas diferenças
signiicativas de riqueza em espécies entre as estações
seca e chuvosa.
309
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 4: Diagrama de Venn ilustrando o número de
espécies registradas em cada formação vegetal da
Reserva Natural Vale (entre parênteses) e o número de
espécies compartilhadas entre as formações vegetais.
Embora a Mata de Tabuleiro e a Muçununga sejam
razoavelmente similares em termos de composição em
espécies, o Nativo difere signiicativamente das demais
formações.
Embora os resultados acima indiquem
que o Nativo teria uma fauna de aranhas
signiicativamente diferente da Mata de Tabuleiro
e da Muçununga, utilizamos um método
estatístico mais soisticado para demonstrar essas
diferenças. O método que escolhemos, a Análise de
Correspondência, é matematicamente complexo,
mas gera resultados relativamente simples de se
interpretar (para detalhes, veja Ter Braak, 1995).
Em termos gerais, esta análise agrupa amostras
em um espaço virtual (expresso como um gráico
com duas ou três dimensões) de acordo com
sua similaridade de composição em espécies. Ou
seja, amostras que compartilham mais espécies
entre si tendem a se agrupar, enquanto que
amostras com muitas espécies exclusivas tendem
a surgir afastadas das demais. Nossos resultados
mostraram que, de fato, as amostras (diurnas
e noturnas) do Nativo foram em geral muito
diferentes, em termos de composição de espécies
de aranhas, das amostras da Mata de Tabuleiro e
da Muçununga, que diferem pouco entre si (Figura
5). Além disso, os resultados mostraram também
que as amostras noturnas e diurnas do Nativo
foram relativamente diferentes umas das outras,
e que não houve diferenças marcantes entre
amostras feitas nas estações seca e chuvosa.
310
Figura 5: Análise de Correspondência, ilustrando a
similaridade de composição de espécies entre amostras
da Mata de Tabuleiro, Muçununga e Nativo. As amostras
do Nativo mostraram-se mais heterogêneas entre si
que aquelas das outras duas formações. Esta análise
demonstra que a fauna de aranhas do Nativo é muito
diferente daquela da Mata de Tabuleiro e da Muçununga.
Por que as áreas de Mata de Tabuleiro e de
Muçununga abrigam muito mais espécies de aranhas
que o Nativo? A explicação para este padrão estaria
relacionada a alguns dos principais fatores apontados
na literatura como responsáveis por variações de
diversidade biológica entre diferentes ambientes. O
primeiro fator a se considerar seria a complexidade
do hábitat (veja Langellotto & Denno, 2004). A Mata
de Tabuleiro e a Muçununga abrigariam muito mais
espécies de aranhas que o Nativo por apresentarem
maior variedade de microhábitats, que seriam
ocupados por determinados grupos de aranhas. Por
exemplo, o Nativo não apresenta habitat preferidos
por determinados gêneros de aranhas, como grandes
troncos de árvores (Manhart, 1994), raízes-escora
(Nentwig et al., 1993) e cipós (Silva, 1996). De
fato, apenas nas áreas de Mata de Tabuleiro e
Muçununga encontramos aranhas especializadas em
caçar sobre troncos de árvores, como Enoploctenus
cyclothorax (Ctenidae) e espécies de Hersiliidae.
Nestes ecossistemas também capturamos várias
espécies de Pholcidae e Uloboridae, que ocupam
preferencialmente
microhábitats
úmidos
e
sombreados, como raízes-escora de árvores. Da
mesma forma, a serrapilheira da Mata de Tabuleiro
e da Muçununga visivelmente abrigava maior
diversidade estrutural, incluindo troncos e ramos
de plantas, além de grande variedade de folhas
de diferentes formatos, gerando maior variedade
SANTOS ET AL.
de condições microclimáticas, o que sabidamente
inluencia a diversidade e distribuição de seus
organismos associados (Collevatti & Schoereder,
1995).
Embora o efeito da complexidade do habitat
sobre a diversidade de artrópodes predadores
seja amplamente conhecido (Langellotto &
Denno, 2004), muito ainda se discute sobre os
mecanismos que geram esta diversidade. Além da
maior oferta de microhábitats especíicos, descrita
acima, a complexidade estrutural do ambiente
pode também afetar a abundância e a diversidade
de aranhas através da disponibilidade de refúgios
contra predadores. De fato, experimentos realizados
em ambientes temperados demonstraram que
ramos de plantas com folhagem densa (do tipo
comumente encontrado na Mata de Tabuleiro e na
Muçununga, mas raramente no Nativo) oferecem
maior proteção contra aves predadoras e, portanto,
abrigam mais espécies de aranhas (Gunarsson,
1996). Embora experimentos similares não tenham
sido realizados em ambientes tropicais, manchas
de vegetação com folhagem densa em lorestas
tropicais de fato abrigam mais espécies de aranhas
(Silva, 1996).
A complexidade do ambiente pode também
afetar a diversidade de aranhas de forma indireta,
ao aumentar a oferta de presas. Isto aconteceria
porque ambientes com maior diversidade de
plantas, em geral, contêm mais espécies de insetos
herbívoros (Murdoch et al., 1972; Southwood et al.,
1979; Sousa-Souto et al., 2014), que muitas vezes
são especialistas em poucas plantas hospedeiras
(Price, 1975). Além disso, a própria complexidade
estrutural do ambiente pode inluenciar a
abundância e diversidade de insetos herbívoros
(Dennis et al., 1998; Lawton, 1983; Sousa-Souto
et al., 2014). A maior oferta de presas afetaria
positivamente a diversidade de aranhas não apenas
por permitir o estabelecimento de populações
de diferentes espécies, mas também a maior
diversidade de presas poderia estar relacionada
à diversidade de aranhas. Embora aranhas sejam
consideradas predadoras generalistas, alguns
grupos mostram preferências por determinadas
ordens de insetos (Nentwig, 1982; 1986; Nyffeler
et al., 1994). Assim, por apresentarem maior
diversidade lorística (Jesus, 1988) e complexidade
estrutural, a Mata de Tabuleiro e a Muçununga
ARANHAS
poderiam abrigar maior diversidade de insetos, o
que favoreceria uma maior diversidade de aranhas.
Embora o Nativo abrigue menos espécies
que a Mata de Tabuleiro e a Muçununga, nossos
resultados mostram uma baixa similaridade
de composição em espécies com estas duas
isionomias (Figura 4). De fato, várias das espécies
registradas no Nativo parecem restritas a este
ambiente, algumas com aparentes adaptações. Por
exemplo, uma espécie de Lycosidae (Hogna sp.),
capturada apenas nas coletas noturnas no Nativo,
apresenta coloração esbranquiçada, críptica com
o solo arenoso. Outro exemplo foi Peucetia flava
(Oxyopidae, Fig. 6C), que foi coletada apenas
sobre uma espécie de Solanaceae comum no
Nativo. Como outras espécies do gênero, P. flava
mostra forte preferência por plantas com tricomas
glandulares (Vasconcellos-Neto et al., 2007), o que
resulta em especiicidade de hábitat. Assim, nossas
coletas mostram a importância da preservação de
diferentes formações vegetais na Reserva Natural
Vale, já que essas contêm espécies endêmicas.
AS ARANHAS DA RESERVA NATURAL VALE
Como mencionado acima, pouco mais de
25% das espécies coletadas nas duas expedições
puderam ser identiicadas com base na literatura
cientíica disponível na época. Este baixo sucesso
de identiicação é um relexo de estado ainda
insuiciente de conhecimento da araneofauna
neotropical, que agrupa muitos gêneros e famílias
de taxonomia confusa e/ou ricos em espécies
desconhecidas para a ciência (Santos et al., 2007).
Apesar desse empecilho, as poucas espécies
identiicadas a partir de nossas expedições,
juntamente com outras posteriormente registradas
para a reserva ou descritas a partir do material
coletado neste projeto, enfatizam a importância
da Reserva Natural Vale para a conservação das
aranhas da Mata Atlântica.
A lista de espécies coletadas por nós na Reserva
inclui vários grupos amplamente distribuídos na
Mata Atlântica (p. ex. Ctenus ornatus, Araneus
tijuca — Levi 1991; Brescovit & Simó, 2007),
ou mesmo em toda a América do Sul (Nephila
clavipes — Fig. 6A, Parawixia kochi — Levi &
Eickstedt, 1989; Levi, 1992). Entretanto, um
exame cuidadoso da lista de espécies revela uma
311
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 6: Espécies de aranhas comuns na Reserva Natural Vale. (A) Nephila clavipes (Nephilidae), uma aranha de
teia abundante e amplamente distribuída, encontrada desde os EUA até a Argentina. A foto mostra uma fêmea se
alimentando de uma presa recém-capturada (à direita) e um macho, que defende a teia da fêmea como um território
de acasalamento (à esquerda). (B) Aglaoctenus castaneus (Lycosidae), uma tarântula (ou aranha-lobo) que difere
de outros membros da família por construir teias em forma de funil para captura de presas. Na Reserva, as teias
desta espécie podem ser encontradas associadas a palmeiras. Ela é também interessante por ser uma espécie de
distribuição predominantemente amazônica, ocorrendo na Floresta Atlântica apenas em áreas muito próximas ao
litoral. (C) Peucetia flava (Oxyopidae), uma espécie que caça ativamente, sem uso de armadilhas de seda. Na Reserva,
ela foi encontrada apenas no Nativo do Paraju, sempre associada a uma espécie de solanácea. Como observado para
outras espécies do gênero, P. flava ocorre quase que exclusivamente em plantas cobertas com tricomas adesivos,
que supostamente auxiliam na captura de presas. (D) Teia de Anelosimus eximius (Theridiidae), uma aranha social.
Embora cada membro da colônia tenha não mais que 3 ou 4 milímetros, centenas ou milhares de indivíduos juntos
podem construir colônias gigantescas como essa. (E) indivíduos de Anelosimus eximius, fotografados dentro
da colônia. A presença desta espécie na Reserva é interessante porque ela é conhecida predominantemente da
Amazônia, ocorrendo em poucas áreas de Floresta Atlântica ao norte do rio Doce. Fotos: A, C: João VasconcellosNeto; B, D, E: Marcelo O. Gonzaga.
312
SANTOS ET AL.
ARANHAS
combinação única de espécies de diferentes
porções da Mata Atlântica, ou mesmo da Amazônia.
Por exemplo, coletamos na Reserva espécimes
de Synotaxus longicaudatus (Synotaxidae) e
Zimiromus montenegro (Gnaphosidae), que são
atualmente conhecidas predominantemente para
áreas de Mata Atlântica ao sul do rio Doce (Exline
& Levi, 1965; Buckup & Brescovit, 1993; Santos &
Rheims, 2005). Por outro lado, ocorrem também
na Reserva espécies registradas principalmente
em áreas de Mata Atlântica ao norte do rio Doce
ou mesmo de loresta amazônica, como Vinnius
subfasciatus (Salticidae — Braul & Lise, 2002),
Micrathena schreibersi (Araneidae — Levi, 1985),
Hypognatha belem (Araneidae — Levi, 1996;
Santos, 2002), Aglaoctenus castaneus (Lycosidae
— Santos & Brescovit, 2001, Fig. 6B) e Anelosimus
eximius (Theridiidae — Agnarsson, 2006, Fig.
6DE). Além dessas, cabe destacar que a Reserva
abriga espécies endêmicas de áreas de loresta
do Espírito Santo e Sul da Bahia, como Ctenus
paubrasil, C. vehemens (Brescovit & Simó, 2007),
Dermochrosia maculatissima, Caayguara ajuba e C.
apiaba (Sparassidae — Mello-Leitão, 1940, Soares
& Camargo, 1955; Rheims, 2010) e Metazygia
levii (Araneidae), uma espécie conhecida até o
momento apenas para a Reserva Natural Vale
(Santos, 2003b). Assim, a grande importância da
araneofauna da Reserva parece residir não tanto
na quantidade de espécies que ela abriga, mas
na combinação de grupos de diferentes regiões
biogeográicas.
A fauna de aranhas da Reserva Natural Vale
relete claramente um dos mais evidentes padrões
biogeográicos da Mata Atlântica. Estudos
com diferentes grupos taxonômicos, incluindo
aranhas (Costa et al., 2000; Silva et al., 2004;
Sigrist & Carvalho, 2008; Oliveira et al., 2015),
indicam que o Rio Doce marca o limite entre
grandes áreas de endemismo. Assim, a Reserva
Natural Vale é particularmente importante por
conservar uma extensa área de loresta em uma
zona de endemismo altamente ameaçada. Além
disso, nossas coletas mostram a importância da
manutenção da diversidade de formações vegetais
típicas da região, que podem abrigar espécies
endêmicas. Nossos resultados são também um
convite para que a araneofauna da Reserva seja
estudada: certamente muitas outras espécies
desconhecidas, provavelmente endêmicas, ainda
habitam a reserva e aguardam serem descobertas
(veja alguns exemplos na Tabela 2).
AGRADECIMENTOS
Os resultados apresentados neste capítulo são
parte da Dissertação de Mestrado do primeiro
autor (Santos, 1999), inanciada por uma bolsa de
estudos da Capes. As expedições de campo foram
inanciadas pelo CNPq e pela Fundação MB, e
contaram com o apoio logístico e material da direção
e da equipe da RNV, em particular do então diretor
da Reserva, Renato M. de Jesus. Somos também
particularmente gratos a vários colegas que
participaram das expedições de campo, o que nos
permitiu uma amostragem maior que poderíamos
imaginar. Agradecemos também a Marcelo O.
Gonzaga, pelas fotos da Figura 6BDE. A.J. Santos
recebe atualmente inanciamento do CNPq (procs.
407288/2013-9 e 306222/2015-9), Fapemig
(PPM-00651-15) e Instituto Nacional de Ciência
e Tecnologia dos Hymenoptera Parasitóides da
Região Sudeste Brasileira (http://www.hympar.
ufscar.br/). A.D. Brescovit recebe subsídio
inanceiro da Fapesp (processo 2011/50689-0) e
CNPq (Processo 303028/2014-9).
Tabela 2: Espécies de aranhas registradas para a Reserva Natural Vale, não amostradas por Santos (1999)
Família
Espécie
Referência
Oonopidae
Oonopidae
Salticidae
Salticidae
Theraphosidae
Theridiidae
Theridiidae
Neoxyphinus keyserlingi (Simon, 1907)
Predatoroonops chicano Brescovit, Rheims & Santos, 2012
Druzia flavostriata (Simon, 1901)
Eustiromastix nativo Santos & Romero, 2004
Avicularia sooretama Bertani & Fukushima, 2009 *
Cryptachaea brescoviti Buckup, Marques & Rodrigues, 2010
Dipoena obscura Keyserling, 1891
Abrahim et al., 2012
Brescovit et al., 2012
Ruiz & Brescovit, 2013
Santos & Romero, 2004
Bertani & Fukushima, 2009
Buckup et al., 2010
Rodrigues, 2013
* Indivíduo coletado em fase juvenil por Santos (1999), posteriormente, identiicada por Bertani & Fukushima (2009).
313
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Abrahim, N.; Brescovit, A.D.; Rheims, C.A.; Santos,
A.J.; Ott, R. & Bonaldo, A.B. 2012. A revision of the
Neotropical goblin spider genus Neoxyphinus Birabén,
1953 (Araneae, Oonopidae). American Museum
Novitates 3743: 1–75.
Agnarsson, I. 2006. A revision of the New World eximius
group of Anelosimus (Araneae, Theridiidae) and a
phylogenetic analysis using worldwide exemplars.
Zoological Journal of the Linnean Society 146: 453–
593.
Azevedo, G.H.F.; Faleiro, B.T.; Magalhães, I.L.F.; Benedetti,
A.R.; Oliveira, U.; Pena-Barbosa, J.P.P.; Santos,
M.T.T.; Vilela, P.F.; De Maria, M. & Santos, A.J. 2014.
Effectiveness of sampling methods and further
sampling for accessing spider diversity: a case study
in a Brazilian Atlantic rainforest fragment. Insect
Conservation and Diversity 7: 381–391.
Beatie, A.J. & Oliver, I. 1994. Taxonomic minimalism.
Trends in Ecology and Evolution 9: 488–490.
Braul, A. & Lise, A.A. 2002. Revisão taxonômica das
espécies de Vinnius e a proposição de dois gêneros
novos (Araneae, Salticidae). Biociências 10: 87–125.
Bertani, R. & Fukushima, C.S. 2009. Description of
two new species of Avicularia Lamarck 1818 and
redescription of Avicularia diversipes (C.L. Koch
1842) (Araneae, Theraphosidae, Aviculariinae)–three
possibly threatened Brazilian species. Zootaxa 2223:
25–47.
Brescovit, A.D. & Simó, M. 2007. On the Brazilian
Atlantic Forest species of the spider genus Ctenus
Walckenaer, with the description of a neotype for
C. dubius Walckenaer (Araneae, Ctenidae, Cteninae).
Bulletin of the British Arachnological Society 14:
1–17.
Brescovit, A.D.; Bonaldo, A.B.; Santos A.J.; Ott, R. &
Rheims, C.A. 2012. The Brazilian goblin spiders of the
new genus Predatoroonops (Araneae, Oonopidae).
Bulletin of the American Museum of Natural History
370: 1–68.
Brescovit, A.D.; Oliveira, U. & Santos, A.J. 2011. Aranhas
(Araneae, Arachnida) do Estado de São Paulo,
Brasil: diversidade, esforço amostral e estado do
conhecimento. Biota Neotropica 11(1a): 1–31.
Buckup, E.H. & Brescovit, A.D. 1993. Aranhas do gênero
Zimiromus, seis novas espécies do Brasil (Araneae,
Gnaphosidae). Revista Brasileira de Entomologia 37:
181–187.
Buckup, E.H.; Marques, M.A.L. & Rodrigues, E.N.L.
2010. Três espécies novas de Cryptachaea e notas
taxonômicas em Theridiidae (Araneae). Iheringia,
314
Série Zoologia 100: 341–355.
Carvalho L.S., Brescovit, A.D., Santos, A.J., Oliveira, U.
& Guadanucci, J.P.L. 2014. Aranhas da Caatinga. Pp.
15–32, In F. Bravo & A. Calor (orgs.) Artrópodes do
Semiárido: biodiversidade e conservação. Printmídia,
Feira de Santana.
Coddington, J.A.; Agnarsson, I.; Miller, J.; Kuntner, M.
& Hormiga, G. 2009. Undersampling bias: the null
hypothesis for singleton species in tropical arthropod
biodiversity surveys. Journal of Animal Ecology 78:
573–584.
Coddington, J.A.; Griswold, C.E.; Dávila, D.S.;
Peñaranda, E. & Larcher, S.F. 1991. Designing
and testing sampling protocols to estimate
biodiversity in tropical ecosystems. Pp. 44–60,
In Dudley, E.C. (ed.) The unity of evolutionary
biology: preoceedings of the Fourth International
Congress of Systematic and Evolutionary Biology.
Dioscorides Press, Portland.
Collevatti, R.G. & Schoereder, J.H. 1995. Microclimate
ordination and litter arthropod distribution. Ciência e
Cultura 47: 38–41.
Costa, L.P.; Leite, Y.L.R.; Fonseca, G.A.B. & Fonseca,
M.T. 2000. Biogeography of South American Forest
Mammals: Endemism and Diversity in the Atlantic
Forest. Biotropica 32: 872–881.
Dennis, P.; Young, M.R. & Gordon, I.J. 1998. Distribution
and abundance of small insects and arachnids in
relation to structural heterogeneity of grazed,
indigenous grasslands. Ecological Entomology 23:
253–264.
Exline, H. & Levi, H.W. 1965. The spider genus Synotaxus
(Araneae, Theridiidae). Transactions of the American
Microscopical Society 84: 177–184.
Foelix, R. 2010. Biology of spiders. Oxford University
Press, Oxford.
Fonseca, G.A.B.; Rylands, A.; Paglia, A. & Mittermeier,
R. 2004. Atlantic Forest. Pp. 84–91, In Mittermeier
R.A.; Gil P.R.; Hoffman M.; Pilgrim, J.; Brooks, T.;
Mittermeier, C.G.; Lamoreux, J. & Fonseca, G.A.B.
(eds.) Hotspots revisited. Earth’s biologically richest
and most endangered terrestrial ecoregions. CEMEX,
Cidade do México.
Gunarsson, B. 1996. Bird predation and vegetation
structure affecting spruce-living arthropods in a
temperate forest. Journal of Animal Ecology 65:
389–397.
Huber, B.A. 2015. Small scale endemism in Brazil’s
Atlantic Forest: 14 new species of Mesabolivar
(Araneae, Pholcidae), each known from a single
locality. Zootaxa 3942: 1–60.
Jesus, R.M. 1988. A Reserva Florestal da CVRD. Pp. 59–
SANTOS ET AL.
112, In Anais do VI Congresso Florestal Estadual, Vol.
1, Nova Prata, RS, Brasil.
Langellotto, G.A. & Denno, R.F. 2004. Responses of
invertebrate natural enemies to complex-structured
habitats: a meta-analytical synthesis. Oecologia 139:
1–10.
Lawton, J.H. 1983. Plant architecture and the diversity of
phytophagous insects. Annual Review of Entomology
28: 23–39.
Levi, H.W. & von Eickstedt, V.R.D. 1989. The Nephilinae
spiders of the neotropics. Memórias do Instituto
Butantan 51: 43–56.
Levi, H.W. 1985. The spiny orb-weaver genera
Micrathena and Chaetacis (Araneae: Araneidae).
Bulletin Bulletin of the Museum of Comparative
Zoology, Harvard University 150: 429–618.
Levi, H.W. 1988. The neotropical orb-weaving spiders
of the genus Alpaida (Araneae: Araneidae). Bulletin
of the Museum of Comparative Zoology, Harvard
University 151: 365–487.
Levi, H.W. 1991. The Neotropical and Mexican species
of the orb-weaver genera Araneus, Dubiepeira,
and Aculepeira (Araneae: Araneidae). Bulletin of the
Museum of Comparative Zoology, Harvard University
152: 167–315.
Levi, H.W. 1992) Spiders of the orb-weaver genus
Parawixia in America (Araneae: Araneidae). Bulletin
of the Museum of Comparative Zoology, Harvard
University 153: 1–46.
Levi, H.W. 1996. The American orb weavers
Hypognatha, Encyosaccus, Xylethrus, Gasteracantha,
and Enacrosoma (Araneae, Araneidae). Bulletin of the
Museum of Comparative Zoology, Harvard University
155: 89–157.
Manhart, C. 1994. Spiders on bark in a tropical rainforest
(Panguana, Peru). Studies on Neotropical Fauna and
Environment 29: 49–53.
Mello-Leitão, C.F. 1940. Aranhas do Espírito Santo
coligidas por Mario Rosa, em 1936 e 1937. Arquivos
de Zoologia do Estado de São Paulo 2: 199–214.
Murdoch, W.W.; Evans, F.C. & Peterson, C.H. 1972.
Diversity and pattern in plants and insects. Ecology
53: 819–829.
Nentwig, W. 1982. Epigeic spiders, their potential
prey and competitors: relationship between size and
frequency. Oecologia 55: 130–136.
Nentwig, W. 1986. Non-webbuilding spiders: prey
specialists or generalists? Oecologia 69: 571–576.
Nentwig, W.; Cutler, B. & Heimer, S. 1993. Spiders of
Panama – Biogeography, investigation, phenology,
check list, key and bibliography of a tropical spiders
fauna. Sandhill Crane Press, Gainesville.
ARANHAS
Novotný, V. & Basset, Y. 2000. Rare species in
communities of tropical insect herbivores: pondering
the mystery of singletons. Oikos 89: 564–572.
Nyffeler, M.; Sterling, W.L. & Dean, D.A. 1994. How
spiders make a living. Environmental Entomology 23:
1357–1367.
Oliveira, U. 2011. Diversidade e biogeograia de aranhas
do Brasil: esforço amostral, riqueza potencial e áreas
de endemismo. Dissertação de Mestrado, Pósgraduação em Ecologia, Conservação e Manejo da
Vida Silvestre, Universidade Federal de Minas Gerais.
Oliveira, U.; Brescovit, A.D. & Santos, A.J. 2015.
Delimiting Areas of Endemism through kernel
interpolation. PLoS ONE 10: e0116673.
Peixoto, A.L. & Gentry, A. 1990. Diversidade e
composição lorística da mata de tabuleiro na Reserva
lorestal de Linhares (Espírito Santo, Brasil). Revista
Brasileira de Botânica 13: 19¬25.
Peixoto, A.L. & Silva, I.M. 1997. Tabuleiro forests of
northern Espírito Santo, Southeastern Brazil. Pp.
369–372, In Davis, S.D. & Heywood, V.H. (eds.)
Centres of plant diversity – a guide and strategy
for their conservation. Vol. 3: The Americas. IUCN
Publications Unit, Cambridge.
Peixoto, A.L.; Silva, I.M.; Pereira, O.J.; Simonelli, M.;
Jesus, R.M. & Rolim, S.G. 2008. Tabuleiro forests
north of Rio Doce: their representation in the Vale
do Rio Doce Natural Reserve, Espírito Santo, Brazil.
In Thomas, W.W. & Britton, E.G. (eds.) The Atlantic
Coastal Forest of Northeastern Brazil. Memoirs of the
New York Botanical Garden 100: 319–350.
Penney, D. (Ed.) 2013. Spider Research in the 21st
Century: trends and perspectives. Siri Scientiic Press.
Price, P.W. 1975. Insect Ecology. John Wiley & Sons,
Nova York.
Rheims, C.A. & Brescovit, A.D. (2009) New additions
to the Brazilian fauna of the genus Scytodes Latreille
(Araneae: Scytodidae) with emphasis on the Atlantic
Forest species. Zootaxa 2116: 1–45.
Rheims, C.A. 2010. Caayguara, a new genus of
huntsman spiders from the Brazilian Atlantic forest
(Araneae: Sparassidae). Zootaxa 2630: 1–29.
Rodrigues, E.N.L. 2013. Six new species, complementary
descriptions and new records from the Neotropical
region of the spider genus Dipoena (Araneae:
Theridiidae). Zootaxa 3750: 1–25.
Romero, G.Q. 2007. Aranhas como agentes de controle
biológico em agroecossistemas. Pp. 301–315, In
Gonzaga, M.O., Santos, A.J. & Japyassú, H.F. (eds.)
Ecologia e Comportamento de Aranhas. Editora
Interciência, Rio de Janeiro.
Ruiz, G.R.S. & Brescovit, A.D. 2013. Revision of Breda
315
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
and proposal of a new genus (Araneae: Salticidae).
Zootaxa 3664: 401–433.
Santos, A.J. & Brescovit, A.D. 2001. A revision of the
South American spider genus Aglaoctenus Tullgren,
1905 (Araneae, Lycosidae, Sosippinae). Andrias 15:
75–90.
Santos, A.J. & Rheims, C.A. 2005. Four new species and
new records for the spider genus Synotaxus Simon,
1895 (Araneae: Synotaxidae) from Brazil. Zootaxa
937: 1–12.
Santos, A.J. & Romero, G.Q. 2004. A new bromeliaddwelling jumping spider (Araneae, Salticidae) from
Brazil. Journal of Arachnology 32: 188–190.
Santos, A.J. 1999. Diversidade e composição em espécies
de aranhas da Reserva Florestal da Companhia Vale
do Rio Doce (Linhares-ES). Dissertação de Mestrado,
Instituto de Biologia, Unicamp.
Santos, A.J. 2002. Description of the male of
Hypognatha belem (Araneae, Araneidae). Iheringia,
Série Zoologia 92: 91–92.
Santos, A.J. 2003a. Estimativas de Riqueza em Espécies.
Pp. 19–41, In L. Cullen Jr., R. Rudran. & ValladaresPadua, C. (orgs.) Métodos de Estudos em Biologia da
Conservação e Manejo da Vida Silvestre. Fundação O
Boticário de Proteção à Natureza/Editora da UFPR,
Curitiba.
Santos, A.J. 2003b. Metazygia levii, a new species of
orb-weaving spider from Brazil (Araneae, Araneidae).
Journal of Arachnology 31: 151–153.
Santos, A.J.; Brescovit, A.D. & Japyassú, H.F. 2007.
Diversidade de aranhas: sistemática, ecologia e
inventários de fauna. Pp. 1–23, In Gonzaga, M.O.;
Santos, A.J. & Japyassú, H.F. (eds.) Ecologia e
Comportamento de Aranhas. Editora Interciência, Rio
de Janeiro.
Sigrist, M.S. & Carvalho, C.J.B. 2008. Detection of areas
of endemism on two spatial scales using Parsimony
Analysis of Endemicity (PAE): the Neotropical region
and the Atlantic Forest. Biota Neotropica 8: 33–42.
Silva, D. 1996. Species composition and community
structure of Peruvian rainforest spiders: a case study
from a seasonally inundated forest along the Samiria
river. Revue Suisse de Zoologie Vol. Hors. série 1:
597–610.
316
Silva, J.M.C.; Sousa, M.C. & Castelletti, C.H.M. 2004.
Areas of endemism for passerine birds in the
Atlantic forest, South America. Global Ecology and
Biogeography 13: 85–92.
Soares, B.A.M. & Camargo, H.F.A. 1955. Algumas
novas espécies de aranhas brasileiras (Araneae,
Anyphaenidae,
Argiopidae,
Eusparassidae,
Theridiidae). Arquivos do Museu Nacional do Rio de
Janeiro 42: 577–580.
Sousa-Souto, L.; Santos, E.D.S.; Figueiredo, P.M.F.G.;
Santos, A.J. & Neves, F.S. 2014. Is there a bottom-up
cascade on the assemblages of trees, arboreal insects
and spiders in a semiarid Caatinga? Arthropod-Plant
Interactions 8: 581–591.
Southwood, T.R.E.; Brown, V.K. & Reader, P.M. 1979.
The relationships of plant and insect diversities in
sucession. Biological Journal of the Linnean Society
12: 327–348.
Ter Braak, C.J.F. 1995. Ordination. Pp. 91–173, In
Jongman, R.H.G., Ter Braak C.J.F. & Von Tongeren
O.F.R. (eds.) Data analysis in community and
landscape ecology. 2a edição, Cambridge University
Press, Cambridge.
Uehara-Prado, M.; Fernandes, J.O.; Bello, A.M.; Machado,
G.; Santos, A.J.; Vaz-de-Mello, F.Z. & Freitas, A.V.L.
2009. Selecting terrestrial arthropods as indicators
of small-scale disturbance: a irst approach in the
Brazilian Atlantic Forest. Biological Conservation 142:
1220–1228.
Vasconcellos-Neto, J.; Romero, G.Q.; Santos, A.J. &
Dippenaar-Schoeman, A. 2007. Associations of
spiders of the genus Peucetia (Oxyopidae) with plants
bearing glandular hairs. Biotropica 39: 221–226.
Viera, C.; Japyassú, H.F.; Santos, A.J. & Gonzaga, M.O.
2007. Teias e Forrageamento. Pp. 45–65, In M.O.
Gonzaga, A.J. Santos & H.F. Japyassú (eds.) Ecologia e
Comportamento de Aranhas. Editora Interciência, Rio
de Janeiro.
World Spider Catalog 2015. World Spider Catalog.
Natural History Museum Bern, disponível online em
http://wsc.nmbe.ch, versão 16 [consultado em
30/04/2015].
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
19
BORBOLETAS DA RESERVA
NATURAL VALE, LINHARES/ES
André V. L. Freitas, Keith S. Brown Jr., Olaf H. H. Mielke, Jessie P.
Santos & João Vasconcellos-Neto
INTRODUÇÃO
Das mais de 19.000 espécies de borboletas
conhecidas no planeta, quase 8.000 ocorrem na
região Neotropical, sendo cerca de 3.200 no Brasil.
Destas, 2.000 são encontradas no bioma Mata
Atlântica (Brown, 1991; Brown & Freitas, 1999;
Lamas, 2004). Originalmente, este bioma está
distribuído do Rio Grande do Norte ao Rio Grande
do Sul, abrangendo a faixa litorânea até mais de
1.000 km ao interior do continente, desde o nível
do mar até montanhas com mais de 2.000 m de
altitude. Como resultado de sua ampla extensão,
diferenças nas comunidades de borboletas são
encontradas em virtude de regimes climáticos e
isionomias distintas (Brown & Freitas, 2000b).
Na região norte do Espírito Santo e sul da
Bahia, uma formação lorestal característica ocorre
ao longo do litoral, conhecida como “Matas de
Tabuleiros” (também chamada de “Hiléia Bahiana”,
veja Andrade-Lima, 1966). Essas lorestas crescem
em solos oligotróicos e relevo relativamente plano,
com altitudes não superiores a 200 m (Peixoto
et al., 1995, 2008). São extremamente ricas e
possuem alto índice de endemismo de espécies
lenhosas (Peixoto et al., 2008).
Essa situação de alta diversidade especíica e
elevados índices de endemismo é corroborada por
diversos grupos biológicos, incluindo as borboletas.
Estudos anteriores já deiniram essa região como um
importante centro de endemismo de borboletas na
Mata Atlântica, chamado de “Centro de Endemismo
Bahia” (sensu Brown, 1977).
Nas últimas quatro décadas, muitos inventários
foram realizados em diversas áreas de loresta e
restinga entre o rio Doce e a região de Camacan,
no sul da Bahia. A partir destes inventários
preliminares, foi obtida uma lista de mais de 800
espécies de borboletas (Brown & Freitas, dados não
publicados), incluindo pelo menos 11 espécies da
lista das borboletas ameaçadas de extinção no Brasil
(Machado et al., 2008). A integridade faunística
dessa região e sua distinção das demais localidades
da Mata Atlântica é muito clara, e foi demonstrada
com base em alguns grupos de borboletas, como
a tribo Ithomiini (Nymphalidae) (Brown & Freitas,
2000b).
Dentre as áreas mais intensamente amostradas,
destacam-se as lorestas da Reserva Natural Vale,
em Linhares/ES. O presente capítulo tem como
objetivo descrever a fauna de borboletas dessa
reserva e discutir sua composição e ainidades com
outras áreas de Mata Atlântica.
ÁREA DE ESTUDO E MÉTODOS DE
AMOSTRAGEM
Todos os inventários foram realizados dentro da
área da Reserva Natural Vale (RNV), em Linhares,
Espírito Santo. Uma descrição detalhada da área pode
ser encontrada no capítulo 11 (Rolim et al., 2016).
Os inventários foram realizados entre 1986 e
1994, somando cerca de 35 dias de amostragem
(mais de 180 horas efetivas de trabalho de campo),
317
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
especialmente entre os meses de junho a agosto.
A amostragem foi realizada seguindo o “protocolo
maximizado” de Brown (1972), com objetivo
de se registrar o máximo de espécies por visita
(Brown & Freitas, 2000b, Iserhard et al., 2013).
Os inventários maximizados foram realizados por
K.S. Brown e A.V.L. Freitas, com contribuições
de J. Vasconcelos-Neto, especialmente sobre
informações de plantas hospedeiras, estágios
imaturos e comportamento. A amostragem foi
efetuada com redes entomológicas (puçás) e
armadilhas portáteis com iscas de banana e caldo
de cana fermentado (veja Freitas et al., 2014, para
detalhes). As amostragens foram programadas de
modo que a maior variedade possível de habitats
fosse contemplada. Apenas as borboletas diurnas
foram amostradas. Atenção especial foi dada às
áreas ricas em recursos ou heterogêneas, como
bordas, margens de rios e riachos, manchas de
lores e pequenas clareiras na loresta. Pontos com
grande riqueza de espécies foram observados por
5 a 10 minutos até que nenhuma espécie adicional
fosse avistada. As comparações faunísticas foram
feitas com base em dados não publicados de
inventários em outras localidades da região norte
do Espírito Santo e Sul da Bahia (Brown & Freitas,
dados não publicados). Todo o material coletado
está depositado na coleção do Museu de Zoologia
da Unicamp Campinas/SP.
A taxonomia segue Lamas (2004), modiicada
segundo Wahlberg et al. (2009) para a família
Nymphalidae e Heikkilä et al. (2012), que considera
todas as borboletas como pertencendo a uma única
superfamília (Papilionoidea).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Riqueza de espécies
Foram registradas na RNV, 512 espécies
pertencentes às seis famílias de borboletas
diurnas (Tabela 1), correspondendo a cerca de
16% da riqueza conhecida para o Brasil. Apenas
duas espécies constam na lista de espécies
ameaçadas de extinção, entretanto, outras cinco
espécies ameaçadas ocorrem em áreas próximas
à reserva, e mais quatro ocorrem no sul da Bahia
(Tabela 2).
A família com maior número de espécies foi
Tabela 1: Lista das 512 borboletas da Reserva Natural Vale, Linhares/ES. Números entre parênteses
correspondem ao número de espécies de cada grupo taxonômico – sendo: E = endêmica à região norte
do Espírito Santo e sul da Bahia; R = espécie rara; nomes em negrito = espécies que constam na lista de
borboletas ameaçadas de extinção no Brasil.
TÁXON
PAPILIONIDAE (10)
Papilioninae
Leptocircini (4)
Mimoides protodamas (Godart, 1819)
Neographium asius (Fabricius, 1781)
Protesilaus glaucolaus leucas (Rothschild & Jordan, 1906)
Protesilaus protesilaus nigricornis (Staundinger, 1884)
Troidini (1)
Battus polydamas polydamas (Linnaeus, 1758)
Papilionini (5)
Heraclides astyalus astyalus (Godart, 1819)
Heraclides anchisiades capys (Hübner, [1809])
Heraclides androgeus laodocus (Fabricius, 1793)
Heraclides thoas brasiliensis (Rothschild & Jordan, 1906)
Heraclides torquatus polybius (Swainson, 1823)
PIERIDAE (22)
Dismorphiinae (1)
Dismorphia amphione astynome (Dalman, 1823)
Coliadinae (16)
318
Anteos clorinde (Godart, [1824])
Anteos menippe (Hübner, [1818])
Aphrissa statira statira (Cramer, 1777)
Eurema agave pallida (Chavannes, 1850)
Eurema albula albula (Cramer, 1775)
Eurema arbela Geyer, 1832
Eurema deva deva (Doubleday, 1847)
Eurema elathea flavescens (Chavanes, 1850)
Eurema phiale paula (Röber, 1909)
Leucidia elvina (Godart, 1819)
Phoebis argante argante (Fabricius, 1775)
Phoebis philea philea (Linnaeus, 1763)
Phoebis sennae marcellina (Cramer 1777)
Pyrisitia leuce leuce (Boisduval, 1836)
Pyrisitia nise tenella (Boisduval, 1836)
Rhabdodryas trite banksi (Breyer, 1939)
Pierinae
Pierini (5)
Ascia monuste orseis (Godart, 1819)
FREITAS ET AL.
BORBOLETAS
TÁXON
Ganyra phaloe endeis (Godart, 1819)
Glennia pylotis (Godart, 1819) R
Glutophrissa drusilla drusilla (Cramer, 1777)
Perrhybris pamela eieidias Hübner, [1821]
LYCAENIDAE (56)
Polyommatinae (2)
Hemiargus hanno (Stoll, 1790)
Leptotes cassius cassius (Cramer, 1775)
Theclinae (54)
Allosmaitia strophius (Godart, 1824)
Arawacus aethesa (Hewitson, 1867) ER
Atlides cosa (Hewitson, 1867)
Aubergina vanessoides (Prittwitz, 1865)
Brangas caranus (Stoll, 1780)
Brangas sp.
Calycopis atnius (Herrich-Schäffer, [1853])
Calycopis caulonia (Hewitson, 1877)
Calycopis cerata (Hewitson, 1877)
Calycopis cissusa (Hewitson, 1877)
Calycopis janeirica (C. Felder, 1862)
Calycopis sp.
Calycopis sp. 1
Calycopis sp. 2
Celmia celmus (Cramer, 1775)
Chalybs janias (Cramer, 1779)
Chlorostrymon telea (Hewitson, 1868)
Contrafacia imma (Prittwitz, 1865)
Electrostrymon endymion (Fabricius, 1775)
Evenus regalis (Cramer, 1775)
Evenus satyroides (Hewitson, 1865)
Gargina panchaea (Hewitson, 1869)
Iaspis talayra (Hewitson, 1868)
Michaelus ira (Hewitson, 1867)
Michaelus jebus (Godart, 1824)
Ministrymon azia (Hewitson, 1873)
Ministrymon cleon (Fabricius, 1775)
Ministrymon sp.
Ocaria thales (Fabricius, 1793)
Oenomaus sp.
Ostrinotes tympania (Hewitson, 1869)
Panthiades phaleros (Linnaeus, 1767)
Parrhasius polibetes (Stoll, 1781)
Pseudolycaena marsyas (Linnaeus, 1758)
Rekoa marius (Lucas, 1857)
Rekoa palegon (Cramer, 1780)
Rubroserrata ecbatana (Hewitson, 1868)
Strymon astiocha (Prittwitz, 1865)
Strymon bazochii (Godart, [1824])
Strymon bubastus (Stoll, 1780)
Strymon crambusa (Hewitson, 1874)
Strymon eurytulus (Hübner, [1819])
Strymon mulucha (Hewitson, 1867)
Strymon sp.
Strymon ziba (Hewitson, 1868)
Theritas hemon (Cramer, 1775)
Theritas lisus (Stoll, 1790)
Theclopsis lydus (Hübner, [1819])
Theritas triquetra (Hewitson, 1865)
Tmolus echion (Linnaeus, 1767)
Tmolus mutina (Hewitson, 1867)
Strephonota ambrax (Westwood, 1852)
Strephonota sphinx (Fabricius, 1775)
Ziegleria hesperitis (Butler & H. Druce, 1872)
RIODINIDAE (49)
Euselasiinae (3)
Euselasia gelanor (Stoll, 1780)
Euselasia hygenius occulta Stichel, 1919
Euselasia mys lara Stichel, 1919
Riodininae
Mesosemiini (9)
Cremna alector (Geyer, 1837)
Hyphilaria parthenis (Westwood, 1851)
Leucochimona icare matatha (Hewitson, 1873)
Mesosemia nyctea fluminensis J. Zikán, 1952 E
Mesosemia odice (Godart, [1824])
Mesosemia rhodia (Godart, 1824)
Mesosemia sifia (Boisduval, 1836)
Perophthalma tullius (Fabricius, 1787)
Semomesia geminus (Fabricius, 1793)
Eurybiini (2)
Eurybia halimede halimede (Hübner, [1807])
Eurybia pergaea (Geyer, 1832)
Riodinini (10)
Calephelis braziliensis McAlpine, 1971
Cariomothis erythromelas erythraea Stichel, 1910 R
Chamaelymnas briola doryphora Stichel, 1910
Dachetola azora (Godart, [1824])
Detritivora gynaea (Godart, [1824])
Exoplisia cadmeis (Hewitson, 1866)
Metacharis ptolomaeus (Fabricius, 1793)
Rhetus periander eleusinus Stichel, 1910
Panara jarbas episatnius Prittwitz, 1865
Syrmatia nyx (Hübner, [1817])
Symmachiini (2)
Mesene epaphus epaphus (Stoll, 1780)
Panaropsis inaria (Westwood, 1851) R
Helicopini (3)
Anteros bracteata Hewitson, 1867 R
Anteros formosus (Cramer, 1777)
Sarota gyas (Cramer, 1775)
319
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
TÁXON
Nymphidiini (13)
Calospila lucianus lucianus (Fabricius, 1793)
Calospila parthaon (Dalman, 1823) R
Juditha azan (Westwood, 1851)
Synargis galena (Bates, 1868)
Synargis regulus (Fabricius, 1793)
Menander menander nitida (Butler, 1867)
Nymphidium acherois (Boisduval, 1836)
Nymphidium azanoides A. Butler, 1867
Nymphidium lisimon attenuatum Stichel, 1929
Nymphidium mantus (Cramer, 1775)
Theope lycaenina Bates, 1868
Theope pedias Herrich-Schäffer, [1853]
Theope acosma Stichel, 1910
Stalachtini (1)
Stalachtis susanna (Fabricius, 1787)
Incertae Sedis (6)
Apodemia castanea (Prittwitz, 1865)
Calydna lusca (Geyer, [1835])
Echydna chaseba (Hewitson, 1854)
Emesis diogenia Prittwitz, 1865
Emesis fatimella fatimella Westwood, 1851
Emesis mandana (Cramer, 1780)
NYMPHALIDAE (183)
Libytheinae (1)
Libytheana carinenta (Cramer, 1777)
Danainae (30)
Danaini (3)
Danaus erippus (Cramer, 1775)
Danaus gilippus gilippus (Cramer, 1775)
Lycorea halia discreta Haensch, 1809
Ithomiini (27)
Tithoreina (2)
Aeria olena olena Weymer, 1875
Tithorea harmonia pseudethra (Butler, 1873)
Melinaeina (2)
Melinaea ethra (Godart, 1819)
Melinaea ludovica paraiya Reakirt, 1866
Mechanitina (6)
Mechanitis lysimnia lysimnia (Fabricius, 1793)
Mechanitis polymnia casabranca Haensch, 1905
Methona themisto (Hübner, 1818)
Thyridia psidii psidii (Linnaeus, 1758)
Scada karschina karschina (Herbst, 1792)
Scada reckia (Hübner, [1808]) E
Napeogenina (4)
Hypothyris euclea laphria (Doubleday, 1847)
Hypothyris ninonia daeta (Boisduval, 1836)
Napeogenes inachia sulphurina (Bates, 1862)
Napeogenes rhezia yaneta (Hewitson, 1867) ER
320
Ithomiina (3)
Ithomia agnosia zikani D’Almeida, 1940
Ithomia drymo Hübner, 1816
Ithomia lichyi lichyi D’Almeida, 1939
Oleriina (2)
Oleria aquata (Weymer, 1875)
Oleria astrea astrea (Cramer, 1775)
Dirceniina (7)
Callithomia lenea xantho (C.Felder & R. Felder, 1860)
Dircenna dero celtina Burmeister, 1878
Episcada clausina striposis Haensch, 1909
Episcada doto canaria (Brown & D’Almeida, 1970)
Episcada hemixanthe (C. Felder & R. Felder, 1865)
Episcada hymenaea hymenaea (Prittwitz, 1865)
Pteronymia euritea (Cramer, 1780)
Godyridina (1)
Pseudoscada florulla genetyllis (d’Almeida, 1922)
Satyrinae (49)
Morphini (4)
Antirrhea archaea Hübner [1822]
Morpho anaxibia (Esper, 1801)
Morpho helenor achillaena (Hübner [1823])
Morpho menelaus coeruleus (Perry, 1810)
Brassolini (13 )
Brassolis sophorae sophorae (Linnaeus, 1758)
Caligo beltrao (Illiger, 1801)
Caligo brasiliensis brasiliensis (C. Felder, 1862)
Caligo idomeneus ariphron Fruhstorfer, 1910
Caligo illioneus illioneus (Cramer, 1775)
Caligo teucer japetus Stichel, 1903
Catoblepia amphirhoe (Hübner, [1825])
Dasyophthalma creusa creusa (Hübner, [1821])
Dynastor darius darius (Fabricius, 1775)
Eryphanis automedon amphimedon
(C. Felder & R. Felder, 1867)
Opsiphanes cassiae crameri C. Felder & R. Felder, 1862
Opsiphanes invirae pseudophilon Fruhstorfer, 1907
Opsiphanes quiteria meridionalis Staudinger, 1887
Satyrini (32)
Haeterina (3)
Haetera piera diaphana Lucas, 1857 E
Pierella nereis (Drury, 1782)
Pierella sp.
Euptychiina (29)
Archeuptychia cluena (Drury, 1782)
Caeruleuptychia penicillata (Godman, 1905)
Capronnieria galesus (Godart, [1824])
Cepheuptychia angelica (Butler, 1874) RE
Chloreuptychia arnaca (Fabricius, 1776)
Chloreuptychia herseis (Godart, [1824])
FREITAS ET AL.
BORBOLETAS
TÁXON
Cissia myncea (Cramer, 1780)
Godartiana byses (Godart, [1824])
Hermeuptychia hermes (Fabricius, 1775)
Hermeuptychia sp. 1
Hermeuptychia sp. 2
Magneuptychia lea (Cramer, 1777)
Magneuptychia libye (Linnaeus, 1767)
Pareuptychia ocirrhoe interjecta (D’Almeida, 1952)
Paryphthimoides phronius (Godart, 1824)
Paryphthimoides poltys (Prittwitz, 1865)
Pharneuptychia sp.
Pseudodebis euptychidia (Butler, 1868)
Splendeuptychia doxes (Godart, [1824])
Splendeuptychia latia (Butler, 1867) ER
Splendeuptychia sp.
Taygetis echo (Cramer, 1775)
Taygetis laches marginata Staudinger, [1887]
Taygetis leuctra Butler, 1870
Taygetis sosis Hopfer, 1874
Taygetis virgilia (Cramer, 1776)
Yphthimoides affinis (A. Butler, 1867)
Yphthimoides renata (Stoll, 1780)
Yphthimoides yphthima (C. Felder & R. Felder, 1867)
Charaxinae (20)
Anaeini (10)
Consul fabius drurii (Butler, 1874)
Fountainea halice halice (Godart, [1824])
Fountainea ryphea phidile (Geyer, 1837)
Memphis acidalia victoria (H. Druce, 1877)
Memphis editha (W. P. Comstock, 1961)
Memphis moruus stheno (Prittwitz, 1865)
Hypna clytemnestra huebneri Butler, 1866
Siderone galanthis catarina Dottax & Pierre, 2009
Zaretis strigosus (Gmelin, [1790])
Zaretis itylus (Westwood, 1850) E
Preponini (10)
Archaeoprepona amphimachus pseudomeander
(Fruhstorfer, 1906)
Archaeoprepona demophon thalpius (Hübner, [1814])
Archaeoprepona demophoon antimache (Hübner, [1819])
Archaeoprepona meander castorina (E. May, 1932)
Prepona claudina claudina (Godart, [1824]) R
Prepona dexamenus dexamenus Hopffer, 1874
Prepona eugenes bahiana Fruhstorfer, 1897 R
Prepona laertes laertes (Hübner, [1811])
Prepona pheridamas (Cramer, 1777)
Prepona pylene Hewitson, [1854] R
Biblidinae (32)
Biblis hyperia nectanabis (Fruhstorfer, 1909)
Callicore astarte selima (Guenée, 1872)
Callicore hydaspes (Drury, 1782)
Callicore texa maximilla (Fruhstorfer, 1916)
Catonephele acontius acontius (Linnaeus, 1771)
Catonephele numilia penthia (Hewitson, 1852)
Diaethria clymena janeira (C. Felder, 1862)
Dynamine artemisia artemisia (Fabricius, 1793)
Dynamine athemon maeon (Doubleday, 1849)
Dynamine ines ines (Godart, [1824]) E
Dynamine meridionalis Röber, 1915
Dynamine postverta postverta (Cramer, 1779)
Ectima thecla thecla (Fabricius, 1796)
Eunica bechina bechina (Hewitson, 1852)
Eunica maja maja (Fabricius, 1775)
Eunica marsolia marsolia (Godart, [1824])
Hamadryas amphinome amphinome (Linnaeus, 1767)
Hamadryas arete (Doubleday, 1847)
Hamadryas arinome obnubila (Fruhstorfer, 1916)
Hamadryas chloe rhea (Fruhstorfer, 1907)
Hamadryas epinome (C. Felder & R. Felder, 1867)
Hamadryas februa februa (Hübner, [1823])
Hamadryas feronia feronia (Linnaeus, 1758)
Hamadryas iphthime (Bates, 1864)
Hamadryas laodamia (Cramer, 1777)
Mestra hersilia hypermestra Hübner, [1825]
Myscelia orsis (Drury, 1782)
Nica flavilla flavilla (Godart, [1824])
Paulogramma pygas pygas (Godart, [1824])
Pyrrhogyra neaerea ophni Butler, 1870
Temenis huebneri korallion Fruhstorfer, 1912
Temenis laothoe santina Fruhstorfer, 1907
Apaturinae (1)
Doxocopa agathina vacuna (Godart, [1824])
Cyrestinae (3)
Marpesia chiron marius (Cramer, 1779)
Marpesia petreus petreus (Cramer, 1776)
Marpesia themistocles themistocles (Fabricius, 1793) R
Nymphalinae (15)
Coeini (4)
Colobura dirce dirce (Linnaeus, 1758)
Historis acheronta acheronta (Fabricius, 1775)
Historis odius dious Lamas, 1995
Tigridia acesta latifascia (Butler, 1873)
Nymphalini (2)
Vanessa braziliensis (Moore, 1883)
Vanessa myrinna (Doubleday, 1849)
Kallimini (4)
Anartia amathea roeselia (Eschscholtz, 1821)
Anartia jatrophae jatrophae (Linnaeus, 1763)
Junonia evarete evarete (Cramer, 1779)
Siproeta stelenes meridionalis (Frühstorfer, 1909)
321
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
TÁXON
Melitaeini (5)
Chlosyne lacinia saundersi (Doubleday, [1847])
Eresia eunice esora Hewitson, 1857
Eresia lansdorfi (Godart, 1819)
Ortilia ithra (W. F. Kirby, 1900)
Tegosa claudina (Eschscholtz, 1821)
Limenitidinae (12)
Adelpha capucinus velia (C. Felder & R. Felder, 1867)
Adelpha cytherea aea (C. & R. Felder, 1867)
Adelpha erotia erotia (Hewitson, 1847)
Adelpha iphiclus ephesa (Ménétriès, 1857)
Adelpha malea goyama Schaus, 1902
Adelpha naxia (C. Felder & R. Felder, 1867)
Adelpha plesaure plesaure Hübner, 1823
Adelpha serpa serpa (Boisduval, 1836)
Adelpha herbita perdita Willmott, Mielke & Freitas 2016 R
Adelpha thesprotia (C. Felder & R. Felder, 1867)
Adelpha viola viola Frühstorfer, 1913
Adelpha zea (Hewitson, 1850)
Heliconiinae (18)
Argynnini (1)
Euptoieta hegesia meridiana Stichel, 1938
Acraeini (3)
Actinote canutia (Hopffer, 1874)
Actinote pellenea pellenea Hübner, [1821]
Actinote pyrrha pyrrha (Fabricius, 1775)
Heliconiini (14)
Agraulis vanillae maculosa (Stichel, [1908])
Dione juno juno (Cramer, 1779)
Dryadula phaetusa (Linnaeus, 1758)
Dryas iulia alcionea (Cramer, 1779)
Eueides aliphera aliphera (Godart, 1819)
Eueides isabella dianasa (Hübner, [1806])
Eueides vibilia vibilia (Godart, 1819)
Philaethria dido dido (Linnaeus, 1763)
Philaethria wernickei (Röber, 1906)
Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775)
Heliconius ethilla narcaea Godart, 1819
Heliconius melpomene nanna Stichel, 1899
Heliconius numata ethra (Hübner, [1831])
Heliconius sara apseudes (Hübner, [1813])
HESPERIIDAE (192)
Pyrginae (99)
Pyrrhopygini (2)
Myscelus epimachia edix Evans, 1951
Pyrrhopyge thericles rileyi Bell, 1931
Eudamini (48)
Aguna asander asander (Hewitson, 1867)
Aguna megacles megacles (Mabille, 1888)
Astraptes apastus pusa Evans, 1952
322
Astraptes aulus (Plötz, 1881)
Astraptes chiriquensis oenander (Hewitson, 1876)
Astraptes cretatus adoba Evans, 1952
Astraptes creteus siges (Mabille, 1903)
Astraptes elorus (Hewitson, 1867)
Astraptes enotrus (Stoll, 1781)
Astraptes fulgerator fulgerator (Walch, 1775)
Astraptes janeira (Schaus, 1902)
Astraptes talus (Cramer, 1777)
Augiades crinisus (Cramer, 1780)
Augiades epimethea epimethea (Plötz, 1883)
Autochton neis (Geyer, 1832)
Autochton zarex (Hübner, 1818)
Bungalotis midas (Cramer, 1775)
Cephise cephise (Herrich-Schäffer, 1869) R
Chioides catillus catillus (Cramer, 1779)
Dyscophellus ramusis damias (Plötz, 1882)
Entheus priasus pralina Evans, 1952
Epargyreus clavicornis (Herrich-Schäffer, 1869)
Epargyreus socus (Hübner, [1825])
Narcosius dosula (Evans, 1952)
Nascus phocus (Cramer, 1777)
Oileides vulpinus vulpinus Hübner, [1825]
Phanus australis Miller, 1965
Phanus marshalii (Kirby, 1880)
Phanus vitreus (Stoll, 1781)
Phocides pigmalion hewitsonius (Mabille, 18883)
Phocides polybius phanias (Burmeister, 1880)
Polythrix caunus (Herrich-Schäffer, 1869)
Polythrix octomaculata (Sepp, [1844])
Proteides mercurius mercurius (Fabricius, 1787)
Pseudonascus paulliniae (Sepp, [1842])
Salatis salatis (Stoll, 1782)
Typhedanus eliasi Mielke, 1979 ER
Typhedanus undulatus (Hewitson, 1867)
Urbanus albimargo (Mabille, 1876)
Urbanus dorantes dorantes (Stoll, 1790)
Urbanus doryssus albicuspis (Herrich-Schäffer, 1869)
Urbanus esta Evans, 1952
Urbanus procne (Plötz, 1880)
Urbanus proteus proteus (Linnaeus, 1758)
Urbanus simplicius (Stoll, 1790)
Urbanus teleus (Hübner, 1821)
Urbanus velinus (Plötz, 1880)
Urbanus virescens (Mabille, 1877)
Pyrgini (49)
Anastrus obscurus obscurus (Hübner, [1824])
Anastrus tolimus robigus (Plötz, 1884)
Anastrus sempiternus simplicior (Möschler, 1877)
Anastrus ulpianus Poey, 1832
FREITAS ET AL.
BORBOLETAS
TÁXON
Antigonus erosus (Hübner, [1812])
Antigonus liborius liborius Plötz, 1884
Antigonus nearchus (Latreille, [1817])
Camptopleura janthinus (Capronier, 1874)
Carrhenes canescens pallida Röber, 1925
Chiomara mithrax (Möschler, 1879)
Cogia calchas (Herrich-Schäffer, 1869)
Cogia elaites (Hewitson, 1867)
Cycloglypha caeruleonigra Mabille, 1903 E
Cycloglypha thrasibulus thrasibulus (Fabricius, 1793)
Cycloglypha tisias (Godman & Salvin, 1896)
Diaeus lacaena (Hewitson, 1869)
Eantis mithridates thraso (Hübner, [1807])
Ebrietas anacreon anacreaon (Staudinger, 1876)
Eracon paulinus (Stoll, 1782)
Gorgythion begga begga (Prittwitz, 1868)
Gorgythion beggina escalophoides Evans, 1953
Grais stigmaticus stigmaticus (Mabille, 1833)
Helias phalaenoides palpalis (Latreille, [1824])
Heliopetes alana (Reakirt, 1868)
Heliopetes arsalte (Linnaeus, 1758)
Heliopetes omrina (Butler, 1870)
Marela tamyroides (C. Felder & R. Felder, 1867)
Milanion leucaspis (Mabille, 1878)
Morvina fissimacula (Mabille, 1878)
Mylon ander ander Evans, 1953
Mylon maimon (Fabricius, 1775)
Mylon pelopidas (Fabricius, 1793)
Ouleus accedens accedens (Mabille, 1895)
Pachyneuria inops (Mabille, 1877)
Pachyneuria sp.
Pellicia costimacula litoralis Biezanko & Mielke, 1973
Polyctor polyctor polyctor (Prittwitz, 1868)
Pyrgus orcus (Stoll, 1780)
Pyrgus orcynoides (Giacomelli, 1928)
Pythonides herennius lusorius Mabille, 1891
Pythonides jovianus fabricii (Kirby, 1871)
Quadrus cerialis (Stoll, 1782)
Sostrata bifasciata bifasciata (Ménétriés, 1829)
Spathilepia clonius (Cramer, 1775)
Staphylus melangon epicaste Mabille, 1903
Telemiades amphion marpesus (Hewitson, 1867)
Telemiades antiope antiope (Plötz, 1882)
Timochares trifasciata trifasciata (Hewitson, 1868)
Xenophanes tryxus (Stoll, 1780)
Hesperiinae (93)
Aides aestria (Hewitson, 1866)
Aides duma argyrina Cowan, 1970
Alera sp.
Anatrytone perfida (Möschler, 1879)
Anthoptus epictetus (Fabricius, 1793)
Argon lota (Hewitson, 1877)
Arita mubevensis (Bell, 1932)
Arotis kayei (E. Bell, 1932)
Artines aepitus (Geyer, 1832)
Artines aquilina (Plötz, 1882)
Callimormus alsimo (Möschler, 1883)
Callimormus corades (Felder, 1862)
Callimormus rivera (Plötz, 1882)
Calpodes ethlius (Stoll, 1782)
Carystoides basoches (Latreille, [1824])
Carystoides noseda (Hewitson, 1866)
Carystus phorcus claudianus (Latreille, [1824])
Cobalopsis nero (Herrich-Schäffer, 1869)
Cobalus calvina (Hewitson, 1866)
Cobalus sp.
Cobalus virbius hersilia (Plötz, 1882)
Conga chydaea (Butler, 1877)
Corticea corticea (Plötz, 1882)
Corticea noctis (Plötz, 1882)
Cymaenes gisca Evans, 1955
Cymaenes tripunctata (Latreille, [1824])
Cynea irma (Möschler, 1879)
Cynea sp.
Damas clavus (Herrich-Schäffer, 1869)
Dubiella dubius (Stoll, 1781)
Dubiella fiscella fiscella (Hewitson, 1877)
Enosis uza pruinosa (Plötz, 1882)
Flaccilla aecas (Stoll, 1781)
Hylephila phyleus phyleus (Drury, 1773)
Justinia justinianus justinianus (Latreille, [1824])
Justinia maculata (Bell, 1930) R
Lento lento (Mabille, 1878)
Lerodea erythrostictus (Prittwitz, 1868)
Levina levina (Plötz, 1884)
Ludens ludens (Mabille, 1891)
Methionopsis ina (Plötz, 1882)
Mnasilus allubita (Butler, 1877)
Monca sp.
Morys geisa geisa (Möschler, 1879)
Naevolus orius orius (Mabille, 1883)
Neoxeniades braesia andricus (Mabille, 1895)
Niconiades linga Evans, 1955
Niconiades nikko Hayward, 1948
Niconiades xanthaphes Hübner, [1821]
Nyctelius nyctelius nyctelius (Latreille, [1824])
Onophas columbaria distigma Bell, 1930 R
Orphe gerasa (Hewitson, 1867)
Orses cynisca (Swainson, 1821) R
Orses itea (Swaison, 1821) R
323
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
TÁXON
Panoquina evadnes (Stoll, 1781)
Panoquina fusina viola Evans, 1955
Panoquina hecebolus (Scudder, 1872)
Paracarystus menestries menestries (Latreille, [1824])
Perichares philetes adela (Hewitson, 1867)
Phanes aletes (Geyer, 1832)
Phanes almoda (Hewitson, 1866)
Polites vibex catilina (Plötz, 1886)
Pompeius amblyspila (Mabille, 1898)
Pompeius pompeius (Latreille, [1824])
Pyrrhopygopsis socrates socrates (Ménétriés, 1855)
Quinta cannae (Herrich-Schäffer, 1869)
Saliana esperi Evans, 1955
Saliana fusta Evans, 1955
Saliana longirostis (Sepp, [1840])
Saliana mamurra (Plötz, 1886)
Saliana triangularis (Kaye, 1914)
Sodalia coler (Schaus, 1902)
Synapte silius (Latreille, [1824])
Talides sergestus (Cramer, 1775)
Thargella caura occulta (Schaus, 1902)
Thespieus dalman (Latreille, [1824])
Thoon taxes Godman, 1900
Thracides cleanthes cleanthes (Latreille, [1824])
Thracides nanea (Hewitson, 1867)
Turesis complanula (Herrich-Schäffer, 1869)
Turmada camposa (Plötz, 1886) ER
Vacerra bonfilius (Latreille, [1824])
Vehilius celeus vetus Mielke, 1969
Vehilius inca (Scudder, 1872)
Vehilius stictomenes stictomenes (Butler, 1877)
Vettius artona (Hewitson, 1868)
Vettius diversa diversa (Herrich-Schäffer, 1869)
Vettius fantasos (Cramer, 1780)
Vettius lafrenaye pica (Herrich-Schäffer, 1869)
Vettius marcus marcus (Fabricius, 1787)
Vettius phyllus prona Evans, 1955
Wallengrenia premnas (Wallengren, 1860)
Xeniades chalestra chalestra (Hewitson, 1866)
Tabela 2: Espécies de borboletas ameaçadas que ocorrem nas matas a norte do Rio Doce, no Espírito
Santo, até o sul da Bahia
Família/Espécie
Papilionidae
Heraclides himeros himeros (Hopffer, 1865)*
Pieridae
Moschoneura pinthous methymna (Godart, 1819)
Nymphalidae
Eresia erysice erysice (Geyer, 1832)
Heliconius nattereri C. Felder & R. Felder, 1865
Mcclungia cymo fallens (Haensch, 1905)*
Melinaea mnasias thera C. Felder & R. Felder, 1865
Napeogenes rhezia rhezia (Geyer, [1834])*
Hyalyris leptalina (C. Felder & R. Felder, 1865)*
Lycaenidae
Arawacus aethesa (Hewitson, 1867)
Hesperiidae
Drephalys mourei Mielke, 1968*
Turmada camposa (Plötz, 1886)
Categoria
Ocorrência
EN
RJ, ES
VU
ES, BA
CR
VU
EN
CR
VU
EN
BA
ES, BA
MG, RJ, ES, BA
BA
ES, BA
RJ, ES, MG
VU
MG, ES
CR
EN
SC, RJ, ES
RJ, ES
Legenda: Categoria = categorias de ameaça: VU = vulnerável, EN = ameaçada, CR = criticamente ameaçada (dados
de Machado et al., 2008). O campo “Ocorrência” indica os estados em que há registros para a espécie: SC = Santa
Catarina, SP = São Paulo, RJ = Rio de Janeiro, MG = Minas Gerais, ES = Espírito Santo, BA = Bahia. Em negrito estão
as espécies que ocorrem na Reserva Natural Vale. Espécies com asterisco foram registradas próximas à reserva,
entre Linhares e Pedro Canário (norte do ES).
324
FREITAS ET AL.
Hesperiidae (192 espécies), seguida por Nymphalidae
(183), Lycaenidae (56), Riodinidae (49), Pieridae
(22) e Papilionidae (10). As famílias Hesperiidae e
Nymphalidae, nessa ordem, são invariavelmente os
grupos mais ricos em espécies na região Neotropical
na maioria das listas disponíveis (Brown & Freitas,
1999; 2000a,b; Brown, 2005; Francini et al., 2011).
Apesar de a riqueza da reserva (512 espécies)
ser relativamente alta e equivalente àquela de outras
áreas bem amostradas de Mata Atlântica (Francini et
al., 2011), ainda está abaixo de diversas localidades
mais bem amostradas de Mata Atlântica, cujas
riquezas podem variar de 570 a mais de 700 espécies
(Francini et al., 2011). Como exemplo, em Santa
Teresa, uma localidade bem amostrada ao sul da RNV
(mas com vegetação e topograia distintas), a lista
inclui 769 espécies de borboletas (Brown & Freitas,
2000a), com 452 espécies em comum com a RNV.
De fato, se imaginarmos que o número total de
espécies de borboletas pode ser estimado levandose em conta que os Ithomiini perfazem 4,3 a 4,6%
do total de espécies de uma localidade Neotropical
(Beccaloni & Gaston, 1995) e que os Nymphalidae
perfazem de 25 a 29% (Brown & Freitas, 2000b),
a riqueza estimada de borboletas da RNV estaria
entre cerca de 600 a 700 espécies. Números dessa
grandeza não seriam difíceis de serem alcançados,
especialmente se considerarmos as espécies já
registradas em localidades próximas, como a Floresta
Nacional de Goytacazes (também em Linhares)
e os fragmentos lorestais entre Conceição da
Barra e Pedro Canário (Brown & Freitas, dados não
publicados). Para Nymphalidae, por exemplo, uma
família relativamente bem amostrada (vide algumas
espécies desta família na Figura 1), possivelmente
até 25 espécies poderiam ser adicionadas à lista
com mais horas de amostragem.
Dentre essas, destacam-se diversas espécies
do gênero Eunica Hübner, [1819] e espécies
da tribo Satyrini (muito presentes na Floresta
Nacional de Goytacazes). Em Papilionidae, uma
família que em geral é bem amostrada com pouco
tempo de trabalho (Iserhard et al., 2013), seria
esperada a presença de algumas espécies comuns
e bem distribuídas por toda a Mata Atlântica,
como Parides anchises nephalion (Godart, 1819)
e Parides zacynthus zacynthus (Fabricius, 1793)
(Troidini). Poderiam ocorrer ainda mais uma ou
BORBOLETAS
duas espécies do gênero Protesilaus Swainson,
[1832] (Leptocircini) e até a ameaçada Heraclides
himeros himeros (Hopffer, 1865) (Papilionini),
todas presentes em áreas próximas (por exemplo,
H. himeros himeros ocorre em localidades a
aproximadamente 30 km de distância da reserva).
A lista de Pieridae está relativamente completa,
e poucas adições seriam esperadas com base na
fauna conhecida nos arredores da reserva. As
maiores adições, entretanto, são esperadas nas
famílias Hesperiidae, Lycaenidae e Riodinidae.
Levando-se em conta que boa parte das espécies
dessas três famílias ocorrem em baixa abundância,
são erráticas no tempo e espaço e algumas vezes
ocorrem em populações extremamente localizadas
(especialmente Riodinidae), a acumulação de
espécies nestes grupos é lenta e somente após
muitos anos listas relativamente completas podem
ser obtidas (Iserhard et al., 2013). Como exemplo,
mais de 20 espécies podem ser adicionadas à lista
de Lycaenidae, e possivelmente o mesmo número
em Riodinidae. Nesta última, é notável a ausência
de espécies comuns e de ampla distribuição, como
Lemonias zygia zygia Hübner, [1807], Thisbe irenea
(Stoll, 1780), Theope terambus (Godart, [1824])
(Nymphidiini), Eurybia molochina hyacinthina
Stichel, 1910 (Eurybiini), Notheme erota (Cramer,
1780) e Ancyluris aulestes pandama (Saunders,
1850) (Riodinini), todas presentes nos arredores
da reserva. Finalmente, mais de 40 espécies
poderiam ser adicionadas à lista de Hesperiidae,
especialmente na tribo Pyrrhopygini, um grupo
de difícil amostragem, pois as espécies são de voo
rápido e, geralmente associadas ao dossel, e com
apenas duas espécies registradas na reserva até
o momento (contra oito espécies registradas em
localidades próximas).
Em suma, apesar de a lista atual conter uma
boa representatividade da fauna de borboletas
da região, inventários adicionais que contemplem
outras épocas do ano, especialmente o verão e
outono, poderiam revelar muitas surpresas para a
reserva, incluindo novos registros de espécies raras
ou ameaçadas.
Análise da composição faunística
Na presente lista, a riqueza dos principais
grupos de borboletas segue o padrão conhecido
325
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 1: Exemplos de borboletas da família Nymphalidae. Legenda: A. Archaeoprepona amphimachus pseudomeander,
B. Archaeoprepona demophon thalpius, C. Prepona claudina claudina, D. Hypna clytemnestra huebneri, E. Siderone
galanthis catarina, F. Memphis moruus stheno (Charaxinae), G. Hamadryas laodamia, H. Temenis huebneri korallion,
I. Callicore astarte selima (Biblidinae), J. Haetera piera diaphana, K. Archeuptychia cluena (Satyrinae: Satyrini), L.
Opsiphanes quiteria meridionalis (Satyrinae: Brassolini).
para a lista total de borboletas do Brasil, onde
Hesperiidae é a família mais rica em espécies,
seguida por Nymphalidae, um padrão usualmente
obtido em localidades bem amostradas (ver
Brown & Freitas, 1999 e Francini et al., 2011).
Em relação a Lycaenidae e Riodinidae, a primeira
família apareceu como mais rica do que a segunda,
326
um padrão inverso tanto em relação àquele
descrito para a região de Linhares/ES quanto em
relação à lista total de borboletas do Brasil (onde
Riodinidae tem mais espécies registradas do que
Lycaenidae) (Francini et al., 2011). De fato, já
foi demonstrado que a riqueza de Riodinidae é
positivamente correlacionada com a temperatura
FREITAS ET AL.
média (Brown, 2005), sendo que localidades mais
a sul na Mata Atlântica possuem uma maior riqueza
de Lycaenidae, enquanto que em localidades mais
ao norte e na Amazônia possuem mais espécies de
Riodinidae (Francini et al., 2011). No caso da lista
da RNV, apenas um aumento do esforço amostral
poderia revelar a verdadeira relação de riqueza
entre essas duas famílias de difícil amostragem.
Com relação a Papilionidae e Pieridae, as duas
famílias menos diversas, o padrão registrado na
reserva equivale àquele registrado na maioria
das localidades do Brasil, onde Pieridae é mais
rico que Papilionidae. Contudo, na presente lista,
Pieridae possui mais que o dobro das espécies de
Papilionidae, um padrão um pouco diferente do
usualmente registrado para a Mata Atlântica (uma
relação de 1,4 a 1,6 Pieridae para cada espécie de
Papilionidae), e que pode ser atribuído à ausência
de algumas espécies comuns de Papilionidae (ver
discussão acima).
CONCLUSÕES
A Reserva Natural Vale, em Linhares, guarda uma
fauna de borboletas característica da região norte
do Espírito Santo, com uma mistura de elementos
do sul da Mata Atlântica e os endemismos do sul
da Bahia, além de servir de refúgio para espécies
de borboletas ameaçadas de extinção. Somado
a isso, a grande extensão lorestal da Reserva, e
sua contiguidade com a Reserva de Sooretama, ao
norte, fazem dessa área um dos principais refúgios
de fauna de toda a região.
AGRADECIMENTOS
Aos colegas Cristiano Agra Iserhard e Marlon
Paluch pelas críticas e sugestões na versão inal
do trabalho. Aos Profs. W. W. Benson e Ronaldo B.
Francini pelo auxílio no campo e disponibilização
de material na reserva. AVLF agradece ao CNPq
(302585/2011-7 e 303834/2015-3), ao
NSF-EUA (DEB-1256742) e à FAPESP (auxílios
11/50225-3 e 2013/50297-0) pelo auxílio
inanceiro. OHHM e JVN agradecem ao CNPq e
JPS agradece a Capes pela bolsa de Doutorado. À
Pós Graduação em Ecologia da Unicamp pelo apoio
logístico e inanceiro em algumas viagens de coleta.
BORBOLETAS
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Andrade-Lima, D. 1966. Contribuição ao estudo do
paralelismo da lora amazônico-nordestina. Bol. Inst.
Pesq. Agron. Pernambuco, N. S., 19: 1–19.
Beccaloni, G.W. & Gaston, K.J. 1995. Predicting the
species richness of Neotropical forest butterlies:
Ithomiinae (Lepidoptera: Nymphalidae) as indicators.
Biological Conservation 71: 77–86.
Brown Jr, K.S. 1972. Maximizing daily butterly counts. J
Lepid Soc 26:183–196.
Brown Jr, K.S. 1977. Centros de evolução, refúgios
quaternários e conservação de patrimônios genéticos
na região neotropical: padrões de diferenciação
em Ithomiinae (Lepidoptera: Nymphalidae). Acta
Amazonica 7:75-137.
Brown Jr, K.S. 1991. Conservation of Neotropical
environments: insects as indicators, pp. 349-404. In
Collins, N. M. & Thomas, J. A. (eds.). The Conservation
of Insects and their Habitats, Academic Press, London.
Brown Jr., K.S. & Freitas, A.V.L. 1999. Lepidoptera,
p. 225–243. In: Joly, C.A. & C.E.M. Bicudo (orgs.).
Biodiversidade do Estado de São Paulo, Brasil:
Síntese do Conhecimento ao Final do Século XX. 5.
Invertebrados terrestres. Brandão, C.R.F. & Cancello,
E.M. (eds.). São Paulo, FAPESP, xviii + 279 pp.
Brown Jr., K.S. & Freitas, A.V.L. 2000a. Diversidade de
Lepidoptera em Santa Teresa, Espírito Santo. Boletim
do Museu de Biologia Mello Leitão, Nova Série,
11/12: 71-116.
Brown Jr., K.S. & Freitas, A.V.L. 2000b. Atlantic Forest
butterlies: indicators for landscape conservation.
Biotropica 32: 934–956.
Brown Jr., K.S. 2005. Geological, evolutionary and
ecological bases of the diversiication of Neotropical
butterlies: implications for conservation p. 166–
201. In: E. Bermingham, E.; C.W. Dick & Moritz, C.
(eds.). Tropical rainforests: Past, Present and Future.
Chicago, University of Chicago Press, 672 p.
Francini, R.B.M; Duarte, Mielke, O.H.H; Caldas, A.
& Freitas, A.V.L. 2011. Butterlies (Lepidoptera,
Papilionoidea and Hesperioidea) of the “Baixada
Santista” region, coastal São Paulo, southeastern
Brazil. Revista Brasileira de Entomologia 55(1): 55–
68,
Freitas, A.V.L.; Iserhard, C.A.; Santos, J.P.; Carreira, J.Y.O.;
Ribeiro, D.B.; Melo, D.H.A.; Rosa, A.H.B.; MariniFilho, O.J.; Accacio, G.M. & Uehara-Prado, M. 2014.
Studies with butterly bait traps: an overview. Revista
Colombiana de Entomologia 40: 209-218.
Heikkilä, M.; Kaila, L.; Mutanen, M.; Peña, C. &
Wahlberg, N. 2012. Cretaceous origin and repeated
327
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
tertiary diversiication of the redeined butterlies.
Proceedings of the Royal Society B 279: 1093-1099.
Iserhard, C.A.; Brown Jr, K.S. & Freitas, A.V.L. 2013.
Maximized sampling of butterlies to detect temporal
changes in tropical communities. J Insect Conserv 17:
615-622.
Lamas, G. 2004. Checklist: Part 4A. Hesperioidea
– Papilionoidea. In: J. B. Heppner (ed.). Atlas of
Neotropical Lepidoptera. Gainesville, Association for
Tropical Lepidoptera, Inc. Scientiic Publishers. 439 p.
Machado, A.B.M.; Drummond, G.M.M.; Paglia, A.P.
2008. Livro vermelho da fauna brasileira ameaçada
de extinção. Ministério do Meio Ambiente, Brasília,
Fundação Biodiversitas, Belo Horizonte. 1420 pp.
Peixoto, A.L.; Rosa, M.M.T. & Joels, L.C.M. 1995.
Diagrama de peril e de cobertura de um trecho da
loresta de tabuleiro na Reserva Florestal de Linhares
(Espírito Santo, Brasil). Acta Bot. Bras. 9(2): 177–
328
193.
Peixoto, A.L.; Silva, I.M.; Pereira, O.J.; Simonelli, M.; Jesus,
R.M. & Rolim, S.G. 2008. Tabuleiro Forests North of
the Rio Doce: Their representation in the Vale do Rio
Doce Natural Reserve, Espírito Santo, Brazil. Mem.
New York Bot. Gard. 100:319-350.
Rolim, S.G.; Peixoto, A.L.; Pereira, O.J.; Nadruz, M.;
Siqueira, G.; Menezes, L.F.T. 2016. Angiospermas
da Reserva Natural Vale, na Floresta Atlântica do
Norte do Espírito Santo. In: Rolim, S.G.; Menezes,
L.F.T. & Srbek-Araujo, A.C. (Eds.). Floresta Atlântica
de Tabuleiro: Diversidade e Endemismos na Reserva
Natural Vale. 496 p.
Wahlberg, N.; Leneveu, J.; Kodandaramaiah, U.; Peña,
C.; Nylin, S.; Freitas, A.V.L. & Brower, A.V.Z. 2009.
Nymphalid butterlies diversify following near demise
at the Cretaceous/Tertiary boundary. Proceedings of
the Royal Society B 276: 4295–4302.
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
20
A FAUNA DE ABELHAS E VESPAS
APOIDEAS (HEXAPODA:
HYMENOPTERA: APOIDEA) DA
RESERVA NATURAL VALE, NORTE
DO ESPÍRITO SANTO
André Nemésio, José Eustáquio dos Santos Júnior & Sandor
Christiano Buys
INTRODUÇÃO
Os insetos representam a maior proporção
de toda a biodiversidade conhecida, ainda que
aí incluamos os microrganismos e as plantas
(Lewinsohn & Prado, 2002; Grimaldi & Engel,
2005). Dentre os insetos, os himenópteros
(abelhas, formigas e vespas) constituem um dos
grupos que apresentam maior riqueza, com mais de
150.000 espécies descritas, sendo que as abelhas
e vespas representam quase 90% desta diversidade
(Grimaldi & Engel, 2005).
Apoidea é uma das três superfamílias em que
estão divididos os himenópteros aculeados, ou seja,
aqueles que possuem o ovipositor transformado
em ferrão. Em Apoidea estão incluídas as abelhas
e as vespas apoideas, também chamada de vespas
esfeciformes ou esfecoides. As abelhas estão
atualmente divididas em sete famílias: Andrenidae,
Apidae, Colletidae, Halictidae, Megachilidae,
Melittidae e Stenotritidae (Michener, 2007).
Destas, apenas as cinco primeiras ocorrem na
região Neotropical. Atualmente, cerca de 20.000
espécies de abelhas são reconhecidas globalmente,
sendo que aproximadamente 10% deste total
ocorre no Brasil (Silveira et al., 2002). Por outro
lado, existem cerca de 10.000 espécies de vespas
apoideas distribuídas em todos os continentes
e classiicadas em quatro famílias atuais
reconhecidas: Ampulicidae, Crabronidae, Sphecidae
e Heterogynaidae (Pulawski, 2015), sendo que a
última não ocorre na região Neotropical.
O estado do Espírito Santo, no sudeste do Brasil,
abrigou uma das mais exuberantemente ricas
porções da Mata Atlântica brasileira no passado
recente. Entretanto, a maior parte desta loresta
foi completamente desmatada durante o século
XX, restando apenas alguns poucos fragmentos
de mata na região (Dean, 1995; Galindo-Leal &
Câmara, 2003). Apenas dois desses fragmentos,
a Reserva Natural Vale, com área de 22.711 ha,
e a Reserva Biológica de Sooretama, com área
de 24.000 ha, são maiores que 10.000 ha no
estado. Contudo, essas duas áreas se conectam
e constituem um remanescente contínuo com
área total de aproximadamente 46.000 ha, que
representa cerca de 10% de toda a cobertura
vegetal remanescente do estado do Espírito Santo
(Fundação SOS Mata Atlântica, 1993; Ribeiro et al.,
2009).
O conhecimento sobre as faunas de abelhas e
vespas apoideas da região é bastante heterogêneo.
No caso das abelhas, de forma geral, a fauna
relacionada às áreas abertas é mais bem estudada
que aquela associada à loresta ombróila densa
(Michener, 2007; Gonçalves & Brandão, 2008).
Embora nas duas últimas décadas o conhecimento
tenha aumentado, houve um foco em alguns
329
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
táxons como, por exemplo, na subtribo Euglossina
(Apidae), mais conhecida como abelhas-dasorquídeas. Este fato pode estar relacionado à
(I) facilidade na amostragem dessas abelhas em
campo, através da atração dos machos da maioria
das espécies por iscas aromáticas (Dodson et
al., 1969; Nemésio & Silveira, 2004, 2006;
Nemésio, 2012a) e (II) ao aumento no número
de pesquisadores que se dedicam, parcial ou
integralmente, a esse táxon. Levantamentos de
outros grupos taxonômicos exigem a necessidade
de um esforço de coleta mais exaustivo ao longo
das estações do ano, utilizando-se da captura
ativa em lores, aliada a outras estratégias como
pratos armadilha, ninhos armadilha, armadilha de
interceptação de voo e atração com substâncias
açucaradas, para que a grande maioria das espécies
seja amostrada (Silveira et al., 2002; Krug & Alvesdos-Santos, 2008). Porém, não basta formar
coleções; também é necessária a existência de
especialistas nos diversos grupos taxonômicos
a im de proceder-se à correta identiicação dos
espécimes coletados. Por essas razões, as abelhas
euglossinas constituem o grupo de himenópteros
mais bem estudado da Reserva Natural Vale
(RNV) (Bonilla-Gómez, 1999; Nemésio, 2013b).
Essa discrepância torna-se ainda mais relevante
quando se leva em consideração que nas últimas
duas décadas, além de novas espécies de abelhas
euglossinas (Nemésio, 2006, 2007a,b, 2009,
2011b,d, 2012b; Faria & Melo, 2012; HinojosaDiaz et al., 2012; Nemésio & Engel, 2012),
foram registradas e descritas algumas espécies
novas de abelhas de outros grupos taxonômicos
pertencentes ao centro de endemismo que engloba
esta região (ver Pedro & Camargo, 2003; Graf &
Urban, 2008; Santos Júnior et al., 2015).
As vespas apoideas, por sua vez, são ainda
pouco estudadas no Brasil. Embora tenham sido
feitas importantes contribuições sobre a fauna
neotropical de Sphecidae e Crabronidae (p. ex.
Amarante, 2002, 2005), os estudos taxonômicos
com estes grupos ainda são escassos e o material
depositado em coleções entomológicas é incipiente
em representar a fauna brasileira. Em geral, dentre
as vespas apoideas, Sphecidae é o grupo mais
abundante em coleções, certamente pelo fato
destas vespas serem grandes e vistosas, além de
330
comumente nidiicarem em áreas abertas e mesmo
antropizadas.
O objetivo do presente estudo é diagnosticar o
atual conhecimento da fauna de abelhas e vespas
apoideas que ocorrem na Reserva Natural Vale,
levando-se em consideração a riqueza e relevância
dessa fauna no contexto regional e da Mata
Atlântica como um todo.
METODOLOGIA
Para o levantamento das espécies de abelhas
e vespas apoideas presentes na Reserva Natural
Vale e arredores, incluindo a vizinha e contígua
Reserva Biológica de Sooretama, foram utilizados
dados da literatura especializada, além do
estudo de exemplares depositados nas seguintes
coleções entomológicas: Coleção Entomológica
da Reserva Natural Vale (CERNV), Coleção de
Insetos Hymenoptera do Centro de Coleções
Taxonômicas da Universidade Federal de Minas
Gerais (UFMG), Laboratório de Taxonomia de
Abelhas da Universidade Federal de Uberlândia
(UFU), Coleção Entomológica da Universidade de
São Paulo em Ribeirão Preto (RPSP), Museu de
Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP),
Museu Nacional, Universidade Federal do Rio
de Janeiro (MNRJ), e Coleção Entomológica do
Instituto Oswaldo Cruz (Ceioc).
A criação do município de Sooretama é recente,
tendo sido este município emancipado de Linhares
através da Lei Estadual 4.693, de 31 de março de
1994 (Câmara Municipal de Sooretama, 2015). Por
esta razão, parte do material obtido anteriormente
ao ano de 1994 e etiquetado como proveniente de
Linhares pode ter sido coletado no território que
hoje pertence à Sooretama. Pela contiguidade das
áreas de mata dos dois municípios, assumimos aqui
que as espécies oriundas de Sooretama também
devam ocorrer na Reserva Natural Vale, razão
pela qual os resultados abaixo incluem espécies
coletadas em toda a região.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Sessenta e cinco espécies de abelhas pertencentes
às famílias Andrenidae (1), Apidae (55), Colletidae
(2), Halictidae (5) e Megachilidae (2) foram
NEMÉSIO ET AL.
ABELHAS E VESPAS
reconhecidas como oriundas da Reserva Natural Vale
e arredores (Tabelas 1 e 2). Destas, 28 pertencem
à subtribo Euglossina, representadas pelos gêneros
Eufriesea, Euglossa, Eulaema e Exaerete. Vinte e sete
espécies de vespas apoideas, sendo 18 espécies de
Sphecidae (Tabela 3) e nove de Crabronidae (Tabela
4), foram registradas para a região de Linhares
e Sooretama, ao passo que nenhuma espécie de
Ampulicidae foi encontrada, embora esta seja uma
família bem representada no Brasil.
Tabela 1: Lista das espécies de abelhas coletadas na Reserva Natural Vale e depositadas na Coleção
Entomológica da Reserva Natural Vale. F: fêmea; M: macho; O: operária.
Família
Espécies
Apidae
Apis mellifera Linnaeus, 1758
Centris (Heterocentris) terminata Smith, 1874
Diadasina distincta (Holmberg, 1903)
Euglossa (Euglossa) marianae Nemésio, 2011
Euglossa (Euglossa) securigera Dressler, 1982
Euglossa (Euglossa) sp.
Euglossa (Euglossella) viridis (Perty, 1833)
Eulaema (Apeulaema) nigrita Lepeletier, 1841
Exaerete smaragdina (Guérin, 1844)
Florilegus (Euflorilegus) similis Urban, 1970
Melipona (Eomelipona) marginata Lepeletier, 1836
Oxytrigona tataira (Smith, 1863)
Partamona ailyae Camargo, 1980
Thygater (Thygater) analis (Lepeletier, 1841)
Trichocerapis sp. n.
Trigona spinipes (Fabricius, 1793)
Augochloropsis patens (Vachal, 1903)
Xenochlora sp. n.
Halictidae
Número de tombo
4.426
6.600
3.884
5.539 e 4.444
4.454
4.411 e 3.773
5.594
3.428 e 5.117
760, 3.114 e 4.763
4.459
4.637
702
4.080
4.424
4.425
4.355
1.698
4.142
Sexo
O
F
F
2M
M
2F
M
2M
2M e 1F
M
O
O
O
F
F
O
F
F
Tabela 2: Lista das espécies de abelhas que ocorrem na Reserva Natural Vale, baseada na literatura e nas
coleções entomológicas da Universidade Federal de Minas Gerais, da Universidade Federal de Uberlândia
e da Universidade de São Paulo (Ribeirão Preto).
Família
Espécie
Andrenidae
Apidae
Oxaea sooretama Graf & Urban, 2008
Bombus (Thoracobombus) brasiliensis Lepeletier, 1836
Centris (Centris) varia (Erichson, 1849)
Epicharis (Epicharis) umbraculata (Fabricius, 1804)
Eufriesea atlantica Nemésio, 2008
Eufriesea mussitans (Fabricius, 1787)
Eufriesea surinamensis (Linnaeus, 1758)
Eufriesea violacea (Blanchard, 1840)
Euglossa (Euglossa) adiastola Hinojosa-Díaz, Nemésio & Engel, 2012
Euglossa (Euglossa) avicula Dressler, 1982
Euglossa (Euglossa) botocuda Faria & Melo, 2012
Euglossa (Euglossa) calycina Faria & Melo, 2012
Euglossa (Euglossa) carolina Nemésio, 2009
Euglossa (Euglossa) cognata Moure, 1970
Euglossa (Euglossa) clausi Nemésio & Engel, 2012
Euglossa (Euglossa) despecta Moure, 1968
Euglossa (Euglossa) liopoda Dressler, 1982
Euglossa (Euglossa) marianae Nemésio, 2011
Referência
Graf & Urban, 2008
Moure & Sakagami, 1962
UFMG
UFMG
Nemésio, 2013b*
Bonilla-Gómez, 1999**
Nemésio, 2013b
Bonilla-Gómez, 1999
Nemésio, 2013b
Nemésio, 2013b
Faria & Melo, 2012
Faria & Melo, 2012
Nemésio, 2013b
Nemésio, 2013b
Nemésio, 2013b
Nemésio, 2013b
Nemésio, 2013b
Nemésio, 2013b
331
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Espécie
Euglossa (Euglossa) milenae Bembé, 2007
Euglossa (Euglossa) monnei Nemésio, 2012
Euglossa (Euglossa) pleosticta Dressler, 1982
Euglossa (Euglossa) securigera Dressler, 1982
Euglossa (Glossura) ignita Smith, 1874
Euglossa (Glossura) imperialis Cockerell, 1922
Euglossa (Glossura) roubiki Nemésio, 2009
Eulaema (Apeulaema) marcii Nemésio, 2009
Eulaema (Apeulaema) nigrita Lepeletier, 1841
Eulaema (Eulaema) atleticana Nemésio, 2009
Eulaema (Eulaema) niveofasciata (Friese, 1899)
Exaerete frontalis (Guérin-Méneville, 1844)
Exaerete smaragdina (Guérin-Méneville, 1844)
Exomalopsis (Exomalopsis) auropilosa Spinola, 1853
Melipona (Eomelipona) marginata carioca Moure, 1971
Melipona (Michmelia) fuliginosa Lepeletier, 1836
Melipona (Michmelia) mondury Smith, 1863
Paratetrapedia bicolor (Smith, 1854)
Paratrigona subnuda Moure, 1947
Partamona ailyae Camargo, 1980
Partamona helleri (Friese, 1900)
Partamona sooretamae Pedro & Camargo, 2003
Plebeia lucii Moure, 2004
Plebeia poecilochroa Camargo & Moure, 1989
Scaptotrigona xanthotricha Moure, 1950
Trigona branneri Cockerell, 1912
Trigona braueri Friese, 1900
Trigona hyalinata (Lepeletier, 1836)
Trigona recursa Smith, 1863
Trigona spinipes (Fabricius, 1793)
Colletidae
Halictidae
Megachilidae
Hylaeus sp.
Ptiloglossa sp.
Augochlorella acarinata Coelho, 2004
Megalopta aegis (Vachal, 1904)
Megalopta sodalis (Vachal, 1904)
Hypanthidium divaricatum (Smith, 1854)
Megachile sp.
Referência
Nemésio, 2013b
Nemésio, 2013b
Nemésio, 2013b
Nemésio, 2013b
Nemésio, 2013b
Nemésio, 2013b
Nemésio, 2013b
Nemésio, 2013b
Nemésio, 2013b
Nemésio, 2013b
Nemésio, 2013b
Nemésio, 2013b
Nemésio, 2013b
Comério et al., 2013
Gonçalves & Brandão, 2008
Camargo & Pedro, 2008
UFMG
Gonçalves & Brandão, 2008
Gonçalves & Brandão, 2008
UFMG
Gonçalves & Brandão, 2008;
Pedro & Camargo, 2003 e RPSP
Pedro & Camargo, 2003 e RPSP
Gonçalves & Brandão, 2008
Gonçalves & Brandão, 2008
Duarte et al., 2014
RPSP
UFMG
Gonçalves & Brandão, 2008;
Comério et al., 2013
UFMG
Gonçalves & Brandão, 2008;
Comério et al., 2013 e UFMG
UFMG
UFMG
Comério et al., 2013
Santos & Melo, 2014
Santos & Melo, 2014 e UFMG
UFMG
UFMG
*Todos os espécimes citados em Nemésio (2013b) encontram-se atualmente depositados nas coleções UFMG e UFU.
**A maior parte do material testemunho citado em Bonilla-Gómez (1999) encontra-se atualmente depositada na coleção UFMG.
332
NEMÉSIO ET AL.
ABELHAS E VESPAS
Tabela 3: Lista das espécies de Sphecidae que ocorrem no município de Linhares, com base nos exemplares
depositados em coleções entomológicas (a lista inclui exemplares coletados no atual município de Sooretama).
Sub-família
Espécie
Ammophilinae
Ammophila gracilis Lepeletier, 1845
Eremnophila binodis (Fabricius, 1798)
Eremnophila eximia (Lepeletier, 1845)
Eremnophila willinki Menke, 1964
Dynatus nigrepes spinolae (Lepeletier, 1845)
Penepodium egregium (Saussure, 1867)
Penepodium spretum (Kohl, 1902)
Trigonopsis rufiventris (Fabricius, 1804)
Sceliphron asiaticum (Linnaeus, 1758)
Sceliphron fistularium (Dahlbom, 1843)
Prionyx chilensis (Spinola, 1851)
Prionyx fervens (Linnaeus, 1758)
Prionyx thomae (Fabricius, 1775)
Sphex calliginosus Erichson, 1849
Sphex ichneumoneum (Linnaeus, 1758)
Sphex ingens F. Smith, 1856
Sphex melanopus (Dahlbom, 1845)
Sphex opacus Dahlbom, 1845
Sceliphrinae
Sphecinae
Referência
MZUSP
MNRJ/CERNV
MZUSP
CERNV
MZUSP CERNV
MZUSP
MZUSP
MZUSP
CERNV
MNRJ/MZUSP/CEIOC
MZUSP
MZUSP
MZUSP
MZUSP
CERNV
MZUSP
CERNV
MZUSP/CERNV
Tabela 4: Lista das espécies de Crabronidae que ocorrem no município de Linhares, com base nos
exemplares depositados em coleções entomológicas.
Sub-família
Espécie
Bembicinae
Rubrica nasuta (Christ, 1791)
Bicyrtes discisus (Taschenberg, 1870)
Stictia signata (Linnaeus, 1758)
Hoplisoides sp.
Larra bicolor Fabricius, 1804 ou Larra predatrix (Strand, 1910)*
Trypoxylon sp.1
Trypoxylon sp.2
Cerceris sp.1
Cerceris sp.2
Crabroninae
Philanthinae
Referência
CERNV
CERNV
CERNV
CERNV
MNRJ
CERNV
CERNV
CERNV
CERNV
* Na revisão mais recente deste gênero, Menke (1992) coloca estas duas espécies como crípticas e airma que só é possível diferenciálas estudando o macho. No material examinado havia apenas fêmeas, de forma que uma identiicação precisa não foi possível.
Como se depreende dos resultados acima,
as abelhas-das-orquídeas constituem o grupo
melhor amostrado na Reserva Natural Vale. Entre
1996 e 1997, Bonilla-Gómez (1999) realizou
amostragens quinzenais em nove pontos distintos
na Reserva, amostrando mais de 16.000 espécimes,
pertencentes a mais de 30 espécies. Doze anos
depois, Nemésio (2013b) realizou amostragens em
quatro dos nove pontos anteriormente amostrados
por Bonilla-Gómez (1999), coletando mais de
3.000 espécimes pertencentes a 24 espécies. As
inconsistências taxonômicas entre os dois estudos
foram tratadas por Nemésio (2013b). No presente
trabalho, reconhecemos 28 espécies deste táxon
ocorrendo na RNV.
As amostragens de abelhas euglossinas são
as únicas que apresentam dados coniáveis
de abundância, por terem sido realizadas com
metodologias padronizadas. Tanto no levantamento
realizado por Bonilla-Gómez (1999) quanto
naquele realizado por Nemésio (2013b), Euglossa
carolina Nemésio, 2009 – tratada como Euglossa
333
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
cordata (Linnaeus, 1758) por Bonilla-Gómez –
representou mais de 44% de toda a comunidade de
abelhas euglossinas. Esta espécie é típica de áreas
abertas ou com forte inluência antrópica, sendo,
juntamente com Eulaema nigrita Lepeletier, 1841,
a espécie mais comum de abelha-das-orquídeas
em toda a Mata Atlântica (Nemésio, 2009).
Todavia, a RNV também abriga espécies raras ou
altamente dependentes de ambientes densamente
lorestados, como Euglossa cognata Moure, 1970
e Euglossa marianae Nemésio, 2011 (Figura 1). É
importante destacar que Nemésio (2013b) sugeriu
que essas espécies podem estar em declínio
na região, e seu monitoramento na RNV faz-se
necessário para conirmar essa possibilidade.
A riqueza de 28 espécies de abelhas euglossinas
para a área é uma das maiores da Mata Atlântica,
superando as 22 espécies encontradas por Tonhasca
Jr. et al. (2002) para um remanescente lorestal
de tamanho similar no nordeste do estado do Rio
de Janeiro e aproximando-se das cerca de 30
espécies presentes nos grandes remanescentes
lorestais do sul da Bahia (Nemésio, 2011a, 2012c,
2013a,c,d, 2014; Nemésio et al., 2012; Nemésio
& Vasconcelos, 2013) e do Centro de Endemismo
Pernambuco (Nemésio, 2010a,b; Nemésio & Santos
Júnior, 2014). Se comparada às demais áreas já
inventariadas, a RNV abriga a fauna de euglossinas
mais rica do estado do Espírito Santo, sobressaindose à Reserva Biológica do Córrego Grande, com 20
espécies (Nemésio, 2011b), à Floresta Nacional
do Rio Preto, com 19 espécies (Nemésio, 2011b),
à Reserva Biológica Córrego do Veado, com 17
espécies (Nemésio, 2011b) e à Estação Biológica
Santa Lúcia, com 16 espécies (Buys et al., 2013).
Com relação às demais abelhas, dentre as
presentes na coleção de insetos da Reserva
Natural Vale, duas são possivelmente novas, uma
pertencente ao gênero Trichocerapis (Apidae) e
outra ao gênero Xenochlora (Halictidae) (ver Tabela
1). Dos registros obtidos na literatura (Tabela 2),
o espécime citado por Moure & Sakagami (1962)
como Bombus brasiliensis Lepeletier, 1836 foi
recentemente descrito como uma nova espécie, B.
bahiensis Santos Júnior & Silveira (em Santos Júnior
et al., 2015).
O gênero Xenochlora possui atualmente
quatro espécies descritas, todas restritas à
região amazônica, duas delas ocorrendo no Brasil
(Moure, 2012). Os espécimes pertencentes a
este gênero são raros nas coleções taxonômicas,
pois diicilmente são coletados (Engel et al., 1997;
Tierney et al., 2008; Santos & Melo, 2013). O
espécime depositado na Coleção Entomológica da
Reserva Natural Vale é possivelmente uma terceira
espécie do gênero, cuja distribuição é disjunta em
relação às demais (Figura 2).
Outra possível espécie nova é o espécime
pertencente ao gênero Trichocerapis, gênero este
que possui atualmente quatro espécies descritas,
três presentes no Brasil (Urban et al., 2012).
Destas, apenas Trichocerapis mirabilis (Smith,
1865) conhecidamente ocorre no Espírito Santo
(Urban et al., 2012) (Figura 3).
Figura 1: Euglossa marianae vista frontal (A) e lateral (B). É uma espécie endêmica da Mata Atlântica, restrita a
remanescentes lorestais de grande porte, com densa cobertura vegetal e pouco perturbados.
334
NEMÉSIO ET AL.
ABELHAS E VESPAS
Figura 2: Xenochlora sp. n. vista frontal (A) e lateral (B). Primeiro registro do gênero para a Mata Atlântica.
Figura 3: Trichocerapis sp. n vista frontal (A) e lateral (B). As espécies deste gênero geralmente forrageiam nas
plantas presentes no sub-bosque das matas.
As espécies da subtribo Meliponina (Apidae),
representadas aqui pelos gêneros Oxytrigona,
Melipona, Paratrigona, Partamona, Plebeia,
Scaptotrigona e Trigona, são popularmente
conhecidas como abelhas indígenas sem ferrão. A
maioria das espécies desta subtribo geralmente
constrói seus ninhos em troncos de árvores ocos
(Silveira et al., 2002), sendo assim sensíveis
ao desmatamento e a mudanças na estrutura e
composição da vegetação (veja Brown & Albrecht,
2001). Das espécies apresentadas nas Tabelas
1 e 2, Melipona marginata (Lepeletier, 1836),
Melipona mondury (Smith, 1863), Paratrigona
subnuda (Moure, 1947), Partamona helleri
(Friese, 1900), Partamona sooretamae Pedro
& Camargo, 2003, Plebeia lucii Moure, 2004,
Plebeia poecilochroa Moure & Camargo, 1993,
Scaptotrigona xanthotricha Moure, 1950 e Trigona
braueri Friese, 1900 possuem a distribuição
coincidente com a da Mata Atlântica (Camargo &
Pedro, 2013), sendo que P. sooretamae é endêmica
do Espírito Santo (Pedro & Camargo, 2003; Graf &
Urban, 2008). Outra espécie endêmica da região
é Oxaea sooretama (Andrenidae) (Graf & Urban,
2008).
Buys & Rodrigues (2014) citaram a ocorrência
de 24 espécies de Sphecidae para o Espírito Santo
e apontaram a região dos municípios de Linhares
e Sooretama como a mais rica do estado, com 14
espécies, icando o município de Santa Teresa em
seguida, com nove espécies. No presente trabalho,
registramos a ocorrência de quatro espécies não
citadas por Buys & Rodrigues (2014) para a região:
Eremnophila willinki Menke, 1964, Sceliphron
asiaticum (Linnaeus, 1758), Sphex melanopus
(Dahlbom, 1845) e Sphex ichneumoneus (Linnaeus,
1758), reairmando a área como a mais rica em
espécies de Sphecidae do estado. Das quatro
espécies acima citadas, as três primeiras não eram
registradas anteriormente para o Espírito Santo,
335
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
ampliando para 27 o número total de espécies de
Sphecidae conhecidas para o estado.
Das cerca de 100 espécies de Sphecidae citadas
para o Brasil (Amarante, 2002, 2005), quase um
quarto ocorre na região de Linhares/Sooretama. Por
outro lado, muito pouco material de Crabronidae foi
encontrado. Embora mais de 500 espécies desta
família sejam citadas para o Brasil (Amarante, 2002,
2005) e cerca de 60 para o estado do Espírito
Santo (Amarante, 2005; Buys, 2014), apenas nove
espécies foram identiicadas no presente trabalho,
sendo muito provavelmente uma subestimativa da
fauna local de Crabronidae. Esta família, além de
pouco coletada no Brasil, possui grandes lacunas de
estudos taxonômicos. Por exemplo, a maior parte
das espécies neotropicais de gêneros megadiversos,
como Cerceris e Trypoxylon, respectivamente com
870 e 634 espécies descritas (Pulawski, 2015b),
nunca foi revisada e, portanto, é virtualmente
impossível identiicá-las com precisão.
A região Central-Serrana do Espírito Santo tem
sido apontada como uma das mais ricas, não só do
estado, mas de toda a Mata Atlântica, em espécies
de vários grupos de vertebrados (e.g. Passamani
et al., 2000; Simon, 2000) e de vegetais (Thomaz
& Monteiro, 1997), sendo mais recentemente
apontada também como uma das regiões mais
ricas do Brasil em diversos grupos de insetos (p.
ex. Maia et al., 2014; Antunes et al., 2015). O
presente trabalho mostra que a região de Linhares
é signiicativamente mais rica em espécies do que
a região Central-Serrana do estado, pelo menos
em relação a Euglossina e Sphecidae, os grupos
de Apoidea melhor amostrados da área, sugerindo
que esta riqueza pode ser estendida para outros
grupos de insetos à medida que se intensiiquem
os estudos entomológicos na área. Os dados
apresentados no presente estudo evidenciam,
mais uma vez, a enorme riqueza biológica da Mata
Atlântica do Espírito Santo e reiteram a necessidade
de se preservar e estudar a Reserva Natural Vale.
AGRADECIMENTOS
Agradecemos aos curadores das coleções
entomológicas consultadas para o presente estudo,
por facilitarem nosso acesso às mesmas e ao
Prof. Adalberto José dos Santos, da Universidade
336
Federal de Minas Gerais, por nos permitir utilizar o
equipamento para preparar as imagens das Figuras
1 a 3. Agradecemos aos revisores Rafael Rodrigues
Ferrari (York University, Canadá) e Orlando Tobias
Silveira (Museu Paraense Emilio Goeldi, Pará) pelos
valiosos comentários a uma versão preliminar
deste manuscrito, que muito contribuíram para o
enriquecimento desta versão inal.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Amarante, S.T.P. 2002. A synonymic catalog of
the neotropical Crabronidae and Sphecidae
(Hymenoptera: Apoidea). Arquivos de Zoologia, 37,
1–139.
Amarante, S.T.P. 2005. Addendum and corrections to
a synonymic catalog of Neotropical Crabronidae and
Sphecidae. Papéis Avulsos de Zoologia, 45, 1–18.
Antunes, C.A.O.; Buys, S.C. & Felix, M. 2015. Inventário
preliminar das cigarrinhas da tribo Cicadellini (Insecta:
Hemiptera: Cicadellidae) ocorrentes no Estado do
Espírito Santo, Brasil, com ênfase no município de
Santa Teresa. Boletim do Museu de Biologia Mello
Leitão (Nova Série), 37, 1–17.
Bonilla-Gómez, M.A. 1999. Caracterização da Estrutura
Espaço-temporal da Comunidade de Abelhas
Euglossinas (Hymenoptera, Apidae) na HiléiaBahiana.
Ph. D. Dissertation. Universidade Estadual de
Campinas, Campi¬nas, Brazil, xii + 153pp.
Brown, J.C. & Albrecht, C. 2001. The effect of tropical
deforestation on stingless bees of the genus Melipona
(Insecta: Hymenoptera: Apidae: Meliponini) in central
Rondônia, Brazil. Journal of Biogeography, 28, 623–
634.
Buys, S.C. 2014. Behavioural and biological notes
on Crabronidae (Hymenoptera: Apoidea) and new
geographic records to the Espírito Santo State
(Southeast Brazil). Boletim do Museu de Biologia
Mello Leitão (Nova Série), 33, 19–24.
Buys, S.C. & Rodrigues, C.L. 2014. Inventory of sphecid
wasps (Hymenoptera: Apoidea: Sphecidae) from the
Espírito Santo State (Southeast Brazil). Boletim do
Museu de Biologia Mello Leitão (Nova Série), 33,
35–46.
Buys, S.C.; Schmittel, A.C.; Silva, M.F.; Soares, R.C.;
Rodrigues, C.L.; Antunes, C.A.O. & Leibão, J. 2013.
Inventário de abelhas Euglossini (Hymenoptera,
Apidae) da Estação Biológica de Santa Lúcia (Santa
Teresa, ES, sudeste do Brasil), com uma lista das
espécies da tribo que ocorrem no Estado do Espírito
Santo. Acta Biologica Paranaense, 42, 217–228.
NEMÉSIO ET AL.
Câmara Municipal de Sooretama. 2015. http://www.
camarasooretama.es.gov.br/historia.asp. Acessado
em 20/03/2015.
Camargo J.M.F. & Pedro, S.R.M. 2013. MeliponiniLepeletier,
1836. Em: Moure, J.S.; Urban, D. & Melo, G.A.R.
(Orgs). Catalogue of Bees (Hymenoptera, Apoidea) in
the Neotropical Region - online version. Disponível em
http://www.moure.cria.org.br/catalogue. Acessadoem
18/03/2015
Camargo, J.M.F. & Pedro, S.R.M. 2008. Revisão
das espécies de Melipona do grupo fuliginosa
(Hymenoptera, Apoidea, Apidae, Meliponini). Revista
Brasileira de Entomologia, 52, 411–427.
Comério, E.F.; Benassi, V.L.R.M.; Paziani, M.H. &
Teixeira, A.F.R. 2013. Efeito da vegetação invasora
no incremento da fauna apícola, em um cultivo de
coqueiro anão verde, em Linhares, ES, Brasil. Em:
Congresso Brasileiro de Fitossanidade, 2. Jaboticabal.
Dean, W. 1995. With Broadax and Firebrand—The
Destruction of the Brasilian Atlantic Forest. University
of California Press. Berkeley.
Dodson, C.H.; Dressler, R.L.; Hills, H.G.; Adams, R.M. &
Williams, N.H. 1969. Biologically active compounds in
orchid fragrances. Science, 164, 1243–1249.
Duarte, O.M.P.; Gaiotto, F.A. & Costa, M.A. 2014. Genetic
differentiation in the stingless bee, Scaptotrigona
xanthotricha Moure, 1950 (Apidae, Meliponini):
a species with wide geographic distribution in the
Atlantic Rainforest. Journal of Heredity, 105, 477–
484.
Engel, M.S.; Brooks, R.W. & Yanega, D. 1997. New genera
and subgenera of Augochlorine bees (Hymenoptera:
Halictidae). Scientiic Papers of the Natural History
Museum of the University of Kansas, 5, 1–21.
Faria, L.R.R. & Melo, G.A.R. 2012. Species of Euglossa of
the analis group in the Atlantic Forest (Hymenoptera,
Apidae). Zoologia, 29, 349–374.
Fundação SOS Mata Atlântica 1993. Dossiê Mata
Atlântica. Fundação SOS Mata Atlântica. São Paulo.
Galindo-Leal, C. & Câmara, I.G. 2003. Atlantic Forest
hotspots status: an overview. In: Galindo-Leal, C.
& Câmara, I. G. (Eds), The Atlantic Forest of South
America—biodiversity status, threats, and outlook.
Island Press, Washington, pp. 3–11.
Gonçalves, R. B. & Brandão, C.R.F. 2008. Diversidade
de abelhas (Hymenoptera, Apidae) ao longo de
um gradiente latitudinal na Mata Atlântica. Biota
Neotropica, 8, 51–61.
Graf, V. & Urban, D. 2008. Uma espécie nova de Oxaea
Klug (Hymenoptera, Apidae, Andreninae) do Espírito
Santo, Brasil e notas complementares. Revista
Brasileira de Entomologia, 52, 407–410.
ABELHAS E VESPAS
Grimaldi, D. & Engel, M.S. 2005. Evolution of the Insects.
Cambridge University Press. Cambridge.
Hinojosa-Díaz; I., Nemésio, A. & Engel, M. 2012. Two
new species of Euglossa from South America, with
notes on their taxonomic afinities (Hymenoptera,
Apidae). ZooKeys, 221, 63–79.
Lewinsohn, T.M. & Prado, P.I. 2002. Biodiversidade
Brasileira: síntese do estado atual do conhecimento.
Contexto. São Paulo.
Maia, V. C.; Cardoso, L.J.T. & Braga, J.M.A. 2014. Insect
galls from Atlantic Forest areas of Santa Teresa,
Espírito Santo, Brazil: characterization and occurrence.
Boletim do Museu de Biologia Mello Leitão (Nova
Série), 33, 47–129.
Menke, A.S. 1992. Mole cricket hunters of the genus
Larra in the New World (Hymenoptera: Sphecidae,
Larrinae). Journal of Hymenoptera Research, 1, 175–
234.
Michener, C.D. 2007. The Bees of the World. Johns
Hopkins University Press. Baltimore.
Moure, J. S. & Sakagami, S.F. 1962. As mamangabas
sociais do Brasil (Bombus Latreille) (Hymenoptera,
Apoidea). Studia Entomologica, 5, 65–194.
Moure, J. S. 2012. Augochlorini Beebe, 1925. Em:
Moure, J. S., Urban, D. & Melo, G. A. R. (Orgs).
Catalogue of Bees (Hymenoptera, Apoidea) in the
Neotropical Region - online version. Disponível em:
http://www.moure.cria.org.br/catalogue. Acessado
em: Jun/04/2015
Nemésio, A. & Engel, M. 2012. Three new cryptic
species of Euglossa from Brazil (Hymenoptera,
Apidae). ZooKeys, 222, 47–68.
Nemésio, A. & Santos Júnior, J.E. 2014. Is the ‘Centro de
Endemismo Pernambuco’ a biodiversity hotspot for
orchid bees? Brazilian Journal of Biology, 74, S078–
S092.
Nemésio, A. & Silveira, F.A. 2004. Biogeographic notes
on rare species of Euglossina (Hymenoptera: Apidae:
Apini) occurring in the Brazilian Atlantic Rain Forest.
Neotropical Entomology, 33, 117–120.
Nemésio, A. & Silveira, F.A. 2006. First record of Eulaema
helvola Moure (Hymenoptera: Apidae: Euglossina)
for the State of Minas Gerais: biogeographic and
taxonomic implications. Neotropical Entomology, 35,
418–420.
Nemésio, A. & Vasconcelos, H.L. 2013. Beta diversity
of orchid bees in a tropical biodiversity hotspot.
Biodiversity and Conservation, 22, 1647–1661.
Nemésio, A. 2006. Euglossa anodorhynchi sp. n.
(Hymenoptera: Apidae), a new orchid bee from
Southern Brazil. Neotropical Entomology, 35, 206–
209.
337
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Nemésio, A. 2007a. Three new species of Euglossa
Latreille (Hymenoptera: Apidae) from Brazil. Zootaxa,
1547, 21–31.
Nemésio, A. 2007b. Eufriesea atlantica (Hymenoptera:
Apidae), a new orchid bee from the Brazilian Atlantic
Forest. Lundiana, 8, 147–152.
Nemésio, A. 2009. Orchid bees (Hymenoptera: Apidae)
of the Brazilian Atlantic Forest. Zootaxa, 2041,
1–242.
Nemésio, A. 2010a. Eulaema (Apeulaema) felipei sp. n.
(Hymenoptera: Apidae: Euglossina): a new forestdependent orchid bee found at the brink of extinction
in northeastern Brazil. Zootaxa, 2424, 51–62.
Nemésio, A. 2010b. The orchid-bee fauna (Hymenoptera:
Apidae) of a forest remnant in northeastern Brazil,
with new geographic records and an identiication
key to the known species of the Atlantic Forest of
northeastern Brazil. Zootaxa, 2656, 55–66.
Nemésio, A. 2011a. The orchid-bee fauna (Hymenoptera:
Apidae) of a forest remnant in southern Bahia, Brazil,
with new geographic records and an identiication
key to the known species of the area. Zootaxa, 2821,
47–54.
Nemésio, A. 2011b. Euglossa marianae sp. n.
(Hymenoptera: Apidae): a new orchid bee from
the Brazilian Atlantic Forest and the possible irst
documented local extinction of a forest-dependent
orchid bee. Zootaxa, 2892, 59–68.
Nemésio, A. 2011c. Exaerete salsai sp. n. (Hymenoptera:
Apidae): a new orchid bee from eastern Brazil.
Zootaxa, 2967, 12–20.
Nemésio, A. 2011d. Euglossa bembei sp. n.
(Hymenoptera: Apidae): a new orchid bee from the
Brazilian Atlantic Forest belonging to the Euglossa
cybelia Moure, 1968 species group. Zootaxa, 3006,
43–49.
Nemésio, A. 2012a. Methodological concerns and
challenges in ecological studies with orchid bees
(Hymenoptera: Apidae: Euglossina). Bioscience
Journal, 28, 118–134.
Nemésio, A. 2012b. Species of Euglossa Latreille, 1802
(Hymenoptera: Apidae: Euglossina) belonging to the
purpurea species group occurring in eastern Brazil,
with description of Euglossa monnei sp. n. Zootaxa,
3151, 35–52.
Nemésio, A. 2012c. The western limits of the ‘Hileia
Baiana’ for orchid bees, including seven new records
for the state of Minas Gerais, eastern Brazil. Spixiana,
35, 109–116.
Nemésio, A. 2013a. The orchid-bee fauna (Hymenoptera:
Apidae) of ‘ReservaBiológica de Una’, a hotspot in
the Atlantic Forest of southern Bahia, eastern Brazil.
338
Brazilian Journal of Biology, 73, 347–352.
Nemésio, A. 2013b. Are orchid bees at risk? First
comparative survey suggests declining populations
of forest-dependent species. Brazilian Journal of
Biology, 73, 367–374.
Nemésio, A. 2013c. The orchid-bee faunas
(Hymenoptera: Apidae) of two Atlantic Forest
remnants in southern Bahia, eastern Brazil. Brazilian
Journal of Biology, 73, 375–381.
Nemésio, A. 2013d. The orchid-bee faunas
(Hymenoptera: Apidae) of ‘Parque Nacional do Monte
Pascoal’, ‘Parque Nacional do Descobrimento’ and
three other Atlantic Forest remnants in southern
Bahia, eastern Brazil. Brazilian Journal of Biology, 73,
437–446.
Nemésio, A. 2014. The orchid-bee faunas (Hymenoptera:
Apidae) of ‘Reserva Ecológica Michelin’, ‘RPPN Serra
Bonita’ and one Atlantic Forest remnant in the state of
Bahia, Brazil, with new geographic records. Brazilian
Journal of Biology, 74, 16–22.
Nemésio, A.; Cerântola, N.C.M.; Vasconcelos, H.L.;
Nabout, J.C.; Silveira, F.A. & Del Lama, M.A. 2012.
Searching for Euglossa cyanochlora Moure, 1996
(Hymenoptera: Apidae), one of the rarest bees in the
world. Journal of Insect Conservation, 16, 745–755.
Passamani, M.; Mendes, S.L. & Chiarello, A.G. 2000.
Non-volant mammals of the Estação Biológica de
Santa Lúcia and adjacent áreas of Santa Lúcia, Santa
Teresa – Espírito Santo. Boletim do Museu de Biologia
Mello Leitão (Nova Série), 11/12, 57–170.
Pedro, S.R.M. & Camargo, J.M.F. 2003. Meliponini
Neotropicais: o gênero Partamona Schwarz,
1939 (Hymenoptera, Apidae). RevistaBrasileira de
Entomologia, 47, 1–117.
Pulawski, W.J. 2015a. Catalog of Sphecidae sensu lato
(= Apoidea excluding Apidae) Family group names and
classiication. Disponível em: http://researcharchive.
calacademy.org/research/entomology/ Entomology_
Resources / Hymenoptera/sphecidae/ Family_
group_names_and_classiication.pdf. Acessado em
23/03/2015.
Pulawski, W.J. 2015b. Catalog of Sphecidae sensu lato
(= Apoidea excluding Apidae) Genera and species.
Disponível em: http://researcharchive.calacademy.
org/ research/entomology/Entomology_Resources
/ Hymenoptera/sphecidae/Genera/ index.html.
Acessado em 25/03/2015.
Ribeiro, M.C.; Metzger, J.P.; Martensen, A.C., Ponzoni,
F.J. & Hirota, M.M. 2009. The Brazilian Atlantic Forest:
how much is left, and how is the remaining forest
distributed? Implications for conservation. Biological
Conservation, 142, 1141–1153.
NEMÉSIO ET AL.
Santos Júnior J.E.; Santos, F.R. & Silveira F.A. 2015. Hitting
an unintended target: phylogeography of Bombus
brasiliensis Lepeletier, 1836 and the irst new Brazilian
bumblebee species in a century (Hymenoptera:
Apidae). PLoS ONE, 10 (5), e0125847.
Santos, L.M. & Melo, G.A.R. 2013. Taxonomic notes and
description of the male of Xenochlora nigrofemorata
(Smith, 1879) (Hymenoptera: Apidae: Halictinae).
Zootaxa, 3670, 371–377.
Santos, L.M. & Melo, G.A.R. 2014. Updating the
taxonomy of the bee genus Megalopta (Hymenoptera:
Apidae, Augochlorini) including revision of the Brazilian
species. Journal of Natural History, 49, 1–100.
Silveira, F.A.; Melo, G.A.R. & Almeida, E.A.B. 2002.
Abelhas brasileiras: sistemática e identiicação. F. A.
Silveira. Belo Horizonte.
Simon, J.E. 2000. Composição da avifauna da Estação
Biológica de Santa Teresa, Espírito Santo, Brasil.
Boletim do Museu de Biologia Mello Leitão (Nova
Série), 11/12, 201–214.
ABELHAS E VESPAS
Thomaz, L.D. & Monteiro, R. 1997. Composição lorística
da Mata Atlântica de encosta da Estação Biológica de
Santa Lúcia, município de Santa Teresa-ES. Boletim
do Museu de Biologia Mello Leitão (Nova Série), 7,
3–48.
Tierney, S.M.; Gonzales-Ojeda, T. & Wcislo, W.T. 2008.
Nesting biology and social behavior of Xenochlora
bees (Hymenoptera: Halictidae: Augochlorini) from
Peru. Journal of the Kansas Entomological Society,
81, 61–72.
Tonhasca Jr., A.; Blackmer, J.L. & Albuquerque, G.S.
2002. Abundance and diversity of euglossine bees
in the fragmented landscape of the Brazilian Atlantic
Forest. Biotropica, 34, 416–422.
Urban, D.; Moure, J.S. & Melo, G.A.R. 2012. Eucerini
Latreille, 1802. Em: Moure, J.S., Urban, D. & Melo,
G.A.R. (Orgs). Catalogue of Bees (Hymenoptera,
Apoidea) in the Neotropical Region - online version.
Disponível
em
http://www.moure.cria.org.br/
catalogue. Acessado em 17/03/2015.
339
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
340
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
21
COLEÓPTEROS E HEMÍPTEROS
DA RESERVA NATURAL VALE
David dos Santos Martins, Paulo Sérgio Fiuza Ferreira, Maurício
José Fornazier & José Simplício dos Santos
INTRODUÇÃO
Os insetos apresentam grande riqueza de
espécies, elevadas densidades populacionais,
características biológicas adaptativas e capacidade
de ocupar os mais diferentes hábitats. Destacamse nos diferentes ecossistemas do planeta por
exercerem papéis importantes na manutenção e
evolução dos processos ecológicos por meio de
numerosos mecanismos naturais. Tais mecanismos
estão ligados principalmente à fragmentação da
matéria orgânica no processo de reciclagem de
nutrientes, propagação e variabilidade genética
de espécies vegetais via polinização, dispersão de
sementes e manutenção da composição e estrutura
de comunidades de plantas via itofagia. Interferem
ainda na dinâmica da estrutura das comunidades
animais com transmissão de doenças, predação
e parasitismo, além de serem parte da cadeia
alimentar para pequenos e grandes vertebrados
como anfíbios, aves, mamíferos, peixes, répteis e
outros invertebrados (Moojen et al., 1941; Ehrlich
et al., 1980; Boer, 1981; Seastedt & Crossley,
1984; Rosenberg et al., 1986; Brown Jr., 1987;
Miller, 1993; Souza & Brown, 1994; Schoereder,
1997; Thomazini & Thomazini, 2000; Nichols et
al., 2008).
Embora os insetos sejam o maior grupo de animais
sobre o planeta (Longino, 1994; Grimaldi & Engel,
2005; Gullan & Cranston, 2014), o conhecimento
sobre eles ainda é reduzido quando comparado a
outros grupos da fauna. Apesar de sua riqueza e
abundância ser uma base rica de informações para
a compreensão e conservação da biodiversidade, o
uso dessas informações em inventários e estudos
ambientais pode ser considerado insigniicante
(Samways, 2005).
Uma das maiores preocupações em todo o mundo
é a perda da diversidade biológica pela degradação
ambiental com a destruição das populações
naturais (Hayek & Buzas, 1997; Landau et al.,
1999). O estado do Espírito Santo tem a totalidade
do seu território abrangido pelos domínios da Mata
Atlântica, um dos biomas mais ricos em diversidade
e produtividade do planeta, embora seja um dos
mais ameaçados (Brown & Gibson, 1983). O
estado possui áreas consideradas patrimônio da
biosfera; entretanto, apenas 8,85% do seu território
remanesce da cobertura original em decorrência
do intenso desmatamento. Consequentemente,
houve profundas alterações nas comunidades
biológicas, cujos efeitos põem em risco de extinção
várias espécies antes mesmo de serem conhecidas
(Passamani & Mendes, 2007). Dentre os insetos,
estão incluídas na lista de espécies ameaçadas de
extinção da fauna no estado do Espírito Santo, 15
espécies de borboletas, quatro de libélulas, três de
besouros, uma de abelha e uma de formiga, além de
cinco espécies de libélulas na categoria de “dados
deicientes” (Azevedo et al., 2007).
Entre os remanescentes de Mata Atlântica no
Norte do Espírito Santo encontra-se a Reserva
341
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Natural Vale (RNV) e a Reserva Biológica de
Sooretama, que constituem um bloco quase
contínuo de mata e representam 9,46% da área
lorestal original de Mata Atlântica do Estado
(Fundação SOS Mata Atlântica & INPE, 2005;
Srbek-Araujo & Chiarello, 2008). A RNV possui
cerca de 23 mil hectares de área preservada no
domínio da Floresta Estacional Perenifólia (Jesus
& Rolim, 2005). Nelas são encontradas quatro
formações naturais distintas de vegetação: loresta
alta, loresta de muçununga, formações de áreas
alagadas ou alagáveis (herbáceas e lorestais) e
os campos nativos, determinados principalmente
por fatores geológicos e edafoclimáticos (Peixoto
et al., 2008). Essa heterogeneidade de vegetação
permite a formação de vários ecossistemas
propícios ao desenvolvimento e preservação de
grande riqueza de espécies de insetos. Apesar de
alguns estudos realizados na RNV terem mostrado
que sua entomofauna é muito diversa, incluindo
várias espécies endêmicas e ameaçadas de
extinção, muito pouco se conhece a seu respeito
(Martins et al., 2014).
Este capítulo tem como objetivo apresentar a
entomofauna das ordens Coleoptera e Hemiptera
registrada na Reserva Natural Vale.
Coleoptera
A ordem Coleoptera é a mais diversa entre os
seres vivos, representa aproximadamente 1/5 dos
organismos descritos e ocorre em praticamente
todos os ecossistemas terrestres e boa parte dos
aquáticos existentes no planeta (Bouchard et
al., 2009). Os representantes desta ordem são
popularmente conhecidos como besouros. Estão
distribuídos em aproximadamente 166 famílias,
das quais 105 ocorrem no Brasil (Casari & Ide,
2012). A maioria dos seus espécimes vive sobre a
vegetação e na superfície do solo; mas também são
encontrados enterrados no solo, em meio aquático,
semiaquático e como espécies comensais em
ninhos de insetos sociais. Esses insetos possuem
metamorfose completa (ovo, larva, pupa e adulto),
apresentam regime alimentar dos mais variados,
tanto na forma larval como adulta. A maioria das
espécies é herbívora, podendo se alimentar de
folhas, lores, frutos, pólen, raízes, sementes e
troncos. Muitas espécies possuem importância
342
econômica como pragas agrícolas ou lorestais e
muitas delas são registradas atacando produtos
armazenados.
Os besouros estão entre os principais insetos
antóilos, se alimentando de pólen e néctar e
consequentemente favorecendo a polinização.
Desta forma, é importante conhecer as espécies
de besouros para melhor entender sua eiciência
nos papéis que desempenham nas comunidades e
que garantem a sustentabilidade dos ecossistemas.
O conhecimento das espécies ou seja, a taxonomia
deste grupo não é uniforme, com algumas famílias
investigadas por muitos pesquisadores e outras
ainda carentes de estudos (Vanin & Ide, 2002).
A ordem Coleoptera também vem sendo
apontada como importante indicadora de qualidade
ambiental em sistemas agropecuários e lorestais.
Estudos têm oferecido discussões sobre os impactos
de manejo agrícola e lorestal na comunidade dos
besouros terrestres. Isso se deve à importância dos
seus papéis nos processos biológicos do solo para a
sustentabilidade dos sistemas de produção. Assim, a
coleopterofauna, por constituir componente primário
biológico, deve ser manejada de forma correta para
sua preservação, tanto nos ecossistemas naturais,
quanto nos agroecossistemas (Menezes & Aquino,
2005).
Existe uma relação muito importante entre os
coleópteros e madeira em decomposição. Esse
habitat representa abrigo, alimento e local de
criação para grande variedade de espécies, como
os da família Passalidae, que podem consumir de
1/4 a 1/3 de parte de troncos em decomposição
(Miss & Deloya, 2007).
A superfamília Scarabaeoidea se destaca por
ser alvo de diversas linhas de pesquisas e se tornou
modelo de estudos em anatomia, bioacústica,
biodiversidade, biogeograia, citogenética, ecologia,
etologia, evolução biológica, ilogenia, isiologia,
entre outros (Onore et al., 2003).
Algumas espécies da família Scarabaeidae são
conhecidas como besouros rola-bosta pelo hábito
de enterrarem seus ovos com esferas de fezes
e outros elementos orgânicos como fonte de
alimento (Vaz-de-Mello, 2000). Os excrementos
de vertebrados, animais mortos e frutos em
decomposição são fontes de nutrientes ricas em
nitrogênio para as larvas (Halffter & Matthews,
MARTINS ET AL.
1966). Portanto, esses coprófagos são importantes
para a decomposição da matéria orgânica, ciclagem
de nutrientes (Nichols et al., 2008), aeração do
solo, dispersão de sementes e forésia. Eles também
têm papel de grande importância sanitária limitando
o desenvolvimento de parasitos que ovipositam ou
lançam larvas nos excrementos de vertebrados,
como o caso da mosca-dos-chifres Haematobia
irritans (Linnaeus, 1758), cujos imaturos se
desenvolvem em fezes bovinas (Koller et al.,
1997). As espécies da subfamília Scarabaeinae são
consideradas boas indicadoras de diversidade da
fauna (Barlow et al., 2007).
Os Cerambycidae representam uma das mais
numerosas famílias da ordem Coleoptera. Embora sejam
cosmopolitas, a maior riqueza de espécies se encontra
nas regiões tropicais (Richards & Davies, 1994). Os
adultos possuem hábito diurno, noturno ou crepuscular
(Lawrence et al., 1999). São exclusivamente itófagos
e se alimentam de partes verdes, lores, frutos
maduros, néctar e pólen (Lawrence et al., 1999). As
larvas são xilófagas vivendo em tecidos de árvores,
arbustos e troncos mortos e algumas espécies são
de importância econômica por apresentarem larvas
brocadoras. Adultos conhecidos como serradores
ou serra-paus, como espécies do gênero Oncideres
Lepeletier & Audinet-Serville, 1830, cortam troncos
e galhos de plantas para efetuar a oviposição. Os
Cerambycidae desempenham um papel importante na
reciclagem de nutrientes (Monné, 2001). Por ser um
grupo monoilético e que possui especiicidade com
os recursos naturais que utiliza, suas espécies também
têm sido avaliadas como potenciais candidatas a
bioindicadoras (Pearson, 1994).
Algumas espécies de coleópteros necrófagos
(p. ex. Silphidae e Dermestidae) são fortemente
associadas a cadáveres onde realizam os seus ciclos
de vida (ovo-adulto). São importantes no processo
de decomposição e ciclagem de nutrientes. A
distribuição dessas espécies sob as inluências de
fatores bióticos e abióticos tem sido estudada com
o objetivo de documentar espécies que possam
ser úteis à entomologia forense (ferramenta para
a medicina legal) e esclarecer alguns fatos sobre
restos mortais (Castillo-Miralbés, 2001).
Várias famílias de besouros, entre elas Carabidae,
Staphylinidae e Cincidelidae, têm sido usadas
como bioindicadoras de alterações ambientais
COLEÓPTEROS E HEMÍPTEROS
em ecossistemas naturais pela sensibilidade que
apresentam frente a estas alterações (Menezes &
Aquino, 2005).
Em suma, os coleópteros contribuem
enormemente para o conhecimento evolutivo e
ecológico em muitos ecossistemas aquáticos e
terrestres, sendo considerados importantes para a
prática da conservação (New, 2010).
Hemiptera
A ordem Hemiptera é a maior e mais diversa
entre os insetos que apresentam metamorfose
incompleta (ovo, ninfa e adulto). Aproximadamente
89 mil espécies são conhecidas em todo o
mundo, pouco mais de 10 mil são relatadas no
Brasil e distribuídas em três das quatro subordens
reconhecidas atualmente: Heteroptera (cerca de
5.400 spp.), Auchenorrhyncha (cerca de 4 mil spp.)
e Sternorrhyncha (cerca de 791 spp.). Estima-se a
existência de cerca de 30 mil espécies dessa ordem
no país. A subordem Coleorrhyncha não foi relatada
no Brasil (Grazia et al., 2012).
Todas as espécies de Hemiptera se caracterizam
essencialmente pela conformação do aparelho
bucal em forma de um rostro constituído pelo lábio
articulado, no qual se alojam as demais peças bucais
modiicadas em estiletes. O tipo de aparelho bucal
faz com que as espécies sejam sugadoras com
diferentes hábitos: itossuccívoros, predadores ou
hematófagos. A posição do rostro é diagnóstica
para as subordens (Grazia et al., 2012).
Os insetos da ordem Hemiptera ocupam papel de
destaque entre os vetores de vírus (61% das espécies),
contribuindo como agentes de disseminação para
cerca de 83% dos gêneros de vírus que têm insetos
como vetores. As subordens Auchenorrhyncha e
Sternorrhyncha juntas possuem 95% das espécies
vetores na ordem Hemiptera (Costa, 2003).
Os Auchenorrhyncha são terrestres, ocorrem
em todas as regiões geográicas e são muito
comuns e abundantes nas regiões tropicais. Se
alimentam exclusivamente de seiva das plantas.
Seus representantes mais conhecidos são as cigarras
(Cicadoidea) e cigarrinhas (Cercopoidea, Membracoidea
e Fulgoroidea), muitos deles considerados importantes
pragas da agricultura (Grazia et al., 2012).
Os Sternorrhyncha são itófagos terrestres com
ampla distribuição nos continentes e muitas espécies
343
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
possuem importância agrícola. Nesta subordem
encontram-se os afídeos (Aphidoidea), cochonilhas
(Coccoidea), moscas brancas (Aleyrodoidea) e
psilídeos (Psylloidea) (Grazia et al., 2012). Os afídeos
ou pulgões constituem o grupo mais importante de
vetores, responsáveis pela transmissão de cerca de
1/4 dos gêneros de vírus de plantas, representando
71% dos vetores da subordem (Costa, 2003).
Os Heteroptera, conhecidos como percevejos,
possuem a metade das asas anteriores coriácea e
metade membranosa (hemiélitros), apresentam
diferentes hábitos de vida podendo ser itossuccivos,
predadores e hematófagos. Estão distribuídos em
quase todos os continentes e na maioria das ilhas,
ocupando os mais diversos habitats terrestres,
semiaquáticos e aquáticos, sugerindo longa história
evolutiva do grupo (Grazia et al., 2012). Os
heterópteros possuem hábitos variados na cadeia
alimentar, apresentam grande especiicidade para
plantas hospedeiras e presas, além do alto grau
de endemicidade. Essas características os tornam
ideais como agentes bioindicadores de diferentes
aspectos na natureza. Os representantes de
Miridae, por exemplo, têm sido alvo de pesquisas
sobre diversidade faunística (Paula & Ferreira,
1998; 2000), potenciais insetos para controle
biológico (Henry, 2000; Wheeler, 2000a), agentes
ou potenciais agentes causadores de danos às
plantas cultivadas (Ferreira et al., 2001; Wheeler,
2000b) e vetores de viroses (Costa, 2003).
A expressiva quantidade de novos registros tem
indicado mudanças comportamentais de muitas
espécies que vêm se adaptando a novos habitats
e plantas hospedeiras. Esta dinâmica visivelmente
crescente acompanha as mudanças tecnológicas
nos tratamentos agrícolas, manejo de recursos
e mudanças climáticas. As causas, efeitos e
consequências destas mudanças requerem maiores
investimentos nos estudos sobre biodiversidade
entomofaunística no território brasileiro.
COLEÇÃO ENTOMOLÓGICA DA RNV
A RNV possui uma coleção de insetos adultos
obtidos em sua área de domínio, montados em
alinetes e em ótimo estado de conservação. O
seu acervo possui 12.597 exemplares, inseridos
em 17 ordens, 206 famílias e 5.278 espécies/
344
morfoespécies. Destas, 1.441 (27,3%) possuem
identiicação especíica e 248 (4,7%) até gênero.
As famílias de Coleoptera e Hemiptera utilizadas
nesse capítulo são aquelas reconhecidas por Casari
& Ide (2012) e Grazia et al. (2012).
A coleção de insetos da ordem Coleoptera
na RNV é representada com 2.885 espécimes,
distribuídos em 39 famílias, com 1.153 espécies/
morfoespécies. Entretanto, apenas 130 (11,3%)
possuem identiicação especíica e 61 (5,3%),
genérica (Tabela 1).
A coleção da RNV possui 453 espécies/
morfoespécies da ordem Hemiptera, com 1.125
espécimes. Os heterópteros são 785 espécimes,
distribuídos em 18 famílias e 335 espécies/
morfoespécies. Destas, 76 (22,7%) possuem
identiicação especíica e 36 (10,8%), genérica. Os
auquenorrincos são 340 espécimes, distribuídos em
10 famílias e 118 espécies/morfoespécies. Destas,
10 (8,5%), possuem identiicação especíica e 1
(0,9%) genérica (Tabela 2). Não há espécimes de
Sternorrhyncha.
Além do acervo da RNV foram consultados
outros acervos e coleções, que resultaram numa
lista de 296 espécies de 19 famílias da ordem
Coleoptera (Tabela 3) e 182 espécies de 20 famílias
da ordem Hemiptera (Tabela 4), com ocorrências já
registradas na Reserva Natural Vale.
ESPÉCIES DE COLEOPTERA E HEMIPTERA
DA RESERVA NATURAL VALE
A riqueza e diversidade de insetos na Reserva
Natural Vale vem contribuindo de forma intensa
para diferentes áreas do conhecimento dos insetos.
Foram descobertas e descritas várias espécies
novas; foram feitas redescrições de algumas
espécies que careciam de uma série de indivíduos
preservados ou de uma descrição baseada em
indivíduos machos e fêmeas. Além disso, foram
relatadas novas ocorrências de espécies para o
bioma Mata Atlântica e novos registros de espécies
para o Brasil, contribuindo para o conhecimento da
biodiversidade do estado do Espírito Santo.
A espécie Beharus cylindripes (Fabricius, 1803),
da subfamília Apiomerinae (Reduviidae), teve seu
primeiro registro de ocorrência no Brasil realizado
com espécimes coletados no fragmento da Mata
MARTINS ET AL.
COLEÓPTEROS E HEMÍPTEROS
Atlântica Brasileira da RNV. Essa espécie somente
era conhecida no Suriname (Gil-Santana et al.,
2001; Gil-Santana & Alencar, 2001a).
A espécie da subfamília Emesinae (Reduviidae)
Gardena agrippina McAtee & Malloch, 1925,
conhecida por um único macho coletado na Bolívia,
foi reencontrada na RNV (Gil-Santana et al., 2000).
A ocorrência da espécie Mayemesa lapinhaensis
(Wygodzinsky, 1950) permitiu uma redeinição da
taxonomia e morfologia dessa espécie (Gil-Santana
Tabela 1: Número de espécies da ordem Coleoptera, por família, depositados na Coleção Entomológica
da Reserva Natural Vale. Ano 2015.
Nº de espécies
Família
Anobiidae
Anthribidae
Bolboceratidae
Bostrichidae
Brentidae
Buprestidae
Cantharidae
Carabidae
Cerambycidae
Cerophytidae
Chelonariidae
Chrysomelidae
Cleridae
Coccinellidae
Cucujidae
Curculionidae
Elateridae
Erotylidae
Eucnemidae
Heteroceridae
Hydrophilidae
Histeridae
Lampyridae
Latridiidae
Lucanidae
Lycidae
Lymexylidae
Melandryidae
Meloidae
Mordellidae
Nitidulidae
Passalidae
Rhipiphoridae
Rhipiceridae
Scarabaeidae
Staphylinidae
Tenebrionidae
Trogidae
Trogossitidae
sem identiicação
Total
Total
Identiicadas
1
8
2
2
17
14
3
47
263
2
2
125
8
5
4
183
64
25
5
2
3
3
12
1
1
8
3
2
11
1
4
3
5
2
161
10
72
4
3
62
1.153
1
2
3
66
5
2
18
2
27
3
1
130
Identiicadas Não identiicadas
até gênero
7
1
5
6
6
1
10
1
1
1
2
17
1
2
61
1
8
1
2
17
5
2
39
191
2
2
114
7
5
2
155
64
25
5
2
3
3
12
1
8
2
2
9
1
4
2
5
117
10
68
1
3
62
962
Nº total
de espécimes
1
15
5
8
37
18
5
141
499
8
2
351
17
5
10
375
176
77
5
6
9
9
33
1
1
21
10
7
36
10
13
24
10
7
601
18
168
10
8
128
2.885
Fonte: Arquivo de Registros de Insetos da Coleção Entomológica da RNV.
345
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Tabela 2: Número de espécies de insetos da ordem Hemiptera, por família, depositados na Coleção
Entomológica da Reserva Natural Vale. Ano 2015.
Nº de espécies
Subordem/
Família
AUCHENORRHYNCHA
Acanoloniidae
Achilidae
Cercopidae
Cicadellidae
Cicadidae
Dictyopharidae
Flatidae
Fulgoridae
Membracidae
Nogodinidae
sem identiicação
Subtotal
HETEROPTERA
Alydidae
Aradidae
Belostomatidae
Coreidae
Corixidae
Cydnidae
Gerridae
Hydrometridae
Lygaeidae
Miridae
Nabidae
Nepidae
Pentatomidae
Phloeidae
Pyrrhocoridae
Reduviidae
Scutelleridae
Tingidae
sem identiicação
Subtotal
Total
Identiicadas Não identiicadas
até gênero
Nº total
de espécimes
Total
Identiicadas
1
1
12
12
12
6
1
20
9
2
42
118
3
1
6
10
1
1
1
1
9
11
12
6
1
13
9
2
42
107
8
5
39
44
39
15
6
72
24
9
79
340
7
5
3
64
2
5
3
1
7
3
1
1
54
4
3
122
9
4
37
335
453
1
4
1
12
1
2
3
2
46
4
76
86
2
1
8
1
2
5
17
36
37
4
1
1
44
1
5
1
7
3
1
1
47
1
1
59
9
37
223
330
14
6
13
158
3
28
25
1
20
4
1
2
142
20
8
253
23
8
56
785
1.125
Fonte: Coleção Entomológica da RNV.
et al., 1999b). As novas espécies Stenolemus
renatoi Gil-Santana & Alencar, 2000 e Ghinallelia
talitae Gil-Santana, Costa & Silva, 2009 foram
descritas de espécimes provenientes da RNV (GilSantana & Alencar, 2000; Gil-Santana et al., 2009).
Na subfamília Sphaeridopinae (Reduviidae) eram
incluídas somente seis espécies válidas. Dentre
elas, Veseris rugosicollis (Stål, 1858) foi redescrita
com base nos exemplares da RNV, que permanece
como o único habitat preservado em que a mesma
foi encontrada (Gil-Santana et al., 1999a).
346
A nova espécie Brontostoma doughertyae GilSantana, Lopes, Marques & Jurberg, 2005, da
subfamília Ectrichodiinae (Reduviidae), foi descrita
inicialmente com base em exemplares machos
(Gil-Santana et al., 2005) e, posteriormente, com
exemplares fêmeas (Gil-Santana & Baena, 2009)
coletados na RNV.
As espécies de barbeiros Panstrongylus
geniculatus (Latreille, 1811), Panstrongylus
megistus (Burmeister, 1835) e Triatoma
tibiamaculata
(Pinto,
1926)
(Hemiptera:
MARTINS ET AL.
Reduviidae) são os triatomíneos já registrados na
RNV, sendo as duas primeiras de ocorrência mais
comum. Embora tais espécies sejam vetores da
doença de Chagas (tripanosomíase americana),
não representam qualquer perigo, por viverem e
estabelecerem seus ciclos de vida em ambiente
silvestre não conturbado (Gil-Santana & Alencar,
2001a). Panstrongylus geniculatus, mesmo que
ocasionalmente possa invadir habitações, não
coloniza domicílios humanos, o que limita o seu
potencial como vetor da doença de Chagas ao
homem (Leite et al., 2007). Algumas espécies
das famílias Fulgoridae (Auchenorrhyncha);
Coreidae, Pentatomidae, Phloeidae e Reduviidae
(Heteroptera) encontram-se na Figura 1.
Várias espécies raras de coleópteros são
encontradas na RNV, entre elas duas encontram-se
na lista de espécies da fauna ameaçada de extinção
do Espírito Santo: Dynastes hercules (Linnaeus,
1758) e Megasoma gyas (Herbst, 1785)
(Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae) (Azevedo
et al., 2007). Outras 30 espécies de Cerambycinae
(Monné, 2005a; 2006), 47 espécies de Lamiinae
(Monné, 2005b; 2006) e uma de Prioninae
(Coleoptera: Cerambycidae) (Monné, 2006),
foram descritas a partir de exemplares coletados
no trecho contínuo de Mata Atlântica da Reserva
Natural Vale e da Reserva Biológica de Sooretama,
localizado nos municípios de Linhares e Sooretama.
Este é o único local de ocorrência conhecido para
estas espécies.
Dichotomius schiffleri Vaz-de-Mello, Louzada
& Gavino, 2001 é uma espécie de Scarabaeidae
(Coleoptera) rara e bioindicadora de qualidade
ambiental tendo como possível área de endemismo
o norte do estado do Espírito Santo (Vaz-deMello et al., 2001). Em razão de alta sensibilidade
a ambientes degradados, pode desaparecer da
área caso o ambiente sofra altera ções (Vieira et
al., 2011) e por essa razão também encontra-se
incluída na lista de espécies ameaçadas de extinção
(Louzada et al., 1996; Vaz-de-Mello et al., 2001).
Dichotomius camposeabrai Martinez, 1974 é
encontrada na RNV (Lima, 2013) e tem como
localidade tipo a Reserva Biológica de Sooretama
(Árias-Buriticá & Vaz-de-Mello, 2012). A espécie
Mimogeniates margaridae Martinez, 1964
(Coleoptera: Scarabaeidae: Rutelinae) é endêmica
COLEÓPTEROS E HEMÍPTEROS
desta área de Mata Atlântica (Vaz-de-Mello, 2015,
Comunicação pessoal). Algumas espécies das
famílias Carabidae, Cerambycidae, Curculionidae,
Elateridae,
Scarabaeidae
e
Tenebrionidae
encontram-se na Figura 2.
Esses são alguns exemplos que fazem da
Reserva Natural Vale uma área de alta riqueza de
espécies e de endemismo do Brasil e uma das áreas
de conservação mais bem protegidas da América
do Sul.
A seguir são apresentadas as espécies de
Coleoptera e Hemiptera que ocorrem na RNV,
organizadas por família, seguindo a orientação de
classiicação taxonômica de Rafael et al. (2012).
Para composição das listas, além das espécies já
identiicadas no acervo da Coleção Entomológica
da RNV, foram utilizadas espécies identiicadas
recentemente com ajuda dos especialistas Dr.
Fernando Z. Vaz-de-Mello da Universidade Federal
de Mato Grosso (Scarabeoidea), Dr. Paulo Roberto
Magno do Museu Nacional da Universidade Federal
do Rio de Janeiro (Cerambycidae), Dr. Hélcio
Reinaldo Gil Santana do Instituto Oswaldo Cruz
(Reduviidae) e Dr. Paulo Sérgio Fiuza Ferreira da
Universidade Federal de Viçosa, Minas Gerais
(Miridae e Heteroptera). Também são listadas
espécies coletadas na RNV depositadas nos acervos
do Museu Regional de Entomologia da Universidade
Federal de Viçosa e do Setor de Entomologia da
Coleção Zoológica da Universidade Federal de Mato
Grosso, bem como também espécies com registros
encontrados na bibliograia especializada.
347
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 1: Espécies de Hemiptera encontradas na Reserva Natural Vale, Linhares/ES.
348
MARTINS ET AL.
COLEÓPTEROS E HEMÍPTEROS
Figura 2: Espécies de Coleoptera encontradas na Reserva Natural Vale, Linhares/ES.
349
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Tabela 3: Lista de espécies da ordem Coleoptera registradas na Reserva Natural Vale, Linhares/ES. Ano 2015.
Famílias / Espécies
Bolboceratidae
Bolbapium quadrispinosum (Luederwaldt, 1929) *
Neoathyreus brazilensis Howden, 1985 *
A; B; D
B
Buprestidae
Agrilus sp.
Colobogaster sp.
Euchroma gigantea (Linnaeus, 1758) *
Psiloptera sp.
A
A
A
A
Cantharidae
Chauliognathus sp.
A
Carabidae
Agra sp.
Calosoma alternans granulatum Perty, 1830 *
Colliuris sp.
Galerita collaris Dejean, 1826 *
Galerita ruficollis Dejean, 1825 *
Megacephala sp.
Odontochila sp.
A
A
A
A
E
A
A
Cerambycidae
Acanthonessa quadrispinosa (Melzer, 1931)
Acrocinus longimanus (Linnaeus, 1758) *
Acyphoderes aurulenta (Kirby, 1818) *
Aegoschema adspersum (Thomson, 1860) *
Ambonus distinctus (Newman, 1840) *
Ambonus electus (Gahan, 1904) *
Ambonus interrogationis (Blanchard, 1843) *
Anisocerus sp.
Anisopodus arachnoides (Audinet-Serville, 1835) *
Appula sericatula Gounelle, 1909
Batus hirticornis (Gyllenhal, 1817) *
Brasilianus mexicanus Thomson, 1860 *
Callichroma distinguendum Gounelle, 1911 *
Chlorida festiva (Linnaeus, 1758)
Clavidesmus rubigineus Dillon & Dillon, 1949 *
Coccoderus novempunctatus (Germar, 1824) *
Coleoxestia vittata (Thomson, 1860)
Colobothea emarginata (Olivier, 1795) *
Ctenoscelis acanthopus (Germar, 1824) *
Desmiphora apicata (Thomson, 1868)
Dorcacerus barbatus (Olivier, 1790) *
Drychateres bilineatus (Olivier, 1795) *
Dryoctenes scrupulosus (Germar, 1824) *
Eburia quadrimaculata (Linnaeus, 1767) *
Eburodacrys sexmaculata (Olivier, 1790)
Eburodacrys trilineata (Aurivillius, 1893)
Epacroplon cruciatum (Aurivillius, 1899)
Eurymerus eburioides Audinet-Serville, 1833
350
Informações1/Referências
A
A; C
C
A
A
C
C
A
C
A
A; C
A
A
A; C
A
A; C
A
C
A
A
A; C
C
A
C
A
A; C
A
A
MARTINS ET AL.
Famílias / Espécies
Eutrypanus dorsalis (Germar, 1824) *
Hephialtes ruber (Thunberg, 1822) *
Hylettus griseofasciatus (Audinet-Serville, 1835)
Hypsioma gibbera Audinet-Serville, 1835 *
Jupoata rufipennis (Gory, 1831)
Lachaerus fascinus (Audinet-Serville, 1835) *
Lesbates acromii (Dalman, 1823)
Lochmaeocles fasciatus (Lucas, 1859) *
Macrodontia cervicornis (Linnaeus, 1758)
Macrodontia flavipennis Chevrolat, 1833 *
Macropophora accentifer (Olivier, 1795) *
Magaliella punctata Galileo & Martins, 2008
Malacopterus pavidus (Germar, 1824)
Mallocera glauca Audinet-Serville, 1833 *
Mallodon spinibarbe (Linnaeus, 1758) *
Mallodonopsis mexicanus Thomson, 1860 *
Mecosarthron buphagus Buquet, 1840 *
Megabasis speculifera (Kirby, 1818) *
Megacyllene acuta (Germar, 1821) *
Mionochroma chloe (Gounelle, 1911) *
Neotropidion nodicolle (Dalman, 1823) *
Niophis aper (Germar, 1824)
Ochrodion sexmaculatum (Buquet, 1844)
Oncideres albopicta Martins & Galileo, 1990 *
Oncideres captiosa Martins, 1981
Oncideres cephalotes Bates, 1865 *
Oncideres digna Bates, 1865 *
Oncideres errata Martins & Galileo, 2009 *
Oncideres germarii Thomson, 1868 *
Oncideres gibbosa Thomson, 1868
Oncideres impluviata (Germar, 1824) *
Oncideres saga (Dalman, 1823)
Oncideres travassosi Fragoso, 1970 *
Oncideres ulcerosa (Germar, 1824)
Onychocerus albitarsis Pascoe, 1859 *
Onychocerus crassus (Voet, 1778) *
Orthomegas jaspideum Buquet, 1844 *
Orthomegas similis Gahan, 1894 *
Orthostoma sp.
Oxymerus sp.
Pachypeza marginata Pascoe, 1888 *
Pachypeza pennicornis (Germar, 1824) *
Pantomallus morosus (Audinet-Serville, 1834)
Periboeum acuminatum (Thomson, 1860) *
Piezochaerus bondari Melzer, 1932
Polyoza lacordairei Audinet-Serville, 1832 *
Polyrhaphis confusa Lane, 1978 *
Polyrhaphis spinipennis Castelnau, 1840 *
Psapharochrus carinicollis (Bates, 1880) *
Psapharochrus jaspideus (Germar, 1824)
Psygmatocerus wagleri Perty, 1828 *
Pteroplius acuminatus Audinet-Serville, 1835
COLEÓPTEROS E HEMÍPTEROS
Informações1/Referências
A
A
A
A
A
C
A
C
A; C
C
A; C
A; Galileo & Martins (2008)
Galileo & Martins (2008)
A; C
A
A
C
A; C
A
C
C
A
A
C
C
C
A; C
A
C
C
C
A; C
A
C
A; C
C
A; C
A
A
A
C
A
A; C
A
A; Mermudes (2008)
A; C
A
A
C
C
A
A; C
351
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Famílias / Espécies
Recchia gracilis Martins & Galileo, 1985 *
Retrachydes thoracicus (Olivier, 1790)
Rhaphiptera nodifera (Audinet-Serville, 1835) *
Sphallenum tuberosum Bates, 1870 *
Steirastoma marmoratum (Thunberg, 1822) *
Steirastoma stellio Pascoe, 1866 *
Stizocera elegantula (Perroud, 1855)
Taeniotes farinosus (Linne, 1758)
Taeniotes scalatus (Gmelin, 1790) *
Trachideres succinctus (Linnaeus, 1758)
Thoracibidion io (Thomson, 1867) *
Trypanidius dimidiatus Thomson, 1860
Xylergatoides asper (Bates, 1864) *
C
C
A
A
A; C
C
C
C
C
A; C
A
C
A
Chrysomelidae
Cacoscelis marginata Fabricius, 1775 *
Mecistomela marginata (Thunberg, 1821)
Mesomphalia sp.
Omophoita aequinoctialis (Linnaeus, 1758) *
Omophoita cyanipennis octomaculata (Crotch, 1873) *
Omophoita octoguttata Fabricius, 1775 *
Platyphora sp.
A
A
A
A
A
E
A
Cleridae
Corinthiscus sp.
A
Coccinellidae
Cycloneda sanguinea (Linnaeus, 1763)*
E
Cucujidae
Palaestes freyersii (Heyden, 1927)*
A
Curculionidae
Compsus niveus Marshall, 1922*
Cyrtomon gibber Schönherr, 1823
Entimus imperialis Boheman & Schönherr, 1833*
Entimus nobilis Boheman & Schönherr, 1833*
Euryomus elegans (Kirby, 1819)*
Heilipodus sp.
Hilipinus sp.
Homalinotus coriaceus Gyllenhal & Schönherr, 1836
Hypsonotus sp.
Lixus pulverulentus (Scopoli, 1763)*
Lordops schoenherri (Dalman, 1823)
Metamasius hemipterus (Linnaeus, 1764)
Metoposoma sp.
Naupactus rivulosus Boheman & Schönherr, 1840
Phaops thunbergii Sahlberg, 1823*
Rhinochaenus sp.
Rhinostomus barbirostris (Fabricius, 1775)*
Rhynchophorus palmarum Linnaeus, 1764*
Sitophilus sp.
352
Informações1/Referências
A
A
A
A
A
A
A
A
A
E
A
A
A
A
A
A
A; E
A
A
MARTINS ET AL.
Famílias / Espécies
Stenorhinus viridimarginatus (Boheman, 1834)*
Tropidorrhinus costatus (Boheman, 1834)*
Elateridae
Chalcolepidius zonatus Eschscholtz, 1829
Pyrophorus noctilucus (Linnaeus, 1758)*
Hybosoridae
Aegidiellus sp.
Ceratocanthus basilicus (Germar, 1843)*
Ceratocanthus micros (Bates, 1887)*
Ceratocanthus nitidus (Germar, 1843)*
Chaetodus exaratus Arrow, 1909*
Germarostes macleayi (Perty, 1830)*
Germarostes aff. nitens (Guérin-Méneville, 1839)*
Germarostes oberthueri Paulian, 1982*
Germarostes plicatus (Erichson & Germar, 1843)*
Germarostes punctulatus (Ohaus, 1911)*
Germarostes rugiceps (Germar, 1843)*
Germarostes senegalensis (Castelnau, 1840)*
COLEÓPTEROS E HEMÍPTEROS
Informações1/Referências
A
A
E
E
B
D
D
D
B
B; D
B
D
D
D
D
B
Lucanidae
Syndesus sp.
A
Meloidae
Cissites maculata (Swederus, 1787)*
Epicauta excavata (Klug, 1825)*
Epicauta fumosa (Germar, 1824)*
A
A
E
Passalidae
Passalus toriferus villosus Eschscholtz, 1829*
Veturius sp.
D
B
Rhipiceridae
Sandalus sp.
A
Scarabaeidae
Aegidiellus sp.
Alvarinus sp.
Aphengium cupreum Shipp, 1897*
Aphengium sordidum Harold, 1868
Archophileurus sp.
Aspidolea sp.
Astaena sp.
Ataenius platensis (Blanchard, 1847)*
Ateuchus aff. myrmecophilus (Boucomont, 1935)*
Ateuchus squalidus (Fabricius, 1775)
Ateuchus vigilans (Lansberge, 1874)*
Auperia capitosa (Harold, 1867)*
Blepharotoma sp.
Bolax sp.
Bothynus cf. dasypleurus (Germar, 1824)*
B
B
B; D
Lima (2013)
B
B
B
D
B
Schifler et al. (2003)
B
B
B
B
B
353
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Famílias / Espécies
Canthidium aterrimum Harold, 1867
Canthidium cavifrons Balthasar, 1939*
Canthidium flavipes Harold, 1867*
Canthidium lucidum Harold, 1867*
Canthidium rufipes Harold, 1867*
Canthidium aff. sulcatum (Perty, 1830)
Canthon lituratus (Germar, 1824)
Canthon nigripennis Lansberge, 1874
Canthon prasinus Harold, 1867*
Canthon smaragdulus (Fabricius, 1781)
Canthon staigi Pereira, 1953
Canthon sulcatus Castelnau, 1840
Canthonella silphoides (Harold, 1867)
Ceraspis sp.
Chalcocopris hesperus Olivier, 1789
Chasmodia bipunctata MacLeay, 1819*
Chlorota metallica Burmeister, 1844*
Coelosis bicornis (Leske, 1779)*
Coelosis biloba (Linnaeus, 1767)*
Coprophanaeus bellicosus (Olivier, 1789)
Coprophanaeus dardanus (MacLeay, 1829)
Coprophanaeus punctatus (Olsouieff, 1924)
Coprophanaeus smaragdulus (Fabricius, 1781)*
Crathoplus squamiferus Blanchard, 1851*
Ctenotis obesa Burmeister, 1855*
Cyclocephala bicolor Castelnau, 1840*
Cyclocephala distincta Burmeister, 1847*
Cyclocephala melanocephala (Fabricius, 1775)*
Cyclocephala occipitalis Fairmaire, 1892*
Cyclocephala testacea Burmeister, 1847*
Deltochilum granulosum Paulian, 1933
Deltochilum trisignatum Harold, 1881
Dendropaemon sp.
Diabroctis mimas mimas (Linnaeus, 1758)*
Dichotomius aff. bicuspis (Germar, 1824)
Dichotomius bos (Blanchard, 1846) *
Dichotomius camposeabrai Martinez, 1974
Dichotomius depressicollis (Harold, 1867)
Dichotomius fissus (Harold, 1867) *
Dichotomius geminatus (Arrow, 1913)
Dichotomius aff. irinus (Harold, 1867)*
Dichotomius longiceps (Taschenberg, 1870) *
Dichotomius mormon (Ljungh, 1799)
Dichotomius nisus (Olivier, 1789)
Dichotomius schiffleri Vaz-de-Mello, Louzada & Gavino, 2001
Dichotomius semisquamosus (Curtis, 1845)
Dichotomius sericeus (Harold, 1867)
Dicrania sp.
Digitonthophagus sp.
Discinetus sp.
354
Informações1/Referências
B; Lima (2013)
B
B
B
B; D
Lima (2013)
Schifler et al. (2003)
D; Lima (2013)
B
B; D; Lima (2013)
B; D; Schifler et al. (2003);
Lima (2013)
A; D; Lima (2013)
D; Lima (2013)
B
B; Schifler et al. (2003);
Lima (2013)
A
B
A; B
A; B
B; D; Lima (2013)
Schifler et al. (2003)
Lima (2013)
Schifler et al. (2003)
B
A; B
B
A
A; B
A
A
Lima (2013)
B; Lima (2013)
B
B
Lima (2013)
A; B
Lima (2013)
Lima (2013)
A; B; D
B; Schifler et al. (2003)
B
A; B
Lima (2013)
Schifler et al. (2003)
Vieira et al. (2011); Lima (2013)
B; Schifler et al. (2003)
Schifler et al. (2003)
B
B
B
MARTINS ET AL.
Famílias / Espécies
Dorysthetus sp.
Dynastes hercules paschoali Grossi & Arnaud, 1993
Enema pan (Fabricius, 1775)*
Erioscelis emarginata (Mannerheim, 1829)*
Euetheola humilis humilis Burmeister, 1847*
Eurysternus caribaeus (Herbst, 1789)
Eurysternus hirtellus Dalman, 1824
Eutrichillum hirsutum (Boucomont, 1928)
Gama sp.
Geniates punctipennis Ohaus, 1917*
Gymnetis cf. chalcipes Gory & Percheron, 1833*
Gymnetis cf. hieroglyphica Vigors, 1826*
Heterogomphus dejeani Reiche, 1859
Heteropelidnota rostrata (Burmeinster, 1844)*
Holocephalus sculptus (Gillet, 1907)
Hoplopyga sp.
Inca sp.
Isonychus sp.
Lagochile bipunctata bipunctata (MacLeay, 1819)*
Lagochile emarginata emarginata (Gyllenhall, 1817)*
Leucothyreus femoralis Blanchard, 1851*
Leucothyreus suturalis Castelnau, 1840*
Macraspis cincta cincta (Drury, 1782)*
Macraspis cf. morio Burmeister, 1844*
Macraspis viridis (Thunberg, 1822)*
Mallotarsus sp.
Megasoma gyas gyas (Jablonsky & Herbst, 1785)
Mimeoma maculata (Burmeister, 1847)
Mimogeniates margaridae Martinez, 1964*
Ontherus azteca Harold, 1869
Onthophagus aff. catharinensis Paulian, 1936
Paranomala aff. undulata (Melsheimer, 1844)*
Pelidnota arnaudi arnaudi Soula, 2009*
Pelidnota bivittata (Swederus, 1787)*
Pelidnota chalcothorax chalcothorax Perty, 1834*
Pelidnota cuprea (Germar, 1824)*
Pelidnota cyanipes (Kirby, 1818)*
Pelidnota gracilis (Gory, 1834)*
Pelidnota kirbii (Gray, 1832)*
Pelidnota liturella (Kirby, 1818)*
Pelidnota xanthospila (Germar, 1824)*
Phanaeus splendidulus (Fabricius, 1781)
Phileurus carinatus Prell, 1914*
Phyllophaga sp.
Plectris sp.
Pseudocanthon xanthurum (Blanchard, 1843)
Rutela lineola (Linnaeus, 1758)*
Sphaerorutela cf. viridicuprea (Ohaus, 1913)*
Stenocrates holomelanus (Germar, 1824)*
Strategus aloeus (Linnaeus, 1758)*
Strategus centaurus Kolbe, 1907*
COLEÓPTEROS E HEMÍPTEROS
Informações1/Referências
B
A; B; Azevedo et al. (2007)
A; B
A; B
A; B
D; Schifler et al. (2003);
Lima (2013)
Lima (2013)
D; Lima (2013)
B
A
B
B
B
A
D; Smith & Génier (2001)
B
B
B
B
B
A
A
A; B
A; B
A; B
B
A; B; Azevedo et al. (2007)
B; D
A; B
D; Lima (2013)
Lima (2013)
B
A; B
B
A; B
A; B
A; B
B
B
B
B
Lima (2013)
A
B
B
Schifler et al. (2003)
B
B
A
B
A; B
355
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Famílias / Espécies
Strategus mandibularis Sternberg, 1910*
Strategus surinamensis Burmeister, 1847*
Strategus validus (Fabricius, 1775)*
Streblopus opatroides Lansberge, 1874*
Strigidia cuprea (Germar, 1824)*
Strigidia xanthospila (Germar, 1824)*
Tomarus sp.
Trichaphodiellus brasiliensis (Castelnau, 1840)*
Trichillum externepunctatum (Borre, 1880)
Trichillum hirsutum (Boucomont, 1928)
Trizogeniates laevis (Camerano, 1878)*
Trizogeniates vittatus (Lucas, 1857)*
Uroxys sp.
Informações1/Referências
B
B
A
D
A; B
A; B
B
B; D
Schifler et al. (2003)
Schifler et al. (2003)
A
A
Lima (2013)
Tenebrionidae
Camaria nitida Audinet-Serville, 1825*
Nyctobates gigas Linnaeus, 1787*
Nyctobates maxima Germar, 1824*
Strongylium sp.
E
A
A
A
Trogidae
Omorgus loxus (Vaurie, 1955)*
Omorgus persuberosus (Vaurie, 1962)*
Omorgus suberosus (Fabricius, 1775)*
Trox sp.
A; B; D
A; B
B
A
1A: Espécies existentes na coleção da RNV identiicadas por especialistas dos respectivos grupos; B: Espécies coletadas e/ou com identiicações
conirmadas pelos autores D.S.Martins & P.S.F.Ferreira junto ao especialista em Scarabaeoidea F.Z.Vaz-de-Mello, da UFMT; C: Espécies coletadas
e/ou com identiicações conirmadas pelos autores D.S.Martins & P.S.F.Ferreira junto ao especialista em Cerambycidae Paulo R. Magno, do Museu
Nacional da UFRJ; D: Espécies coletadas na RNV depositadas no Setor de Entomologia da Coleção Zoológica da UFMT (F.Z.Vaz-de-Mello); E:
Espécies coletadas na RNV depositadas no Museu Regional de Entomologia da Universidade Federal de Viçosa.
Tabela 4: Lista de espécies da ordem Hemiptera registradas na Reserva Natural Vale, Linhares/ES. Ano 2015.
Famílias / Espécies
Subordem Auchenorrhyncha
Aphrophoridae
Cephisus siccifolius (Walker, 1851) *
A
Cercopidae
Aeneolamia colon (Germar, 1821) *
Notozulia entreriana (Berg, 1879) *
A
A
Cicadellidae
Diastostema albipenne (Fabricius. 1803) *
A
Fulgoridae
Acraephia perspicillata (Fabricius, 1781) *
Enchophora recurva (Olivier,1791) *
Fulgora laternaria (Linnaeus, 1758) *
Odontoptera spectabilis Carreno, 1841 *
Phenax variegata (Olivier, 1791) *
Phrictus diadema (Linnaeus, 1767) *
A
A
A
A
A; D
A; D
Subordem Heteroptera
Alydidae
356
Informações1/Referências
MARTINS ET AL.
Famílias / Espécies
Hyalymenus sinuatus (Fabricius, 1787) *
Megalotomus sp.
Stenocoris tipuloides (De Geer, 1773) *
COLEÓPTEROS E HEMÍPTEROS
Informações1/Referências
A
A; C
A; C
Aradidae
Hesus flaviventris Burmeister, 1835 *
Neuroctenus punctulatus (Burmeister, 1835) *
A
A
Belostomatidae
Belostoma plebejum (Stål, 1858) *
A
Coreidae
Acanthocephala sp.
Chariesterus armatus (Thunberg, 1825) *
Coryzoplatus rhomboideus (Burmeister, 1835) *
Crinocerus sanctus (Fabricius, 1775) *
Diactor bilineatus (Fabricius, 1803)
Fabrictilis sp.
Grammopoecilus sp.
Holymenia clavigera (Herbst, 1784) *
Hypselonotus fulvus (De Geer, 1773) *
Hypselonotus interruptus Hahn, 1833 *
Leptoglossus gonagra (Fabricius, 1775) *
Leptoscelis elongator (Fabricius, 1803) *
Machtima crucigera (Fabricius, 1775) *
Madura longicornis Stål, 1862 *
Nematopus sp.
Pachylis laticornis (Fabricius, 1798) *
Pachylis nervosus Dallas, 1852 *
Phthia picta (Drury, 1770) *
Sphictyrtus chrysis (Lichtenstein, 1796) *
Zoreva sp.
A
A; C
A; C
A; C
A; C
A
A
A
A; C
A; C
A; C
A
A
A
A; C
A; C
A
A; C
A; C
A
Gerridae
Limnogonus sp.
Hydrometridae
Hydrometra argentina Berg, 1879*
A
Lygaeidae
Oncopeltus sp.
A
Mesoveliidae
Mesovelia mulsanti White, 1879*
D
Miridae
Ceratocapsus alvarengai Henry, 1983*
Ceratocapsus testatipes Henry, 1983*
Collaria oleosa (Distant, 1883)*
Creontiades rubinervis (Stål, 1860)*
Cyrtocapsus sp.
Engytatus itatiaianus (Carvalho, 1980)*
Euchilocoris hahni (Stål, 1860)*
Fulvius anthocoroides (Reuter, 1875)*
Fulvius bisbistillatus (Stål, 1860)*
Lampethusa sp.
Peritrops sp.
Phytocoris sp.
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
A
357
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Famílias / Espécies
Platyscytus rufomaculatus Carvalho, 1951*
Prepops atroluteus (Walker, 1873)*
Prepops cruciferus (Berg, 1878)*
Prepops subsimilis (Reuter,1907)*
Prepops zetterstedti (Stål, 1860)*
Proba vittiscutis (Stål, 1860)*
Rhinacloa clavicornis (Reuter, 1905)*
Sericophanes ornatus (Berg, 1878)*
Taylorilygus pallidulus (Blanchard, 1852)*
Tytthus neotropicalis (Carvalho, 1945)*
Pentatomidae
Acrosternum runaspis (Dallas, 1851)*
Alcaeorrhyncus grandis (Dallas, 1851)*
Arocera spectabilis (Drury, 1773)*
Chloropepla vigens (Stål, 1860)*
Cyrtocoris gibbus (Fabricius, 1803)*
Edessa aff. affinis Dallas, 1851
Edessa leucogramma (Perty, 1833)*
Edessa meditabunda (Fabricius, 1974)
Edessa rufomarginata (De Geer, 1773)*
Euschistus inermes Mayr, 1864*
Loxa flavicollis (Drury, 1773)
Loxa virescens Amyot & Serville, 1843*
Loxa viridis (Palisot de Beauvois, 1811)*
Mecistorhinus mixtus (Fabricius, 1787)*
Mormidea ypsilon (Fabricius, 1775)*
Praepharnus sp.
Peromatus nodifer Westwood, 1840*
Proxys albopunctulatus (Palisot de Beauvois, 1805)*
Sympiezorhinchus tristis Spinola, 1837*
Thyanta perditor Fabricius, 1794*
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
A; C
A; C
A; C
A; C
A; C
A; C
A; C
A
A; C
D
A
A; C
A; C
A; C
A
A
A; C
A; C
A; C
A; C
Phloeidae
Phloea corticata (Drury, 1773)
Phloea subquadrata Spinola, 1837
Phloeophana longirostris (Spinola, 1837)
A; C; Guilbert (2003)
A; C; Guilbert (2003)
Guilbert (2003)
Pyrrhocoridae
Dysdercus fulvoniger (De Geer, 1773)*
Dysdercus ruficollis (Linnaeus, 1764)*
A
A
Reduviidae
Agriocleptes albosparsus (Stål, 1854)*
Agriocleptes salvatorianus Carcavallo & Martínez 1960*
Apiomerus lanipes (Fabricius 1803)
Apiomerus luctuosus Costa Lima, Seabra & Hathaway 1951
Apiomerus nigrilobus Stål, 1872*
Apronius sp.
Arilus carinatus (Forster, 1771)
Bactrodes sp.
Beharus cylindripes (Fabricius, 1803)
Brontostoma discus (Burmeister, 1835)*
Brontostoma doughertyae Gil-Santana, Lopes, Marques & Jurberg, 2005
Brontostoma nanus Carpintero, 1980*
Brontostoma rubrum (Amyot & Serville, 1843)
Brontostoma trux (Stål, 1859)*
358
Informações1/Referências
A; B
A
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
A; B; Gil-Santana et al. (2006)
A; B
A; B
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
A; B
A; B; Gil-Santana et al. (2001)
A; B
A; B; Gil-Santana et al. (2005)
B
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
A; B
MARTINS ET AL.
Famílias / Espécies
Castolus rufomarginatus Champion 1899*
Castolus spissicornis (Stål, 1860)*
Chryxus bahianus Gil-Santana, Costa & Marques, 2007*
Cosmoclopius sp.
Cricetopareis tucumana (Berg, 1884)*
Ctenotrachelus sp.
Diaditus latulus Barber, 1930*
Doldina sp.
Emesa mourei Wygodzinsky, 1945
Emesopsis nubilis Uhler, 1893
Empicoris rubromaculatus (Blackburn, 1889)
Eupheno pallens (Laporte, 1832)*
Gardena agrippina McAtee & Malloch, 1925
Ghilianella sp.
Ghinallelia pascoei (Bergroth 1906)*
Ghinallelia rhabdita (Maldonado 1960)*
Ghinallelia talitae Gil-Santana, Costa & Silva, 2009
Graptocleptes bicolor (Burmeister 1838)*
Harpactor angulosus (Lepeletier & Serville, 1825)
Heniartes erythromerus Spinola, 1840
Heza insignis Stål, 1859*
Heza cf. multiannulata Stål, 1860
Heza similis Stål, 1859*
Hiranetis sp.
Isocondylus elongatus (Lepeletier & Serville, 1825)*
Kodormus barberi (Costa-Lima, 1941)
Mayemesa lapinhaensis (Wygodzinsky, 1950)
Melanolestes sp.
Microtomus cf. cinctipes (Stål, 1859)
Microtomus conspicilliaris (Drury, 1782)
Montina confusa (Stål, 1859)*
Montina cf. sinuosa (Lepeletier & Serville, 1825)
Narvesus minor Barber 1930*
Nitornus sp.
Oncerotrachelus sp.
Opisthacidius rubropictus (Herrich-Schaeffer, 1848)
Orbella sp.
Otiodactylus signatus Pinto, 1927
Panstrongylus geniculatus (Latreille, 1811)
Panstrongylus megistus (Burmeister, 1835)
Ploeogaster acantharis (Wolff, 1802)*
Pnirontis beieri Wygodzinsky, 1948*
Pnirontis buenoi Costa Lima & Seabra, 1945*
Pothea sp.
Racelda moerens Breddin, 1898*
Rasahus brasiliensis Coscarón, 1983*
Rasahus castaneus Coscarón, 1983
Rasahus hamatus (Fabricius, 1781)
Rasahus sulcicollis (Forster, 1771)
Repipta flavicans (Amyot & Serville, 1843)*
Rhiginia lateralis (Lepeletier & Serville, 1825)*
Rhyparoclopius sp.
Ricolla quadrispinosa (Linnaeus, 1767)*
Saica apicalis Osborn & Drake, 1915 *
Sirthenea stria (Fabricius, 1994)
Stalemesa cf. carvalhoi Wygodzinsky, 1966
Stenolemus renatoi Gil-Santana & Alencar, 2000
COLEÓPTEROS E HEMÍPTEROS
Informações1/Referências
A; B
A
B
A; B
A
A; B
B
A; B
Gil-Santana & Alencar (2001a)
Gil-Santana & Alencar (2001a)
Gil-Santana & Alencar (2001a)
A; B; D
Gil-Santana et al. (2000)
A; Gil-Santana & Alencar (2001a)
A
A
Gil-Santana et al. (2009)
A
A; B
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
B
A; B
A
Gil-Santana & Alencar (2001a)
A; B
Gil-Santana & Alencar (2001a)
A; B; Gil-Santana et al. (1999b)
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
A; B
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
A; B
A; B
A
A; B
A; B
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
A; B
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
A; B; D; Gil-Santana & Alencar (2001a)
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
B
A; B
B
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
B
A; B
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
A; B
A; B
Gil-Santana & Alencar (2001a)
A; B
A; B
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
B
Gil-Santana & Alencar (2000)
359
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Famílias / Espécies
Stenopoda sp.
Stenopodessa sp.
Tagalis inornata inornata Stål, 1860 *
Triatoma tibiamaculata (Pinto, 1926)
Tydides rufus (Serville, 1831) *
Veseris bellator (Torre-Bueno, 1914)
Veseris rugosicollis (Stål, 1858)
Wygodzinskyocoris nigripes Dougherty, 1995 *
Zelurus cf. albospinosus (Fallou, 1889)
Zelurus circumcinctus (Hahn, 1825)
Zelurus eburneus (Lepeletier & Serville, 1825)
Zelurus flavofasciatus Stål 1859 *
Zelurus lepeletierianus (Kirkaldy, 1909) *
Zelurus obscuricornis (Stål, 1859)
Zelurus spinidorsis (Gray, 1832)
Zelus cf. armillatus (Lepeletier & Serville, 1825)
Zelus leucogrammus (Perty, 1833) *
Zelus versicolor (Herrich-Schäffer, 1848) *
Rhopalidae
Jadera sanguinolenta (Fabricius, 1775) *
Scutelleridae
Pachycoris torridus Scopoli, 1772 *
Tingididae
Acanthocheila armigera (Stål, 1858) *
Amblystira pallipes (Stål, 1858) *
Amblystira peltogyne Drake & Hambleton, 1935 *
Dicysta fonsecai Monte, 1940 *
Informações1/Referências
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
A; Gil-Santana & Alencar (2001a)
B
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
A; B
Gil-Santana & Alencar (2001b)
A; B; Gil-Santana et al. (1999a)
A; B
A; B
A; B; D; Gil-Santana & Alencar (2001a)
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
A
A; B
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
A; B
A; B
A; B
A; C; D
A; C
A
A
A
A
1
A: Espécies existentes na coleção da RNV identiicadas por especialistas dos respectivos grupos; B: Espécies coletadas e/ou com identiicações
conirmadas pelos autores D.S. Martins & P.S.F. Ferreira junto ao especialista em Reduviidae Dr. Hélcio Reinaldo Gil Santana, do Instituto Oswaldo
Cruz, Rio de Janeiro; C: Espécies identiicadas pelo especialista em Heteroptera Dr. Paulo Sérgio Fiuza Ferreira da Universidade Federal de Viçosa
(UFV); D: Espécies coletadas na RNV depositadas no Museu Regional de Entomologia da Universidade Federal de Viçosa.
*Primeiro registro da espécie no estado do Espírito Santo.
AGRADECIMENTOS
Aos especialistas Dr. Fernando Z. Vaz-de-Mello
da Universidade Federal de Mato Grosso, Dr. Paulo
Roberto Magno do Museu Nacional da Universidade
Federal do Rio de Janeiro e Dr. Hélcio Reinaldo
Gil Santana do Instituto Oswaldo Cruz pelas
identiicações dos espécimes de Scarabeoidea,
Cerambycidae e Reduviidae, respectivamente.
Ao Dr. Hélcio Reinaldo Gil Santana e a Dra. Lívia
Aguiar Coelho da Universidade Federal da Grande
Dourados pela revisão do texto. À Confederação da
Agricultura e Pecuária do Brasil (CNA), à Empresa
Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Embrapa), ao
Instituto Capixaba de Pesquisa Assistência Técnica
e Extensão Rural (Incaper) e a Reserva Natural Vale
360
pelo apoio ao Projeto Biomas do Brasil/Bioma Mata
Atlântica (Subprojeto MA 25).
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Arias-Buriticá, J.A. & F.Z. Vaz-de-Mello. 2012.
Redescrepición de Dichotomius camposeabrai y D.
nemoricola (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae),
con apuntes sobre su posición sistemática. Revista
Mexicana de Biodiversidad 83(2): 387-395.
Azevedo, C.O.; Vaz-de-Mello, F.Z.; Tavares, M.T.;
Brescovit, A.D.; Marco, P. De Jr.; Furieri, K.S.; Brown Jr
K.S. & Freitas, A.V.L. 2007. Os invertebrados terrestres
ameaçados de extinção no estado do Espírito Santo.
Capítulo 8, p.105-119. In: Passamani, M. & Mendes,
S.L. (Org.). Espécies da fauna ameaçadas de extinção
no Estado do Espírito Santo. Vitória: Instituto de
MARTINS ET AL.
Pesquisas da Mata Atlântica, 140p.
Barlow, J.; Gardner, T.A.; Araújo, I.S.; Ávila-Pires, T.C.;
Bonaldo, A.B.; Costa, J.E.; Espósito, M.C.; Ferreira, L.V.;
Hawes, j.; Hernandez, M.I.M.; Hoogmoed, M.S; Leite,
R.N., Lo-Man-Hung, N.F.; Malcon, J.R.; Martins, M.B.;
Mestre, L.A.M.; Miranda-Santos, R.; Nunes-Gutjahr,
A.L.; Overal, W.L.; Parry, L.; Peters, S.L.; Ribeiro Jr,
M.A.; Silva, M.N.F.; Motta, C.S. & Peres, C.A. 2007.
Quantifying the biodiversity value of tropical primary,
secondary, and plantation forests. Proceeding of the
National Academy of Sciences 104(47): 1855518560.
Boer, P.J. 1981. On the survival of populations in a
heterogeneous and variable environment. Oecologia
50(1): 39-53.
Bouchard, P.; Grebennikov, V.V.; Smith, A.B.T. & Douglas,
H. 2009. Biodiversity of Coleoptera. p. 265-301. In:
Foottit, R.G. & Adler, P.H. (Eds.). Insect biodiversity:
Science and society. Wiley-Blackwell: Chichester, UK.
Brown Jr., K.S. 1987. O papel dos consumidores na
conservação e no manejo de cursos genéticos lorestais
in situ. IPEF 35: 61-69. Disponível em: www.ipef.br/
publicacoes/scientia/nr35/cap04.pdf
Brown, J.H. & Gibson, A.C. 1983. Biogeography. London,
C.V. Mosby Company. 643p.
Casari, S.A. & Ide, S. 2012. Coleoptera. p.453-535. In:
Rafael, J.A; Melo, G.A.R.; Carvalho, C.J.B.; Casari, S.A. &
Constantino, R. (Eds.). Insetos do Brasil: diversidade e
taxonomia. Ribeirão Preto: Holos, Editora.
Castillo-Miralbés, M. 2001. Principales especies de
coleópteros necrófagos presentes en Carroña de
Cerdos en la comarca de la Litera (Huesca). Graellsia
57(1): 85-90.
Costa, C.L. 2003. As inter-relações vírus-afídeos vetores
e o controle da mancha anelar do mamoeiro causada
pelo Papaya ringspot virus-p. In: Martins D.S. (Ed.).
Papaya Brasil: qualidade do mamão para o mercado
interno. Vitória, ES: Incaper, p.183-191.
Ehrlich, P.R.; Murphy, D.D.; Singer, M.C.; Sherwood, C.B.;
White, R.R. & Brown, I.L. 1980. Extinction, reduction,
stability and increase: the response of checkerspot
butterlies to the California drought. Oecologia 46(1):
101-105.
Ferreira, P.S.F.; Silva, E.R. & Coelho, L.B. 2001. Miridae
(Heteroptera) itófagos e predadores de Minas
Gerais, Brasil, com ênfase em espécies com potencial
econômico. Iheringia, Ser. Zool., 91: 159-169.
Fundação SOS Mata Atlântica & INPE. 2005. Atlas dos
Remanescentes Florestais da Mata Atlântica / Período
2000-2005. Resultados Quantitativos - Estado do
Espírito Santo. Relatório Final, Fundação SOS Mata
Atlântica & Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais,
São Paulo. 4p.
Galileo, M.H.M. & Martins, U.R. 2008. Novos táxons em
COLEÓPTEROS E HEMÍPTEROS
Elaphidionini (Cerambycinae) e Onciderini (Lamiinae) e
novos registros em Cerambycidae. Revista Brasileira de
Entomologia 52(1): 24-27.
Gil-Santana, H.R. & Alencar, J. 2000. Descrição de
Stenolemus renatoi sp. n. (Hemiptera, Reduviidae,
Emesinae). Entomología y Vetores 7(3): 273-279.
Gil-Santana, H.R. & Alencar, J. 2001a. Reduviidae da
Reserva Florestal de Linhares, Espírito Santo, Brasil
(Hemiptera-Heteroptera). Revista Brasileira de
Zoociências 3(2): 185-194.
Gil-Santana, H.R. & Alencar, J. 2001b. Sobre o gênero
Veseris Stål, 1865, com Eurylochus Torre Bueno,
1914, como sinônimo novo e chaves para identiicação
(Hemiptera, Reduviidae, Sphaeridopinae). Entomología
y Vetores 8(1): 95-104.
Gil-Santana, H.R. & Jurberg, J. 2003. Sobre a ocorrência
de Emesa mourei Wygodzinsky, 1945 (Hemiptera,
Reduviidae, Emesinae) em teias biológicas. Entomología
y Vetores 10(1): 61-66.
Gil-Santana, H.R. & Baena, M. 2009. Two new species
of Brontostoma Kirkaldy (Hemiptera: Heteroptera:
Reduviidae: Ectrichodiinae) from Bolivia, with
description of the male genitalia of two other species
of the genus, and description of the female of B.
doughertyae Gil-Santana, Lopes, Marques & Jurberg.
Zootaxa 1979: 41-52.
Gil-Santana, H.R.; Lopes, C.M.; Marques, O.M. & Jurberg,
J. 2005. Descrição de Brontostoma doughertyae sp.
nov. e estudo morfológico comparativo com B. rubrum
(Amyot & Serville, 1843) (Hemiptera: Heteroptera:
Reduviidae: Ectrichodiinae). Entomología y Vetores
12(1): 75-94.
Gil-Santana, H.R.; Alencar, J. & Jurberg, J. 2001.
Redescrição de Beharus cylindripes (Fabricius, 1803),
com o primeiro registro de sua ocorrência no Brasil
(Hemiptera, Reduviidae, Apiomerinae). Entomología y
Vetores 8(2): 185-192.
Gil-Santana, H.R.; Costa, L.A.A. & Silva, H.P. 2009. Nova
espécie de Ghinallelia Wygodzinsky, 1966 do estado
do Espírito Santo, Brasil (Hemiptera, Heteroptera,
Reduviidae, Emesinae). Arquivos do Museu Nacional
67(1-2): 27-34.
Gil-Santana, H.R.; Costa, L.A.A. & Zeraik, S.O. 2000.
Redescrição de Gardena agrippina McAtee & Malloch,
1925, com registro de ocorrência no Brasil (Hemiptera,
Reduviidae, Sphaeridopinae). Boletim do Museu
Nacional, Nova Série Zoologia, Rio de Janeiro 432: 1-8.
Gil-Santana, H.R.; Zeraik, S.O. & Costa, L.A.A. 1999a.
Redescrição do macho de Veseris rugosicollis (Stål,
1858) (Hemiptera, Reduviidae, Sphaeridopinae).
Boletim do Museu Nacional, Nova Série Zoologia 408:
1-8.
Gil-Santana, H.R.; Zeraik, S.O. & Costa, L.A.A. 1999b.
Sinonimização dos gêneros Amilcaria Wygodzinsky,
361
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
1950 e Mayemesa Wygodzinsky, 1945 e descrição
do macho de M. lapinhaensis (Wygodzinsky, 1950),
combinação nova (Hemiptera, Reduviidae, Emesinae).
Boletim do Museu Nacional, Nova Série Zoologia 400:
1-10.
Gil-Santana, H.R.; Zeraik, S.O. & Milano, P. 2006. Notas
sobre algumas espécies de Apiomerus Hahn do Brasil
(Heteroptera: Reduviidae: Harpactorinae: Apiomerini).
Boletín Sociedad Entomológica Aragonesa 39(1):
213-218,
Grazia, J.; Calvichioli, R.R.; Wolff, V.R.S.; Fernandes, J.A.M.
& Takiya, D.M. 2012. Hemiptera Linnaeus, 1758. In:
Rafael, J.A; Melo, G.A.R.; Carvalho, C.J.B.; Casari, S.A. &
Constantino, R. (Eds.). Insetos do Brasil: diversidade e
taxonomia. Ribeirão Preto: Holos, Editora, p.347-405.
Grimaldi, D. & Engel, M.S. 2005. Evolution of the Insects.
Cambridge University Press, Cambridge, U.K. 755 pp.
Guilbert, E. 2003. Habitat use and maternal care of Phloea
subquadrata (Hemiptera: Phloeidae) in the Brasilian
Atlantic Forest (Espírito Santo). European Journal of
Entomology 100(1): 61-63.
Gullan, P.J. & Craston, P.S. 2014. The Insects: an outline of
entomology. 5th ed. Wiley Blackwell, Oxford. 624 pp.
Halffter, G. & Matthews, E. G. 1966. The natural history
of dung beetles of the subfamily Scarabaeinae
(Coleoptera, Scarabaeidae). Folia Entomologica
Mexicana 12/14:1-312.
Hayek, L.A.C. & Buzas, M.A. 1997. Surveying natural
populations. New York, Columbia University Press,
563p.
Henry, T.J. 2000. The predatory Miridae: a glimpse at
the other plant bugs, p.17-20. In: Wings (essay on
invertebrates conservation). (Shepherd, M.). Portland,
Xerces Society. 23 p.
Jesus, R.M. & Rolim, S.G. 2005. Fitossociologia da Mata
Atlântica de Tabuleiro. Boletim Técnico da Sociedade de
Investigações Florestais 19: 1-149.
Koller, W.W.; Gomes, A.; Flechtmann, C.A.H.; Rodrigues,
S.R.; Bianchin, I. & Honer, M.R. 1997. Ocorrência
e Sazonalidade de Besouros Copro/Necrófagos
(Coleoptera; Scarabaeidae), em massas fecais de
bovinos, na região de cerrados do Mato Grosso do
Sul. Embrapa 48:1-5. Disponível em: http://old.cnpgc.
embrapa.br/publicacoes/pa/pa48.html.
Landau, B.; Prowell, D. & Carlton, C.E. 1999. Intensive
versus long-term sampling to assess lepidopteran
diversity in southern mixed mesophytic forest. Annals
of the Entomological Society of America 92(3): 435441.
Lawrence, F.A.; Hasting, A.M.; Dallwitz, M.J.; Paine, T.A.
& Zurcher, E.J. 1999. Beetles of the world. Akey and
information system form families and subfamilies.
CSIRo Publishing, Melbourne.
Leite, G.R.; Santos, C.B. & Flaqueto, A. 2007. Insecta,
362
Hemiptera, Reduviidae, Panstrongylus geniculatus:
geographic distribution map. Check List 3(2): 147152.
Lima, R.C. 2013. Diversidade de Scarabaeinae
(Coleoptera: Scarabaeidae), coletados em armadilha
de solo com isca, na Reserva Natural Vale, Linhares
– Espírito Santo, Brasil. Dissertação (Mestrado em
Produção Vegetal) - Campos dos Goytacazes, RJ,
Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy
Ribeiro, 63p.
Longino, J.T. 1994. How to measure arthropod diversity
in a tropical rainforest. Biology International 28: 3-13.
Louzada, J.N.C., Schifler,G. & Vaz-de-Mello, F.Z. 1996.
Efeito do fogo sobre a comunidade de Scarabaeidae
(Insecta, Coleoptera) na restinga da Ilha de GuririES, p.149-195. In: Miranda, H.S.; Salto, C.H. & Souza
Dias, B.F. (Eds.). Impactos de queimadas em áreas de
Cerrado e Restinga. Universidade de Brasília, 187p.
Martins, D.S., Ferreira, P.S.F., Fornazier, M.J. & Santos,
J.S. 2014. Insetos da Reserva Natural Vale, Linhares,
Espírito Santo, Brasil. Ciência & Ambiente 49: 219235.
Menezes, E.L.A. & Aquino A.M. 2005. Coleoptera
terrestre e sua importância nos sistemas agropecuários.
Embrapa Documentos 206, Seropédica, RJ. 55pp.
Mermudes, J.R.M. 2008. Revision of Piezochaerus
(Coleoptera: Cerambycidae). Revista Brasileira de
Zoologia 25(2): 309-313.
Miller, J.C. 1993. Insect natural history, multispecies
interactions and biodiversity in ecosystems.
Biodiversity Conservation 2: 233-241.
Miss, J.V.D. & Deloya, C. 2007. Observaciones sobre
los coleópteros saproxilóilos (Insecta: Coleoptera)
en Sotuta, Yucatán, México. Revista Colombiana de
Entomología 33(1): 77-81.
Monné, M.A. 2001. Catalogue of the Neotropical
Cerambycidae (Coleoptera) with known host plant Part I: Subfamily Cerambycinae, tribes Achrysonini to
Elaphidiini. Publicações Avulsas do Museu Nacional 88:
1-108.
Monné, M.A. 2005a. Catalogue of the Cerambycidae
(Coleoptera) of the Neotropical Region. Part I.
Subfamily Cerambycinae. Zootaxa 946: 1-765.
Monné, M.A. 2005b. Catalogue of the Cerambycidae
(Coleoptera) of the Neotropical Region. Part II.
Subfamily Lamiinae. Zootaxa 1023: 1-760.
Monné, M.A. 2006. Catalogue of the Cerambycidae
(Coleoptera) of the Neotropical Region. Part III.
Subfamilies Parandrinae, Prioninae, Anoplodermatinae,
Aseminae, Spondylidinae, Lepturinae, Oxypeltinae, and
addenda to the Cerambycinae and Lamiinae. Zootaxa
1212: 1-244.
Moojen, J.; Carvalho, J.C. & Lopes, H.S. 1941. Observações
sobre conteúdo gástrico das aves brasileiras. Memórias
MARTINS ET AL.
do Instituto Osvaldo Cruz 36(3): 405-444.
New, T.R. 2010. Beetles in conservation. Wiley-Blackwell.
237pp.
Nichols, E.; Spector, S.; Louzada, J.; Larsen, T.; Amezquita,
S. & Favila, M. 2008. Ecological functions and
ecosystem services of Scarabaeine dung beetles: a
review. Biological Conservation 141: 1461-1474.
Onore, G.; Reyes-Castillo, P. & Zunino, E.M. (Eds.).
2003. Escarabeidos de Latinoamérica: estado del
conocimiento. Sociedad Entomológica Aragonesa,
Monograias Tercer Milenio v.3, 86p.
Passamani, M. & Mendes, S.L. (Org.). 2007. Espécies da
fauna ameaçadas de extinção no Estado do Espírito
Santo. Vitória: Instituto de Pesquisas da Mata Atlântica,
140p.
Paula, A.S. & Ferreira, P.S.F. 1998. Fauna de Heteroptera
de la “Mata do Córrego do Paraíso”, Viçosa, Minas
Gerais, Brasil. I. Riqueza y diversidad especíicas. Anales
Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México, Ser. Zool. 69(1):
39-51.
Paula A.S. & Ferreira, P.S.F. 2000. Fauna de Heteroptera de
la “Mata do Córrego do Paraíso”, Viçosa, Minas Gerais,
Brasil. II. Patrones temporales y distribución anual
y estacionalidad. Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón.
México, Ser. Zool. 7(1): 7-19.
Pearson, D.L. 1994. Selecting indicator taxa for the
quantitative assessment of biodiversity. Philosophical
Transactions of The Royal Society of London, Series B
345: 75-79.
Peixoto, A.L.; Silva, I.M.; Pereira, O.J.; Simonelli, M.; Jesus,
R.M. & Rolim, S.G. 2008. Tableland Forests North of
the Rio Doce: Their Representation in the Linhares
Forest Reserve, Espírito Santo State, Brazil. Memoirs
of the New York Botanical Garden 100: 369-372.
Rafael, J.A; Melo, G.A.R.; Carvalho, C.J.B.; Casari, S.A.
& Constantino, R. (Ed.). 2012. Insetos do Brasil:
diversidade e taxonomia. Ribeirão Preto: Holos, Editora,
810 p.
Richards, O.W. & Davies, R.G. 1994. Imm´s general
texbook of entomology, vol. 2, 10th Edition. Chapman
& Hall Ltd, London.
Rosenberg, D.M.; Danks, H.V. & Lehmkuhl, D.M. 1986.
Importance of insects in environmental impact
assessment. Environmental Management 10(6): 773783.
Samways, M.J. 2005. Insect Diversity Conservation.
Cambridge University Press. 342 pp.
Schifler, G.; Vaz-de-Mello, F.Z. & Azevedo, C.O. 2003.
Scarabaeidae S. STR. (Coleoptera) do Delta do Rio
Doce e Vale do Suruaca no município de Linhares,
estado do Espírito Santo, Brasil. Revista Brasileira de
Zoociências 5(2): 205-211.
Schoereder, J.H. 1997. Comunidades de formigas:
bioindicadores do estresse ambiental em sistemas
naturais. In: Congresso Brasileiro de Entomologia, 16.
COLEÓPTEROS E HEMÍPTEROS
Salvador, BA. Resumos. Salvador: SEB/EMBRAPACNPMF, p.233.
Seastedt, T.R. & Crossley, D.A. 1984. The inluence of
arthropods on ecosystems. Bioscience 34: 157-161.
Smith, A.B.T. & Génier, F. 2001. Revision of the genus
Holocephalus (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae:
Coprini). The Canadian Entomologist 133: 777-792.
Souza, O.F.F. & Brown, V.K. 1994. Effects of habitat
fragmentation on Amazonian termite communities.
Journal of Tropical Ecology 10(2): 197-206.
Srbek-Araujo, A.C. & Chiarello, A.G. 2008. Registro de
perdiz Rhynchotus rufescens (Aves, Tinamiformes,
Tinamidae) no interior da Reserva Natural Vale, Espírito
Santo, Sudeste do Brasil. Biota Neotropica 8(2): 251254.
Thomazini, M.J. & Thomazini, A.P.B.W. 2000. A
fragmentação lorestal e a diversidade de insetos
nas lorestas tropicais úmidas. Empresa Brasileira de
Pesquisa Agropecuária Embrapa Acre, Ministério da
Agricultura e do Abastecimento, documento 57: 1-8.
Vanin, S.A. & Ide, S. 2002. Clasiicación comentada de
Coleoptera. In: Proyecto de Red Iberoamericana de
Biogeografía y Entomologia Sistemática, Pr IBES: 193205.
Vaz-de-Mello, F.Z. 2000. Estado atual de conhecimentos
dos Scarabaeidae S. STR. (Coleoptera: Scarabaeoidea)
do Brasil. p.181-195. In: Martín-Piera, F.; Morrone, J.J.
& Melic, A. (Eds.). Hacia un Proyecto CYTED para el
Inventario y Estimación de la Diversidad Entomológica
en Iberoamérica. Zaragoza: SEA.
Vaz-de-Mello, F.Z.; Louzada, J.N.C. & Gavino, M.
2001. Nova espécie de Dichotomius Hope, 1838
(Coleoptera, Scarabaeidae) do Espírito Santo, Brasil.
Revista Brasileira de Entomologia 45(2): 99-102.
Vieira, L.; J. Louzada; F.Z. Vaz-de-Mello; P.P. Lopes & F.A.B.
Silva. 2011. New Records, threatens and conservation
on status for Dichotomius schiffleri Vaz-de-Mello,
Louzada & Gavino (Coleoptera: Scarabaeidae): an
endangered dung beetle species from Brazilian Atlantic
Forest Ecosystems. Neotropical Entomology 40(2):
282-284.
Wheeler Jr., A.G. 2000a. Plant bugs (Miridae) as plant pest.
In: Schaefer, C.W. & Panizzi, A.R. (Eds.). Heteroptera of
Economic Importance. Boca Raton, CRC. pp. 37-83.
Wheeler Jr., A.G. 2000b. Plant bugs (Miridae) as
plant pest. In: Schaefer, C.W. & Panizzi, A.R. (Eds.).
Heteroptera of Economic Importance. Boca Raton,
CRC. pp. 657-693.
363
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Pyrrhura cruentata (Wied, 1820).
364
PEIXOTO & JESUS
MEMÓRIAS DE CONSERVAÇÃO
PARTE V
FAUNA DE VERTEBRADOS
365
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
366
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
22
A RESERVA NATURAL VALE:
UM REFÚGIO PARA A CONSERVAÇÃO
DOS PEIXES DA BACIA DO RIO
BARRA SECA/ES
Fábio Vieira
INTRODUÇÃO
Os peixes representam aproximadamente
50% dos vertebrados atuais, com mais de
33.000 espécies descritas e consideradas válidas
(Eschmeyer & Fong, 2016; Froese & Pauly, 2016;
IUCN, 2016). Para toda a região Neotropical,
avaliações realizadas há pouco mais de uma década
indicaram existir 4.475 espécies descritas de
peixes de água doce e cerca de 1.550 ainda sem
denominação formal, totalizando mais de 6.000
(Reis et al., 2003). Embora expressivo, esse número
é ainda inferior às 8.000 espécies estimadas por
Schaefer (1998). Com base nesses valores, a região
neotropical é considerada uma área megadiversa
em relação a peixes de água doce (Junk, 2007).
O Brasil é o maior país da região Neotropical e
também o que abriga a maior riqueza de peixes
de água doce do mundo, com números superiores
a 3.000 espécies (Kottelat & Whitten, 1996;
McAllister et al., 1997; Froese & Pauly, 2016).
Essa condição está relacionada diretamente ao seu
posicionamento geográico, dimensões territoriais,
quantidade e tamanho de suas bacias hidrográicas.
No que se refere à hidrograia, a Reserva
Natural Vale (RNV) está inserida no conjunto que
arbitrariamente é denominado “bacias costeiras
do Leste e Sudeste do Brasil”, que inclui todas
as bacias localizadas entre a desembocadura
do rio São Francisco, no limite entre os estados
de Alagoas e Sergipe, e a baía de Paranaguá, no
Estado do Paraná Langeani et al. (2009). Em um
trabalho anterior, Abell et al. (2008) propuseram
uma divisão mais detalhada dessa extensa área em
várias ecorregiões, sendo a que engloba a área da
RNV a nº 328 “Northeastern Mata Atlantica”. Esse
trabalho cobriu virtualmente todos os ambientes de
água doce do mundo e, associado com dados sobre
as espécies de peixes de água doce, disponibilizou
uma ferramenta que tem como objetivo ser utilizada
em conservação em âmbito regional e mundial. Para
a América do Sul, a deinição das ecoregiões foi
baseada inicialmente em províncias ictiogeográicas
historicamente reconhecidas e exempliicadas por
Géry (1969) e Ringuelet (1975). Um breve relato
sobre a ordenação histórica em que as propostas
de províncias ictiogeográicas para a América do Sul
aparecem na literatura é apresentada por Vieira et
al. (2009).
A RNV integra o Corredor Ecológico Piloto
Sooretama – Goytacazes - Comboios, que em seu
conjunto visa preservar e interligar 175.131,248
hectares de matas de tabuleiro e ecossistemas
associados (Figura 1; Iema, 2006). Este Corredor
Piloto está inserido no Corredor Central da Mata
Atlântica (MMA, 2006). Segundo Sanderson
et al. (2003), os corredores ecológicos são
compostos por diversas unidades de conservação
interconectadas dentro de uma matriz ambiental
com variados graus de ocupação humana. O
objetivo inal do estabelecimento de corredores
é a manutenção dos processos ecossistêmicos e
permitir a mobilidade e o intercâmbio genético dos
componentes da lora e da fauna (MMA, 2006).
Atualmente é incontestável a importância
da RNV e demais áreas protegidas no contexto
367
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 1: Corredor Ecológico Piloto Sooretama – Goytacazes – Comboios, que inclui a Reserva Biológica de
Sooretama, a Reserva Natural Vale, a Floresta Nacional de Goytacazes e a Reserva Biológica de Comboios. Fonte:
Iema (2006).
da manutenção da biodiversidade do Espírito
Santo, uma vez que a cobertura vegetal dessa
ampla região do norte capixaba começou a ser
eliminada sistematicamente a partir primeira
metade do século XX (Ruschi, 1954; Silva, 2014).
Os diversos estudos desenvolvidos com variados
grupos animais e vegetais, tanto na RNV como na
Rebio de Sooretama, mostram essa realidade de
forma bastante clara (ver sínteses nos diferentes
capítulos).
No que tange aos peixes de água doce, a situação
é diferenciada, pois só recentemente foi feita uma
avaliação mais abrangente das espécies de peixes que
ocorrem na bacia do rio Barra Seca (Sarmento-Soares
& Martins-Pinheiro, 2014), a qual drena integralmente
368
a RNV. Previamente a esse trabalho, os registros
de peixes na bacia do rio Barra Seca eram limitados
ao material testemunho depositado em museus e
proveniente de coletas esporádicas. Entretanto, ainda
que no estudo supracitado tenha sido coberta uma
ampla área desde a parte alta da drenagem até a foz
no oceano, não foram feitas amostragens dentro da
área da RNV. Dessa forma, permanece ainda limitado
o conhecimento acerca dos peixes que ocorrem no
interior desta Reserva.
Nesse capítulo foram sumarizados os dados
disponíveis sobre a composição da ictiofauna
dentro dos limites da RNV e discutidos aspectos
relacionados à conservação e necessidade de
estudos futuros.
VIEIRA
MATERIAIS E MÉTODOS
Como já indicado, na literatura não estão
disponíveis informações sistematizadas e idedignas
acerca da fauna de peixes que ocorre na área
delimitada pela RNV. Essa é uma situação comum
para a ictiofauna na maior parte das unidades
de conservação brasileiras e foi brevemente
discutida por Vieira et al. (2005). SarmentoSoares & Martins-Pinheiro (2014) reforçam esse
entendimento e indicam que “a ictiofauna tem
sido desconsiderada de tal forma na delimitação
de áreas de proteção que nenhuma das Unidades
de Conservação do Espírito Santo possui em seu
Plano de Manejo uma relação dos peixes existentes
na Unidade respaldada por material catalogado em
coleções zoológicas”.
Frente a essa limitação, para a elaboração da lista
de espécies aqui apresentada foram compilados
os dados disponíveis no documento preliminar
para o Plano Diretor de Uso da Reserva Florestal
de Linhares (Cepemar,1998) e no trabalho de
Sarmento-Soares & Martins-Pinheiro (2014), que
trata especiicamente da fauna de peixes do rio Barra
Seca e Rebio de Sooretama. Esse último trabalho
faz parte do Projeto BIOdiversES – Distribuição
e Endemismo de Peixes de Água Doce do Espírito
Santo, que estuda os sistemas hídricos capixabas
e vem realizando uma avaliação da ictiofauna
de água doce do Estado. Apesar de ser bastante
abrangente e ter coberto grande parte da bacia
do rio Barra Seca nos trechos alto, médio, baixo e
lagoa de Suruaca, não foram efetuadas coletas na
área da RNV. Dos dados disponíveis nesse trabalho
foram eliminados os registros obtidos na Lagoa de
Suruaca, que se referiam em quase sua totalidade
a espécies de origem marinha, enquanto os demais
foram avaliados integralmente.
A informação do material testemunho de peixes
coletados dentro dos limites da RNV e depositado
em museus incluiu as coleções do (MBML –Peixes)
Coleção de Peixes do Museu de Biologia Prof. Mello
Leitão, Santa Teresa; (MCP-Peixes) Museu de
Ciências e Tecnologia da PUC Rio Grande do Sul, Porto
Alegre; (ZUEC-PIS) Coleção de Peixes do Museu de
Zoologia da Unicamp, Campinas; (MNRJ) Coleção de
Peixes do Museu Nacional, Universidade Federal do
Rio de Janeiro e (MZUSP) Coleção de Peixes do Museu
de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo.
Para esse propósito foram consultados os bancos de
PEIXES
dados das instituições disponibilizados através da
rede do Cria (http://www.cria.org.br/) via o projeto
SpeciesLink (http://splink.cria.org.br/) e no Sistema
Brasileiro de Informações sobre Biodiversidade de
Peixes, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio
de Janeiro (http://www.mnrj.ufrj.br/search.htm).
A nomenclatura cientíica utilizada neste
trabalho segue os padrões adotados pelo código
internacional de nomenclatura zoológica. Os nomes
cientíicos e autores das espécies seguem aqueles
empregados nas descrições originais, atualizados
através de Eschmeyer et al. (2016). Correções ou
modiicações adotadas para os dados compilados
são indicadas diretamente no momento da citação
no texto.
A rede hidrográica digitalizada da bacia do rio
Barra Seca na escala 1:250.000 foi obtida no Banco
de Dados Geográicos do Exército (DSG, 2013).
Posteriormente, todos os pontos de coleta na área
de interesse e disponíveis nos trabalhos e museus
consultados foram digitalizados utilizando o Google
Earth Pro 7.1.2.2041, compilação de 10/7/2013.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
A bacia do rio Barra Seca
Embora tratada rotineiramente como parte da
drenagem do rio Doce, a bacia do rio Barra Seca tem
uma gênese bastante peculiar e, segundo SarmentoSoares & Martins-Pinheiro (2014), originalmente
representava uma sub-bacia do rio São Mateus. O
vale inferior do rio Barra Seca, situado em terrenos
originados no Quaternário Holocênico (Seama/
Iema, 2016), cobria uma extensa região pantanosa
onde está a lagoa Suruaca, que após amplas e
profundas alterações antrópicas encontra-se
muito descaracterizada (Lani et al., 2009). Muitos
canais foram abertos para permitir a drenagem
dessa área pantanosa e atualmente existe ligação,
ainda que temporária, tanto no sul com o rio Doce
como no norte com o rio São Mateus (Figura 2).
Embora não existam estudos prévios que permitam
maiores inferências sobre os impactos ambientais
que ocorreram em função dessas ações, é provável
que o conjunto de modiicações nessa região tenha
afetado negativamente a fauna de peixes que
ocorria originalmente nessa parte da bacia.
A rede hidrográica da RNV se desenvolve sobre
terrenos datados do Período Terciário (Seama/
Iema, 2016) e inclui diversos córregos e rios.
369
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 2: Bacia do rio Barra Seca com a indicação dos pontos com amostragens históricas e recentes de peixes.
Dados históricos (museus); Dados atuais (Sarmento-Soares & Martins-Pinheiro, 2014).
Segundo Zuccaratto (2016), são 14 córregos —
Alberico, Alegre, Alegre de Cima, Amor, Canto,
Chumbado, Dois Irmãos, Dourado, Estivado, João
Pedro, Menezes, Paciência, Rancho Alto e Traváglia
— e os rios Barra Seca, Ibiriba e Pau Atravessado.
Alguns desses cursos d’água são perenes, como os
rios Pau Atravessado e Barra Seca e o córrego João
Pedro, enquanto outros são intermitentes. Segundo
esse mesmo autor, há ainda a lagoa do Macuco,
cujo lado sul compõe um dos limites da RNV e o
lado norte ica junto à Rebio de Sooretama. O autor
também destacou uma grande área alagável no
entorno, formada por brejos, matas de várzea e
matas ciliares.
A ictiofauna da Reserva Natural Vale
As drenagens que luem pelos domínios do
bioma da Mata Atlântica abrigam elevada riqueza
de espécies de peixes, a qual foi estimada em
269 espécies que se distribuem em 89 gêneros
e 21 famílias (Abilhoa et al., 2011). Os maiores
aglomerados urbanos do país estão nesse bioma,
que associado à ampla supressão da vegetação
resultou em impactos antropogênicos intensos e
negativos na maioria das drenagens (Menezes et al.,
1990; Menezes et al., 2007; Miranda, 2012; Reis,
370
2013). Essas condições afetaram adversamente
os peixes que ocorrem no bioma, resultando em
muitas estarem ameaçadas de extinção (MMA,
2014).
O primeiro relato sobre peixes nos limites
da RNV se refere à descrição de Xenurolebias
izecksohni (= Cynolebias izecksohni) (Cruz,1983).
A espécie é endêmica da bacia do rio Barra Seca,
e tanto os exemplares tipo como todos os demais
coletados mais recentemente foram obtidos em
regiões alagadas que formam áreas abertas dentro
da loresta, ambiente conhecido como Nativo do
Canto Grande (Costa & Amorim, 2014). Essa
espécie está listada oicialmente como ameaçada de
extinção (Vieira & Gasparini, 2007; MMA, 2014).
Entretanto, em função de todos os registros da
espécie terem sido feitos dentro da área protegida
pela RNV, Costa & Amorim (2014) consideraram
que é improvável que a mesma esteja ameaçada de
extinção.
Outras três espécies foram descritas com base
em exemplares obtidos na bacia do rio Barra Seca:
Otothyris travassosi Garavello, Britski & Schaefer,
1998; Australoheros capixaba Ottoni, 2010 e
Microglanis minutus Ottoni, Mattos & Barbosa
2010, sendo que que as duas primeiras possuem
VIEIRA
PEIXES
Tabela 1: Lotes com material testemunho depositados na Coleção de Peixes do Museu de Zoologia da Unicamp
(ZUEC-PIS) e a determinação taxonômica inal adotada nesse capítulo.
Número de
catálogo ZUEC-PIS
Identiicação constando
na ZUEC (agosto/2016)
Sarmento-Soares &
Martins-Pinheiro, 2014
Nome adotado após
conferência Flávio C. T.
Lima - ZUEC
3587
4089, 6766
3594, 3595
3579, 3580, 3581
3586, 5554
3582
3585
3583
3584
3589, 3590
3591, 6767
3599
3596
3597, 3598
3592
3593
Astyanax scabripinnis
Astyanax sp.
Erythrinus erythrinus
Geophagus brasiliensis
Hoplerythrinus unitaeniatus
Hoplias malabaricus
Hyphessobrycon bifasciatus
Hyphessobrycon sp.
Hyphessobrycon sp.
Mimagoniates microlepis
Moenkhausia doceana
Otothyris sp.
Phalloceros sp.
Phalloptychus januarius
Pimelodella cf. lateristriga
Poecilia sp.
Astyanax aff. intermedius
Astyanax aff. intermedius
Hoplerythrinus unitaeniatus
Geophagus brasiliensis
Hoplerythrinus unitaeniatus
Hoplias aff. malabaricus
Hyphessobrycon bifasciatus
Hyphessobrycon sp. sensu Carvalho
Hyphessobrycon bifasciatus
Mimagoniates microlepis
Moenkhausia doceana
Otothyris travassosi
Phalloceros ocellatus
Phalloceros ocellatus
Pimelodella aff. vittata
Poecilia vivipara
Astyanax spp.
Astyanax spp.
Erythrinus erythrinus
Geophagus brasiliensis
Hoplerythrinus unitaeniatus
Hoplias malabaricus
Hyphessobrycon bifasciatus
Hyphessobrycon sp.
Hyphessobrycon sp.
Mimagoniates microlepis
Moenkhausia vittata
Otothyris travassosi
Phalloceros ocellatus
Phalloceros ocellatus
Pimelodella sp.
Poecilia vivipara
registros conirmados na RNV.
Embora Sarmento-Soares & Martins-Pinheiro
(2014) tenham indicado a necessidade de estudos
adicionais, M. minutus foi tratado como um sinônimo
júnior de M. pataxo, descrito originalmente para os
rios do extremo sul da Bahia (Sarmento-Soares
et al., 2006). Deve-se ainda considerar que
existe uma incoerência na indicação geográica do
material tipo, pois as coordenadas (18°34,953’ S /
40°26,115’ W) disponíveis na publicação original
de Ottoni et al. (2010) se referem a um curso
d’água do alto rio São Mateus e não na bacia do rio
Barra Seca.
A avaliação mais abrangente sobre peixes da
RNV foi apresentada no Plano Diretor de Uso da
Reserva Florestal de Linhares (Cepemar, 1998).
A relação disponibilizada incluiu 25 espécies
de peixes, embora algumas delas se reiram a
identiicações errôneas. No trabalho não estão
indicados os locais de coleta, ou mesmo aquelas
espécies que haviam sido efetivamente registradas
e as que representavam dados secundários. Como
existem lotes depositados na Coleção de Peixes
do Museu de Zoologia da Unicamp (ZUEC-PIS)
foi possível a recuperação e correção de parte da
informação (Tabela 1). Para as demais espécies
adotou-se procedimento mais restritivo, sendo
consideradas passíveis de ocorrência na RNV
somente aquelas que também constam em
Sarmento-Soares & Martins-Pinheiro (2014) e
demais trabalhos consultados.
A listagem de peixes incluída nesse capítulo
(Tabela 2) relaciona pelo menos 20 espécies
(algumas ilustradas na Figura 3), parte das quais
ainda necessitando confirmação taxonômica.
Esse número representa cerca de 50% das
espécies de peixes de água doce inventariadas
para a bacia do rio Barra Seca (Sarmento-Soares
& Martins-Pinheiro, 2014), evidenciando que há
necessidade de um levantamento mais detalhado
dentro da RNV. Essa condição fica mais evidente
quando se observa que além de se referirem a
registros históricos, são poucos os pontos de
amostragem explorados dentro da RNV (Figura
2). Áreas amostradas mais recentemente
representam a busca de uma espécie em
particular, nesse caso Xenurolebias izecksohni
(Costa & Amorim, 2014).
A maioria das espécies é de pequeno a
médio porte, nativa e tem distribuição ampla
na drenagem do rio Barra Seca e também em
outras adjacentes, como as do São Mateus e
Doce. Quatro espécies são exóticas à drenagem
(Prochilodus sp., Poecilia reticulata, Pygocentrus
nattereri e Cichla kelberi). As duas últimas são
piscívoras de médio a grande porte e podem
causar impactos negativos e significativos sobre
a ictiofauna nativa, demostrando que mesmo
áreas protegidas não são capazes de impedir a
disseminação dessas espécies.
371
372
Ordem
Família
Espécie
Autor
Characiformes
Anostomidae
Characidae
Leporinus copelandii
Astyanax aff. intermedius
Astyanax aff. lacustris
Astyanax aff. taeniatus
Astyanax spp.
Hyphessobrycon bifasciatus
Hyphessobrycon sp.
Mimagoniates microlepis
Moenkhausia vittata
Oligosarcus acutirostris
Pygocentrus nattereri
Characidium sp. “cricaré”, sp. n
Cyphocharax gilbert
Hoplerythrinus unitaeniatus
Erythrinus erythrinus
Hoplias malabaricus
Prochilodus sp.
Xenurolebias izecksohni
Phalloceros ocellatus
Poecilia reticulata
Poecilia vivipara
Gymnotus aff. pantherinus
Gymnotus sp.
Australoheros capixaba
Cichla kelberi
Geophagus brasiliensis
Trachelyopterus striatulus
Aspidoras virgulatus
Callichthys callichthys
Corydoras nattereri
Hoplosternum littorale
Scleromystax prionotos
Acentronichthys leptos
Pimelodella sp.
Rhamdia sp.
Hypostomus scabriceps
Otothyris travassosi
Parotocinclus doceanus
Pogonopoma wertheimeri
Steindachner, 1875
Eigenmann, 1908
(Lütken, 1875)
(Jenyns, 1842)
Ellis, 1911
(Steindachner, 1877)
(Castelnau, 1855)
Menezes, 1987
Kner, 1858
(Quoy & Gaimard, 1824)
(Spix & Agassiz, 1829)
(Bloch & Schneider, 1801)
(Cruz, 1983)
Lucinda, 2008
Peters, 1859
Bloch & Schneider, 1801
(Steindachner, 1908)
Ottoni, 2010
Kullander & Ferreira, 2006
(Quoy & Gaimard, 1824)
Steindachner, 1877
Nijssen & Isbrücker, 1980
(Linnaeus, 1758)
Steindachner, 1877
(Hancock, 1828)
(Nijssen & Isbrücker, 1980)
Eigenmann and Eigenmann, 1889
(Eigenmann & Eigenmann, 1888)
Garavello, Britski & Schaefer, 1998
(Ribeiro, 1918)
(Steindachner, 1867)
1
Crenuchidae
Curimatidae
Erythrinidae
2
3
Cyprinodontiformes
Prochilodontidae
Rivulidae
Poeciliidae
Gymnotiformes
Gymnotidae
4
5
Perciformes
Cichlidae
Siluriformes
Auchenipteridae
Callichthyidae
Heptapteridae
6
Loricariidae
Registro
na RNV
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
-
Sarmento-Soares
& Martins-Pinheiro, 2014
Cabeceira Meio Baixo
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
-
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
-
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Tabela 2: Lista dos peixes da Reserva Natural Vale - RNV e da bacia do rio Barra Seca, baseada nas informações disponíveis em Cepemar (1998), Sarmento-Soares & MartinsPinheiro (2014) e dados de museus (ver legenda e materiais e métodos para detalhes).
Família
Espécie
Autor
Registro
na RNV
Siluriformes
Pseudopimelodidae
Trichomycteridae
Synbranchiformes
Synbranchidae
Microglanis pataxo
Ituglanis cahyensis
Trichomycterus pradensis
Synbranchus marmoratus
Sarmento-Soares, Martins-Pinheiro, Aranda & Chamon, 2006
Sarmento-Soares, Martins-Pinheiro, Aranda & Chamon, 2006
Sarmento-Soares, Martins-Pinheiro, Aranda & Chamon, 2005
Bloch, 1795
TOTAL
Nome usado em Cepemar (1998) e/ou
Sarmento-Soares & Martins-Pinheiro (2014)
1) Moenkhausia doceana
2) Characidium aff. fasciatum
3) Prochilodus vimboides
4) Xenurolebias myersi
5) Gymnotus carapo
6) Pimelodella aff. vittata
Espécie exótica
Sarmento-Soares
& Martins-Pinheiro, 2014
Cabeceira Meio Baixo
-
X
-
X
-
X
X
X
X
20
11
14
39
VIEIRA
Ordem
Nome adotado nesse capítulo com a indicação da literatura usada para esse procedimento
Moenkhausia vittata, segundo Silva & Malabarba (2016)
Characidium sp. “cricaré” nova espécie, segundo Lopes (2015)
Prochilodus sp., podendo ser P. lineatus ou P. costatus, baseado na foto em Sarmento-Soares & Martins-Pinheiro (2014) e contato com os respectivos autores
Xenurolebias izecksohni, segundo Costa & Amorim (2014)
Gymnotus sp., baseado em Albert & Crampton (2003)
Pimelodella sp., baseado em Eschmeyer & Fong (2016)
PEIXES
A
B
C
D
E
F
Figura 3: Exemplos de espécies que ocorrem dentro dos
limites da RNV. A) A piaba Hyphessobrycon bifasciatus;
B) A traíra Hoplias malabaricus; C) O barrigudinho
Phalloceros ocellatus; D) O sarapó Gymnotus sp.; E) O
cará Geophagus brasiliensis e F) O cascudinho Otothyris
travassosi. Fotos: Fábio Vieira.
373
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Conservação da ictiofauna na
Reserva Natural Vale
A RNV abriga uma fração expressiva da ictiofauna
do rio Barra Seca, a qual deverá se mostrar ainda
mais diversiicada após inventário detalhado. A
RNV ainda é responsável por manter as únicas
localidades com registros atuais da ocorrência de
Xenurolebias izecksohni, uma espécie ameaçada
de extinção e com distribuição conhecida exclusiva
à área da RNV. Ainda que essas características
chamem a atenção, deve-se destacar que as
informações aqui incluídas são muito limitadas e se
referem somente à presença das espécies e não a
aspectos populacionais e de distribuição espacial,
que podem ser diferentes entre as áreas internas
e preservadas da RNV e as externas amplamente
alteradas.
A RNV apresenta um desenho bastante
recortado (Figura 2), o que por si só não é
desejável do ponto de vista da conservação.
Adicionalmente vários cursos d’água que drenam
a unidade possuem suas nascentes ou parte de
seus cursos localizados em áreas particulares
externas. Esses dois fatores associados tornam
a conservação da ictiofauna mais complexa e
difícil. Bons exemplos são as várias barragens
construídas e as atividades agropastoris
desenvolvidas nas áreas contíguas, cujos impactos
(p. ex. disseminação de espécies exóticas,
carreamento de insumos agrícolas, entre outros)
para os ambientes aquáticos podem estar se
refletindo na ictiofauna. Esses problemas foram
elencados para a Rebio de Sooretama (SarmentoSoares & Martins-Pinheiro, 2014) e também
se expressam de forma similar nos parques
nacionais do Descobrimento e Pau Brasil, no sul
da Bahia (obs. pes.). As opções para contornar
esses problemas são as mesmas e vão desde o
ideal, com a ampliação dos limites para incluir as
drenagens em sua totalidade, até o manejo com
limitação e uso adequado das propriedades de
entorno.
Apesar de estarem presentes alguns elementos
indesejáveis para a conservação dos peixes, é
inegável que pela RNV estar inserida em uma matriz
ambiental extremamente alterada, certamente
representa uma fonte atual e futura para dispersão,
colonização e repovoamento de áreas onde
populações de peixes tenham sido afetadas ou
suprimidas na bacia do rio Barra Seca.
374
AGRADECIMENTOS
A Samir G. Rolim pelo convite e oportunidade
para escrever esse capítulo e não menos pela sua
extrema paciência em aguardar sempre um pouco
mais pela entrega do manuscrito. A Flávio C. T.
Lima pela conirmação da identiicação de algumas
espécies com lotes depositados na Coleção de Peixes
do Museu de Zoologia da Unicamp (ZUEC-PIS). Ao
Centro de Referência em Informação Ambiental, Cria
(http://www.cria.org.br/); ao Sistema Brasileiro de
Informações sobre Biodiversidade de Peixes, Museu
Nacional, UFRJ (http://www.mnrj.ufrj.br/search.
htm) e a California Academy of Sciences, Catalog
of Fishes (http://researcharchive.calacademy.org/
research/ichthyology/catalog/fishcatmain.asp)
pela possibilidade de acesso irrestrito aos bancos de
dados sobre espécies de peixes. Ao Banco de Dados
Geográico do Exército – BDGEx (http://www.
geoportal.eb.mil.br/mediador) pela disponibilização
dos dados das cartas topográicas em formato digital.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Abell, R.; Thieme, M.L.; Revenga, C.; Bryer, M.; Kottelat,
M.; Bogutskaya, N.; Coad, B.; Mandrak, N.; Balderas,
S.C.; Bussing, W.; Stiassny, M.L.J.; Skelton, P.; Allen,
G.R.; Unmack, P.; Naseka, A.; NG, R.; Sindorf, N.;
Robertson, J.; Armijo, E.; Higgins, J.V.; Heibel, T. J.;
Wikramanayake, E.; Olson, D.; López, H.L.; Reis,
R.E.; Lundberg, J.G.; Sabaj, M.H. & Petry, P. 2008.
Freshwater ecoregions of the world: a new map
of biogeographic units for freshwater biodiversity
conservation. BioScience, 58 (5): 406-414
Abilhôa, V., Braga, R.R., Bornatowski, H. & Vitule, J.R.S.
2011. Fishes of the Atlantic Rain Forest Streams:
Ecological Patterns and Conservation. In: Grillo, O
& Venora, G. (org) Changing Diversity in Changing
Environment. Rijeka, Intech, pp. 259-282
Albert, J.S. & Crampton, W.G.R. 2003. Seven new
species of the Neotropical electric ish Gymnotus
(Teleostei, Gymnotiformes) with a redescription of G.
carapo (Linnaeus). Zootaxa, 287: 1–54
Cepemar, 1998. Plano Diretor de Uso da Reserva
Florestal de Linhares: Análise da Reserva, fatores
bióticos – lora e fauna. 3º. Relatório técnico parcial
- RT 005/98, CEPEMAR Serviços e Consultoria em
Meio Ambiente Ltda, Vitória, ES. 153 p.
Costa, W.J.E.M. & Amorim, P.F. 2014. Integrative
taxonomy and conservation of seasonal killiishes,
Xenurolebias (Teleostei: Rivulidae), and the Brazilian
Atlantic Forest. Systematics and Biodiversity 12(3):
350–365.
Cruz, C.A.G. 1983. Uma nova espécie de Cynolebias
VIEIRA
do estado do Espírito Santo, Brasil (Pisces,
Cyprinodontidae). Papéis Avulsos de Zoologia, 35 (6):
73-77
DSG - Diretoria de Serviço Geográico, 2013. Banco de
Dados Geográicos do Exército. Versão 3.0. 2013.
Disponível em: <http://www.geoportal.eb.mil.br/
mediador/>. Acesso em: 8 de agosto2016.
Eschmeyer, W. N.; Fricke, R. & Van Der Laan, R. (eds)
2016.Catalog of ishes: genera, species, references.
(http://researcharchive.calacademy.org/research/
ichthyology/catalog/ishcatmain.asp).
Electronic
version accessed 15 junho 2016.
Eschmeyer, W.N. & Fong, J.D. 2016. Species by family/
subfamily. (http://researcharchive.calacademy.org/
research/ichthyology/catalog/SpeciesByFamily.asp).
Electronic version accessed 15 julho 2016.
Froese, R. & Pauly, D.(Eds). 2016. FishBase.World
Wide Web electronic publication. www.ishbase.org,
version (06/2016)
Garavello, J.C., Britski, H.A. & Schaefer, S.A. 1998.
Systematics of the genus Otothyris Myers 1927, with
comments on geographic distribution (Siluriformes:
Loricariidae: Hypoptopomatinae). American Museum
Novitates 3222:1-19.
Géry, J. 1969. The fresh-water ishes of South America.
Pp. 828–848. In Fitkau EJ, ed. Biogeography and
Ecology in South America. The Hague (Netherlands):
W. Junk
Iema, 2006. Projeto Corredores Ecológicos: síntese do
processo de deinição e planejamento dos corredores
ecológicos no Espírito Santo. Instituto Estadual do
Meio Ambiente e Recursos Hídricos – Iema, Cariacica.
IUCN, 2016. The IUCN Red List of Threatened SpeciesTM
- Summary Statistics. http://www.iucnredlist.org/
about/summary-statistics#Tables_1_2 (Acesso em
15 julho 2016)
Junk, W.J. 2007. Freshwater ishes of South America:
Their biodiversity, isheries, and habitats - a synthesis.
Aquatic Ecosystem Health & Management, 10 (2):
228-242
Kottelat, M. & Whitten, T. 1996. Freshwater biodiversity
in Asia, with special reference to ish. World Bank
Tech. Pap. 343: 59 p.
Langeani, F.; Buckup, P.A.; Malabarba, L.R.; Py-Daniel,
L.H.R.; Lucena, C.A.S.; Rosa, R. S.; Zuanon, J.A.S.;
Lucena, Z.M.S.; Britto, M. R.; O.T. Oyakawa; GomesFilho, G. 2009. Peixes de água doce. pp. 211-230. In:
Rocha, R. M & Boeger, W. A. P. (orgs). Estado da arte
e perspectivas para a Zoologia no Brasil - Capítulo
13 - Resultados dos Simpósios do XXVII Congresso
Brasileiro de Zoologia. Curitiba: Editora UFPR.
Lani, J.L., Rezende, S.B.; Sartain, J.B. & Lani, J.A. 2009.
Águas da região do delta do rio Doce com ênfase no
vale do Suruaca, Linhares - ES. Geografares 7: 147–
160.
Lopes, M.M. 2015. Redescrição, osteologia craniana
e limites de distribuição geográica de Characidium
PEIXES
timbuiense Travassos 1946 (Characiformes :
Crenuchidae), com descrição de três espécies novas.
Dissertação Mestrado, Centro de Ciências Humanas
e Naturais, Universidade Federal do Espírito Santo,
Vitória, ES.105 p.
McAllister, D.E.; Hamilton, A.L. & Harvey, P. 1997. Global
freshwater biodiversity: striving for the integrity of
freshwater ecosystems. Sea Wind, 11(3), 140 p
Menezes, N.A., Castro, R.M.C., Weitzman, S.H. &
Weitzman, M.J. 1990. Peixes de riacho da Floresta
Atlântica Costeira Brasileira: um conjunto pouco
conhecido e ameaçado de vertebrados. In.: II Simpósio
de Ecossistemas da Costa Sul e Sudeste Brasileira:
Estrutura, Função e Manejo. Academia de Ciências do
Estado de São Paulo, vol. 1, p. 290-295
Menezes, N.A.; Weitzman, S.H.; Oyakawa, O.T.; Lima,
F.C.T.; Castro, R.M.C. & Weitzman, M.J. 2007. Peixes
de Água doce da Mata Atlântica: lista preliminar das
espécies e comentários sobre a conservação de
peixes de água doce neotropicais Museu de Zoologia
da Universidade de São Paulo, São Paulo. 408p.
Miranda, J.C. 2012. Ameaças aos peixes de riachos da
Mata Atlântica. Natureza on line 10: 136-139
MMA - Ministério do Meio Ambiente, 2006. O corredor
central da Mata Atlântica: uma nova escala de
conservação da biodiversidade. Ministério do Meio
Ambiente; Conservação Internacional & Fundação
SOS Mata Atlântica, Brasília. 46 p.
MMA, 2014. Portaria n° 445, de 17 de dezembro de
2014 - Lista Nacional Oicial de Espécies da Fauna
Ameaçadas de Extinção - Peixes e Invertebrados
Aquáticos. http://www.icmbio.gov.br/portal/faunab
rasileira?id=6706:portarias-fauna-ameacada
Ottoni, F. P. 2010. Australoheros capixaba, a new
species of Australoheros from south-eastern Brazil
(Labroidei: Cichlidae: Cichlasomatinae). Vertebrate
Zoology, 60: 19–25.
Ottoni, F., Mattos, J. & Barbosa, M. 2010. Description of
a new species of Microglanis from the rio Barra Seca
basin, southeastern Brazil (Teleostei: Siluriformes:
Pseudopmelodidae). Vertebrate Zoology 60: 187–
192
Paiva, M.P. 2004. Rios e peixes de águas interiores do
estado do Espírito Santo (Brasil). Vitória, Instituto
Histórico e Geográico do Espírito Santo. 81 p.
Reis, R.E. 2013. Conserving the freshwater ishes of
South America. International Zoo Yearbook, 47: 6570
Reis, R.E., Kullander, S.O. & Ferraris-Jr., C.J. (orgs.)
2003. Check list of the freshwater ishes of South
and Central America. Porto Alegre, EDIPUCRS, 729 p.
Ringuelet, R.A. 1975. Zoogeografía y ecología de
los peces de aguas continentales de la Argentina
y consideraciones sobre las áreas ictiológicas de
América del Sur. Ecosur, 2(3): 1-122
Ruschi, A. 1954. Algumas espécies zoológicas e
botânicas em vias de extinção no estado do E. Santo.
375
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Método empregado para sua prospecção e para o
estabelecimento de área mínima para a perpetuação
da espécie, em seu habitat natural. Boletim do Museu
de Biologia Professor Mello Leitão, Série Proteção a
Natureza, 16A: 1-43
Sanderson, J.; Alger, K.; Fonseca, G.A.B.; Galindo-Leal,
C.; Inchausty, V.H.; Morrison, K. 2003. Biodiversity
conservation corridors: planning, implementing, and
monitoring sustainable landscapes. Washington, DC:
Conservation International. 41p.
Sarmento-Soares, L.M. & Martins-Pinheiro, R.F. 2014.
A fauna de peixes na bacia do rio Barra Seca e na
REBIO de Sooretama, Espírito Santo, Brasil. Boletim
do Museu de Biologia Mello Leitão 35: 49–104
Sarmento-Soares, L.M., Martins-Pinheiro, R.F., Aranda,
A.T. & Chamon, C.C. 2006. Microglanis pataxo, a new
catish from southern Bahia coastal rivers, northeastern
Brazil (Siluriformes: Pseudopimelodidae). Neotropical
Ichthyology 4, 157–166.
Schaefer, S. A. 1998. Conlict and resolution: impact of
new taxa on phylogenetic studies of the Neotropical
cascudinhos (Siluroidei: Loricariidae). pp. 375-400
In: Malabarba, L.R.; Reis, R.E.; Vari, R.P.; Lucena, Z. M.
& Lucena, C.A.S. (eds.) Phylogeny and classiication
of Neotropical ishes. Edipucrs, Porto Alegre.
Seama/Iema, 2016. Mapa Geológico do Espírito
Santo. Secretaria de Estado de Meio Ambiente e
Recursos Hídricos – Seama / Instituto Estadual de
Meio Ambiente e Recursos Hídricos – Iema. http://
www.meioambiente.es.gov.br/download/MAPA_ES_
MAPA_GEOLOGICO.pdf (Acesso em 8 de agosto de
2016)
376
Silva, A.G., 2014. A importância da Reserva Natural Vale
para a conservação das lorestas tropicais nativas do
Norte do Estado do Espírito Santo, Brasil. Natureza
On Line 12(5): 206–211.
Silva, P.C. & Malabarba, L.R. 2016. Rediscovery of the
holotype of Tetragonopterus vittatus Castelnau
1855, a senior synonym of Moenkhausia doceana
(Steindachner 1887) (Characiformes: Characidae).
Zootaxa 4132: 269–271.
Vieira, F. & Gasparini, J.L. 2007. Os Peixes Ameaçados
de Extinção no Estado do Espírito Santo, p. 87-104.
In: Passamani, M. & Mendes, S. L. (Orgs.). Espécies
da Fauna Ameaçadas de Extinção no Estado do
Espírito Santo. Vitória: Instituto de Pesquisas da Mata
Atlântica. 280 p.
Vieira, F., Alves, C.B.M. & Pompeu, P.S. 2009.
Diagnóstico do conhecimento de vertebrados:
peixes. In: Drummond, G. M.; Martins, C. S; Greco,
M. B.; Vieira, F. (Org.). Biota Minas: diagnóstico do
conhecimento sobre a biodiversidade no Estado de
Minas Gerais subsídio ao Programa Biota Minas. 1 ed.
Belo Horizonte: Fundação Biodiversitas, p. 181-219.
Vieira, F.; Santos G.B. & Alves, C.B.M. 2005. A ictiofauna
do Parque Nacional da Serra do Cipó e áreas
adjacentes. Lundiana, 6: 77-87
Zuccaratto, J. 2016. Pequena história da formação da
Reserva Natural Vale, de proteção à Mata Atlântica.
http://www.zuccaratto.jor.br/blogs/turismo-ecia/pequena-historia-da-formacao-da-reservanatural-vale-de-protecao-a-mata-atlantica/
(Acesso em 5 de agosto de 2016)
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
23
ANFÍBIOS ANUROS NA RESERVA
NATURAL VALE E SEU ENTORNO:
INVENTÁRIO FAUNÍSTICO E
SUMÁRIO ECOLÓGICO
João Luiz Gasparini, Antonio de Pádua Almeida, Cinthia Brasileiro &
Célio F. B. Haddad
INTRODUÇÃO
O conhecimento da fauna de anfíbios da Mata
Atlântica foi intensiicado e melhor difundido a
partir do início da década de 1990 com a publicação
de inventários em forma de guias e livros contendo
notas sobre a história natural das espécies (Heyer
et al., 1990; Haddad & Sazima, 1992; Feio et al.,
1998; Bertoluci, 2001; Izecksohn & Carvalho-eSilva, 2001; Ramos & Gasparini, 2004; Eterovick
& Sazima, 2004; Pombal & Gordo, 2004; Freitas
& Silva, 2005; Haddad et al., 2008; Cruz et al.,
2009; Freitas, 2011; Gasparini, 2012; Haddad
et al., 2013; Pimenta et al., 2014, entre outros).
Entretanto, mesmo com esses trabalhos, muitas
lacunas de conhecimento ainda persistem,
inclusive em importantes áreas protegidas na
Mata Atlântica.
A primeira menção ao Espírito Santo em
estudos herpetológicos se deu com a descrição da
espécie Phyllodytes luteolus a partir de exemplares
coletados na atual vila de Regência, em Linhares, no
norte do estado, pelo naturalista alemão Príncipe
Maximilian zu Wied-Neuwied (Wied-Neuwied,
1824). O botânico francês Augustin François
César Prouvençal de Saint-Hilaire, que percorreu
grande parte da costa brasileira entre 1816 a
1822, e Charles Frederick Hartt, que participou da
Expedição Thayer, dirigida pelo lendário zoólogo
suíço Jean Louis Rodolphe Agassiz, entre 1865
e 1866, também mencionaram a exuberância
da loresta (Saint-Hilaire, 1974) [(sem paralelo,
“nem mesmo no Pará”, segundo Hartt (1941)] e
a diversidade e abundância da fauna do Espírito
Santo, embora não mencionassem especiicamente
os anfíbios.
Somente no século passado surgiram na
literatura os primeiros relatos sobre a anurofauna
da região norte do Espírito Santo (Carvalho,
1948; Travassos & Freitas, 1948; Travassos et
al., 1959; Aguirre, 1951; Bokermann, 1952;
Ruschi, 1954; Travassos et al., 1964; Ruschi,
1978; Ruschi, 1980). Werner Carlos Augusto
Bokermann, a partir de 1966, foi responsável
pelo primeiro estudo realizado com o objetivo
de mapear a ocorrência de anfíbios anuros na
região do bloco lorestal do Refúgio Sooretama e
cercanias, reportando a ocorrência de 23 espécies
nesta área (Bokermann, 1966a). Posteriormente,
ele descreveu quatro novas espécies de anfíbios
a partir de exemplares coletados na região:
Sphaenorhynchus palustris, Physalemus aguirrei
e Physalemus obtectus, Allobates capixaba
(Bokermann, 1966b; Bokermann, 1966c;
Bokermann, 1967, respectivamente).
Ainda no século passado, expedições
organizadas pelo Professor Eugenio Izecksohn e
seus então alunos (Oswaldo Luiz Peixoto, Carlos
377
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Alberto Gonçalves da Cruz e Sergio Potsch de
Carvalho-e-Silva) encontraram e descreveram
espécies de anuros ainda desconhecidas pela
ciência, como o sapo-chifrudo (Proceratophrys
laticeps), descoberto e descrito a partir de material
coletado na Reserva Natural Vale (RNV) (Izecksohn
& Peixoto, 1981), e a perereca (Scinax agilis),
descoberta em uma área de “nativo”, lindeira à
RNV (Cruz & Peixoto, 1982). Mais recentemente,
outras espécies, como Leptodactylus thomei
(Almeida & Angulo, 2006), Rhinella hoogmoedi
(Caramaschi & Pombal, 2006) e Chiasmocleis
quilombola (Tonini et al., 2014), também foram
descritas envolvendo exemplares coletados na
região de Linhares.
Para a RNV, situada no norte do Espírito Santo,
estudos pontuais referentes a amostragens por
curtos períodos de tempo ou à descrição de novas
espécies reúnem a maior parte dos registros, alguns
dos quais carecem de espécimes-testemunho em
coleções cientíicas. Paradoxalmente, a região de
Linhares e Sooretama, onde está situada a RNV,
é uma das áreas mais frequentemente visitadas
por herpetólogos devido às facilidades e ótima
infraestrutura encontradas. Isso permitiu o acúmulo
de informações importantes para o diagnóstico da
diversidade de espécies presentes na região (Nelson
& Lescure, 1975; Pombal & Haddad, 1992; Dias
& Cruz, 1993; Giaretta, 1996; Eterovick, 1999;
Duryea et al., 2009; Dias et al., 2013; Tonini et al.,
2014 ). Tais informações, associadas a amostragens
de longa duração realizadas recentemente – e
ainda em andamento em algumas áreas – e a
registros realizados pelas equipes que atuam no
grande remanescente vegetacional formado pela
RNV e pela Reserva Biológica de Sooretama (RBS),
permitem traçar um panorama mais abrangente da
anurofauna da região, que representa um dos mais
importantes maciços lorestais do Corredor Central
da Mata Atlântica, o Bloco Linhares-Sooretama, que
integra uma das áreas prioritárias para realização de
pesquisas e conservação da biota do bioma Mata
Atlântica (Ministério do Meio Ambiente et al.,
2000).
A partir de 2003, teve início um inventário
de longa duração da anurofauna da RBS (Almeida
& Gasparini, 2009) e, recentemente, a partir de
2012, também na RNV. No presente trabalho é
378
apresentada a lista comentada da anurofauna da
RNV e adjacências, incluindo a RBS, a partir dos
resultados obtidos em campo e da compilação das
informações disponíveis na literatura e em coleções
cientíicas.
MATERIAL E MÉTODOS
Expedições a campo foram realizadas na RNV,
entre 2012 e 2015, para registrar a ocorrência de
espécies de anfíbios. Para isso, foram instaladas
armadilhas de intercepção e queda com cercasguia (pitfall traps with drift fences) em diferentes
ambientes (florestas, campos nativos e bordas de
áreas alagadas) (Heyer et al., 1994, Greenberg
et al., 1994). Foi utilizada também a técnica
de procura visual ativa (Campbell & Christman,
1982) nos mesmos locais de instalação das
armadilhas e em pontos adicionais escolhidos
aleatoriamente.
Dados provenientes de inventários de longa
duração realizados na RBS, entre 2003 e 2012,
utilizando os mesmos métodos adotados na RNV,
em diferentes pontos e tipos de ambientes, foram
também considerados no presente estudo, uma
vez que as duas áreas representam um maciço
vegetacional contíguo.
Adicionalmente,
foram
realizados
levantamentos dos exemplares coletados na
região de Linhares e/ou Sooretama (ressaltando
que este último foi emancipado de Linhares em
1994) e que estão depositados em coleções
cientíicas (Museu de Biologia Professor Mello
Leitão – MBML, atualmente em transição para
se tornar o Instituto Nacional da Mata Atlântica,
situado em Santa Teresa/ES; Museu Nacional
Rio de Janeiro - MNRJ/RJ; Coleção “Eugenio
Izecksohn” - EI, da Universidade Federal Rural do
Rio de Janeiro, em Seropédica/RJ; e Coleção “Célio
Fernando Baptista Haddad” - CFBH, depositada
na Universidade Estadual Paulista, em Rio Claro/
SP). Foi também realizada uma minuciosa busca
nas principais coleções herpetológicas do Brasil
cujos registros estão disponíveis na plataforma
SpeciesLink (Centro de Referência em Informação
Ambiental - CRIA), que adicionou à presente
listagem os registros existentes no Museu de
Zoologia da Universidade Estadual de Campinas
GASPARINI ET AL.
(Zuec), “Professor Adão José Cardoso”, em
Campinas/SP.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Foram examinados em coleções zoológicas
604 exemplares coletados na RNV e 189 na
RBS, correspondendo a um total de 50 espécies
(incluindo material testemunho decorrente dos
inventários realizados pelos próprios autores).
Por meio dos registros constantes na literatura
científica, 40 anfíbios foram listados para a RNV e/
ou para a RBS. Adicionalmente, 55 espécies foram
registradas diretamente nos trabalhos de campo
recentemente realizados na região. Somados,
esses registros totalizaram 59 espécies com
presença confirmada para a RNV e seu entorno
imediato (Tabela 1). A grande maioria das espécies
registradas (n = 53; 90%) é endêmica do bioma
Mata Atlântica. Entre os táxons confirmados para
a área de estudo, o sapinho-foguete (Allobates
capixaba) é classificado como Criticamente em
Perigo no estado do Espírito Santo (Gasparini et
al., 2007). Esta mesma espécie e a rãzinha-dofolhiço (Leptodactylus cupreus) são classificadas
como Deficiente em Dados na avaliação nacional,
realizada pelo ICMBio em 2014 (MMA, 2014).
As espécies conirmadas para a RNV e seu
entorno imediato estão distribuídas em nove
famílias, sendo Hylidae a mais numerosa, com
32 espécies, seguida por Leptodactylidae, com
11 espécies, Microhylidae, com sete espécies,
Bufonidae, com quatro espécies, e Craugastoridae,
Hemiphractidae, Ceratophryidae, Odontophrynidae
e Aromobatidae, representadas cada uma por uma
espécie.
A maior parte das espécies registradas ocorre
em ambientes lorestais (36 espécies; 61%), 20
espécies (34%) ocorrem em áreas brejosas abertas
e três (5%) são restritas aos campos nativos.
Várias espécies, entretanto, ocorrem também nas
zonas de contato entre os diferentes ambientes
amostrados (Tabela 1).
Os anfíbios anuros apresentam uma grande
diversidade de modos reprodutivos, que vão
da oviposição em ambientes lênticos, com a
existência de uma fase larval aquática, até o
desenvolvimento direto, sem a fase larval (Haddad
ANFÍBIOS
& Prado, 2005). Dos 39 modos reprodutivos
reconhecidos por Haddad & Prado (2005), 12
(31%) estão presentes entre as espécies com
ocorrência conirmada para a região estudada.
Isso traduz proporcionalmente a alta riqueza de
micro ambientes disponíveis na RNV e em seu
entorno, o que possibilita condições favoráveis
para a reprodução e a ocorrência das espécies ali
encontradas.
Nas coleções consultadas, há registros de
seis espécies de anfíbios coletados no município
de Linhares que ainda não foram encontradas
na área da RNV: Pipa carvalhoi, Hypsiboas
crepitans, Phyllomedusa rohdei, Trachycephalus
nigromaculatus, Macrogenioglottus alipioi e
Thoropa miliaris. O hilídeo Hypsiboas crepitans é
tipicamente encontrado em ambientes lênticos
em áreas abertas e seus registros atualmente
correspondem a áreas mais altas do município de
Linhares. Sua ocorrência na área da RNV é possível,
considerando a presença de áreas abertas. A rã
Thoropa miliaris habita preferencialmente lajões
rochosos à margem de riachos ou filetes de
água sobre rochas em ambientes florestados.
Desta forma, sua ocorrência na região pode
estar limitada às porções mais internas da
RBS, embora possa estar presente também em
locais ainda não explorados na RNV. As demais
espécies mencionadas provavelmente ocorrem
na RNV, que apresenta ambientes semelhantes
aos encontrados em áreas nas quais elas foram
registradas. Além disso, é plausível que ocorram
novos registros e, talvez, a descoberta de
espécies ainda não descritas com a continuidade
das pesquisas de médio e longo prazo em
desenvolvimento na região.
Cerca de 40% das espécies de anfíbios
com ocorrência registrada no Espírito Santo
(Almeida et al., 2011) estão presentes no Bloco
Linhares-Sooretama. Desta forma, a região
representa uma área extremamente importante
para a conservação dos anfíbios no estado e
no Corredor Central da Mata Atlântica como
um todo. Considerando o grau de devastação
das regiões circundantes, o maciço florestal
composto pela RNV e pela RBS representa ainda
uma importante matriz para a recuperação de
áreas vizinhas atualmente degradadas.
379
380
FAMÍLIA / Espécie
CRAUGASTORIDAE
Haddadus binotatus (Spix, 1824)
(Figura 1)
HEMIPHRACTHIDAE
Gastrotheca megacephala Izecksohn,
Carvalho-e-Silva & Peixoto, 2009
HYLIDAE
Aparasphenodon brunoi Miranda-Ribeiro, 1920
Dendropsophus anceps (Lutz, 1929)
Dendropsophus berthalutzae (Bokermann, 1962)
(Figura 2)
Dendropsophus bipunctatus (Spix, 1824)
Dendropsophus branneri (Cochran, 1948)
(Figura 3)
Dendropsophus elegans (Wied-Neuwied, 1824)
(Figura 4)
Dendropsophus giesleri (Mertens, 1950)
Dendropsophus haddadi (Bastos & Pombal, 1996)
L
C
O
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Ambiente na RNV
Distribuição Geográica
(Endemismo)
Desenvolvimento direto de ovos terrestres
Serapilheira na loresta
Mata Atlântica
Ovos carregados em bolsa dorsal da fêmea.
Desenvolvimento direto em miniaturas do adulto
Bromélias nas áreas de Nativo
e borda de loresta
Mata Atlântica
X
X
X
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Após a eclosão, girinos que caem em água parada
Bromélias ou ocos de árvores na loresta
Brejos em áreas abertas
Poças temporárias na loresta
Mata Atlântica
Mata Atlântica
Mata Atlântica
X
X
X
X
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Brejos em áreas abertas
Brejos em áreas abertas
Mata Atlântica
Mata Atlântica e outros biomas
X
X
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Brejos em áreas abertas
Mata Atlântica
X
X
X
Poças temporárias na borda de loresta
Brejos na borda de loresta
Mata Atlântica
Mata Atlântica
X
X
Brejos
Mata Atlântica
X
X
X
X
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Após eclosão, girinos exotróicos
que caem em água parada
Após eclosão, girinos exotróicos
que caem em água parada
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Brejos em áreas abertas
Brejos em borda de loresta
Todos os Biomas do Brasil
Mata Atlântica
X
X
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Brejos em áreas abertas
Mata Atlântica
Ovos e girinos exotróicos em água parada
ou ovos e estágios larvais iniciais em pequenas
piscinas naturais ou escavadas pelos machos.
Após inundação, girinos exotróicos em
poças ou riachos.
Ovos e girinos exotróicos em água
parada e/ou corrente
Brejos em áreas abertas
Mata Atlântica
Poças temporárias
no interior da loresta
Mata Atlântica
X
X
Dendropsophus gr. microcephalus
Modo Reprodutivo
Dendropsophus minutus (Peters, 1872)
Dendropsophus seniculus (Cope, 1868)
(Figura 5)
Hypsiboas albomarginatus (Spix, 1824)
X
X
Hypsiboas faber (Wied-Neuwied, 1821)
(Figura 6)
X
X
X
Hypsiboas pombali (Caramaschi, Pimenta & Feio, 2004) X
(Figura 7)
X
X
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Tabela 1: Anfíbios registrados na Reserva Natural Vale (RNV) e entorno imediato. A coluna “L” representa registros obtidos a partir da literatura, a coluna “C”
representa registros nas coleções examinadas e a coluna “O” representa observações diretas realizadas na RNV e/ou na RBS.
L
C
O
Hypsiboas semilineatus (Spix, 1824)
(Figura 10)
Itapotihyla langsdorffii (Duméril & Bibron, 1841)
Phyllodytes kautskyi Peixoto & Cruz, 1988
(Figura 8)
Phyllodytes luteolus (Wied-Neuwied, 1824)
(Figura 9)
Phyllomedusa bahiana Lutz, 1925
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Phyllomedusa burmeisteri Boulenger, 1882
(Figura 11)
Pseudis fusca Garman, 1883
Scinax agilis (Cruz & Peixoto, 1983)
(Figura 12)
Scinax alter (Lutz, 1973)
(Figura 13)
Scinax argyreornatus (Miranda-Ribeiro, 1926)
(Figura 14)
Scinax cuspidatus (Lutz, 1925)
Scinax eurydice (Bokermann, 1968)
Scinax fuscovarius (Lutz, 1925)
(Figura 15)
Sphaenorhynchus palustris Bokermann, 1966
Sphaenorhynchus pauloalvini Bokermann, 1973
X
X
X
X
X
X
Sphaenorhynchus planicola (Lutz & Lutz, 1938)
Sphaenorhynchus prasinus Bokermann, 1973
Trachycephalus mesophaeus (Hensel, 1867)
(Figura 16)
LEPTODACTYLIDAE
Leptodactylus cupreus Caramaschi, Feio &
São Pedro, 2008
Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799)
Modo Reprodutivo
Ambiente na RNV
Distribuição Geográica
(Endemismo)
Mata Atlântica
Brejos na borda de loresta
Bromélias de grande porte na loresta
Mata Atlântica
Mata Atlântica
Bromélias terrestres no Nativo
Mata Atlântica
Brejos na borda de loresta
Mata Atlântica
Brejos na borda de loresta
Mata Atlântica
Brejos em áreas abertas
Bromélias no Nativo
Mata Atlântica
Mata Atlântica
X
X
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Brejos em áreas abertas
Mata Atlântica
X
X
X
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Brejos na borda de loresta
Mata Atlântica
X
X
X
X
X
X
X
X
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Brejos na borda de loresta
Mata Atlântica
Mata Atlântica
Mata Atlântica e outros biomas
X
X
X
X
X
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Após a eclosão, girinos exotróicos
que caem em água parada
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Brejos e lagoas em áreas abertas
Brejos na borda de loresta
Mata Atlântica
Mata Atlântica
Brejos e lagoas em áreas abertas
Brejos e lagoas em áreas abertas
Brejos na borda e no interior de loresta
Mata Atlântica
Mata Atlântica
Mata Atlântica
Ninho de espuma com ovos e desenvolvimento
inicial dos girinos em câmara subterrânea
construída; após inundação, girinos exotróicos
em água parada
Ninho de espuma com ovos e desenvolvimento
inicial dos girinos em câmara subterrânea
construída; após inundação, girinos exotróicos
em água parada
Brejos na borda de loresta
Mata Atlântica
Margem de brejos e lagoas
em áreas abertas
Todos os Biomas
do Brasil
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
ANFÍBIOS
Brejos em áreas abertas
X
X
Ovos e girinos exotróicos em água
parada e/ou corrente
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Ovos e girinos exotróicos em água
acumulada em bromélias
Ovos e girinos exotróicos em água
acumulada em bromélias
Após eclosão, girinos exotróicos
que caem em água parada
Após eclosão, girinos exotróicos
que caem em água parada
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Ovos e girinos exotróicos em água parada
GASPARINI ET AL.
FAMÍLIA / Espécie
381
382
L
C
O
Leptodactylus latrans (Steffen, 1815)
X
X
X
Leptodactylus aff. mystacinus
(Figura 17)
X
Leptodactylus natalensis Lutz, 1830
(Figura 18)
Leptodactylus spixi Heyer, 1983
X
X
Adenomera thomei (Almeida & Ângulo, 2006)
Physalaemus aguirrei Bokermann, 1966
(Figura 20)
Physalaemus crombiei Heyer & Wolf, 1989
X
X
X
Modo Reprodutivo
Ambiente na RNV
Distribuição Geográica
(Endemismo)
Ninho de espuma lutuante e girinos exotróicos
em água parada
Ninho de espuma com ovos e desenvolvimento
inicial dos girinos em câmara subterrânea
construída; após inundação girinos exotróicos
em água parada
Ninho de espuma lutuante em pequena piscina
construída; girinos exotróicos em água parada
Ninho de espuma com ovos e desenvolvimento
inicial dos girinos em câmara subterrânea
construída; após inundação girinos exotróicos
em água parada
Ninho de espuma em câmara subterrânea
construída; girinos endotróicos completam
desenvolvimento no ninho
Margem de brejos e lagoas
em áreas abertas
Brejos na borda e no interior de loresta
Mata Atlântica e outros biomas
Brejos na borda e no interior de loresta
Mata Atlântica
Brejos na borda e no interior de loresta
Mata Atlântica
Brejos na borda e no interior de loresta
Mata Atlântica
Ninho de espuma lutuante e girinos
exotróicos em água parada
Ninho de espuma lutuante ou na serapilheira
úmida; girinos exotróicos em água parada
Ninho de espuma lutuante e girinos exotróicos
em água parada
Ninho de espuma lutuante ou na serapilheira
úmida; girinos exotróicos em água parada
Brejos e poças no interior de loresta
Mata Atlântica
Brejos e poças no interior de loresta
Mata Atlântica
Brejos e poças no interior de loresta
Mata Atlântica
Brejos e poças no interior de loresta
Mata Atlântica
Mata Atlântica
X
X
X
X
Physalemus obtectus Bokermann, 1966
X
X
Physalaemus signifer (Girard, 1853)
(Figura 19)
CERATOPHRYIDAE
Ceratophrys aurita (Raddi, 1823)
ODONTOPHRYNIDAE
Proceratophrys laticeps Izecksohn & Peixoto, 1981
(Figura 21)
BUFONIDAE
Rhinella crucifer (Wied-Neuwied, 1821)
(Figura 22)
Rhinella granulosa (Spix, 1824)
(Figura 23)
Rhinella hoogmoedi (Caramaschi & Pombal, 2006)
(Figura 24)
Rhinella schneideri (Werner, 1894)
(Figura 25)
X
X
X
X
X
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Brejos e poças no interior de loresta
Mata Atlântica
X
X
X
Ovos e girinos exotróicos em água parada
e/ou corrente
Riachos temporários no interior
de loresta
Mata Atlântica
X
X
X
Margem de brejos em áreas abertas
Mata Atlântica
X
X
Ovos e girinos exotróicos em água parada
e/ou corrente
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Margem de brejos em áreas abertas
Mata Atlântica e outros biomas
X
X
X
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Poças temporárias no interior de loresta
Mata Atlântica
X
X
X
Ovos e girinos exotróicos em água parada
e/ou corrente
Margem de brejos em áreas abertas
Mata Atlântica e outros biomas
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
FAMÍLIA / Espécie
AROMOBATIDAE
Allobates capixaba (Bokermann, 1967)
(Figura 26)
MICROHYLIDAE
Arcovomer aff. passarelli Carvalho, 1954
Chiasmocleis capixaba Cruz, Caramaschi &
Izecksohn, 1997
Chiasmocleis quilombola Tonini, Forlani & Sá, 2014
Chiasmocleis schubarti Bokermann, 1952
(Figura 27)
Dasypops schirchi Miranda-Ribeiro, 1924
(Figura 28)
Myersiella microps (Duméril & Bibron, 1841)
Stereocyclops incrassatus Cope, 1870
(Figura 29)
TOTAL
L
C
X
X
X
X
X
X
X
O
Modo Reprodutivo
Ambiente na RNV
Distribuição Geográica
(Endemismo)
Serapilheira; ovos terrestres; girinos exotróicos
carregados para água pelos adultos
Margem de brejos no interior de loresta
Mata Atlântica
X
X
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Margem de brejos no interior de loresta
Margem de brejos no interior de loresta
Mata Atlântica
Mata Atlântica
X
X
X
X
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Margem de brejos no interior de loresta
Margem de brejos no interior de loresta
Mata Atlântica
Mata Atlântica
X
X
X
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Floresta
Mata Atlântica
X
X
X
Desenvolvimento direto de ovos terrestres
Mata Atlântica
X
40
X
50
X
55
Ovos e girinos exotróicos em água parada
Serapilheira densa e úmida no interior
de loresta
Margem de brejos no interior de loresta
GASPARINI ET AL.
FAMÍLIA / Espécie
Mata Atlântica
ANFÍBIOS
383
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
PERSPECTIVAS FUTURAS PARA
A CONSERVAÇÃO
A importância bioecológica da região de
Linhares e Sooretama para a conservação já era
reconhecida desde o final da década de 1940
(Travassos & Freitas, 1948; Aguirre, 1951),
bem como as ameaças à época, claramente
pontuadas por Travassos (1945): “Atualmente se
faz uma grande devastação nas matas do norte
do Estado. Dada a natureza do solo e escassez
da água, somente acessível nas profundas
ravinas, a destruição das florestas do planalto
transformará esta bela região do nosso País em
um semi deserto sujeito ao flagelo das secas e
das enxurradas violentas. Infelizmente ainda
não compreendemos que se possa explorar uma
floresta sem destruí-la inteiramente, reduzindo a
cinzas o que não for muito lucrativo transportar.
O mau hábito de se reduzir a pastos pobres,
pela ação brutal do fogo, extensas zonas do
País está cada vez mais prejudicando o clima e
reduzindo o rendimento do solo em função da
área ocupada. Se não se cuidar, quanto antes,
de impedir o arrasamento total do revestimento
florestal do norte do Espírito Santo, em 50 anos
o teremos transformado em um novo nordeste
com as calamidades das secas e de enchentes
das baixadas pelo rápido escoamento das águas.
As profundas ravinas no fundo das quais correm
diminutos córregos demonstram o violento efeito
das águas nas épocas anteriores a formação
do revestimento florestal, produto paciente do
trabalho milenar da natureza, e que o homem
procura, com auxílio do fogo, destruir em algumas
décadas”.
Infelizmente,
as
sombrias
previsões
profeticamente listadas por Travassos se
concretizaram no norte do estado e a cobertura
florestal remanescente no Bloco LinharesSooretama mostra a importância da região para
manutenção da diversidade e conservação de
anfíbios, corroborada pelo fornecimento de
material utilizado na descrição de várias espécies
de anfíbios na RNV e em seu entorno, desde
1980.
Atualmente,
mesmo
as
espécies
aparentemente protegidas no interior da
384
floresta estão suscetíveis aos efeitos da
antropização ocorrida em todo o entorno do
Bloco Linhares-Sooretama. Neste sentido,
ressalta-se que o efeito da fragmentação dos
ambientes sobre a riqueza de espécies de
anfíbios em diferentes áreas de Mata Atlântica
é mais grave para aquelas que dependem da
água para reprodução – a maioria das espécies
–, as quais são mais sensíveis à fragmentação
em função dos riscos associados à maior
distância entre os fragmentos e os corpos
d’água (Becker et al., 2007). Além disso, os
córregos e os rios que umidificam o Bloco
Linhares-Sooretama estão represados em
sua maioria e, cada vez mais, disputados em
suas porções a montante do grande bloco
florestal para irrigação de lavouras, criação de
rebanhos e aquicultura (Sarmento-Soares &
Martins-Pinheiro, 2014). Um risco adicional
é a contaminação por defensivos agrícolas e
fertilizantes, os quais são utilizados em culturas
no entorno da RNV e da RBS. Se carreados para
os corpos d’água que atravessam estas áreas,
esses químicos podem comprometer, a longo
prazo, os ambientes reprodutivos de várias
espécies de anfíbios. Desta forma, o novo
desafio para a conservação dos anfíbios nesse
grande bloco florestal está, portanto, centrado
na gestão e qualidade da água dos córregos
e dos rios que vertem para esse importante
remanescente de Mata Atlântica.
Figura 1: A rãzinha-do-folhiço ou rã-da-mata
(Haddadus binotatus) habita o solo da mata de tabuleiro.
Vive na serapilheira onde deposita seus ovos que se
desenvolvem de forma direta. Foto: J. L. Gasparini.
GASPARINI ET AL.
ANFÍBIOS
Figura 2: A pererequinha
Dendropsophus
berthalutzae habita a copa
das árvores e deposita seus
ovos em folhas e galhos
que pendem sobre poças
temporárias no interior da
mata. Fotos: J. L. Gasparini.
Figura 3: Casal da pererequinha Dendropsophus
branneri em amplexo axilar sobre vegetação marginal
em brejo na RNV. Foto: J. L. Gasparini.
Figura 4: Casal de perereca-de-moldura (Dendropsophus
elegans) em amplexo axilar sobre vegetação marginal
em brejo na RNV. Foto: J. L. Gasparini.
385
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 5: Perereca-da-mata (Dendropsophus seniculus) - macho vocalizando e casal em amplexo axilar sobre
vegetação. A espécie apresenta reprodução explosiva após as chuvas fortes na primavera e no verão. Foto: A. P.
Almeida e J. L. Gasparini, respectivamente.
Figura 6: Casal de perereca-paneleira ou sapo-ferreiro (Hypsiboas faber) em amplexo dentro de uma pequena
piscina escavada pelo macho. Foto: J. L. Gasparini.
Figura 7: A perereca Hypsiboas pombali habita brejos e poças dentro de porções lorestadas úmidas na RNV. Foto:
J. L. Gasparini.
386
GASPARINI ET AL.
ANFÍBIOS
Figura 8: Perereca-das-bromélias (Phyllodytes kautskyi) - macho em vista lateral
e dentro de bromélia arborícola, vocalizando para atrair alguma fêmea. Foto: J. L.
Gasparini.
Figura 9: A pererequinha-das-bromélias (Phyllodytes luteolus) habita bromélias terrestres onde passam todo o seu
ciclo de vida. Foto: J. L. Gasparini.
387
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 10: A perereca-cacarejo (Hypsiboas semilineatus) habita brejos em áreas abertas na RNV. Foto: J. L. Gasparini.
Figura 11: Macho da perereca-verde ou perereca-macaco (Phyllomedusa burmeisteri) empoleirado em seu sítio de
vocalização na mata, sendo parasitado por um mosquito hematófago. Foto: J. L. Gasparini.
388
GASPARINI ET AL.
Figura 12: A pererequinha Scinax agilis habita bromélias
nos campos nativos da RNV. Foto: J. L. Gasparini.
ANFÍBIOS
Figura 13: A pererequinha Scinax alter, comum na
vegetação marginal de brejos em áreas abertas da RNV.
Foto: J. L. Gasparini.
Figura 14: Pererequinha Scinax argyreornatus - macho vocalizando e casal em amplexo axilar. Espécie comum que
habita brejos em ambientes lorestados da RNV. Foto: J. L. Gasparini.
389
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 15: A perereca-de-banheiro (Scinax fuscovarius)
habita brejos em áreas abertas da RNV. Foto: J. L. Gasparini.
Figura 16: A perereca-grudenta (Trachycephalus
mesophaeus) lagrada ingerindo a própria pele morta.
Foto: J. L. Gasparini.
Figura 17: A rã-da-mata
(Leptodactylus aff. mystacinus)
habita a serapilheira onde
escava tocas para se abrigar
e se reproduzir nos períodos
chuvosos. Foto: J. L. Gasparini.
Figura 18: A rãzinha-pingo-dechuva (Leptodactylus natalensis)
habita áreas lodosas nas
margens de brejos em ambientes
lorestados. Foto: J. L. Gasparini.
390
GASPARINI ET AL.
ANFÍBIOS
Figura 19: A rãzinha-seta (Physalemus signifer) habita o chão da mata e deposita seus ovos em ninhos de espuma
dentro de pequenas poças d’água. Foto: J. L. Gasparini.
Figura 20: A rãzinha-do-folhiço (Physalaemus aguirrei)
vive no denso tapete de folhas acumuladas no chão da
mata. Foto: J. L. Gasparini.
Figura 21: A rãzinha-chifruda ou intanha-pequena
(Proceratophrys laticeps) se camula entre as folhas
mortas no chão da mata. Foto: J. L. Gasparini.
391
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 22: O sapo-cururu ou sapo-comum (Rhinella
crucifer) habita preferencialmente brejos em áreas
abertas. Foto: J. L. Gasparini.
Figura 23: Casal de sapinho-da-terra ou sapinhogranuloso (Rhinella granulosa) em amplexo axilar na
RNV. Foto: J. L. Gasparini.
Figura 24: O sapinho-da-mata ou sapinho-orelhudo
(Rhinella hoogmoedi) habita porções úmidas e bem
conservadas de mata na RNV. Foto: J. L. Gasparini.
Figura 25: O sapo-cururuzão ou sapo-boi (Rhinella
schneideri) se hidratando em poça formada em estrada
de terra no interior da RNV. Foto: J. L. Gasparini.
Figura 26: O sapinho-foguete (Allobates capixaba), espécie endêmica e ameaçada de extinção,
habita o folhiço no chão da mata. Foto: J. L. Gasparini.
392
GASPARINI ET AL.
ANFÍBIOS
Figura 27: Fêmea ovígera de rãzinha-da-mata (Chiasmocleis schubarti), habitante do folhiço no
chão da mata. Foto: J. L. Gasparini.
Figura 28: A rã-toupeira ou rã-cara-de-porco (Dasypops schirchi) – imago e adulto, é uma espécie que escava
galerias subterrâneas no chão da mata. Foto: J. L. Gasparini.
393
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 29: A rã-folha ou rã-do-folhiço (Stereocyclops incrassatus) é uma espécie de hábitos fossoriais que se reproduz
de forma explosiva após fortes chuvas. Foto: J. L. Gasparini.
AGRADECIMENTOS
As informações aqui apresentadas sobre a
anurofauna da RNV e seu entorno são fruto de
vários anos de pesquisas na região e que foram
possíveis devido à colaboração de várias pessoas.
Gostaríamos de externar nossos agradecimentos a
A. C. Srbek-Araujo, L. Avelar, C. Kierulff e P. Soares,
colaboradores em algum momento vinculados à
Vale, e G. G. Sobrinho, E. Lima e A. Braga, do ICMBio/
RBS, por todo o apoio e estímulo à realização dos
trabalhos. Aos amigos O. L. Peixoto e H. R. da Silva
pela gentileza de enviarem a listagem revisada
dos anfíbios provenientes da RNV depositados na
coleção “Eugenio Izecksohn” da UFRRJ. Recebemos
também, ao longo destes anos, diversas formas
de apoio, seja por meio de orientações, recursos
materiais ou auxílio nos trabalhos de campo.
Desta forma, agradecemos a todos os amigos
e colegas que colaboraram para a consolidação
deste estudo, os quais são relacionados a seguir:
A. Nunes, A. Gatti, B. Pimenta, O. L. Peixoto, C. A.
394
G. da Cruz, C. Paulino, D. Morellato, E. Izecksohn
(in memorian), H. M. Oyamaguchi, I. Sazima, J.
P. Pombal Jr., K. Zamudio, L. B. Nascimento, L. A.
de Lima, M. Rocha, M. J. Unger, R. S. Bérnils, R.
Lorenzutti, R. C. Bianchi, S. B. Lage, S. Vogel, V.
Lopes e V. Boninsenha. Agradecemos também a
cuidadosa revisão realizada por Daniel Loebmann e
Pedro Luiz Peloso. Célio Haddad agradece ao auxílio
#2013/50741-7, Fundação de Amparo à Pesquisa
do Estado de São Paulo (FAPESP) e ao CNPq pela
bolsa de Produtividade em Pesquisa.
DEDICATÓRIA
Este capítulo é dedicado à memória dos Drs.
Werner Carlos Augusto Bokermann e Eugenio
Izecksohn, pesquisadores de imensa importância
para a herpetologia neotropical e que pesquisaram
no Bloco Linhares-Sooretama; e também aos exalunos do Professor Eugenio Izecksohn - Drs.
Oswaldo Luiz Peixoto, Carlos Alberto Gonçalves da
GASPARINI ET AL.
Cruz e Sérgio Potsch de Carvalho-e-Silva. Todos
são importantes nomes da herpetologia brasileira e
também pioneiros em pesquisas na RNV.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Aguirre, A.C. 1951. Sooretama - Estudo sobre o Parque
de Reserva, Refúgio e criação de Animais Silvestres,
“Sooretama”, no Município de Linhares, Estado do
Espírito Santo. Rio de Janeiro, Ministério da Agricultura
& Serviço de Informação Agrícola.
Almeida, A.P. & Angulo, A.. 2006. A new species of
Leptodactylus (Anura: Leptodactylidae) from the
state of Espírito Santo, Brazil, with remarks on the
systematics of associated populations. Zootaxa
1334: 1–25.
Almeida, A.P. & J.L. Gasparini. 2009. Diversidade
comparada de anuros em três unidades de
conservação em Linhares, Norte do Espírito Santo.
In: Livro de Resumos do 4° Congresso Brasileiro de
Herpetologia. Pirenópolis, Sociedade Brasileira de
Herpetologia.
Almeida, A.P.; Gasparini, J.L. & Peloso, P.L.V. 2011. Frogs
of the state of Espírito Santo, southeastern Brazil The need for looking at the coldspots. Check List 7:
542-560.
Becker, C.G.; Fonseca, C.R.; Haddad, C.F.B.; Batista, R.F.
& Prado, P.I. 2007. Habitat split and the global decline
of amphibians. Science 318 (5857): 1775-1777.
Bertoluci, J.A. 2001. Anfíbios Anuros. In: Leonel, C. (Ed.).
Intervales. São Paulo, Fundação para a Conservação
e a Produção Floresta do Estado de São Paulo,
Secretaria de Estado do Meio Ambiente & Governo
do Estado de São Paulo.
Bokermann, W.C.A. 1952. Microhylidae da coleção
do Departamento de Zoologia. Papéis Avulsos do
Departamento de Zoologia 10: 271–292.
Bokermann, W.C.A. 1966a. Notas sobre Hylidae do
Espírito Santo. Revista Brasileira de Biologia 26: 29–
37.
Bokermann, W.C.A. 1966b. Duas novas espécies de
Sphaenorhynchus (Amphibia, Hylidae). Revista
Brasileira de Biologia 28: 15–21.
Bokermann, W.C.A. 1966c. Dos nuevas especies de
Physalaemus de Espiritu Santo, Brasil (Amphibia,
Leptodactylidae). Physis XXVI 71: 193–302.
Bokermann, W.C.A. 1967. Novas espécies de Phyllobates
do leste e sudeste brasileiro (Anura, Dendrobatidae).
Revista Brasileira de Biologia 27: 349–353.
Campbell, H.W. & Christman, S.P. 1982. Field techniques
for herpetofaunal community analysis. In: Scott Jr.,
N.J. (Ed.). Herpetological communities. Washington,
U.S. Fish and Wildlife Service.
Caramaschi, U. & Pombal, J.P. Jr. 2006. A new species of
Rhinella Fitzinger, 1826 from the Atlantic rain forest,
eastern Brazil (Amphibia, Anura, Bufonidae). Papéis
ANFÍBIOS
Avulsos de Zoologia 46 (23): 251-259.
Carvalho, A.L. 1948. Sobre a validez de Stereocyclops
incrassatus Cope, 1871 e Hypopachus mülleri
(Boettger), 1885. Boletim do Museu Nacional 84:
1-21.
Cruz, C.A.G.; Feio, R.N. & Caramaschi, U.. 2009. Anfíbios
do Ibitipoca / Amphibians of Ibitipoca. Belo Horizonte,
Bicho do Mato Editora.
Cruz, C.A.G. & Peixoto, O.L. 1982. Uma nova espécie
de Hyla do Estado do Espírito Santo, Brasil (Amphibia,
Anura, Hylidae). Revista Brasileira de Biologia 42:
721–724.
Dias, A.G. & Cruz, C.A.G. 1993. Análise das divergências
morfológicas de Hyla bipunctata Spix em duas
populações do Rio de Janeiro e Espírito Santo, Brasil
(Amphibia, Anura, Hylidae). Revista Brasileira de
Zoologia 10 (3): 439-441.
Dias, P.H.S.; Amaro, R.C.; Carvalho-e-Silva,A.M.P.T.
& Rodrigues, M.T. 2013. Two new species of
Proceratophrys Miranda-Ribeiro, 1920 (Anura;
Odontophrynidae) from the Atlantic forest, with
taxonomic remarks on the genus. Zootaxa 3682:
277-304.
Duryea, M.C.; Brasileiro, C.A. & Zamudio, K. 2009.
Characterization of microsatellite markers for
snouted treefrogs in the Scinax perpusillus species
group (Anura, Hylidae). Conservation Genetics 10:
1053–1056.
Eterovick, P.C. & Sazima, I. 2004. Anfíbios da Serra
do Cipó / Amphibians from the Serra do Cipó. Belo
Horizonte, Editora PUC Minas.
Eterovick, P.C. 1999. Use and sharing of calling and
retreat sites by Phyllodytes luteolus in modiied
environment. Journal of Herpetology 33: 17–22.
Feio, R.N.; Braga, U.M.L.; Wiederhecker, H. & Santos,
P.S. 1998. Anfíbios do Parque Estadual do Rio Doce
(Minas Gerais). Viçosa, Universidade Federal de
Viçosa & Instituto Estadual de Florestas.
Freitas, M.A. & Silva, T.F.S. 2005. Herpetofauna da Mata
Atlântica Nordestina. Pelotas, USEB.
Freitas, M.A. 2011. Anfíbios do Nordeste Brasileiro:
Mata Atlântica - Caatinga - Cerrado - Zona Costeira
- Amazônia. Cobija, produzido pelo autor.
Gasparini, J.L. 2012. Anfíbios e Répteis – Vitória e
Grande Vitória, Espírito Santo. Vitória, Gráica Santo
Antônio (GSA).
Gasparini, J.L.; Almeida, A.P.; Cruz, C.A.G. & Feio, R.N.
2007. Os Anfíbios Ameaçados de Extinção no Estado
do Espírito Santo. Pp 75-86. In: Passamani, M. &
Mendes, S.L. (Orgs.). Espécies da Fauna Ameaçadas
de Extinção no Estado do Espírito Santo. Vitória, GSA.
Giaretta, A.A. 1996. Reproductive specializations of the
bromeliad hylid frog Phyllodytes luteolus. Journal of
Herpetology 30 (1): 96-97.
Greenberg, C.H.; Neary, D.G. & Harris, L.D. 1994. A
comparison of herpetofaunal sampling effectiveness
of pitfall, single-ended, and double-ended funnel
395
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
traps used with drift fences. Journal of Herpetology
28: 319-324.
Haddad, C.F.B. & Sazima, I. 1992. Anfíbios Anuros da
Serra do Japi. In: Morellato, L.P.C. (Ed.). História
Natural da Serra do Japi: ecologia e preservação de
uma área lorestal no sudeste do Brasil. Campinas,
Unicamp & Fapesp.
Haddad, C.F. & Prado, C.P. 2005. Reproductive modes
in frogs and their unexpected diversity in the Atlantic
Forest of Brazil. BioScience 55: 207-217.
Haddad, C.F.B.; L.F. Toledo & C.P.A. Prado. 2008. Anfíbios
da Mata Atlântica / Atlantic Forest Amphibians. São
Paulo, Editora Neotropica.
Haddad, C.F.B.; Toledo, L.F.; Prado, C.P.A.; Loebamnn, D.;
Gasparini, J.L. & Sazima, J.L. 2013. Guia dos Anfíbios
da Mata Atlântica: Diversidade e Biologia / Guide to
the Amphibians of the Atlantic Forest: Diversity and
Biology. São Paulo, Anolis Books.
Hartt, C.F. 1941. Geologia e Geograia Física do Brasil.
São Paulo, Companhia Editora Nacional.
Heyer, W.R.; Rand, A.S.; Cruz, C.A.G.; Peixoto, O.L. &
C.E. Nelson. 1990. Frogs of Boracéia. Arquivos de
Zoologia 31: 231-410.
Heyer, W.R.; Donnelly, M.A.; McDiarmid, R.W.; Hayek,
L.A.C. & Foster, M.S.. 1994. Measuring and monitoring
biological diversity: standard methods for amphibians.
Washington, Smithsonian Institution Press.
Izecksohn, E. & Carvalho-e-Silva, S.P. 2001. Anfíbios do
Município do Rio de Janeiro. Rio de Janeiro, Editora
UFRJ.
Izecksohn, E. & Peixoto, O.L. 1981. Nova espécie de
Proceratophrys da Hiléia Bahiana, Brasil (Amphibia,
Anura, Leptodactylidae). Revista Brasileira de Biologia
41: 19–24.
Ministério do Meio Ambiente; Conservação Internacional
do Brasil; Fundação SOS Mata Atlântica; Fundação
Biodiversitas; Instituto de Pesquisas Ecológicas;
Secretaria do Meio Ambiente do Estado de São Paulo
& Semad/Instituto Estadual de Florestas-MG. 2000.
Avaliação e Ações Prioritárias para a Conservação da
Biodiversidade da Mata Atlântica e Campos Sulinos.
Brasília, Ministério do Meio Ambiente / Secretaria de
Biodiversidade e Florestas.
Ministério do Meio Ambiente. 2014. Listas brasileira
de Espécies Ameaçadas de Extinção – espécies
categorizadas como DD no processo de avalição do
ICMBio. Endereço eletrônico: http://www.icmbio.
gov.br/portal/faunabrasileira/lista-de-especies
Nelson, C.E. & Lescure, J. 1975. The taxonomy and
distribution of Myersiella and Synapturanus (Anura:
Microhylidae). Herpetologica 31: 389-397.
Pimenta, B.; Costa, D.; R. Murta-Fonseca & Pezzuti, T.
2014. Anfíbios – Alvorada de Minas, Conceição do
Mato Dentro e Dom Joaquim, Minas Gerais. Belo
Horizonte, Bicho do Mato Editora.
Pombal Jr., J.P. & Gordo, M. 2004. Anfíbios anuros
da Juréia. In: Marques, O.A.V. & W. Duleba. (Eds.).
396
Estação Ecológica Juréia-Itatins. Ambiente físico,
Flora e Fauna. Ribeirão Preto, Holos Editora.
Pombal Jr., J.P. & Haddad, C.F.B. 1992. Espécies de
Phyllomedusa do grupo burmeisteri do Brasil oriental,
com a descrição de uma espécie nova (Amphibia,
Hylidae). Revista Brasileira de Biologia 52: 217–229.
Ramos, A.D. & Gasparini, J.L. 2004. Anfíbios do
Goiapaba-Açu, Fundão, Estado do Espírito Santo.
Vitória, Gráica Santo Antônio (GSA).
Ruschi, A. 1954. Algumas espécies zoológicas e botânicas
em vias de extinção no estado do Espírito Santo.
Método empregado para a sua prospecção e para o
estabelecimento de área mínima para a perpetuação
da espécie, em seu habitat natural. Boletim do Museu
de Biologia Prof. Mello Leitão 16A: 1-45.
Ruschi, A. 1978. A atual fauna de mamíferos, aves e
répteis da Reserva Biológica de Comboios. Boletim do
Museu de Biologia Prof. Mello Leitão 90: 1-26.
Ruschi, A. 1980. A fauna e lora da Estação Biológica de
Sooretama. Boletim do Museu de Biologia Prof. Mello
Leitão 98: 1-24.
Saint-Hilaire, A. 1974. Viagem ao Espírito Santo e
Rio Doce. São Paulo, Itatiaia Editora & Editora da
Universidade de São Paulo.
Sarmento-Soares, L. M. & Martins-Pinheiro, R. F.
2014. Uso inadequado das águas: a grande ameaça
à sobrevivência das UCs na Mata Atlântica: o caso da
REBIO Sooretama, ES. Boletim da Sociedade Brasileira
de Ictiologia (110): 16-18.
Tonini, J.F.R.; Forlani, M.C. & de Sá, R.O. 2014.
A new species of Chiasmocleis (Microhylidae,
Gastrophryninae) from the Atlantic Forest of Espírito
Santo State, Brazil. ZooKeys 428: 109–132.
Travassos, L. & Freitas, J.F.T. 1948. Relatório da excursão
do Instituto Oswaldo Cruz ao norte do Estado do
Espírito Santo, junto ao Parque Reserva e Refúgio
Sooretama, em fevereiro de 1948. Memórias do
Instituto Oswaldo Cruz 46: 605-631.
Travassos, L. 1945. Relatório da excursão realizada
no vale do rio Itaúnas, norte do Estado do Espírito
Santo, nos meses de setembro e outubro de 1944.
Memórias do Instituto Oswaldo Cruz 42: 488–502.
Travassos, L.; Kloss, G.R. & Buhrnheim, P. 1959. Excursão
do Instituto Oswaldo Cruz ao Parque de Reserva e
Refúgio Soóretama, no Estado do Espirito Santo, em
outubro de 1963. Boletim do Museu de Biologia Prof.
Mello Leitão 23: 1–26.
Travassos, L.; Freitas, J.F.T. & Mendonça, J.M.. 1964.
Relatório da excursão do Instituto Oswaldo Cruz ao
Parque de Reserva e Refúgio Sooretama, no Estado
do Espirito Santo, em outubro de 1963. Boletim do
Museu de Biologia Prof. Mello Leitão 23: 1–26.
Wied-Neuwied, M.A.P. 1824. Abbildungen zur
Naturgeschichte Brasiliens. Weimar, LandesIndustrie-Comptoir.
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
24
A IMPORTÂNCIA DAS FLORESTAS
DE TABULEIRO DO NORTE
DO ESPÍRITO SANTO PARA A
CONSERVAÇÃO DAS AVES DA
MATA ATLÂNTICA
Luís Fábio Silveira & Gustavo Rodrigues Magnago
INTRODUÇÃO
A ocupação do território e a riqueza da Mata
Atlântica
A Mata Atlântica foi a primeira formação vegetal
do Novo Mundo com a qual os descobridores
portugueses entraram em contato na América
do Sul, no começo do século XVI, e, por quase
dois séculos, permaneceu como a única porção
do território mais intensamente desbravada pela
Metrópole. Partindo do sul da Bahia, a exploração
desse bioma deu-se muito lentamente a partir de
núcleos instalados pelos portugueses nos atuais
estados de São Paulo, Rio de Janeiro, Espírito Santo
e Pernambuco. A rendosa exploração do paubrasil, árvore que emprestou o seu nome ao país
recém-descoberto (Ferraz, 1939; Barroso, 1941),
atraiu a atenção de outros países europeus, que
rapidamente empreenderam missões com o objetivo
de instalar colônias na costa brasileira. Entre estas,
destaca-se a malsucedida colônia francesa no Rio
de Janeiro (a “França Antártica”) e a razoavelmente
duradoura colônia holandesa no nordeste que, junto
com a Companhia das Índias Ocidentais, dominou
uma ampla área de Mata Atlântica ao norte do rio
São Francisco, especializando-se na produção de
açúcar.
O Brasil demorou séculos para efetivamente
colonizar seu interior e a sua porção setentrional.
A abundância e a facilidade inicial da extração
do pau-brasil, além das muitas riquezas naturais
da Mata Atlântica, a instalação estratégica das
primeiras cidades no litoral, a descoberta de ouro e
diamantes em Minas Gerais e a instalação da Família
Real Portuguesa no Rio de Janeiro, este último fato
em 1808, mantiveram o eixo do desenvolvimento
econômico sobre o bioma. Nele hoje se assentam
cerca de 70% da população brasileira, sete das 10
cidades mais populosas do país e 11 das 17 cidades
com mais de um milhão de habitantes no Brasil,
onde, apenas nestas, vivem cerca de 34 milhões
de pessoas (Galindo-Leal & Câmara, 2005; IBGE,
2013). Não é difícil imaginar a imensa e constante
pressão sobre os recursos naturais, bióticos e
abióticos, deste bioma.
Originalmente, a Mata Atlântica se distribuía
de forma ininterrupta desde 3º de latitude sul, até
aproximadamente 30º de latitude sul, ocupando,
em sua largura máxima, pouco mais de 800 km em
direção ao interior (e chegando até a Argentina e o
Paraguai), cobrindo uma área de aproximadamente
1.315.500 km2 que originalmente abrangiam desde
áreas ao nível do mar até quase 3.000 metros de
altitude. A Mata Atlântica é também cortada por
alguns dos principais rios da América do Sul, como
o São Francisco, o Paraná, o Paraíba do Sul, o Tietê,
397
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
o Iguaçu e o Doce. Esse bioma foi, especialmente
durante o século XX, criminosamente dizimado
para dar lugar às mais diversas atividades humanas.
Como resultado, da Mata Atlântica restam apenas
cerca de 12% da sua extensão lorestal original, em
sua maior parte representada por remanescentes
isolados e com tamanhos e formatos muito
distintos (Ribeiro et al., 2009; Fsosma & Inpe,
2014). Algumas regiões, como as lorestas ao norte
do rio São Francisco, não possuem mais de 4% da
sua extensão original, e a funcionalidade do bioma
nesta área está à beira do colapso, com as primeiras
extinções sendo registradas recentemente (Pereira
et al., 2014) em uma onda que não dá sinais de que
vá arrefecer ou perder a intensidade.
Contrastando com o elevado grau de ameaça, a
Mata Atlântica é considerada uma das áreas mais
diversas e ricas em espécies de todo o planeta. Silva
& Casteleti (2003) estimam que na Mata Atlântica
ocorram entre 1 e 8% de todas as espécies do planeta,
enquanto o Ministério do Meio Ambiente (MMA,
2000) lista para o bioma mais de 20.000 espécies
de plantas vasculares, mais de 1.000 espécies de
aves, 350 de peixes de água doce, 340 de anfíbios,
250 de mamíferos e cerca de 200 espécies de
répteis. Todos estes grupos apresentam também
um elevado número de espécies endêmicas, além
de uma grande proporção de espécies também
consideradas ameaçadas de extinção. A elevada
riqueza de espécies, incluindo aí o grande número
de espécies exclusivas deste bioma, aliado ao seu
alto grau de devastação e ameaça, colocam a Mata
Atlântica como um dos biomas prioritários para a
conservação da biodiversidade no planeta (Eken et
al., 2004; Mittermeier et al., 2004).
A riqueza e a diversidade de espécies atualmente
encontradas na Mata Atlântica são o resultado
visível e palpável de milhões de anos de evolução,
onde eventos de isolamento e de encontro com
a Amazônia, de interação com outros biomas
(adjacentes ou não) e de adaptações aos distintos
ambientes e às diferentes condições climáticas
e topográicas, proporcionaram os elementos
necessários para que milhares de espécies hoje
habitem esse bioma. Como resultado das complexas
histórias evolutivas ali ocorridas, a fauna e a lora
da Mata Atlântica não estão uniformemente
distribuídas, existindo regiões com espécies animais
398
e vegetais particulares, únicas e insubstituíveis.
As Florestas de Tabuleiro
As lorestas de baixada ou de tabuleiros são
aquelas que se distribuem do nível do mar até cerca
de 100 m de altitude e, graças à sua facilidade de
acesso, foram as primeiras exploradas e desmatadas
pelos colonizadores. Os pioneiros caminhos que
ligavam os núcleos habitacionais no início do
povoamento do Brasil pelos portugueses, com
exceção da penosa subida da Serra do Mar, entre
São Vicente e São Paulo, davam-se principalmente
através das lorestas de baixada. Desta forma, não
é difícil imaginar que estas lorestas também foram
as mais rapidamente suprimidas, tornando-se,
atualmente, extremamente raras. Após a retirada
da madeira, seguiu-se a ocupação das terras por
atividades agrícolas e pastagens e, em alguns locais
nas baixadas, estas deram lugar, mais recentemente,
a grandes projetos de relorestamento para
produção de celulose e carvão.
É nesse contexto de alto grau de devastação das
lorestas de tabuleiro, associado a altos níveis de
diversidade e endemismo, que se situa a Reserva
Natural Vale (RNV). A RNV localiza-se entre os
municípios de Linhares e Jaguaré, ao norte do
Espírito Santo. Possui 22.711 ha de extensão e é
coberta principalmente por lorestas de tabuleiro,
contando com uma menor porção de muçunungas e
de campos nativos. É também adjacente à Reserva
Biológica de Sooretama (RBS), que soma 24.000
ha. Estas duas reservas, adicionadas a outras duas
reservas privadas da região, a Reserva Particular do
Patrimônio Natural (RPPN) Mutum-Preto (379 ha)
e a RPPN Recanto das Antas (2.212 ha), formam
um bloco com cerca de 50.000 ha de vegetação
nativa (Srbek-Araujo et al., 2014) e constituem o
maior e mais valioso remanescente de loresta de
baixada do bioma Mata Atlântica.
A descoberta das aves brasileiras e da
região de Linhares
As aves compõem o grupo mais conhecido
e popular de todos os animais. Por serem em
sua maioria diurnas, de fácil observação e por
chamarem a atenção por causa da plumagem e
diferentes cantos, sempre foram objeto de muita
atenção e de muitos estudos. Não causa surpresa
SILVEIRA & MAGNAGO
que, entre os primeiros animais brasileiros a
serem descritos por Pero Vaz Caminha, em 1500,
tenha igurado a arara-vermelha-grande (Ara
chloropterus) e que entre as provas da descoberta
do Novo Mundo pelos portugueses encontravamse araras e papagaios. Estes foram levados para
Lisboa na nau comandada por Gaspar de Lemos,
enquanto Pedro Álvares Cabral, Pero Vaz de
Caminha e a maior parte da frota continuavam a
viagem originalmente destinada à Índia. Graças
às decisões portuguesas sobre as estratégias de
colonização do Brasil, os recursos naturais e a fauna
e lora brasileiras permaneceram muito pouco
conhecidos (até mesmo e, paradoxalmente, pelos
próprios portugueses) até a chegada da Família
Real Portuguesa, em 1808, com a consequente e
inevitável abertura dos portos às nações amigas
(Schwarcz & Starling, 2015).
Excetuado pelo breve período da ocupação
holandesa no nordeste brasileiro, o país permaneceu
historicamente fechado aos pesquisadores
e estudiosos durante três séculos, com uma
enorme extensão territorial completamente
inexplorada e com sua biodiversidade inalterada.
Até que, de repente, abre-se a oportunidade
para ser, inalmente, estudado. Quem, tendo a
oportunidade, não iria tentar gravar para sempre o
seu nome na história da ciência apresentando para
o mundo as novidades de um novo e desconhecido
país? O Brasil, a partir da abertura dos portos,
foi invadido por pesquisadores, principalmente
alemães e austríacos, também impulsionados pelo
grupo que veio acompanhando a arquiduquesa
Maria Leopoldina, entusiasta das ciências naturais
e recém-casada (por procuração) com o Príncipe
Dom Pedro. É fato curioso e ainda muito pouco
explorado pelos pesquisadores contemporâneos,
o baixo número de ingleses pesquisando o
Brasil. Estes, tal qual os alemães e austríacos,
historicamente sempre se interessaram pela
exploração cientíica e, aliados de primeira hora dos
portugueses, estranhamente não se aproveitaram
da oportunidade de explorar cientiicamente o
Brasil antes dos cientistas de outros países.
A invasão de pesquisadores que se sucedeu
após a abertura dos portos foi, como se esperava,
altamente benéica para o conhecimento da nossa
biodiversidade. A porta de entrada no Brasil foi
AVES
a cidade do Rio de Janeiro. Logo, as primeiras
explorações cientíicas começaram exatamente no
bioma Mata Atlântica. Naturalistas célebres, como
o Barão Georg Heinrich von Langsdorff, Friedrich
Sellow, Johann Natterer, Johann Baptist von Spix e
Carl von Martius, escreveram seu nome na história
ao perscrutar, enfrentando as mais duras condições,
uma parte importante do Brasil, contribuindo de
forma inestimável para o conhecimento das nossas
riquezas naturais em um momento em que as
atividades humanas ainda não haviam impactado
signiicativamente o nosso meio ambiente.
O primeiro naturalista que percorreu a região
de Linhares, quando esta ainda era um pequeno
povoado, foi o célebre Príncipe Alexander Philipp
Maximilian zu Wied-Neuwied, explorador alemão
que se interessava não apenas pela fauna e lora,
mas também com uma marcante atuação no campo
da etnologia. O Príncipe desembarcou na cidade do
Rio de Janeiro, em 1815, embarcando em Salvador
para voltar à Alemanha, em 1817. Durante os dois
anos em que permaneceu no Brasil, Wied trabalhou
especialmente na Mata Atlântica de baixada,
com breves incursões na Caatinga e no Cerrado.
Ele passou pela região de Linhares em dezembro
de 1815, onde registrou diversas espécies de
aves. Durante os quase 100 anos subsequentes,
esta região permanece sem qualquer exploração
relevante, até que Ernst Garbe, naturalista-viajante
do Museu Paulista (hoje Museu de Zoologia da
Universidade de São Paulo – MZUSP), percorreu a
região em diversas viagens empreendidas nos anos
de 1905, 1906, 1908, 1909 e 1926, coletando
exemplares para este museu (Paynter & Traylor,
1991).
Regiões próximas à RNV, igualmente ricas
e desconhecidas, foram exploradas por outros
naturalistas e coletores. A Lagoa Juparanã foi
amostrada também por Ernst Garbe, em 1906,
bem como pela ornitóloga alemã Emilia Snethlage
(1925) e pelo naturalista alemão Emil Kaempfer
(1929). Inventários mais detalhados na região
onde se situa a RNV foram desenvolvidos pelos
ornitólogos Adolf Schneider e Helmut Sick (19391942) e por Olivério Pinto (1942). A RBS foi
também explorada, entre outros, por Álvaro
Aguirre (entre 1939 e 1970), Helmut Sick (1954,
1961 e 1977) e, mais modernamente, por Dante
399
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Teixeira e David Snow (1979), Nigel Collar e Luiz
Pedreira Gonzaga (1981) e Luiz Pedreira Gonzaga
(1986) (Paynter & Traylor, 1991). Embora a
região próxima à RNV fosse bastante explorada e
razoavelmente bem conhecida, por outro lado, a
própria RNV permanecia até mais recentemente
como o “segredo mais bem guardado do Brasil”
(Collar, 1985).
Este capítulo tem como objetivo caracterizar a
avifauna da RNV, com base em dados coletados ao
longo dos últimos anos por diversos pesquisadores,
destacando as espécies raras e ameaçadas de
extinção com ocorrência conirmada para esta
localidade.
MATERIAL E MÉTODOS
A lista das espécies de aves presentes na RNV foi
elaborada a partir de consultas a artigos cientíicos,
relatórios não publicados e dados de visitas feitas
pelos autores e por outros pesquisadores. Os dados
compilados, bem como detalhes da metodologia,
são apresentados em Srbek-Araujo et al. (2014).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
A exploração ornitológica da RNV começa apenas
em meados da década de 1980. Diferentemente do
observado nas regiões adjacentes à RNV, em que os
registros das aves foram baseados principalmente
na coleta de espécimes depositados em museus de
história natural, o conhecimento sobre a avifauna
da RNV está fundamentado principalmente
em registros que não envolvem a coleta de
exemplares. Desta forma, torna-se necessário, no
futuro, uma melhor documentação das espécies,
preferencialmente envolvendo a coleta de material
testemunho, para proporcionar um reinamento dos
estudos de taxonomia, sistemática e conservação
das aves da Mata Atlântica.
Segundo Srbek-Araujo et al. (2014), são
confirmadas 391 espécies de aves para a RNV,
o que representa 44% das aves registradas
na Mata Atlântica, 21% das aves que ocorrem
no Brasil e 60% do número de espécies que
ocorrem no Espírito Santo. Além disso, na RNV
já foram registrados 37 táxons endêmicos
do Brasil, 51 ameaçados em nível estadual
400
e o impressionante número de 28 táxons
considerados ameaçados nacionalmente (Tabela
1, para detalhes, ver Srbek-Araujo et al., 2014),
bem como populações de espécies atualmente
muito raras na Mata Atlântica, como o mutumdo-sudeste (Crax blumenbachi), o jacu-estalo
(Neomorphus geoffroyi dulcis), o papagaiochauá (Amazona rhodocorytha) e o urutau-deasa-branca (Nyctibius leucopterus), reforçando
a singularidade e a importância desta Floresta
de Tabuleiro para a conservação das aves do
bioma Mata Atlântica. Certamente, a RNV é uma
das áreas no Brasil que abriga o maior número
de aves ameaçadas de extinção em qualquer um
dos biomas existentes no país. Além disso, as
raríssimas Unidades de Conservação (UCs) onde
ainda ocorrem florestas de tabuleiro apresentam
número total de espécies inferior ao encontrado
na RNV. No Espírito Santo, a RBS abriga 286
espécies, enquanto na Reserva Biológica de Una,
na Bahia, já foram registradas 333 espécies.
Outros remanescentes importantes, localizados
no Rio de Janeiro, abrigam 275 espécies (Reserva
Biológica de Poço das Antas) e 225 espécies
(Reserva Biológica União) (Srbek-Araujo et al.,
2014). Deve ser ressaltado, entretanto, que
o tamanho desses fragmentos, seu estado de
conservação e os esforços de amostragem são
muito distintos entre as áreas citadas, o que pode
influenciar no número de espécies registradas
em cada uma destas localidades até o momento.
A lista de aves da RNV começou a ser
construída a partir das observações feitas
tanto por ornitólogos brasileiros quanto por
observadores de aves nativos e estrangeiros que,
a partir da década de 1980, vêm frequentando
de forma assistemática a Reserva. A RNV foi
visitada por centenas de observadores de aves,
bem como por ornitólogos, sendo um destino
obrigatório e mundialmente reconhecido por
aqueles que desejam conhecer melhor a avifauna
de baixada da Mata Atlântica (Srbek-Araujo
et al., 2014). Entre aqueles que contribuíram
com suas observações para o conhecimento
das espécies da RNV, destacam-se Derek
Scott, Mike Brooke, Nigel Collar, Luiz Pedreira
Gonzaga, José Fernando Pacheco e Paulo Sergio
M. da Fonseca.
Espécie
Tinamiformes Huxley, 1872
Tinamidae Gray, 1840
Tinamus solitarius (Vieillot, 1819)
Crypturellus soui (Hermann, 1783)
Nome Popular em Português
Nome Popular em Inglês
End
Status de Ameaça
Estadual1
Nacional2
Registro
macuco
tururim
Solitary Tinamou
Little Tinamou
Crypturellus noctivagus (Wied, 1820)
Crypturellus variegatus (Gmelin, 1789)
Crypturellus parvirostris (Wagler, 1827)
Crypturellus tataupa (Temminck, 1815)
Rhynchotus rufescens (Temminck, 1815)
Anseriformes Linnaeus, 1758
Anatidae Leach, 1820
Dendrocygninae Reichenbach, 1850
Dendrocygna viduata (Linnaeus, 1766)
Dendrocygna autumnalis (Linnaeus, 1758)
jaó-do-sul
inhambu-anhangá
inhambu-chororó
inhambu-chintã
perdiz
Yellow-legged Tinamou
Variegated Tinamou
Small-billed Tinamou
Tataupa Tinamou
Red-winged Tinamou
irerê
asa-branca
White-faced Whistling-Duck
Black-bellied Whistling-Duck
F, M
F, M
Cairina moschata (Linnaeus, 1758)
Sarkidiornis sylvicola Ihering & Ihering, 1907
Amazonetta brasiliensis (Gmelin, 1789)
Anas bahamensis Linnaeus, 1758
Netta erythrophthalma (Wied, 1832)
Galliformes Linnaeus, 1758
Cracidae Rainesque, 1815
Penelope superciliaris Temminck, 1815
Ortalis araucuan (Spix, 1825)
pato-do-mato
pato-de-crista
pé-vermelho
marreca-toicinho
paturi-preta
Muscovy Duck
Comb Duck
Brazilian Teal
White-cheeked Pintail
Southern Pochard
F, M
F, M
F, M
F
F
jacupemba
aracuã-de-barriga-branca
Rusty-margined Guan
East Brazilian Chachalaca
X
mutum-de-bico-vermelho
Red-billed Curassow
X
uru
Spot-winged Wood-Quail
Crax blumenbachii Spix, 1825
Odontophoridae Gould, 1844
Odontophorus capueira (Spix, 1825)
CR
X
CR
EN
SILVEIRA & MAGNAGO
Tabela 1: Aves com ocorrência conirmada para a Reserva Natural Vale (Linhares/ES), sudeste do Brasil (baseado em dados apresentados em SrbekAraujo et al., 2014). Legenda: Endemismo (End). Status de Ameaça: VU = Vulnerável; EN = Em Perigo; CR = Criticamente em Perigo; RE = Regionalmente
Extinta. Documentação do Registro - F = Registro Fotográico; G = Gravação de Vocalização; M = Observado por múltiplos observadores/pesquisadores
e em diferentes ocasiões; A = Registrado por vocalização (registro auditivo sem gravação); O = Observado por apenas um observador/pesquisador.
1
Espécies ameaçadas em nível estadual conforme Simon et al. (2007). 2 Espécies ameaçadas em nível nacional segundo MMA (2014).
F, G, M
F, G, M
VU
F, G, M
G, M
G, M
G, M
G, M
F, M
F, G, M
CR
EN
CR
F, G, M
G, M
AVES
401
402
Podicipediformes Fürbringer, 1888
Podicipedidae Bonaparte, 1831
Tachybaptus dominicus (Linnaeus, 1766)
Podilymbus podiceps (Linnaeus, 1758)
Ciconiiformes Bonaparte, 1854
Ciconiidae Sundevall, 1836
Ciconia maguari (Gmelin, 1789)
Suliformes Sharpe, 1891
Fregatidae Degland & Gerbe, 1867
Fregata magnificens Mathews, 1914
Phalacrocoracidae Reichenbach, 1849
Phalacrocorax brasilianus (Gmelin, 1789)
Anhingidae Reichenbach, 1849
Anhinga anhinga (Linnaeus, 1766)
Pelecaniformes Sharpe, 1891
Ardeidae Leach, 1820
Tigrisoma lineatum (Boddaert, 1783)
Cochlearius cochlearius (Linnaeus, 1766)
Botaurus pinnatus (Wagler, 1829)
Ixobrychus exilis (Gmelin, 1789)
Nycticorax nycticorax (Linnaeus, 1758)
Butorides striata (Linnaeus, 1758)
Bubulcus ibis (Linnaeus, 1758)
Ardea cocoi Linnaeus, 1766
Ardea alba Linnaeus, 1758
Pilherodius pileatus (Boddaert, 1783)
Egretta thula (Molina, 1782)
Egretta caerulea (Linnaeus, 1758)
Threskiornithidae Poche, 1904
Mesembrinibis cayennensis (Gmelin, 1789)
Platalea ajaja Linnaeus, 1758
Cathartiformes Seebohm, 1890
Cathartidae Lafresnaye, 1839
Cathartes aura (Linnaeus, 1758)
Cathartes burrovianus Cassin, 1845
Coragyps atratus (Bechstein, 1793)
Nome Popular em Português
Nome Popular em Inglês
End
Status de Ameaça
Estadual1
Nacional2
Registro
mergulhão-pequeno
Least Grebe
M
mergulhão-caçador
Pied-billed Grebe
F, M
maguari
Maguari Stork
tesourão
Magniicent Frigatebird
M
biguá
Neotropic Cormorant
F, M
biguatinga
Anhinga
F, M
socó-boi
arapapá
socó-boi-baio
socoí-vermelho
savacu
socozinho
Rufescent Tiger-Heron
Boat-billed Heron
Pinnated Bittern
Least Bittern
Black-crowned Night-Heron
Striated Heron
F, M
F
F
O
F, M
F, M
garça-vaqueira
garça-moura
garça-branca-grande
garça-real
garça-branca-pequena
garça-azul
Cattle Egret
Cocoi Heron
Great Egret
Capped Heron
Snowy Egret
Little Blue Heron
F, M
F, M
F, M
F, M
F, M
F, M
coró-coró
colhereiro
Green Ibis
Roseate Spoonbill
CR
RE
F, M
O
F
urubu-de-cabeça-vermelha
Turkey Vulture
F, M
urubu-de-cabeça-amarela
urubu-de-cabeça-preta
Lesser Yellow-headed Vulture
Black Vulture
F, M
F, M
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Espécie
Sarcoramphus papa (Linnaeus, 1758)
Accipitriformes Bonaparte, 1831
Pandionidae Bonaparte, 1854
Pandion haliaetus (Linnaeus, 1758)
Nome Popular em Português
Nome Popular em Inglês
End
Status de Ameaça
Nacional2
Estadual1
VU
Registro
urubu-rei
King Vulture
F, M
águia-pescadora
Osprey
F, M
gavião-de-cabeça-cinza
caracoleiro
gavião-tesoura
gaviãozinho
Gray-headed Kite
Hook-billed Kite
Swallow-tailed Kite
Pearl Kite
F, G, M
F, M
F, M
O
gavião-peneira
gavião-ripina
gavião-bombachinha
gavião-do-banhado
White-tailed Kite
Double-toothed Kite
Rufous-thighed Kite
Long-winged Harrier
M
F, M
F, M
O
sovi
gavião-caramujeiro
gavião-pernilongo
gavião-caboclo
gavião-pombo-pequeno
gavião-preto
gavião-carijó
gavião-de-rabo-branco
gavião-pedrês
gavião-de-cauda-curta
Plumbeous Kite
Snail Kite
Crane Hawk
Savanna Hawk
White-necked Hawk
Great Black-Hawk
Roadside Hawk
White-tailed Hawk
Gray Hawk
Short-tailed Hawk
gavião-de-rabo-barrado
gavião-real
gavião-pega-macaco
gavião-pato
gavião-de-penacho
Zone-tailed Hawk
Harpy Eagle
Black Hawk-Eagle
Black-and-white Hawk-Eagle
Ornate Hawk-Eagle
carão
Limpkin
F, G, M
saracura-três-potes
saracura-do-mato
saracura-lisa
sanã-castanha
Gray-necked Wood-Rail
Slaty-breasted Wood-Rail
Uniform Crake
Russet-crowned Crake
F, M
O
F, G, M
F, G, M
SILVEIRA & MAGNAGO
Espécie
Accipitridae Vigors, 1824
Leptodon cayanensis (Latham, 1790)
Chondrohierax uncinatus (Temminck, 1822)
Elanoides forficatus (Linnaeus, 1758)
Gampsonyx swainsonii Vigors, 1825
Elanus leucurus (Vieillot, 1818)
Harpagus bidentatus (Latham, 1790)
Harpagus diodon (Temminck, 1823)
Circus buffoni (Gmelin, 1788)
Ictinia plumbea (Gmelin, 1788)
Rostrhamus sociabilis (Vieillot, 1817)
Geranospiza caerulescens (Vieillot, 1817)
Heterospizias meridionalis (Latham, 1790)
Amadonastur lacernulatus (Temminck, 1827)
Urubitinga urubitinga (Gmelin, 1788)
Rupornis magnirostris (Gmelin, 1788)
Geranoaetus albicaudatus (Vieillot, 1816)
Buteo nitidus (Latham, 1790)
Buteo brachyurus Vieillot, 1816
Buteo albonotatus Kaup, 1847
Harpia harpyja (Linnaeus, 1758)
Spizaetus tyrannus (Wied, 1820)
Spizaetus melanoleucus (Vieillot, 1816)
Spizaetus ornatus (Daudin, 1800)
Gruiformes Bonaparte, 1854
Aramidae Bonaparte, 1852
Aramus guarauna (Linnaeus, 1766)
Rallidae Rainesque, 1815
X
VU
VU
CR
VU
VU
CR
VU
F, M
F, M
F, M
F, M
F, M
M
F, M
F, M
F, M
F, M
O
F, G, M
M
F, M
F, M
AVES
Aramides cajaneus (Statius Muller, 1776)
Aramides saracura (Spix, 1825)
Amaurolimnas concolor (Gosse, 1847)
Laterallus viridis (Statius Muller, 1776)
VU
403
404
Laterallus melanophaius (Vieillot, 1819)
Laterallus exilis (Temminck, 1831)
Porzana albicollis (Vieillot, 1819)
Pardirallus nigricans (Vieillot, 1819)
Gallinula galeata (Lichtenstein, 1818)
Porphyrio martinicus (Linnaeus, 1766)
Charadriiformes Huxley, 1867
Nome Popular em Português
Nome Popular em Inglês
End
Status de Ameaça
Estadual1
Nacional2
Registro
sanã-parda
sanã-do-capim
sanã-carijó
Rufous-sided Crake
Gray-breasted Crake
Ash-throated Crake
F, G, M
O
G, M
saracura-sanã
frango-d’água-comum
frango-d’água-azul
Blackish Rail
Common Gallinule
Purple Gallinule
M
F, M
F, M
batuíra-de-esporão
quero-quero
batuiruçu-de-axila-preta
batuíra-de-coleira
Pied Lapwing
Southern Lapwing
Black-bellied Plover
Collared Plover
F
F, M
F
F
pernilongo-de-costas-brancas
White-backed Stilt
F
maçarico-solitário
vira-pedras
Solitary Sandpiper
Ruddy Turnstone
F
F
maçarico-branco
Sanderling
F
jaçanã
Wattled Jacana
F, G, M
trinta-réis-grande
Large-billed Tern
F
rolinha-de-asa-canela
rolinha-roxa
Plain-breasted Ground-Dove
Ruddy Ground-Dove
M
F, M
fogo-apagou
rolinha-picui
pararu-azul
pomba-trocal
pombão
pomba-galega
pomba-de-bando
juriti-pupu
juriti-gemedeira
juriti-vermelha
Scaled Dove
Picui Ground-Dove
Blue Ground-Dove
Scaled Pigeon
Picazuro Pigeon
Pale-vented Pigeon
Eared Dove
White-tipped Dove
Gray-fronted Dove
Violaceous Quail-Dove
F, G, M
F, M
F, G, M
F, G, M
F, G, M
F, M
F
F, G, M
F, M
M
Charadriidae Leach, 1820
Vanellus cayanus (Latham, 1790)
Vanellus chilensis (Molina, 1782)
Pluvialis squatarola (Linnaeus, 1758)
Charadrius collaris Vieillot, 1818
Recurvirostridae Bonaparte, 1831
Himantopus melanurus Vieillot, 1817
Scolopacidae Rainesque, 1815
Tringa solitaria Wilson, 1813
Arenaria interpres (Linnaeus, 1758)
Calidris alba (Pallas, 1764)
Jacanidae Chenu & Des Murs, 1854
Jacana jacana (Linnaeus, 1766)
Sternidae Vigors, 1825
Phaetusa simplex (Gmelin, 1789)
Columbiformes Latham, 1790
Columbidae Leach, 1820
Columbina minuta (Linnaeus, 1766)
Columbina talpacoti (Temminck, 1811)
Columbina squammata (Lesson, 1831)
Columbina picui (Temminck, 1813)
Claravis pretiosa (Ferrari-Perez, 1886)
Patagioenas speciosa (Gmelin, 1789)
Patagioenas picazuro (Temminck, 1813)
Patagioenas cayennensis (Bonnaterre, 1792)
Zenaida auriculata (Des Murs, 1847)
Leptotila verreauxi Bonaparte, 1855
Leptotila rufaxilla (Richard & Bernard, 1792)
Geotrygon violacea (Temminck, 1809)
CR
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Espécie
Geotrygon montana (Linnaeus, 1758)
Cuculiformes Wagler, 1830
Cuculidae Leach, 1820
Piaya cayana (Linnaeus, 1766)
Coccyzus melacoryphus Vieillot, 1817
Coccyzus euleri Cabanis, 1873
Crotophaga major Gmelin, 1788
Crotophaga ani Linnaeus, 1758
Guira guira (Gmelin, 1788)
Tapera naevia (Linnaeus, 1766)
Neomorphus geoffroyi (Temminck, 1820)
Strigiformes Wagler, 1830
Tytonidae Mathews, 1912
Tyto furcata (Temminck, 1827)
Strigidae Leach, 1820
Megascops choliba (Vieillot, 1817)
Megascops atricapilla (Temminck, 1822)
Pulsatrix koeniswaldiana (Bertoni & Bertoni, 1901)
Bubo virginianus (Gmelin, 1788)
Strix virgata (Cassin, 1849)
Strix huhula Daudin, 1800
Glaucidium minutissimum (Wied, 1830)
Glaucidium brasilianum (Gmelin, 1788)
Athene cunicularia (Molina, 1782)
Asio clamator (Vieillot, 1808)
Nyctibiiformes Yuri, Kimball, Harshman, Bowie, Braun,
Chojnowski, Han, Hackett, Huddleston, Moore, Reddy,
Sheldon, Steadman, Witt & Braun, 2013
Nome Popular em Inglês
End
Status de Ameaça
Nacional2
Estadual1
Registro
pariri
Ruddy Quail-Dove
F, M
alma-de-gato
papa-lagarta-acanelado
papa-lagarta-de-euler
anu-coroca
Squirrel Cuckoo
Dark-billed Cuckoo
Pearly-breasted Cuckoo
Greater Ani
F, G, M
F, M
F, M
F, G, M
anu-preto
anu-branco
Smooth-billed Ani
Guira Cuckoo
F, G, M
F, G, M
saci
jacu-estalo
Striped Cuckoo
Rufous-vented Ground-Cuckoo
coruja-da-igreja
American Barn Owl
F, M
corujinha-do-mato
corujinha-sapo
murucututu-de-barriga-amarela
Tropical Screech-Owl
Black-capped Screech-Owl
Tawny-browed Owl
F, M
F, G, M
F, G, M
jacurutu
coruja-do-mato
coruja-preta
caburé-miudinho
caburé
coruja-buraqueira
coruja-orelhuda
Great Horned Owl
Mottled Owl
Black-banded Owl
Least Pygmy-Owl
Ferruginous Pygmy-Owl
Burrowing Owl
Striped Owl
O
F, G, M
F, M
F, G, M
F, G, M
F, M
O
mãe-da-lua-gigante
mãe-da-lua-parda
mãe-da-lua
urutau-de-asa-branca
Great Potoo
Long-tailed Potoo
Common Potoo
White-winged Potoo
bacurau-ocelado
Ocellated Poorwill
CR
VU
EN
VU
VU
CR
VU
EN
CR
F, G, M
F, M
F, G, M
F, M
F, G, M
F, G
F, G, M
AVES
Nyctibiidae Chenu & Des Murs, 1851
Nyctibius grandis (Gmelin, 1789)
Nyctibius aethereus (Wied, 1820)
Nyctibius griseus (Gmelin, 1789)
Nyctibius leucopterus (Wied, 1821)
Caprimulgiformes Ridgway, 1881
Caprimulgidae Vigors, 1825
Nyctiphrynus ocellatus (Tschudi, 1844)
Nome Popular em Português
SILVEIRA & MAGNAGO
Espécie
405
406
Lurocalis semitorquatus (Gmelin, 1789)
Nyctidromus albicollis (Gmelin, 1789)
Hydropsalis torquata (Gmelin, 1789)
Nome Popular em Português
Nome Popular em Inglês
End
Status de Ameaça
Estadual1
Nacional2
Registro
tuju
bacurau
bacurau-tesoura
Short-tailed Nighthawk
Pauraque
Scissor-tailed Nightjar
G, M
F, G, M
F, M
Chordeiles acutipennis (Hermann, 1783)
Apodiformes Peters, 1940
Apodidae Olphe-Galliard, 1887
Streptoprocne zonaris (Shaw, 1796)
bacurau-de-asa-ina
Lesser Nighthawk
F, M
taperuçu-de-coleira-branca
White-collared Swift
A, M
Chaetura cinereiventris Sclater, 1862
andorinhão-de-sobre-cinzento
Gray-rumped Swift
F, M
andorinhão-do-temporal
andorinhão-do-buriti
andorinhão-estofador
Sick’s Swift
Fork-tailed Palm-Swift
Lesser Swallow-tailed Swift
A, M
O
O
balança-rabo-canela
balança-rabo-de-bico-torto
rabo-branco-mirim
rabo-branco-rubro
beija-lor-tesoura
Hook-billed Hermit
Rufous-breasted Hermit
Minute Hermit
Reddish Hermit
Swallow-tailed Hummingbird
beija-lor-cinza
beija-lor-preto
beija-lor-de-veste-preta
beija-lor-vermelho
beija-lor-de-garganta-azul
besourinho-de-bico-vermelho
beija-lor-de-fronte-violeta
beija-lor-saira
beija-lor-roxo
Sombre Hummingbird
Black Jacobin
Black-throated Mango
Ruby-topaz Hummingbird
Blue-chinned Sapphire
Glittering-bellied Emerald
Violet-capped Woodnymph
Rufous-throated Sapphire
White-chinned Sapphire
O
F, M
F, M
M
F, M
F, M
F, M
F, M
F, G, M
beija-lor-de-bico-curvo
beija-lor-de-barriga-branca
beija-lor-de-banda-branca
beija-lor-de-garganta-verde
beija-lor-de-peito-azul
estrelinha-ametista
White-tailed Goldenthroat
Plain-bellied Emerald
Versicolored Emerald
Glittering-throated Emerald
Sapphire-spangled Emerald
Amethyst Woodstar
F, M
F
F, M
F, M
O
O
surucuá-grande-de-barriga-amarela
surucuá-de-coleira
White-tailed Trogon
Collared Trogon
Chaetura meridionalis Hellmayr, 1907
Tachornis squamata (Cassin, 1853)
Panyptila cayennensis (Gmelin, 1789)
Trochilidae Vigors, 1825
Glaucis dohrnii (Bourcier & Mulsant, 1852)
Glaucis hirsutus (Gmelin, 1788)
Phaethornis idaliae (Bourcier & Mulsant, 1856)
Phaethornis ruber (Linnaeus, 1758)
Eupetomena macroura (Gmelin, 1788)
Aphantochroa cirrochloris (Vieillot, 1818)
Florisuga fusca (Vieillot, 1817)
Anthracothorax nigricollis (Vieillot, 1817)
Chrysolampis mosquitus (Linnaeus, 1758)
Chlorestes notata (Reich, 1793)
Chlorostilbon lucidus (Shaw, 1812)
Thalurania glaucopis (Gmelin, 1788)
Hylocharis sapphirina (Gmelin, 1788)
Hylocharis cyanus (Vieillot, 1818)
Polytmus guainumbi (Pallas, 1764)
Amazilia leucogaster (Gmelin, 1788)
Amazilia versicolor (Vieillot, 1818)
Amazilia fimbriata (Gmelin, 1788)
Amazilia lactea (Lesson, 1832)
Calliphlox amethystina (Boddaert, 1783)
Trogoniformes A. O. U., 1886
Trogonidae Lesson, 1828
Trogon viridis Linnaeus, 1766
Trogon collaris Vieillot, 1817
EN
X
CR
EN
X
EN
EN
O
F, M
F, G, M
M
F, M
F, G, M
F, G, M
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Espécie
Nome Popular em Português
Nome Popular em Inglês
End
Status de Ameaça
Nacional2
Estadual1
Registro
Coraciiformes Forbes, 1844
Alcedinidae Rainesque, 1815
Megaceryle torquata (Linnaeus, 1766)
Chloroceryle amazona (Latham, 1790)
martim-pescador-grande
martim-pescador-verde
Ringed Kingisher
F, M
Amazon Kingisher
F, M
Chloroceryle americana (Gmelin, 1788)
martim-pescador-pequeno
Green Kingisher
M
juruva-verde
Rufous-capped Motmot
M
ariramba-de-cauda-ruiva
Rufous-tailed Jacamar
F, G, M
macuru-de-barriga-castanha
barbudo-rajado
Buff-bellied Puffbird
Crescent-chested Puffbird
chora-chuva-de-cara-branca
urubuzinho
White-fronted Nunbird
Swallow-winged Puffbird
Momotidae Gray, 1840
Baryphthengus ruficapillus (Vieillot, 1818)
Galbuliformes Fürbringer, 1888
Galbulidae Vigors, 1825
Galbula ruficauda Cuvier, 1816
Bucconidae Horsield, 1821
Notharchus swainsoni (Gray, 1846)
Malacoptila striata (Spix, 1824)
Monasa morphoeus (Hahn & Küster, 1823)
Chelidoptera tenebrosa (Pallas, 1782)
CR
O
F, M
X
CR
VU
SILVEIRA & MAGNAGO
Espécie
EN
F, M
F, M
Piciformes Meyer & Wolf, 1810
Ramphastidae Vigors, 1825
Ramphastos vitellinus Lichtenstein, 1823
Selenidera maculirostris (Lichtenstein, 1823)
Pteroglossus aracari (Linnaeus, 1758)
Picidae Leach, 1820
Picumnus cirratus Temminck, 1825
tucano-de-bico-preto
araçari-poca
araçari-de-bico-branco
Channel-billed Toucan
Spot-billed Toucanet
Black-necked Aracari
pica-pau-anão-barrado
White-barred Piculet
F, M
Melanerpes candidus (Otto, 1796)
Melanerpes flavifrons (Vieillot, 1818)
Veniliornis affinis (Swainson, 1821)
Piculus flavigula (Boddaert, 1783)
Piculus polyzonus (Valenciennes, 1826)
Colaptes campestris (Vieillot, 1818)
Celeus flavescens (Gmelin, 1788)
Celeus flavus (Statius Muller, 1776)
Celeus torquatus (Boddaert, 1783)
pica-pau-branco
benedito-de-testa-amarela
picapauzinho-avermelhado
pica-pau-bufador
pica-pau-dourado-grande
pica-pau-do-campo
pica-pau-de-cabeça-amarela
pica-pau-amarelo
pica-pau-de-coleira
White Woodpecker
Yellow-fronted Woodpecker
Red-stained Woodpecker
Yellow-throated Woodpecker
Brazilian Golden-green Woodpecker
Campo Flicker
Blond-crested Woodpecker
Cream-colored Woodpecker
Ringed Woodpecker
F, M
F, G, M
F, G, M
F, M
F, M
F, M
F, G, M
F, M
F, G, M
Dryocopus lineatus (Linnaeus, 1766)
Campephilus robustus (Lichtenstein, 1818)
Cariamiformes Furbringer, 1888
Cariamidae Bonaparte, 1850
pica-pau-de-banda-branca
pica-pau-rei
Lineated Woodpecker
Robust Woodpecker
F, G, M
O
F, G, M
VU
X
EN
CR
CR
CR
VU
F, M
F, G, M
AVES
407
408
Cariama cristata (Linnaeus, 1766)
Falconiformes Bonaparte, 1831
Falconidae Leach, 1820
Caracara plancus (Miller, 1777)
Milvago chimachima (Vieillot, 1816)
Herpetotheres cachinnans (Linnaeus, 1758)
Micrastur ruficollis (Vieillot, 1817)
Nome Popular em Português
Nome Popular em Inglês
End
Status de Ameaça
Estadual1
Nacional2
Registro
seriema
Red-legged Seriema
F, M
caracará
carrapateiro
acauã
falcão-caburé
Southern Caracara
Yellow-headed Caracara
Laughing Falcon
Barred Forest-Falcon
F, M
F, G, M
F, G, M
F, G, M
Micrastur mintoni Whittaker, 2002
falcão-críptico
Cryptic Forest-Falcon
F, G, M
Micrastur mirandollei (Schlegel, 1862)
Micrastur semitorquatus (Vieillot, 1817)
Falco sparverius Linnaeus, 1758
Falco rufigularis Daudin, 1800
Falco femoralis Temminck, 1822
Psittaciformes Wagler, 1830
Psittacidae Rainesque, 1815
Primolius maracana (Vieillot, 1816)
Diopsittaca nobilis (Linnaeus, 1758)
falcão-tanatau
falcão-relógio
quiriquiri
cauré
falcão-de-coleira
Slaty-backed Forest-Falcon
Collared Forest-Falcon
American Kestrel
Bat Falcon
Aplomado Falcon
G
F, G, M
F, G, M
F, M
F, M
maracanã-verdadeira
maracanã-pequena
Blue-winged Macaw
Red-shouldered Macaw
F, G, M
O
periquitão-maracanã
periquito-rei
tiriba-grande
tiriba-de-orelha-branca
tuim
periquito-rico
apuim-de-cauda-amarela
maitaca-de-barriga-azul
maitaca-verde
White-eyed Parakeet
Peach-fronted Parakeet
Blue-throated Parakeet
Maroon-faced Parakeet
Blue-winged Parrotlet
Plain Parakeet
Golden-tailed Parrotlet
Reichenow’s Parrot
Scaly-headed Parrot
F, M
F, G, M
F, G, M
F, G, M
F, G, M
F, G, M
O
F, G, M
F, G, M
papagaio-moleiro
curica
chauá
Mealy Parrot
Orange-winged Parrot
Red-browed Parrot
zidedê
choquinha-de-lanco-branco
choquinha-de-rabo-cintado
papa-formiga-pardo
papa-formiga-vermelho
Streak-capped Antwren
White-lanked Antwren
Band-tailed Antwren
White-fringed Antwren
Rusty-backed Antwren
Psittacara leucophthalmus (Statius Muller, 1776)
Eupsittula aurea (Gmelin, 1788)
Pyrrhura cruentata (Wied, 1820)
Pyrrhura leucotis (Kuhl, 1820)
Forpus xanthopterygius (Spix, 1824)
Brotogeris tirica (Gmelin, 1788)
Touit surdus (Kuhl, 1820)
Pionus reichenowi Heine, 1844
Pionus maximiliani (Kuhl, 1820)
Amazona farinosa (Boddaert, 1783)
Amazona amazonica (Linnaeus, 1766)
Amazona rhodocorytha (Salvadori, 1890)
Passeriformes Linnaeus, 1758
Thamnophilidae Swainson, 1824
Terenura maculata (Wied, 1831)
Myrmotherula axillaris (Vieillot, 1817)
Myrmotherula urosticta (Sclater, 1857)
Formicivora grisea (Boddaert, 1783)
Formicivora rufa (Wied, 1831)
X
X
EN
EN
VU
VU
X
X
X
EN
VU
VU
VU
CR
X
VU
X
VU
EN
F, G, M
F, G, M
F, G, M
O
F, G, M
O
F, M
F, G, M
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Espécie
Thamnomanes caesius (Temminck, 1820)
Rhopias gularis (Spix, 1825)
Dysithamnus plumbeus (Wied, 1831)
Herpsilochmus rufimarginatus (Temminck, 1822)
Nome Popular em Português
ipecuá
choquinha-de-garganta-pintada
Nome Popular em Inglês
End
Cinereous Antshrike
Star-throated Antwren
X
X
Status de Ameaça
Nacional2
Estadual1
CR
VU
G, M
F
choquinha-chumbo
Plumbeous Antvireo
chorozinho-de-asa-vermelha
Rufous-winged Antwren
Thamnophilus palliatus (Lichtenstein, 1823)
choca-listrada
Chestnut-backed Antshrike
Thamnophilus ambiguus Swainson, 1825
Taraba major (Vieillot, 1816)
Pyriglena leucoptera (Vieillot, 1818)
Drymophila squamata (Lichtenstein, 1823)
choca-de-sooretama
choró-boi
papa-taoca-do-sul
pintadinho
Sooretama Slaty-Antshrike
Great Antshrike
White-shouldered Fire-eye
Scaled Antbird
X
F, G, M
F, M
F, G, M
F, G, M
cuspidor-de-máscara-preta
Black-cheeked Gnateater
X
F, G, M
tovacuçu
Variegated Antpitta
galinha-do-mato
Rufous-capped Antthrush
VU
vira-folha-pardo
Black-tailed Leaftosser
CR
arapaçu-liso
arapaçu-bico-de-cunha
arapaçu-rajado
arapaçu-de-garganta-amarela
arapaçu-de-bico-branco
Plain-winged Woodcreeper
Wedge-billed Woodcreeper
Lesser Woodcreeper
Buff-throated Woodcreeper
Straight-billed Woodcreeper
arapaçu-escamado
arapaçu-de-garganta-branca
Scaled Woodcreeper
White-throated Woodcreeper
bico-virado-miúdo
bico-virado-carijó
Plain Xenops
Streaked Xenops
casaca-de-couro-da-lama
joão-de-barro
barranqueiro-de-olho-branco
Wing-banded Hornero
Rufous Hornero
White-eyed Foliage-gleaner
limpa-folha-coroado
trepador-sobrancelha
joão-de-pau
curutié
Black-capped Foliage-gleaner
Pale-browed Treehunter
Rufous-fronted Thornbird
Yellow-chinned Spinetail
Conopophagidae Sclater & Salvin, 1873
Conopophaga melanops (Vieillot, 1818)
Grallariidae Sclater & Salvin, 1873
Grallaria varia (Boddaert, 1783)
Formicariidae Gray, 1840
Formicarius colma Boddaert, 1783
Scleruridae Swainson, 1827
Sclerurus caudacutus (Vieillot, 1816)
Dendrocolaptidae Gray, 1840
Dendrocincla turdina (Lichtenstein, 1820)
Glyphorynchus spirurus (Vieillot, 1819)
Xiphorhynchus fuscus (Vieillot, 1818)
Xiphorhynchus guttatus (Lichtenstein, 1820)
Dendroplex picus (Gmelin, 1788)
Lepidocolaptes squamatus (Lichtenstein, 1822)
Xiphocolaptes albicollis (Vieillot, 1818)
Xenopidae Bonaparte, 1854
Xenops minutus (Sparrman, 1788)
Xenops rutilans Temminck, 1821
Furnariidae Gray, 1840
Furnarius figulus (Lichtenstein, 1823)
Furnarius rufus (Gmelin, 1788)
Automolus leucophthalmus (Wied, 1821)
F, G, M
F, G, M
F, G, M
X
VU
VU
CR
X
O
F, G, M
CR
F, G, M
F, G, M
F, G, M
F, G, M
F, G, M
O
G, M
F, G, M
F, G, M
F, M
X
X
F, M
F, M
F, G, M
F, G, M
G, M
F
F, M
AVES
Philydor atricapillus (Wied, 1821)
Cichlocolaptes leucophrus (Jardine & Selby, 1830)
Phacellodomus rufifrons (Wied, 1821)
Certhiaxis cinnamomeus (Gmelin, 1788)
EN
Registro
SILVEIRA & MAGNAGO
Espécie
409
410
Synallaxis frontalis Pelzeln, 1859
Synallaxis spixi Sclater, 1856
Pipridae Rainesque, 1815
Ceratopipra rubrocapilla (Temminck, 1821)
Manacus manacus (Linnaeus, 1766)
Dixiphia pipra (Linnaeus, 1758)
Oxyruncidae Ridgway, 1906 (1831)
Oxyruncus cristatus Swainson, 1821
Nome Popular em Português
Rhynchocyclidae Berlepsch, 1907
Mionectes oleagineus (Lichtenstein, 1823)
Leptopogon amaurocephalus Tschudi, 1846
Rhynchocyclus olivaceus (Temminck, 1820)
Tolmomyias sulphurescens (Spix, 1825)
Tolmomyias poliocephalus (Taczanowski, 1884)
Tolmomyias flaviventris (Wied, 1831)
Todirostrum poliocephalum (Wied, 1831)
Todirostrum cinereum (Linnaeus, 1766)
Myiornis auricularis (Vieillot, 1818)
End
Status de Ameaça
Estadual1
Nacional2
Registro
pPetrim
joão-teneném
Sooty-fronted Spinetail
Spix’s Spinetail
F
O
cabeça-encarnada
rendeira
cabeça-branca
Red-headed Manakin
White-bearded Manakin
White-crowned Manakin
F, G, M
F, G, M
F, G, M
araponga-do-horto
Sharpbill
O
Whiskered Flycatcher
F, M
Onychorhynchidae Tello, Moyle, Marchese & Cracraft, 2009
Myiobius barbatus (Gmelin, 1789)
assanhadinho
Tityridae Gray, 1840
Schiffornis turdina (Wied, 1831)
lautim-marrom
Laniocera hypopyrra (Vieillot, 1817)
chorona-cinza
Tityra inquisitor (Lichtenstein, 1823)
anambé-branco-de-bochecha-parda
Tityra cayana (Linnaeus, 1766)
anambé-branco-de-rabo-preto
Pachyramphus viridis (Vieillot, 1816)
caneleiro-verde
Pachyramphus castaneus (Jardine & Selby, 1827)
caneleiro
Pachyramphus polychopterus (Vieillot, 1818)
Pachyramphus marginatus (Lichtenstein, 1823)
Pachyramphus validus (Lichtenstein, 1823)
Cotingidae Bonaparte, 1849
Lipaugus vociferans (Wied, 1820)
Xipholena atropurpurea (Wied, 1820)
Procnias nudicollis (Vieillot, 1817)
Cotinga maculata (Statius Muller, 1776)
Carpornis melanocephala (Wied, 1820)
Nome Popular em Inglês
Thrush-like Schiffornis
Cinereous Mourner
Black-crowned Tityra
Black-tailed Tityra
Green-backed Becard
Chestnut-crowned Becard
caneleiro-preto
caneleiro-bordado
caneleiro-de-chapéu-preto
White-winged Becard
Black-capped Becard
Crested Becard
cricrió
anambé-de-asa-branca
araponga
crejoá
sabiá-pimenta
Screaming Piha
White-winged Cotinga
White Bellbird
Banded Cotinga
Black-headed Berryeater
abre-asa
cabeçudo
bico-chato-grande
bico-chato-de-orelha-preta
bico-chato-de-cabeça-cinza
bico-chato-amarelo
teque-teque
ferreirinho-relógio
miudinho
Ochre-bellied Flycatcher
Sepia-capped Flycatcher
Olivaceous Flatbill
Yellow-olive Flycatcher
Gray-crowned Flycatcher
Yellow-breasted Flycatcher
Yellow-lored Tody-Flycatcher
Common Tody-Flycatcher
Eared Pygmy-Tyrant
X
VU
CR
F, G, M
F, M
F, M
F, G, M
F, G, M
G, M
G, M
F, G, M
F, G, M
X
EN
CR
VU
X
X
CR
VU
CR
VU
VU
X
F, G, M
F, M
F, G, M
M
F, M
F, G, M
F, G, M
F, G, M
O
M
F, G, M
M
F, M
F, G, M
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Espécie
Nome Popular em Inglês
End
tachuri-campainha
Hangnest Tody-Tyrant
X
poiaeiro-de-sobrancelha
risadinha
Southern Beardless-Tyrannulet
F, M
F, M
Elaenia flavogaster (Thunberg, 1822)
guaracava-de-barriga-amarela
Yellow-bellied Elaenia
F, M
Elaenia mesoleuca (Deppe, 1830)
Elaenia cristata Pelzeln, 1868
Elaenia chiriquensis Lawrence, 1865
Myiopagis caniceps (Swainson, 1835)
tuque
guaracava-de-topete-uniforme
chibum
guaracava-cinzenta
Olivaceous Elaenia
Plain-crested Elaenia
Lesser Elaenia
Gray Elaenia
O
O
O
F, M
marianinha-amarela
piolhinho
capitão-de-saíra
capitão-de-saíra-amarelo
Yellow Tyrannulet
Planalto Tyrannulet
Gray-hooded Attila
Bright-rumped Attila
F
F, M
F, G, M
F, G, M
Hemitriccus nidipendulus (Wied, 1831)
Tyrannidae Vigors, 1825
Ornithion inerme Hartlaub, 1853
Camptostoma obsoletum (Temminck, 1824)
Capsiempis flaveola (Lichtenstein, 1823)
Phyllomyias fasciatus (Thunberg, 1822)
Attila rufus (Vieillot, 1819)
Attila spadiceus (Gmelin, 1789)
Nome Popular em Português
Status de Ameaça
Nacional2
Estadual1
Registro
O
White-lored Tyrannulet
X
VU
VU
Piratic Flycatcher
Dusky-capped Flycatcher
Swainson’s Flycatcher
Short-crested Flycatcher
Brown-crested Flycatcher
Sirystes
Grayish Mourner
Great Kiskadee
Lesser Kiskadee
Cattle Tyrant
O
F, G, M
O
F, G, M
F, G, M
F, G, M
F, G, M
F, G, M
F, M
F, M
Myiodynastes maculatus (Statius Muller, 1776)
Megarynchus pitangua (Linnaeus, 1766)
Myiozetetes similis (Spix, 1825)
Tyrannus melancholicus Vieillot, 1819
Tyrannus savana Vieillot, 1808
Empidonomus varius (Vieillot, 1818)
Conopias trivirgatus (Wied, 1831)
Colonia colonus (Vieillot, 1818)
Myiophobus fasciatus (Statius Muller, 1776)
bem-te-vi-rajado
neinei
bentevizinho-de-penacho-vermelho
suiriri
tesourinha
peitica
bem-te-vi-pequeno
viuvinha
ilipe
Streaked Flycatcher
Boat-billed Flycatcher
Social Flycatcher
Tropical Kingbird
Fork-tailed Flycatcher
Variegated Flycatcher
Three-striped Flycatcher
Long-tailed Tyrant
Bran-colored Flycatcher
F, G, M
F, G, M
F, M
F, G, M
F, M
F, M
O
O
O
lavadeira-mascarada
freirinha
guaracavuçu
enferrujado
Masked Water-Tyrant
White-headed Marsh Tyrant
Fuscous Flycatcher
Euler’s Flycatcher
F, M
F, M
F, M
F, G, M
Fluvicola nengeta (Linnaeus, 1766)
Arundinicola leucocephala (Linnaeus, 1764)
Cnemotriccus fuscatus (Wied, 1831)
Lathrotriccus euleri (Cabanis, 1868)
AVES
Legatus leucophaius (Vieillot, 1818)
bem-te-vi-pirata
Myiarchus tuberculifer (d’Orbigny & Lafresnaye, 1837)
maria-cavaleira-pequena
Myiarchus swainsoni Cabanis & Heine, 1859
irré
Myiarchus ferox (Gmelin, 1789)
maria-cavaleira
Myiarchus tyrannulus (Statius Muller, 1776)
maria-cavaleira-de-rabo-enferrujado
Sirystes sibilator (Vieillot, 1818)
gritador
Rhytipterna simplex (Lichtenstein, 1823)
vissiá
Pitangus sulphuratus (Linnaeus, 1766)
bem-te-vi
Philohydor lictor (Lichtenstein, 1823)
bentevizinho-do-brejo
Machetornis rixosa (Vieillot, 1819)
suiriri-cavaleiro
SILVEIRA & MAGNAGO
Espécie
411
412
Contopus cinereus (Spix, 1825)
Satrapa icterophrys (Vieillot, 1818)
Xolmis irupero (Vieillot, 1823)
Nome Popular em Português
Nome Popular em Inglês
End
Status de Ameaça
Estadual1
Nacional2
Registro
papa-moscas-cinzento
suiriri-pequeno
noivinha
Tropical Pewee
Yellow-browed Tyrant
White Monjita
F, G, M
F, M
F
pitiguari
juruviara
Rufous-browed Peppershrike
Chivi Vireo
G, M
F, G, M
Hylophilus thoracicus Temminck, 1822
vite-vite
Lemon-chested Greenlet
F, G, M
Hirundinidae Rainesque, 1815
Pygochelidon cyanoleuca (Vieillot, 1817)
Stelgidopteryx ruficollis (Vieillot, 1817)
Progne tapera (Vieillot, 1817)
Progne subis (Linnaeus, 1758)
Progne chalybea (Gmelin, 1789)
Tachycineta albiventer (Boddaert, 1783)
Tachycineta leucorrhoa (Vieillot, 1817)
Hirundo rustica Linnaeus, 1758
andorinha-pequena-de-casa
andorinha-serradora
andorinha-do-campo
andorinha-azul
andorinha-doméstica-grande
andorinha-do-rio
andorinha-de-sobre-branco
andorinha-de-bando
Blue-and-white Swallow
Southern Rough-winged Swallow
Brown-chested Martin
Purple Martin
Gray-breasted Martin
White-winged Swallow
White-rumped Swallow
Barn Swallow
F, M
F, M
F, M
O
F, M
F, M
F, M
F, M
corruíra
catatau
garrinchão-pai-avô
Southern House Wren
Thrush-like Wren
Moustached Wren
F, G, M
F, G, M
F, G, M
japacanim
Black-capped Donacobius
F, M
bico-assovelado
Long-billed Gnatwren
G, M
sabiá-una
sabiá-barranco
sabiá-da-mata
sabiá-laranjeira
sabiá-poca
sabiá-coleira
Yellow-legged Thrush
Pale-breasted Thrush
Cocoa Thrush
Rufous-bellied Thrush
Creamy-bellied Thrush
White-necked Thrush
F, M
F, M
F, G, M
F, M
F, M
O
sabiá-da-praia
sabiá-do-campo
Tropical Mockingbird
Chalk-browed Mockingbird
Vireonidae Swainson, 1837
Cyclarhis gujanensis (Gmelin, 1789)
Vireo chivi (Vieillot, 1817)
Troglodytidae Swainson, 1831
Troglodytes musculus Naumann, 1823
Campylorhynchus turdinus (Wied, 1831)
Pheugopedius genibarbis (Swainson, 1838)
Donacobiidae Aleixo & Pacheco, 2006
Donacobius atricapilla (Linnaeus, 1766)
Polioptilidae Baird, 1858
Ramphocaenus melanurus Vieillot, 1819
Turdidae Rainesque, 1815
Turdus flavipes Vieillot, 1818
Turdus leucomelas Vieillot, 1818
Turdus fumigatus Lichtenstein, 1823
Turdus rufiventris Vieillot, 1818
Turdus amaurochalinus Cabanis, 1850
Turdus albicollis Vieillot, 1818
Mimidae Bonaparte, 1853
Mimus gilvus (Vieillot, 1807)
Mimus saturninus (Lichtenstein, 1823)
Motacillidae Horsield, 1821
VU
EN
F, M
F, M
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Espécie
Anthus lutescens Pucheran, 1855
Passerellidae Cabanis & Heine, 1850
Zonotrichia capensis (Statius Muller, 1776)
Ammodramus humeralis (Bosc, 1792)
Arremon taciturnus (Hermann, 1783)
Nome Popular em Português
Nome Popular em Inglês
End
Status de Ameaça
Nacional2
Estadual1
Registro
caminheiro-zumbidor
Yellowish Pipit
F, M
tico-tico
tico-tico-do-campo
Rufous-collared Sparrow
Grassland Sparrow
O
O
tico-tico-de-bico-preto
Pectoral Sparrow
O
Parulidae Wetmore, Friedmann, Lincoln, Miller, Peters,
van Rossem, Van Tyne & Zimmer 1947
Setophaga pitiayumi (Vieillot, 1817)
Geothlypis aequinoctialis (Gmelin, 1789)
mariquita
pia-cobra
Tropical Parula
Masked Yellowthroat
F, G, M
F, G, M
Icteridae Vigors, 1825
Psarocolius decumanus (Pallas, 1769)
Cacicus haemorrhous (Linnaeus, 1766)
Icterus pyrrhopterus (Vieillot, 1819)
japu
guaxe
encontro
Crested Oropendola
Red-rumped Cacique
Variable Oriole
F, M
F, G, M
F, M
Icterus jamacaii (Gmelin, 1788)
Gnorimopsar chopi (Vieillot, 1819)
Agelasticus cyanopus (Vieillot, 1819)
Chrysomus ruficapillus (Vieillot, 1819)
Molothrus rufoaxillaris Cassin, 1866
Molothrus oryzivorus (Gmelin, 1788)
Molothrus bonariensis (Gmelin, 1789)
Sturnella superciliaris (Bonaparte, 1850)
Thraupidae Cabanis, 1847
Coereba flaveola (Linnaeus, 1758)
corrupião
graúna
carretão
garibaldi
vira-bosta-picumã
iraúna-grande
vira-bosta
polícia-inglesa-do-sul
Campo Troupial
Chopi Blackbird
Unicolored Blackbird
Chestnut-capped Blackbird
Screaming Cowbird
Giant Cowbird
Shiny Cowbird
White-browed Blackbird
cambacica
Bananaquit
F, M
Saltatricula atricollis (Vieillot, 1817)
Saltator maximus (Statius Muller, 1776)
Nemosia pileata (Boddaert, 1783)
Tachyphonus coronatus (Vieillot, 1822)
Ramphocelus bresilius (Linnaeus, 1766)
Lanio cristatus (Linnaeus, 1766)
Lanio pileatus (Wied, 1821)
Tangara brasiliensis (Linnaeus, 1766)
Tangara cyanomelas (Wied, 1830)
bico-de-pimenta
tempera-viola
saíra-de-chapéu-preto
tiê-preto
tiê-sangue
tiê-galo
tico-tico-rei-cinza
cambada-de-chaves
sSaíra-pérola
Black-throated Saltator
Buff-throated Saltator
Hooded Tanager
Ruby-crowned Tanager
Brazilian Tanager
Flame-crested Tanager
Pileated Finch
White-bellied Tanager
Silver-breasted Tanager
F
F, M
F, M
F, M
F, M
F, M
F, M
F, M
F, M
Tangara seledon (Statius Muller, 1776)
Tangara sayaca (Linnaeus, 1766)
Tangara palmarum (Wied, 1823)
Tangara cayana (Linnaeus, 1766)
saíra-sete-cores
sanhaçu-cinzento
sanhaçu-do-coqueiro
saíra-amarela
Green-headed Tanager
Sayaca Tanager
Palm Tanager
Burnished-buff Tanager
X
X
X
X
SILVEIRA & MAGNAGO
Espécie
F, M
F, M
O
F, M
F, M
O
F, M
F, M
AVES
F, M
F, M
F, M
F, M
413
414
Cissopis leverianus (Gmelin, 1788)
Schistochlamys melanopis (Latham, 1790)
Paroaria dominicana (Linnaeus, 1758)
Nome Popular em Português
Nome Popular em Inglês
tietinga
sanhaçu-de-coleira
cardeal-do-nordeste
Magpie Tanager
Black-faced Tanager
Red-cowled Cardinal
Tersina viridis (Illiger, 1811)
Dacnis cayana (Linnaeus, 1766)
Cyanerpes cyaneus (Linnaeus, 1766)
Chlorophanes spiza (Linnaeus, 1758)
saí-andorinha
saí-azul
saíra-beija-lor
saí-verde
Swallow Tanager
Blue Dacnis
Red-legged Honeycreeper
Green Honeycreeper
Hemithraupis ruficapilla (Vieillot, 1818)
End
Status de Ameaça
Estadual1
Nacional2
Registro
O
F, M
F, M
X
M
F, M
F, M
O
saíra-ferrugem
Rufous-headed Tanager
Hemithraupis flavicollis (Vieillot, 1818)
Conirostrum speciosum (Temminck, 1824)
Sicalis flaveola (Linnaeus, 1766)
Sicalis luteola (Sparrman, 1789)
Emberizoides herbicola (Vieillot, 1817)
Volatinia jacarina (Linnaeus, 1766)
Sporophila collaris (Boddaert, 1783)
Sporophila nigricollis (Vieillot, 1823)
Sporophila ardesiaca (Dubois, 1894)
saíra-galega
iguinha-de-rabo-castanho
canário-da-terra-verdadeiro
tipio
canário-do-campo
tiziu
coleiro-do-brejo
baiano
papa-capim-de-costas-cinzas
Yellow-backed Tanager
Chestnut-vented Conebill
Saffron Finch
Grassland Yellow-Finch
Wedge-tailed Grass-Finch
Blue-black Grassquit
Rusty-collared Seedeater
Yellow-bellied Seedeater
Dubois’s Seedeater
Sporophila caerulescens (Vieillot, 1823)
Sporophila leucoptera (Vieillot, 1817)
Sporophila bouvreuil (Statius Muller, 1776)
Sporophila angolensis (Linnaeus, 1766)
Tiaris fuliginosus (Wied, 1830)
Cardinalidae Ridgway, 1901
Habia rubica (Vieillot, 1817)
Caryothraustes canadensis (Linnaeus, 1766)
Cyanoloxia brissonii (Lichtenstein, 1823)
coleirinho
chorão
caboclinho
curió
cigarra-do-coqueiro
Double-collared Seedeater
White-bellied Seedeater
Cooper Seedeater
Chestnut-bellied Seed-Finch
Sooty Grassquit
tiê-do-mato-grosso
furriel
azulão
Red-crowned Ant-Tanager
Yellow-green Grosbeak
Ultramarine Grosbeak
F, G, M
F, G, M
O
im-im
gaturamo-verdadeiro
im-im-grande
ferro-velho
Purple-throated Euphonia
Violaceous Euphonia
Orange-bellied Euphonia
Chestnut-bellied Euphonia
F, G, M
F, G, M
F, M
O
pardal
House Sparrow
F, M
Fringillidae Leach, 1820
Euphonia chlorotica (Linnaeus, 1766)
Euphonia violacea (Linnaeus, 1758)
Euphonia xanthogaster Sundevall, 1834
Euphonia pectoralis (Latham, 1801)
Passeridae Rainesque, 1815
Passer domesticus (Linnaeus, 1758)
X
O
X
F, G, M
F, M
F, M
F, M
F, M
F, M
F, M
F, M
F, M
CR
F, M
F, G, M
F, M
F, M
O
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Espécie
SILVEIRA & MAGNAGO
Existem espécies ou grupos de espécies de aves
cuja presença é considerada como um indicador
importante da qualidade e do grau de conservação
de uma determinada área, seja ela lorestal ou não.
Neste grupo estão incluídos gaviões e outras aves
de rapina de grande porte que necessitam de presas
maiores e de grandes territórios para se manter,
bem como papagaios e outros psitacídeos que só
nidiicam em árvores com cavidades compatíveis
com seu tamanho e que são encontradas apenas em
lorestas maduras e bem preservadas. Outro grupo
indicador importante compreende espécies que
são caçadas para o consumo da carne pelo homem.
Este grupo inclui aves frugívoras de médio-grande
porte que também precisam de grandes territórios,
que ocorrem em baixas densidades, que demoram
para atingir a maturidade sexual e que produzem
poucos ilhotes por estação reprodutiva, o que torna
sua conservação uma tarefa ainda mais complexa.
Na RNV todos esses grupos estão muito bem
representados, atestando de maneira inequívoca o
alto grau de conservação desta loresta. A presença
frequente da harpia ou gavião-real (Harpia harpyja;
Figura 1), incluindo registros recentes (SrbekAraujo & Chiarello, 2006; Aguiar-Silva et al., 2012;
AVES
Magnago, 2015), demonstra que esta reserva
abriga uma pequena população deste gavião, hoje
praticamente extinto na Mata Atlântica, onde as
poucas populações remanescentes encontramse isoladas umas das outras. Harpias consomem
mamíferos de médio-grande porte, como
macacos, ouriços, preguiças e tamanduás-decolete, auxiliando no controle de suas populações.
O gavião-de-penacho (Spizaetus ornatus), de
maneira similar à harpia, é hoje também muito raro
na Mata Atlântica, onde era outrora registrado
desde Alagoas até o Rio Grande do Sul e Argentina.
Embora comum na Amazônia, hoje é diicilmente
visto na Mata Atlântica, sendo a RNV uma das
únicas localidades neste bioma onde a espécie é
ainda vista com alguma regularidade.
A RNV é ainda mais importante para a
conservação dos frugívoros de médio-grande
porte, notadamente aqueles pertencentes às
Ordens Tinamiformes e Galliformes. Macucos
e inhambus possuem um papel essencial na
regeneração das lorestas, disseminando as
sementes de árvores frutíferas que são coletadas
no solo. Vivem solitários ou em casais e vagueiam
pelo chão das lorestas mais bem conservadas,
Figura 1: A harpia ou gavião-real é uma ave praticamente extinta na Mata Atlântica, mas ainda há
indivíduos se reproduzindo na RNV. Foto: Gustavo Magnago.
415
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
geralmente ocupando territórios extensos. Por
causa da sua carne, foram intensamente caçados
por toda Mata Atlântica e desapareceram daquelas
áreas onde o desmatamento foi intenso ou de
fragmentos onde houve modiicações importantes
na estrutura da vegetação. O macuco (Tinamus
solitarius) é a maior espécie da Família Tinamidae
na Mata Atlântica e foi considerado abundante
em toda a sua ampla distribuição neste bioma,
sendo encontrado antigamente desde o estado de
Pernambuco até a Argentina e Paraguai (Amaral &
Silveira, 2004). Hoje, extinto na imensa maioria das
localidades, pode ser visto com relativa facilidade
em algumas UCs localizadas em matas de altitude
no estado de São Paulo (Parque Estadual Intervales,
por exemplo), mas praticamente desapareceu
das matas de baixada em todo o Brasil (Amaral &
Silveira, 2004). Em situação parecida encontra-se
o jaó-do-sul (Crypturellus noctivagus noctivagus),
que consta na lista nacional de espécies ameaçadas
e que tem na RNV um dos seus últimos redutos,
motivo pela qual a RNV é especialmente importante
para a conservação destas espécies, visto que é
uma das únicas localidades onde estas aves podem
ainda ser registradas nas matas de baixada.
Certamente, a ave mais emblemática hoje
vivendo na RNV e que ajudou a tornar esta
reserva mundialmente famosa e reconhecida para
a conservação das aves da Mata Atlântica é o
mutum-do-sudeste (Crax blumenbachii; Figura
2). Este grande mutum (a maior espécie da Família
Cracidae vivendo na Mata Atlântica) foi descrito
pelo naturalista Spix, em 1825, e batizado em
homenagem ao seu orientador, Johann Friedrich
Blumenbach, naturalista e antropólogo alemão. Os
exemplares que foram utilizados para a descrição
deste mutum foram coletados ainda bem próximos
da cidade do Rio de Janeiro, o que indica como a
espécie era facilmente obtida naquela época. Este
mutum distribuía-se desde o sul da Bahia até o
centro-sul do Rio de Janeiro, chegando também até
o leste de Minas Gerais, sempre em áreas de loresta
de baixada ou tabuleiros (Silveira et al., 2005). Os
maiores indivíduos podiam chegar a pesar cerca de
4,5 kg, o que fazia desta ave uma cobiçada peça
de caça. Esta ave serviu de alimento para todos
os naturalistas que passaram pelo seu hábitat
durante o século XIX e não era incomum encontrar
acampamentos de índios (incluindo os temidos
botocudos) repletos de penas e restos destas aves,
conforme apontado diversas vezes pelo Príncipe
de Wied-Neuwied (Wied, 1820). Contudo, o
Figura 2: Macho do mutum-do-sudeste. A conservação desta espécie endêmica da Mata Atlântica brasileira e
extremamente ameaçada de extinção depende fundamentalmente da preservação das lorestas da região na qual se
insere a RNV, onde são vistas as maiores populações desta espécie. Foto: Gustavo Magnago.
416
SILVEIRA & MAGNAGO
mutum-do-sudeste necessita de áreas bem
conservadas, sendo muito sensível à fragmentação
e à degradação do seu ambiente. Durante o século
XX, com o avanço das frentes de desmatamento
no sudeste brasileiro, foi rapidamente extinto no
estado do Rio de Janeiro e em Minas Gerais, onde
hoje só sobrevivem populações reintroduzidas
(Silveira et al., 2005). No Espírito Santo e na Bahia
as populações remanescentes foram rapidamente
extirpadas e em poucas décadas este mutum
passou de espécie razoavelmente comum para
uma das aves mais ameaçadas de desaparecer
em toda a América do Sul (Silveira et al., 2005).
Embora ainda existam populações vivendo em
algumas UCs no sul da Bahia, registros recentes
neste estado são muito raros. A maioria dos
parques do sul da Bahia foi invadida ou não conta
com um mínimo sistema de vigilância e proteção
contra caçadores, os quais não deixam de perseguir
a espécie, fazendo com que o número de indivíduos
nestas áreas seja muito baixo e, em alguns casos,
levando-a a ser considerada provavelmente extinta
localmente. Por outro lado, há um bom número
de mutuns-do-sudeste vivendo na RNV (SrbekAraujo et al., 2012), o que torna esta reserva o
local mais importante do planeta para o estudo e
para a conservação desta espécie. O mutum-do-
AVES
sudeste pode ser visto especialmente na porção
norte da RNV, em pares ou em pequenos grupos
familiares, e sua reprodução foi recentemente bem
documentada (Alves, 2014). A espécie ocorre
também na RBS, embora estimativas mais precisas
sobre o número de indivíduos e seu status nesta
reserva sejam ainda inexistentes. Neste panorama,
hoje a RNV é considerada a maior garantia para a
conservação deste endemismo da Mata Atlântica
de baixada.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Conforme descrito na introdução, as matas
de tabuleiros foram as que mais sofreram com o
desmatamento e a descaracterização em todo o
bioma. Boa parte dos 12% que restaram da Mata
Atlântica está concentrada nas áreas em terrenos
mais altos, onde estão hoje também os fragmentos
maiores e com maior conectividade. Nestas
lorestas de baixada evoluíram durante milhões de
anos, aves e outros organismos únicos e que nelas
icaram restritos em virtude de suas exigências
ambientais, comportamentais e climáticas. Assim
sendo, a derrubada destas matas leva consigo
toda uma comunidade única de seres vivos. A
importância da RNV para a conservação das aves
Figura 3: As maiores populações do chauá, espécie endêmica da Mata Atlântica brasileira e ameaçada de extinção,
são encontradas na RNV. Foto: Gustavo Magnago.
417
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
de baixada é ainda maior porque, nesta reserva,
estão provavelmente as maiores populações
mundiais de aves endêmicas e ameaçadas da Mata
Atlântica, como as do papagaio-chauá (Amazona
rhodocorytha; Figura 3), da tiriba-de-orelhabranca (Pyrrhura leucotis; Figura 4), da tiribagrande (P. cruentata), da maitaca-de-barrigaazul (Pionus reichenowi), do surucuá-de-coleira
(Trogon collaris eytoni), do pica-pau-de-coleira
(Celeus torquatus tinnunculus), do jacu-estalo
(Neomorphus geoffroyi dulcis), do falcão-críptico
(Micrastur mintoni; Figura 5) e do urutau-de-asabranca (Nyctibius leucopterus; Figura 6) (Costa et
al., 2010, Simon & Magnago, 2013, Srbek-Araujo
et al., 2014), este último recém-redescoberto na
Mata Atlântica, onde não era visto por mais de 100
anos. Isso tudo torna a RNV hoje, a Reserva mais
importante para a conservação das aves de baixada
da Mata Atlântica. O superlativo número de 391
espécies já registradas na RNV, com tamanha
Figura 4: A tiriba-de-orelha-branca é outra espécie endêmica da Mata Atlântica brasileira e ameaçada de extinção
que conta com boas populações no interior das lorestas da RNV. Foto: Gustavo Magnago.
Figura 5: O falcão-críptico permaneceu sem registros por quase 40 anos na Mata Atlântica, tendo sido redescoberto
recentemente na RNV. Foto: Gustavo Magnago.
418
SILVEIRA & MAGNAGO
AVES
Figura 6: O urutau-de-asa-branca é uma das aves mais raras da região neotropical. Foi descrito com base em um
único exemplar coletado na Mata Atlântica pelo Príncipe de Wied, no século XIX, e só foi reencontrado um século
depois. Foto: Gustavo Magnago.
concentração de táxons ameaçados em nível
estadual e nacionalmente, demonstra por si só a
importância desta área e reforça a necessidade de
proteger contra incêndios e caçadores este último
remanescente dessa formação vegetal hoje tão
ameaçada quanto as aves que ali habitam.
AGRADECIMENTOS
Agradecemos aos inúmeros ornitólogos e
observadores de aves que contribuíram com seus
dados para a compilação da lista de aves da RNV. Ao
Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientíico e
Tecnológico (CNPq) pela bolsa de Produtividade em
Pesquisa concedida a LFS. Aos pesquisadores, Ana
Carolina Srbek de Araujo, Fábio Amaral e Marcelo
Vasconcelos, que gentilmente revisaram este
capítulo, contribuindo com sugestões importantes.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Aguiar-Silva, F.H.; Sanaiotti, T.M.; Jaudoin, O.; Srbek-Araujo,
A.C.; Siqueira, G.S. & Banhos, A. 2012. Harpy Eagle
sightings, traces and nesting records at “Reserva Natural
Vale”, a Brazilian Atlantic Forest remnant in Espírito Santo,
Brazil. Revista Brasileira de Ornitologia 20 (2): 62-69.
Alves, F. 2014. Densidade populacional, organização
social e seleção de hábitat pelo mutum-do-sudeste
Crax blumenbachii na Reserva Natural Vale, Linhares,
Espírito Santo. Dissertação (mestrado), Instituto de
Biociências da Universidade de São Paulo.
Amaral, F.S.R. & Silveira, L.F. 2004. Tinamus solitarius
pernambucensis Berla, 1946 é sinônimo de Tinamus
solitarius (Vieillot, 1819). Revista Brasileira de
Ornitologia 12 (1): 33-41.
Barroso, G. 1941. O Brasil na lenda e na cartograia
antiga. Rio de Janeiro, Companhia Editora Nacional.
Collar, N.J. 1986. The Best-kept Secret in Brazil. World
Birdwatch 8 (2): 14-15.
Costa, T.V.V.; Andretti, C.B.; Laranjeiras, T.O. & Rosa,
G.A.B. 2010. Discovery of White-Winged Potoo
Nyctibius leucopterus in Espírito Santo, Brazil, with
remarks on its distribution and conservation in the
Atlantic Forest. Bulletin of the British Ornithologists’
Club 130 (4): 260-265.
Eken, G.; Bennun, L.; Brooks, T.M.; Darwall, W.; Fishpool,
L.D. & Foster, M. 2004. Key biodiversity areas as site
conservation targets. BioScience 54 (12): 1110–
1118.
Ferraz, A.L.P. 1939. Terra de Ibirapitanga. Rio de Janeiro,
Imprensa Nacional.
Fundação SOS Mata Atlântica & INPE. 2014. Atlas
dos Remanescentes Florestais da Mata Atlântica
- Período 2012-2013. São Paulo, Fundação SOS
419
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Mata Atlântica e Instituto Nacional de Pesquisas
Espaciais. Disponível em: http://www.sosma.org.br/
wp-content/uploads/2014/05/atlas_2012-2013_
relatorio_tecnico_20141.pdf.
Galindo-Leal, C. & Câmara, I.G. 2003. Atlantic Forest
Hotspot Status: an overview. Pp 3–11. In: GalindoLeal, C. & Câmara, I.G. (Eds.). The Atlantic Forest
of South America: Biodiversity status, threats, and
outlook. Washington, Island Press.
IBGE. 2013. Anuário estatístico do Brasil. Rio de
Janeiro, Instituto Brasileiro de Geograia e Estatística.
Disponível
em:
http://loja.ibge.gov.br/anuarioestatistico-do-brasil-2013.html.
Magnago, G.R. 2015. [WA1607624, Harpia harpyja
(Linnaeus, 1758)]. Wiki Aves - A Enciclopédia das
Aves do Brasil. Disponível em: <http://www.wikiaves.
com/1607624> Acesso em: 21 Mai 2015.
Mittermeier, R.A.; Gil, P.R.; Hoffmann, M.; Pilgrim, J.;
Brooks, T.; Mittermeier, C.G.; Lamoreux, J. & Fonseca,
G.A.B. 2004. Hotspots Revisited: Earth’s Biologically
Richest and Most Endangered Terrestrial Ecoregions.
Chicago, University of Chicago Press.
MMA. 2000. Avaliação e ações prioritárias para a
conservação da biodiversidade da mata atlântica e
campos sulinos. Brasília, Ministério do Meio Ambiente.
MMA. 2014. Portaria nº 444, de 17 de dezembro de
2014: Lista Nacional Oicial de Espécies da Fauna
Ameaçadas de Extinção. Brasília, Ministério do Meio
Ambiente. Disponível em: http://www.icmbio.gov.
br/portal/biodiversidade/fauna-brasileira/lista-deespecies.html.
Paynter, R.A. & Traylor, M.A 1991. Ornithological
gazetteer of Brazil. Cambridge, Museum of
Comparative Zoology, Harvard University.
Pereira, G.; Dantas, S.; Silveira, L.F.; Roda, S.; Albano, C.;
Sonntag, F.; Periquito, M.; Malacco, G.B. & Lees, A.
2014. Status of the globally threatened forest birds
of northeast Brazil. Papéis Avulsos de Zoologia 54:
177-194.
Ribeiro, M.C.; Metzger, J.P.; Martensen, A.C.; Ponzoni, F.
& Hirota, M. 2009. Brazilian Atlantic forest: how much
is left, and how is the remaining forest distributed?
Implications for conservation. Biological Conservation
142: 1141–1153.
420
Schwarcz, L.M. & Starling, H.M. 2015. Brasil: uma
biograia. São Paulo, Companhia das Letras.
Silva, J.M.C. & Casteleti, C.H.M. 2003. Status of the
Biodiversity of the Atlantic Forest of Brazil. Pp 43–
59. In: Galindo-Leal, C. & Câmara, I.G. (Eds.). The
Atlantic Forest of South America: Biodiversity status,
threats, and outlook. Washington, Island Press.
Silveira, L.F.; Olmos, F.; Bianchi, C.; Simpson, J.; Azeredo,
R.; McGowan, P. & Collar, N. 2005. Action plan for
the conservation of the Red-billed Curassow Crax
blumenbachii a lagship species for the Brazilian
Atlantic Forest. São Paulo, Instituto Brasileiro do
Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis
(IBAMA).
Simon, J.E. & Magnago, G.R. 2013. Rediscovery
of the Cryptic Forest-Falcon Micrastur mintoni
Whittaker, 2002 (Falconidae) in the Atlantic Forest of
Southeastern Brazil. Revista Brasileira de Ornitologia
21 (4): 257-262.
Simon, J.E.; Antas, P.T.Z.; Pacheco, J.F.; Efé, M.A.; Ribon,
R.; Raposo, M.A.; Laps, R.R.; Musso, C.; Passamani, J.
A. & Paccagnella, S.G. 2007. As Aves Ameaçadas de
Extinção no Estado do Espírito Santo. Pp 47-64. In:
Passamani, M. & Mendes, S. L. (Orgs.). Espécies da
Fauna Ameaçadas de Extinção no Estado do Espírito
Santo. Vitória, GSA.
Srbek-Araujo, A.C. & Chiarello, A.G. 2006. Registro
recente de harpia, Harpia harpyja (Linnaeus)
(Aves, Accipitridae), na Mata Atlântica da Reserva
Natural Vale do Rio Doce, Linhares, Espírito Santo, e
implicações para a conservação regional da espécie.
Revista Brasileira de Zoologia 23 (4): 1264-1267.
Srbek-Araujo, A.C.; Simon, J.E.; Magnago, G.R.; Pacheco,
J.F.; Fonseca, P.S.M.; Whitney, B.M. & Silveira, L.F.
2014. A avifauna da Reserva Natural Vale, Linhares,
Espírito Santo, Brasil. Ciência & Ambiente 49: 169191.
Srbek-Araujo, A.C.; Silveira, L.F. & Chiarello, A.G. 2012.
The Red-Billed Curassow (Crax blumenbachii):
Habitat use, social organization and daily activity
patterns. The Wilson Journal of Ornithology 124 (2):
321-327.
Wied [-Neuwied], A.P.M. 1820. Reise nach Brasilien
in den Jahren 1815 bis 1817. Frankfurt, Heinrich
Ludwig Brönner.
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
25
EFEITOS DA PROXIMIDADE E
CONECTIVIDADE A UMA FLORESTA
CONTÍNUA SOBRE PEQUENOS
MAMÍFEROS
Mariana Ferreira Rocha, Marcelo Passamani, Ludmilla Portela
Zambaldi, Vinicius Chaga Lopes & Sergio Barbiero Lage
INTRODUÇÃO
A fragmentação de habitat pode ser entendida
como um “processo no qual uma grande quantidade
de habitat é transformada em remanescentes de
menor tamanho, isolados uns dos outros por uma
matriz de habitat diferente do original” (Wilcove
et al., 1986). Seguindo este conceito, podem
ser identiicados quatro efeitos diretos desse
processo: I) aumento do número de fragmentos
lorestais e II) consequente diminuição do tamanho
dos remanescentes; III) perda da quantidade de
vegetação original e IV) aumento do isolamento
entre os fragmentos (Fahrig, 2003; Fernandez,
2004; Bennet & Saunders, 2010). Dentre esses
efeitos, a redução do tamanho e o aumento do
isolamento são particularmente importantes,
uma vez que provocam perdas expressivas de
diversidade (Macarthur & Wilson, 1967; Laurance
et al., 1998; Chiarello, 1999; Ferraz et al., 2007;
Vieira et al., 2009; Garmendia et al., 2013).
A Mata Atlântica no estado do Espírito Santo
possui um histórico de degradação e fragmentação
resultante de mais de 500 anos de exploração
(Pereira, 2007; Thomaz, 2010). Inicialmente
coberto por quase 90% de lorestas (Pereira,
2007; Thomaz, 2010), o território capixaba detém
atualmente pouco mais de 10% de sua cobertura
lorestal original (SOS Mata Atlântica & Inpe,
2014). Ainda, a maioria dos fragmentos lorestais
remanescentes é de pequeno tamanho e está
isolada espacialmente. Essa situação é verdadeira
também quando consideramos toda a extensão da
Mata Atlântica no Brasil (Ribeiro et al., 2009).
O bloco lorestal no qual se insere a Reserva
Natural Vale (RNV) é um dos poucos remanescentes
contínuos do Espírito Santo. Esta reserva possui
22.711 ha e representa quase 5% da área de
loresta remanescente desse estado (SOS Mata
Atlântica & Inpe, 2014). Juntamente com a Reserva
Biológica de Sooretama e outras duas reservas
particulares a elas conectadas (RPPN MutumPreto e RPPN Recanto das Antas), a RNV constitui
um dos poucos remanescentes lorestais da Mata
Atlântica brasileira com mais de 10.000 ha (ver
Ribeiro et al., 2009), denominado Bloco LinharesSooretama. Este é reconhecidamente importante
para a conservação da biodiversidade, uma vez que
representa um dos 14 centros com alta diversidade
vegetal no Brasil (Peixoto & Silva, 1997), é a área
mais rica em espécies de mamíferos de toda a
Mata Atlântica (Srbek-Araujo et al., 2014) e um
dos últimos refúgios no Espírito Santo para várias
espécies nacionalmente ameaçadas de extinção,
como a onça-pintada (Panthera onca) e o tatucanastra (Priodontes maximus) (Chiarello, 1999;
421
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Marsden et al., 2001; Srbek-Araujo & Chiarello,
2006; Srbek-Araujo et al., 2014). A paisagem no
entorno da RNV está constituída por diferentes
tipos de matrizes, principalmente por pastagens e
plantações de eucalipto, mamão e café (Rolim et
al., 2005; Peixoto et al., 2008) e por fragmentos
lorestais de diferentes tamanhos, formas e graus
de isolamento. Alguns destes fragmentos possuem
formato linear e estão localizados a diferentes
distâncias da RNV.
Fragmentos lineares conectados reduzem o
isolamento e podem funcionar como estratégias de
conservação em paisagens fragmentadas (Beier &
Noss, 1998; Pardini et al., 2005). É provável que
esses elementos ganhem importância em paisagens
que ainda possuem grandes blocos de vegetação
remanescente, uma vez que, em uma escala de
paisagem, essas grandes lorestas podem promover
um spillover de biodiversidade, funcionando
como fonte de espécies e/ou benefícios para
os fragmentos do entorno, aumentando o valor
destes remanescentes menores para a conservação
(Ricketts, 2004; Brudvig et al., 2009). Apesar
disso, o conhecimento sobre o funcionamento de
fragmentos lineares em paisagens que ainda detêm
grandes remanescentes lorestais é incipiente,
especialmente em nível nacional e no domínio da
Mata Atlântica, apesar de ser fundamental para
guiar estratégias de conservação.
Nesse sentido, o objetivo geral do presente
estudo foi analisar a composição, a estrutura
e a diversidade da comunidade de pequenos
mamíferos na RNV, em fragmentos lineares
conectados a ela e em fragmentos lineares não
conectados, visando avaliar como a proximidade
com a loresta contínua inluencia a comunidade
de pequenos mamíferos nos fragmentos lineares
do entorno. Adicionalmente, também foi avaliado
o efeito da presença de corredores de vegetação
em paisagens que possuem grandes blocos de
remanescente lorestal. As hipóteses desse trabalho
foram: I) a distância dos fragmentos lineares
até a loresta contínua inluencia a composição
e a estrutura de pequenos mamíferos nestes
fragmentos, sendo a comunidade de pequenos
mamíferos nos fragmentos lineares conectados
mais similar ao interior e à borda da loresta
contínua em comparação com os fragmentos
lineares não conectados; II) a diversidade alfa é
422
maior na loresta contínua (interior e borda) do
que nos fragmentos lineares; III) a diversidade beta
é maior nos sítios conectados (loresta contínua e
fragmento linear conectado) do que no fragmento
linear não conectado.
MATERIAL E MÉTODOS
Desenho Amostral
A amostragem de pequenos mamíferos não
voadores foi realizada em 20 sítios amostrais,
distantes em média 6.917 m, e divididos em quatro
tratamentos: (I) interior de loresta contínua;
(II) borda de loresta contínua; (III) fragmentos
lorestais lineares conectados à loresta contínua e
(IV) fragmentos lorestais lineares não conectados,
considerando cinco réplicas para cada tratamento
(Figura 1 e Tabela 1). Todos os sítios amostrais
estavam sobre a formação lorestal denominada
Floresta Alta, segundo classiicação de Peixoto et
al. (2008).
Em cada sítio foi estabelecido um transecto com
100 m de comprimento contendo seis estações de
captura em intervalos de 20 m. Em cada estação
de captura foram dispostas duas armadilhas do tipo
live-trap, sendo uma de arame galvanizado grande
(45 x 16 x 16 cm) ou Sherman grande (45 x 12,5
x 14,5 cm) no solo, alternadas entre as estações
de captura, e uma Sherman de menor tamanho
(25 x 8 x 9 cm) a uma altura aproximada de dois
metros, ixada em galhos de árvores. As armadilhas
foram iscadas diariamente com uma mistura de
banana, amendoim moído, fubá, sardinha ou óleo
de fígado de bacalhau. Foram realizadas 40 noites
de amostragem em cada sítio, distribuídas entre
o período de abril de 2011 a abril de 2012. Em
cada mês, 10 sítios eram selecionados para serem
amostrados, contemplando todos os tratamentos,
a im de evitar interferência da variação sazonal
e temporal nos resultados obtidos. O esforço
amostral total foi de 9.600 armadilhas-noite.
Todos os indivíduos capturados foram identiicados
em nível especíico, marcados com uma anilha
metálica numerada (National Band and Tag Inc.)
para posterior identiicação e soltos no mesmo
local de captura, seguindo o método de capturamarcação-recaptura.
Pelo menos um indivíduo de cada espécie
capturada foi coletado como material testemunho,
ROCHA ET AL.
PEQUENOS MAMÍFEROS
Figura 1: Mapa com a localização dos 20 sítios de amostragem de pequenos mamíferos na paisagem estudada Espírito Santo, Brasil.
Tabela 1: Localização geográica dos 20 sítios de amostragem de pequenos mamíferos e suas respectivas
distâncias até até a borda mais próxima da Reserva Natural Vale - Espírito Santo, Brasil.
Sítios de amostragem
Sítio 1 (interior de loresta contínua)
Sítio 2 (interior de loresta contínua)
Sítio 3 (interior de loresta contínua)
Sítio 4 (interior de loresta contínua)
Sítio 5 (interior de loresta contínua)
Sítio 6 (borda de loresta contínua)
Sítio 7 (borda de loresta contínua)
Sítio 8 (borda de loresta contínua)
Sítio 9 (borda de loresta contínua)
Sítio 10 (borda de loresta contínua)
Sítio 11 (fragmento linear conectado)
Sítio 12 (fragmento linear conectado)
Sítio 13 (fragmento linear conectado)
Sítio 14 (fragmento linear conectado)
Sítio 15 (fragmento linear conectado)
Sítio 16 (fragmento linear não conectado)
Sítio 17 (fragmento linear não conectado)
Sítio 18 (fragmento linear não conectado)
Sítio 19 (fragmento linear não conectado)
Sítio 20 (fragmento linear não conectado)
Coordenadas geográicas
(24K)
Latitude
Longitude
399303
395623
401816
393415
394124
398674
395708
401635
392962
395461
398392
395799
401636
392869
395550
383956
390331
383803
386820
387811
7883774
7881088
7881282
7883960
7883886
7883480
7881489
7881936
7883873
7883569
7883347
7881459
7881994
7883698
7883482
7884474
7885008
7883629
7889272
7888306
Distância até a
loresta contínua da
RNV (log)
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2,45
1,51
1,64
1,88
1,64
3,04
2,83
2,76
3,39
3,19
423
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
taxidermizado e depositado na Coleção de
Mamíferos da Universidade Federal do Espírito
Santo (Ufes-MAM). Todos os procedimentos
envolvendo a captura e a marcação de pequenos
mamíferos foram realizados sob autorização do
órgão ambiental competente (Licença Sisbio n°
27369-4).
Análise de Dados
Cada sítio (ou transecto) foi considerado como
uma unidade amostral. Os valores de diversidade
alfa e beta foram obtidos para cada sítio por meio
de regressões lineares de log de espécies e log
de indivíduos (Hubbell, 1997) usando o modelo
linearizado de Arrhenius (1922), onde Log S = Log c +
z LogA, sendo: S = riqueza de espécies, c = intercepto
da regressão (diversidade alfa) e z = inclinação da
regressão (diversidade beta). Foram utilizados os
conceitos de diversidade alfa e beta propostos por
Hubbell (1997). Dessa forma, em um modelo de
regressão linear, a diversidade alfa é representada
pelo intercepto da regressão e corresponde ao
número de espécies adicionadas considerando um
número mínimo de amostras (no presente estudo,
os indivíduos foram considerados como amostras).
Já a diversidade beta é representada pela inclinação
das linhas (valor de z) e é maior quando a linha é
mais inclinada, signiicando que um maior número
de espécies é adicionado quando mais indivíduos
são amostrados. A diversidade alfa e beta foram
comparadas entre os sítios amostrados através do
Teste F e dos intervalos de coniança. Uma linha de
tendência foi inserida no gráico de dispersão dos
valores obtidos utilizando uma função linear para
obter os valores de ajuste e coniabilidade para cada
caso a partir do R2.
Para veriicar a composição de espécies e a
estrutura da comunidade de pequenos mamíferos
nos sítios amostrados, foi realizada uma análise
de ordenação não-métrica (NMS, do inglês
Nonmetric Multidimensional Scaling) com 1.000
aleatorizações. Após essa análise exploratória,
foi usada a análise ANOSIM (do inglês Analysis
of Similarity) para veriicar a similaridade na
composição de espécies entre os tratamentos.
Para isso, foi utilizado o índice de Jaccard. Para
analisar os dados de estrutura da comunidade, foi
considerada a abundância relativa de cada espécie
424
capturada em cada sítio e também foi utilizado o
ANOSIM, porém, adotando o índice de similaridade
de Bray-Curtis. As análises NMS foram realizadas
no programa Primer v6.
Para veriicar a inluência da conectividade
promovida pelos corredores de vegetação (neste
estudo chamado de fragmentos lorestais lineares),
todos os parâmetros descritos anteriormente
foram comparados entre os sítios amostrados.
Para veriicar se a distância em relação à loresta
contínua inluencia a composição e a estrutura
da comunidade de pequenos mamíferos, foram
construídos modelos gerais linearizados (GLM,
do inglês General Linear Models) considerando
a distância até a loresta contínua como variável
preditora (ver dados de distância de cada sítio
até a loresta contínua apresentados na Tabela
1). Os eixos gerados pelo NMS serviram como
proxy da composição e estrutura da comunidade
(para detalhes, ver Barlow et al., 2010; Magnago
et al., 2014) e foram considerados como variável
resposta.
A autocorrelação espacial dos resíduos para
todos os modelos citados foi verificada por meio
de correlograma I de Moran (Diniz-Filho et al.,
2003). O número e o intervalo entre classes
de distância dos correlogramas seguiu o default
do programa SAM 4.0 (Rangel et al., 2010). A
significância da autocorrelação espacial dos
resíduos foi avaliada pela correção sequencial de
Bonferroni (Fortin & Dale, 2005). Os resíduos
dos modelos que consideraram a estrutura da
comunidade não apresentaram autocorrelação
espacial, uma vez que todos os coeficientes
I de Moran foram menores do que 0,25 e
não foram significativos. Porém, os resíduos
dos modelos de composição apresentaram
autocorrelação espacial em pelo menos uma
classe de distância do correlograma e, portanto,
foram adotadas medidas corretivas para lidar
com a autocorrelação espacial (Diniz-Filho et al.,
2003). Filtros espaciais foram gerados e incluídos
como variáveis fixas nesses modelos. Os filtros
espaciais foram obtidos pelo método de “Moran’s
Eigenvector Map” (MEM), a partir de uma matriz
das coordenadas geográficas das amostras,
por meio do pacote ‘spacemakeR’ (DRAY et al.,
2006) do programa R. Análise de redundância
ROCHA ET AL.
PEQUENOS MAMÍFEROS
foi executada entre a variável resposta de cada
modelo e os filtros espaciais gerados e os filtros
foram selecionados pela função ‘forward.sel’ do
pacote ‘packfor’ (Dray et al., 2009) do programa
R. Após incluir os filtros espaciais, novamente foi
verificada a autocorrelação espacial dos resíduos
dos modelos e o resultado apresentado mostrou
que os modelos de composição foram corrigidos.
Dessa forma, o modelo GLM para verificar a
influência da distância da floresta na composição
de pequenos mamíferos foi construído usando os
filtros espaciais como variáveis fixas. A família
de distribuição usada foi Gaussian, uma vez
que a variável resposta (scores NMS) não era
de contagem. Para o modelo considerando a
estrutura da comunidade, o mesmo procedimento
foi adotado, porém, sem considerar os filtros
espaciais já que os resíduos dos modelos não
apresentaram autocorrelação espacial. Todas as
análises relacionadas aos modelos GLM foram
realizadas no programa R 2.15.3.
Modelos GLM foram construídos também
para comparar a abundância total entre os sítios
amostrados, usando a família de distribuição
negative binomial. Para todas as análises estatísticas
descritas foram considerados signiicativos valores
de p≤0,05.
RESULTADOS
Foram capturados 150 indivíduos de 12
espécies de pequenos mamíferos nos 20 sítios de
amostragem (Tabela 2, Figura 2). A diversidade alfa
foi signiicativamente maior no fragmento linear
não conectado e menor no interior da loresta
contínua, quando comparada com os fragmentos
lineares (Tabela 3 e Figura 3). De maneira oposta,
a diversidade beta foi signiicativamente maior
no interior da loresta contínua, não diferindo
signiicativamente entre a borda da loresta contínua
e o fragmento linear conectado, e apresentando
menor valor no fragmento linear não conectado
(Tabela 3 e Figura 3).
A análise de NMS evidenciou que o fragmento
linear conectado possui maior similaridade com
a loresta contínua do que o fragmento linear
não conectado, tanto em relação à composição
de espécies quanto à estrutura da comunidade
(Figura 4). Esses resultados foram corroborados
pela análise de similaridade ANOSIM que mostrou
que a composição da comunidade de pequenos
mamíferos no fragmento linear conectado é similar
ao interior (R = - 0,046; p = 0,627) e à borda da
loresta contínua (R = - 0,014; p = 0,5). O mesmo
resultado foi observado quando considerada a
Tabela 2: Espécies de pequenos mamíferos e número de indivíduos capturados por sítio de amostragem
na Reserva Natural Vale e nos fragmentos lineares do entorno. FCI = interior da loresta contínua, FCB =
borda da loresta contínua, FLC = fragmento linear conectado à loresta contínua, FLNC = fragmento linear
não conectado, DP = desvio padrão.
Espécies
Marsupiais
Caluromys philander (Linnaeus, 1758)
Didelphis aurita Wied-Neuwied, 1826
Gracilinanus microtarsus (Wagner, 1842)
Marmosa murina (Linnaeus, 1758)
Marmosa paraguayana (Tate, 1931)
Marmosops incanus (Lund, 1840)
Metachirus nudicaudatus (É. Geoffroy St.-Hilaire, 1803)
Monodelphis americana (Müller,1776)
Roedores
Nectomys squamipes Brants, 1827
Trinomys setosus (Desmarest, 1817)
Rattus rattus (Linneaus 1758)
Abundância total (±DP)
FCI
Sítios de amostragem
FCB
FLC
FLNC
1
8
1
1
0
4
0
1
0
24
1
4
6
5
1
1
1
4
4
4
0
4
0
1
0
11
1
10
0
16
1
0
0
0
1
0
0
3
4
0
1
4
22
0
17 (±1,67)
45 (±3,24)
23 (±1,81)
65 (±5,20)
425
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 2: Espécies de pequenos mamíferos capturadas na Reserva Natural Vale e nos fragmentos lineares
amostrados. Da esquerda para direita, de cima para baixo: Caluromys philander, Didelphis aurita, Gracilinanus
microtarsus, Marmosops incanus, Metachirus nudicaudatus, Marmosa murina, Marmosa paraguayana e Trinomys
setosus. Fotos: Mariana F. Rocha e Sergio B. Lage.
Figura 3: Relação entre riqueza de espécies e número de
indivíduos ajustada por regressões lineares mostrando
que a diversidade alfa e beta se comportam de maneira
oposta nos tratamentos considerados. Legenda: círculo
preto = interior da loresta contínua, círculo branco =
borda da loresta contínua, triângulo branco = fragmento
linear conectado, triângulo cinza = fragmento linear não
conectado.
abundância (fragmento conectado x interior: R =
0,076; p = 0,246; fragmento conectado x borda:
R = 0,104; p = 0,198). Entretanto, a composição
de espécies no fragmento linear não conectado
foi dissimilar ao interior (R = 0,48; p = 0,008) e à
borda da loresta contínua (R = 0,42; p = 0,016). A
estrutura da comunidade seguiu o mesmo padrão,
sendo altamente dissimilar entre o fragmento linear
não conectado e a loresta contínua (fragmento não
conectado x interior: R = 0,6; p = 0,008; fragmento
não conectado x borda: R = 0,56; p = 0,008).
Os dados obtidos evidenciam que a proximidade
com a loresta contínua inluencia tanto a composição
de espécies quanto a estrutura da comunidade
de pequenos mamíferos nos fragmentos lineares
do entorno (Tabela 4). Nesse sentido, ambos
(composição e abundância de indivíduos) diferem à
medida que a distância da loresta contínua aumenta
(Figura 5).
Tabela 3: Valores de signiicância do teste F para a diversidade alfa (intercepto) e beta (inclinação) de
pequenos mamíferos não voadores entre os sítios amostrados. Diferentes letras denotam diferenças
signiicativas entre as comparações par a par dos intervalos de coniança. FCI = interior de loresta
contínua, FCB = borda da loresta contínua, FLC = fragmento linear conectado à loresta contínua, FLNC =
fragmento linear não conectado.
Estimador
Log c (intercepto)
Z (inclinação)
FCI
FCB
FLC
FLNC
0,021*(±0,021)a
0,667*(±0,022)a
0,025*(±0,021)a
0,534 (±0,015)b
0,142*(±0,063)b
0,568*(±0,057)b
0,287*(±0,081)c
0,313*(±0,052)c
Z (inclinação) = diversidade beta (±IC); Log c (intercepto) = alfa-diversidade (±IC) *p < 0,001
426
ROCHA ET AL.
PEQUENOS MAMÍFEROS
DISCUSSÃO
A comunidade de pequenos mamíferos
nos fragmentos lineares conectados à RNV
foi similar à loresta contínua, para todos os
parâmetros analisados, enquanto nos fragmentos
lineares não conectados os resultados diferiram
signiicativamente
da
loresta
contínua,
principalmente dos sítios localizados no seu
interior. Isso demonstra que a distância dos
fragmentos lineares até a loresta contínua
interfere signiicativamente na comunidade de
pequenos mamíferos presentes nesses fragmentos,
conirmando a primeira hipótese proposta neste
trabalho. Dessa forma, a RNV, por ser um grande
remanescente lorestal e ocupar grande parte
da paisagem (Peixoto et al., 2008), pode se
enquadrar no modelo de spillover (ver Brudvig et
al., 2009), inluenciando a composição e estrutura
da comunidade de pequenos mamíferos nos
fragmentos lineares mais próximos.
A importância das lorestas contínuas para
manutenção da riqueza, composição e estrutura
da biota nativa silvestre em fragmentos lineares
conectados também foi observada em outros
estudos realizados em lorestas tropicais com
pequenos e grandes vertebrados, invertebrados e
angiospermas (ver Lima & Gascon, 1999; Bolger et
Figura 4: Análise de Ordenação Não-Métrica (NMS) evidenciando o espaço dimensional ocupado pelos sítios de
amostragem em relação à similaridade na composição de espécies (a) e na estrutura da comunidade (b) de pequenos
mamíferos. Legenda: círculo preto = interior da loresta contínua, círculo branco = borda da loresta contínua,
triângulo branco = fragmento linear conectado, triângulo cinza = fragmento linear não conectado.
Tabela 4: Sumário dos modelos gerais linearizados (GLMs) construídos para veriicar o efeito da distância
da loresta contínua na composição de espécies (a) e estrutura da comunidade (b) de pequenos mamíferos.
O modelo para composição de espécies foi construído considerando o MEM como variável ixa. Dist.RNV =
distância da loresta contínua; MEM = mapas de autovetor de Moran (em inglês Moran’s eigenvector maps).
(a) Composição (scores nms1) ~ dist.RNV + MEM
Variável
Dist.RNV
MEM
Estimate
-0,3116
0,2565
Erro padrão
0,1025
0,5987
Valor de t
2,503
-1,668
p
0,0228
0,1136
(b) Estrutura (scores nms1) ~ dist.RNV
Variável
Dist.RNV
Estimate
0,2763
Erro padrão
0,1069
Valor de t
2,586
p
0,0187
427
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 5: Mudanças na composição de espécies (a) e estrutura da comunidade (b) de pequenos mamíferos em
função da distância em relação à loresta contínua, com base em modelos gerais linearizados (GLM). Legenda: Círculo
preto = interior da loresta contínua, círculo branco = borda da loresta contínua, triângulo branco = fragmento linear
conectado, triângulo cinza = fragmento linear não conectado.
al., 2001; Pardini et al., 2005; Hawes et al., 2008;
Martensen et al., 2008; Lees & Peres, 2008;
Barlow et al., 2010; Rocha et al., 2011; Castro &
van den Berg, 2013).
Os resultados obtidos corroboram a hipótese
de que os fragmentos lineares conectados
apresentaram maior diversidade beta do que os
não conectados. Nesse sentido, a conectividade
estrutural com a loresta contínua também
parece inluenciar a diversidade beta de pequenos
mamíferos nos sítios amostrados, uma vez que
contribui para aumentar o turnover de espécies
e indivíduos (Pardini et al., 2010), resultando
em uma comunidade de pequenos mamíferos
mais heterogênea e, consequentemente, uma
maior diversidade beta nos fragmentos lineares
conectados. Da mesma forma, a menor diversidade
beta (comunidade mais homogênea) nos
fragmentos lineares não conectados pode ser uma
consequência do isolamento dessas áreas, uma vez
que o turnover está relacionado ao deslocamento
dos indivíduos (Hubbell, 1997; Condit et al.,
2002). Dessa forma, os resultados apresentados
corroboram estudos anteriores (p. ex. Condit et
al., 2002; Pardini et al., 2005; Rocha et al., 2011;
Mesquita & Passamani, 2012), demostrando
a importância da conectividade provida pelos
fragmentos lineares na redução do isolamento de
populações/espécies e no aumento do turnover
em paisagens fragmentadas.
428
Ao contrário do que foi hipotetizado, os
fragmentos
lineares
apresentaram
maior
diversidade alfa do que a loresta contínua.
Contudo, essa resposta provavelmente se deve
ao efeito da amostragem, mais do que à diferença
entre os tratamentos. Como os fragmentos lineares
têm menor tamanho que a loresta contínua e
a amostragem foi a mesma para todas as áreas
(mesmo número de transectos e de armadilhas
e mesma quantidade de dias amostrados), foi
capturado um maior número de espécies nos
fragmentos lineares, uma vez que nestes as
espécies provavelmente encontram-se mais
aninhadas. Assim, se a amostragem considerasse
toda a área dos remanescentes estudados, seria
esperado, de acordo com a relação espécie-área
(ver Rosenzweig, 1995; Hubbell, 1997), que a
diversidade alfa fosse maior na loresta contínua e
menor nos fragmentos lineares. Essa colocação é
corroborada pelo fato de os fragmentos pequenos
possuírem um subconjunto de espécies encontradas
em fragmentos maiores e com vegetação primária
(Louzada et al., 2010; Hill et al., 2011; Menezes &
Fernandez, 2013), conforme proposto inicialmente.
Diante dos resultados obtidos, conclui-se que,
em relação à comunidade de pequenos mamíferos,
a loresta contínua na qual se insere a RNV exerce
grande inluência sobre os fragmentos lineares do
entorno, funcionando como uma área de spillover,
o que pode aumentar o valor destes remanescentes
ROCHA ET AL.
para a conservação e, consequentemente,
aumentar sua importância na paisagem
fragmentada. Também foi possível observar que
tanto a proximidade quanto a conectividade dos
fragmentos em relação à RNV são importantes
variáveis que inluenciam a composição, a estrutura
da comunidade e a diversidade beta de pequenos
mamíferos nos fragmentos lineares dessa paisagem.
Desta forma, a similaridade com a loresta contínua
indica que a manutenção e proteção de fragmentos
lineares conectados a grandes blocos lorestais
pode representar uma estratégia importante para
a conservação da biodiversidade em paisagens
fragmentadas.
AGRADECIMENTOS
À Vale S.A. pelo apoio logístico concedido para
realização deste trabalho; Fibria Celulose S/A e
Caliman por autorizar os trabalhos nos fragmentos
em suas propriedades; Átilla Colombo Ferreguetti
pelo auxílio nas atividades de campo; Leila Meyer
pela contribuição essencial com as análises de
autocorrelação espacial; Yuri Leite, Leonora Pires
Costa, Jeronymo Dalapicolla e Rafaela Duda
pela ajuda com a identiicação de espécimes;
Ana Carolina Srbek de Araujo pelo convite para
participar desse capítulo e pelas sugestões no
texto; Yuri Leite e Diogo Loretto pela revisão do
capítulo e importantes contribuições; Coordenação
de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior
(CAPES) pela bolsa de estudos concedida à
primeira autora para realização de suas atividades
de doutorado no Brasil e na Austrália através do
Programa de Doutorado Sanduíche (número do
processo 1295/12-8). Esse capítulo foi gerado a
partir de informações obtidas durante o doutorado
da primeira autora.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Arrhenius, O. 1922. A new method for the analysis of
plant communities. Journal of Ecology 10 (2): 185199.
Barlow, J.; Louzada, J.; Parry, L.; Hernandez, M.I.M.;
Hawes, J.; Peres, C.A.; Vaz-de-Mello, F.Z. & Gardner,
T.A. 2010. Improving the design and management of
forest strips in human-dominated tropical landscapes:
a ield test on Amazonian dung beetles. Journal of
PEQUENOS MAMÍFEROS
Applied Ecology 47: 779-788.
Beier, R.P. & Noss, R.F. 1998. Do habitat corridors
provide connectivity? Conservation Biology 12 (6):
1241-1252.
Bennett, A. & Saunders D.A. 2010. Habitat fragmentation
and landscape change. Pp 88-106. In: Sodhi, N. &
Ehrlich, P. (Eds.). Conservation Biology for all. Oxford,
Oxford University Press.
Bolger, D.T.; Scott, T.A. & Rotenberry, J.T. 2001. Use of
corridor-like landscape structures by birds and small
mammal species. Biological Conservation 102: 213224.
Brudvig, L.A.; Damschen, L.I.; Tewksburyb, J.J.; Haddadc,
N.M. & Levey, D.J. 2009. Landscape connectivity
promotes plant biodiversity spillover into non-target
habitats. Proceedings of the National Academy of
Sciences of the United States of America 106 (23):
1-5.
Castro, G.C. & Van den Berg, E. 2013. Structure and
conservation value of high-diversity hedgerows in
southeastern Brazil. Biodiversity and Conservation
22: 2041-2056.
Chiarello, A.G. 1999. Effects of fragmentation of
the Atlantic forest on mammal communities in
southeastern Brazil. Biological Conservation 89: 7182.
Condit, R.; Pitman, N.; Leigh Jr, E.G.; Chave, J.; Terborgh,
J.; Foster, R.B.; Nunez, P.; Aguilar, S.; Valencia, R.; Villa,
G.; Muller-Landau, H.C.; Losos, E. & Hubbell, S.P.
2002. Beta-Diversity in Tropical Forest Trees. Science
295 (5555): 666-669.
Diniz-Filho, J.A.F.; Bini, L.M.; Hawkins, B.A. 2003. Spatial
autocorrelation and red herrings in geographical
ecology. Global Ecology and Biogeography 12: 53–
64.
Dray, S.; Legendre, P.; Blanchet, F.G. 2009. Packfor:
forward selection with permutation. http://RForge.R-project.org/projects/sedar (Acesso outubro
de 2014).
Dray, S.; Legendre, P.; Peres-Neto, P. 2006. Spatial
modeling: a comprehensive framework for principal
coordinate analysis of neighbor matrices (PCNM).
Ecological Modelling 196: 483–93.
Fahrig, L. 2003. Effects of habitat fragmentation on
biodiversity. Annual Review of Ecology, Evolution, and
Systematics 34: 487-515.
Fernandez, F.A.S. 2004. O Poema Imperfeito: Crônicas
de Biologia, Conservação da Natureza e seus Heróis.
2. ed. Curitiba, Editora UFPR.
Ferraz, G.; Nichols, J.D.; Hines, J.E.; Stouffer, P.C.;
Bierregaard, R.O. & Lovejoy, T.E. 2007. A Large-Scale
Deforestation Experiment: Effects of Patch Area
429
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
and Isolation on Amazon Birds. Science 315 (5809):
238-241.
Fortin, M.J.; Dale, M.R.T. 2005. Spatial analysis: a guide
for ecologists. Cambridge (UK): Cambridge University
Press.
Garmendia, A.; Arroyo-Rodriguez, V.; Estrada, A.;
Naranjo, E.J. & Stoner, K.E. 2013. Landscape and
patch attributes impacting medium and large-sized
terrestrial mammals in a fragmented rainforest.
Journal of Tropical Ecology 29: 331-344.
Hawes, J.; Barlow, J.; Gardner, T.A. & Peres, C.A. 2008.
The value of forest strips for understory birds
in an Amazonian plantation landscape. Biological
Conservation 141: 2262-2278.
Hill, J.K.; Gray, M.A.; Khen, C.V.; Benedick, S.; Tawatao,
N. & Hamer, K.C. 2011. Ecological impacts of tropical
forest fragmentation: how consistent are patterns
in species richness and nestedness?. Philosophical
Transactions of Royal Society B 366: 3265-3276.
Hubbell, S.P. 1997. A uniied theory of biogeography
and relative species abundance and its implication to
tropical rain forests and coral reefs. Coral Reefs 16
(Suppl): 9-21.
Laurance, W.F.; Ferreira, L.V.; Rankin-de-Merona, J.M.
& Laurance, S.G. 1998. Rainforest fragmentation
and the dynamics of Amazonian tree communities.
Ecology 79: 2032-2040.
Lees, A.C. & Peres, C.A. 2008. Conservation value of
remnant riparian forest corridors of varying quality
for Amazonian Birds and Mammals. Conservation
Biology 22: 439-449.
Lima, M.G. & Gascon, C. 1999. The conservation
value of linear forest remnants in central Amazonia.
Biological Conservation 91(2/3): 241- 247.
Louzada, J.; Gardner, T.; Peres, C.A. & Barlow, J. 2010. A
multi-taxa assessment of nestedness patterns across
a multiple-use Amazonian forest landscape. Biological
Conservation 143: 1102-1109.
MacArthur, R.H. & Wilson, E.O. 1967. The theory of
island biogeography. Princeton, Princeton University
Press.
Magnago, L.F.S.; Edwards, D.P.; Edwards, F.A.; Magrach,
A.; Martins, S.V. & Laurance, W.F. 2014. Functional
attributes change but functional richness is
unchanged after fragmentation of Brazilian Atlantic
forests. Journal of Ecology 102 (2): 475-485.
Marsden, S.J.; Whifin, M. & Galetti, M. 2001. Bird
diversity and abundance in forest fragments and
Eucalyptus plantations around an Atlantic forest
reserve, Brazil. Biodiversity and Conservation 10:
737-751.
Martensen, A.C.; Pimentel, R.G. & Metzger, J.P. 2008.
430
Relative effects of fragment size and connectivity
on bird community in the Atlantic Rain Forest:
Implications for conservation. Biological Conservation
141: 2184-2192.
Menezes, J.F.S. & Fernandez, F.A.S. 2013. Nestedness
in forest mammals is dependent on area but not on
matrix type and sample size: an analysis on different
fragmented landscapes. Brazilian Journal of Biology
73 (3): 465-470.
Mesquita, A.O. & Passamani, M. 2012. Composition and
abundance of small mammal communities in forest
fragments and vegetation corridors in Southern
Minas Gerais, Brazil. Revista de Biologia Tropical 60
(3): 1335-1343.
Pardini, R.; Bueno, A.A.; Gardner, T.A; Prado, P.I &
Metzger, J.P. 2010. Beyond the Fragmentation
Threshold Hypothesis: Regime Shifts in Biodiversity
Across Fragmented Landscapes. PlosOne. 5(10):
e13666. doi:10.1371/journal.pone.0013666.
Pardini, R.; Souza, S.M.; Braga-Neto, R. & Metzger, J.P.
2005. The role of Forest structure, fragment size and
corridors in maintaining small mammal abundance
and diversity in Atlantic Forest landscape. Biological
Conservation 124: 253-266.
Peixoto, A.L. & Silva, I.M. 1997. Tabuleiro forests on
the northern Espirito Santo, south-eastern Brazil. Pp
369-372. In: Davis, S.D.; Heywood, V.H.; HerreraMacbryde, O.; Villa-Lobos, J. & Hamilton, A.C. (Eds.).
Centers of Plant Diversity: A Guide and Strategy for
their conservation. Cambridge: WWF/IUCN Publisher.
Peixoto, A.L.; Silva, I.M.; Pereira, O.J.; Simonell,i M.; Jesus,
R.M. & Rolim, S.G. 2008. Tabuleiro Forests North of
the Rio Doce: Their Representation in the Vale do Rio
Doce Natural Reserve, Espírito Santo, Brazil. Pp 319350. In: Thomas, W.W. (Ed.). The Atlantic Coastal
Forest of northeastern Brazil. New York, The New
York Botanical Garden.
Pereira, O.J. 2007. A cobertura vegetal do Espiríto Santo.
Pp 29-34. In: Simonelli, M. & Fraga, C.N. Espécies da
lora ameaçadas de extinção no estado do Espírito
Santo. Vitória, IPEMA.
Rangel, T.F.L.V.B.; Diniz-Filho, J.A.F.; Bini, L.M. 2010.
SAM: a comprehensive application for spatial analysis
in macroecology. Ecography 33: 46–50.
Ribeiro, M.C.; Metzger, J.P.; Martensen, A.C.; Ponzoni,
F.J. & Hirota, M.M. 2009. The Brazilian Atlantic Forest:
How much is left, and how is there maining forest
distributed? Implications for conservation. Biological
Conservation 142: 1141-1153.
Ricketts, T.H. 2004. Tropical Forest Fragments
Enhance Pollinator Activity in Nearby Coffee Crops.
Conservation Biology 18 (5): 1262-1271.
ROCHA ET AL.
Rocha, M.F.; Passamani, M. & Louzada, J. 2011. A Small
mammal community in a Forest Fragment, Vegetation
Corridor and Coffee matrix system in the Brazilian
Atlantic Forest. PlosOne 6 (8): e23312.
Rolim, S.G.; Jesus, R.M.; Nascimento, H.E.M.; Couto,
H.T.Z. & Chambers, J.Q. 2005. Biomass change in
an Atlantic tropical moist forest: the ENSO effect
in permanent sample plots over a 22-year period.
Oecologia 387-410.
Rosenzweig, M.L. 1995. Species diversity in space and
time. Cambridge, Cambridge University Press.
SOS Mata Atlântica & INPE. 2014. Atlas dos
Remanescentes Florestais da Mata Atlântica Período 2012-2013. Fundação SOS Mata Atlântica
& Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais.
Srbek-Araujo, A.C. & Chiarello A.G. 2006. Registro
recente de harpia, Harpia harpyja (Linnaeus)
(Aves, Accipitridae), na Mata Atlântica da Reserva
Natural Vale do Rio Doce, Linhares, Espírito Santo e
implicações para a conservação regional da espécie.
Revista Brasileira de Zoologia 23: 1264-1267.
PEQUENOS MAMÍFEROS
Srbek-Araujo, A.C.; Rocha, M.F. & Peracchi, A.L. 2014.
A Mastofauna da Reserva Natural Vale, Linhares,
Espírito Santo, Brasil. Ciência & Ambiente 49: 153167.
Thomaz, L.D. 2010. A Mata Atlântica no estado do
Espírito Santo, Brasil: de Vasco Fernandes Coutinho ao
Século 21. Boletim do Museu de Biologia Mello Leitão
27: 5-20.
Vieira, M.V.; Oliiers, N.; Delciellos, N.A.C.; Antunes,
V.Z.; Bernardo, L.R.; Grelle, C.E.V. & Cerqueira, R.
2009. Land use vs. fragment size and isolation as
determinants of small mammal composition and
richness in Atlantic Forest remnants. Biological
Conservation 142: 1191-1200.
Wilcove, D.S.; McLellan, C.H. & Dobson, A.P. 1986.
Habitat fragmentation in the temperate zone. Pp
237-56. In: Soulé, M.E. (Ed.). Conservation Biology:
The Science of Scarcity and Diversity. Sunderland,
Sinauer.
431
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
432
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
26
FRUGIVORIA E DISPERSÃO DE
SEMENTES POR MORCEGOS NA
RESERVA NATURAL VALE, SUDESTE
DO BRASIL
Isaac P. Lima, Marcelo R. Nogueira, Leandro R. Monteiro & Adriano
L. Peracchi
INTRODUÇÃO
O Brasil é considerado um país megadiverso,
sendo o primeiro no mundo em diversidade de lora
(Forzza et al., 2012) e o quarto em diversidade
de fauna (Williams et al., 2001). Morcegos
contribuem com pelo menos 178 espécies para
a mastofauna brasileira (Nogueira et al., 2014) e
têm em Phyllostomidae a família mais numerosa,
com 92 espécies. Essa família se destaca ainda por
apresentar grande diversidade ecológica, incluindo
espécies que se alimentam de insetos, pequenos
vertebrados, frutos, néctar, folhas, sementes e
sangue (Altringham, 2011).
Por meio das interações ecológicas das quais
participam, morcegos proveem importantes
serviços ecossistêmicos (Kunz et al., 2011),
dentre os quais pode-se destacar a dispersão de
sementes, deinida por Stoner & Henry (2010)
como a remoção das sementes e sua deposição
em locais distantes das plantas parentais. Na
região neotropical, morcegos consomem frutos
de pelo menos 546 espécies de plantas, em 191
gêneros e 62 famílias (Lobova et al., 2009).
Dentre essas espécies, algumas parecem depender
exclusivamente dos morcegos para sua dispersão
(Sazima et al., 2003; Thies & Kalko, 2004),
enquanto outras, importantes nos estágios iniciais
da sucessão lorestal, têm papel de destaque na
dieta desses mamíferos (Muscarella & Fleming,
2007). Além disso, morcegos são reconhecidos pela
qualidade da dispersão que promovem, geralmente
consumindo frutos maduros, os quais transportam
para longe da planta-mãe, e defecando sementes
em voo, frequentemente sobre áreas abertas
propícias à germinação (Lobova et al., 2009). Salvo
por um único gênero (Chiroderma), morcegos não
daniicam as sementes durante a mastigação ou
em seu trato gastrointestinal (Nogueira & Peracchi,
2003).
Morcegos
neotropicais
considerados
especializados na frugivoria pertencem às
subfamílias Stenodermatinae, Carolliinae e
Rhinophyllinae (sensu Baker et al., 2016) e
ocorrem em todos os biomas brasileiros (Reis et
al., 2007). A Mata Atlântica abriga signiicativa
riqueza nesse grupo (22 espécies), embora esteja
hoje bastante fragmentada – mais de 80% de seus
remanescentes tem área menor do que 50 ha – e
representada por apenas 12,5% de sua cobertura
original (Ribeiro et al., 2009; SOS Mata Atlântica
& Inpe, 2014). A Reserva Natural Vale (RNV), no
estado do Espírito Santo, possui cerca de 22.711
ha e é contígua à Reserva Biológica de Sooretama,
que por sua vez abarca cerca de 24.000 ha
(Chiarello, 2000). Essas reservas totalizam quase
50.000 ha de áreas lorestais, representando uma
oportunidade singular para pesquisa biológica,
principalmente quando se considera que maiores
fragmentos de Mata Atlântica ocorrem apenas em
433
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
latitudes mais altas, onde se espera uma redução
no número de espécies de morcegos (Willig et al.,
2003; Ramos-Pereira & Palmeirim, 2013).
A RNV tem sido objeto de pesquisas de campo
com morcegos desde a década de 1970 (Peracchi
& Albuquerque, 1993; Pedro & Passos, 1995;
Peracchi et al., 2011; Srbek-Araujo et al., 2012;
Nogueira et al., 2012) e os resultados apontam para
uma riqueza recorde na Mata Atlântica (Peracchi
et al., 2011). As 50 espécies assinaladas na mais
recente lista publicada para a reserva (Srbek-Araujo
et al., 2014) correspondem a, respectivamente,
70 e 43% do que já foi registrado para Chiroptera
no estado do Espírito Santo (Pimenta et al.,
2014; Hoppe et al., 2014a, b) e no bioma
atlântico (Paglia et al., 2012) (a lista atualizada
de morcegos da RNV pode ser encontrada na
Tabela 1). Morcegos frugívoros representam 1/3
Tabela 1: Relação das espécies de Chiroptera registradas na Reserva Natural Vale, estado do Espírito
Santo, sudeste do Brasil. Espécies assinaladas com um asterisco foram registradas em estudos
anteriores realizados na reserva (Peracchi et al., 1993, Pedro & Passos, 1995).
434
Família/subfamília
Família/subfamília
Emballonuridae/Emballonurinae
Rhynchonycteris naso (Wied-Neuwied, 1820)
Saccopteryx bilineata (Temminck, 1838)
Saccopteryx leptura (Schreber, 1774)
Phyllostomidae/Micronycterinae
Lampronycteris brachyotis (Dobson, 1879)
Micronycteris hirsuta (Peters, 1869)
Micronycteris megalotis (Gray, 1842)
Micronycteris microtis Miller, 1898
Micronycteris minuta (Gervais, 1856)
Phyllostomidae/Desmodontinae
Desmodus rotundus (E. Geoffroy, 1810)
Phyllostomidae/Phyllostominae
Chrotopterus auritus (Peters, 1856)
Lophostoma brasiliense Peters, 1866
Mimon crenulatum (É. Geoffroy, 1803)
Phyllostomus discolor (Wagner, 1843)
Phyllostomus hastatus (Pallas, 1767)
Tonatia bidens (Spix, 1823)
Tonatia saurophila Koopman & Williams, 1951
Trachops cirrhosus (Spix, 1823)
Phyllostomidae/Glossophaginae
Anoura caudifer (É. Geoffroy, 1818)*
Anoura geoffroyi Gray, 1838
Dryadonycteris capixaba Nogueira, Lima, Peracchi & Simmons, 2012
Glossophaga soricina (Pallas, 1766)
Phyllostomidae/Lonchophyllinae
Lonchophylla mordax Thomas, 1903*
Phyllostomidae/Carolliinae
Carollia brevicauda (Schinz, 1821)
Carollia perspicillata (Linnaeus, 1758)
Phyllostomidae/Glyphonycterinae
Trinycteris nicefori Sanborn, 1949
Phyllostomidae/Rhinophyllinae
Rhinophylla pumilio Peters, 1865
Phyllostomidae/Stenodermatinae
Artibeus fimbriatus Gray, 1838
Artibeus lituratus (Olfers, 1818)
Artibeus obscurus (Schinz, 1821)
Artibeus planirostris (Spix, 1823)
Chiroderma villosum Peters, 1860
Dermanura cinerea Gervais, 1856
Dermanura gnoma (Handley, 1987)
Platyrrhinus lineatus (É. Geoffroy, 1810)
Platyrrhinus recifinus (Thomas, 1901)
Pygoderma bilabiatum (Wagner, 1843)
Sturnira lilium (É. Geoffroy, 1810)
Sturnira tildae de la Torre, 1959
Uroderma magnirostrum Davis, 1968
Vampyressa pusilla (Wagner, 1843)
Noctilionidae
Noctilio leporinus (Linnaeus, 1758)
Molossidae/Molossinae
Cynomops planirostris (Peters, 1866)
Molossus molossus (Pallas, 1766)
Molossus rufus É. Geoffroy, 1805
Vespertilionidae/Vespertilioninae
Eptesicus diminutus Osgood, 1915
Eptesicus furinalis (d’Orbigny and Gervais, 1847)
Lasiurus blossevillii ([Lesson, 1826])
Lasiurus ega (Gervais, 1856)
Vespertilionidae/Myotinae
Myotis albescens (É. Geoffroy, 1806)
Myotis nigricans (Schinz, 1821)
LIMA ET AL.
das espécies registradas na Reserva, mas pouco
se sabe sobre suas interações com a lora local
ou mesmo nas matas de tabuleiro de forma geral.
Pedro & Passos (1995) reportaram o consumo de
uma cucurbitácea por Phyllostomus hastatus, de
infrutescências de Cecropia sp. por Platyrrhinus
recifinus e de solanáceas e Piper arboreum por
Carollia perspicillata. O presente trabalho descreve
a chuva de sementes proporcionada por morcegos
frugívoros em áreas de borda e matrizes adjacentes
a estas áreas na RNV, bem como apresenta as
interações entre as espécies de morcegos e os
frutos dos quais se alimentam.
MATERIAL E MÉTODOS
Chuva de Sementes
A chuva de sementes produzida pelos morcegos
na RNV foi estudada por meio de coletores de
sementes. Esses coletores foram instalados em
quatro parcelas, cada uma com 900 m2 e situadas
em áreas de borda de mata e nas suas adjacências
MORCEGOS
Figura 1, pontos 1, 2, 3 e 4). Em cada parcela foram
colocados 18 coletores, seis na borda da mata (10
m em direção ao interior da mata, partindo-se das
últimas árvores antes da área aberta) e 12 na área
aberta adjacente (matriz). Nessa última área, os
coletores foram dispostos em duas ileiras de seis
coletores, a primeira a 10 m da borda e a segunda a
20 m dela (Figura 2). A distância entre os coletores
de uma mesma ileira foi de 5 m. A estrutura dos
coletores foi confeccionada com tubos de PVC de
25 mm de diâmetro, com dimensões de 100 cm
x 100 cm (Figura 3). Como material de anteparo
das sementes, foi utilizada uma tela em nylon com
malha de 1 mm, com 10 cm de profundidade. O
anteparo permaneceu a uma altura de 30 cm do
solo, evitando que as sementes fossem predadas
por roedores (Gorchov et al., 1993).
Os coletores foram vistoriados ao longo de dois
anos (setembro de 2009 a agosto de 2011), com
um esforço mensal de dez dias de amostragem. As
vistorias foram realizadas duas vezes por dia, uma
no início da manhã, para recolher os diásporos1
Figura 1: Mapa da Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste do Brasil, com localização das parcelas
(sítios 1 a 4) onde foram instalados coletores de sementes e efetuadas capturas de morcegos com redes de neblina,
e sítios onde foram realizadas apenas capturas com rede de neblina (pontos 5 a 14).
1 Como a unidade de dispersão pode variar de entre as espécies (p. ex., sementes em Solanum spp. e frutos em Ficus spp.), foi adotado o
termo mais genérico “diásporo”, conforme sugerem Lobova et al. (2009).
435
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
provenientes da dispersão por morcegos, e outra
ao inal da tarde, para o recolhimento do material
depositado pelas aves. Os diásporos retirados dos
coletores foram acondicionados em envelopes
de papel e levados ao laboratório para análise
sob microscópio estereoscópico. A identiicação
desse material foi feita com o auxílio de pranchas
fornecidas por Lobova et al. (2009) e a partir de
consulta a uma coleção de referência de sementes
da área de estudo, além de consultas ao curador
do herbário da RNV, Geovane S. Siqueira. Cada
espécie foi classiicada quanto à sua síndrome de
dispersão (autocórica, anemocórica e zoocórica)
(Noguchi et al., 2009; Silva & Rodal, 2009),
estágio sucessional (pioneira, secundária inicial
e secundária tardia) (Rolim et al., 1999), hábito
(trepadeira, arbusto e árvore) e tipo de dispersão
(endozoocórica e estomatocórica). Dados em
Lobova et al. (2009) também foram utilizados
nessas classiicações.
Pelo menos uma amostra de cada espécie
ou morfoespécie vegetal registrada no presente
estudo encontra-se depositada como testemunho
no Laboratório de Mastozoologia da Universidade
Federal Rural do Rio de Janeiro (UFRRJ).
Figura 2: Representação esquemática de parcela
instalada em área de borda de mata e matriz adjacente
na Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo,
sudeste do Brasil, mostrando a distribuição dos coletores
de sementes.
436
Figura 3: Coletor de sementes (1 m2) utilizado na
Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste
do Brasil, para amostragem da chuva de sementes. Foto:
Isaac P. Lima.
Amostragem em Redes de Neblina
Além da chuva de sementes, foram estudadas
as interações entre morcegos frugívoros e frutos
por meio de amostragens em redes de neblina, a
partir das quais foi possível obter, diretamente dos
morcegos, tanto amostras fecais (endozoocoria)
quanto diásporos transportados oralmente
(estomatocoria). Os dados utilizados nessa análise
foram obtidos em diversos sítios dentro da Reserva
(p. ex., borda e interior de mata, sobre coleções de
água), incluindo as parcelas onde foram instalados
os coletores (Figura 1, pontos de 1 a 14). O esforço
de captura, calculado de acordo com Straube &
Bianconi (2002), foi de 147.900 m2.h de rede. As
amostragens foram feitas entre dezembro de 2007
e novembro de 2012, envolvendo redes de neblina
armadas ao nível do solo e expostas, usualmente,
por quatro horas em seguida ao pôr do sol. Como
houve sobreposição entre o período de amostragem
LIMA ET AL.
com coletores e redes nas parcelas, foi mantida
uma distância de cerca de 100 metros entre esses
dispositivos, visando evitar eventual interferência
do chamado de “distress” de morcegos capturados
nas redes sobre a chuva de sementes. Essas
vocalizações poderiam atrair outros morcegos
para o ponto de captura (p. ex., Simmons & Voss,
1998) e incrementar artiicialmente o número de
sementes depositadas nos coletores.
Os morcegos capturados eram analisados quanto
à presença de diásporos transportados oralmente
e, em seguida, eram colocados individualmente
em sacos de pano, onde eram mantidos por pelo
menos 30 minutos antes da soltura para obtenção
das amostras fecais. Os diásporos transportados
oralmente eram acondicionados individualmente
em sacos plásticos etiquetados. Após soltura dos
morcegos, os sacos de pano eram guardados e
vistoriados em laboratório para acondicionamento
das amostras fecais em sacos plásticos
individualmente etiquetados. Os procedimentos
de identiicação e tombamento de testemunho
desse material foram os mesmos descritos para as
sementes obtidas nos coletores.
O Laboratório de Mastozoologia da UFRRJ
também abriga material testemunho referente
aos morcegos da RNV, capturados e colecionados
de acordo com licença emitida pelo ICMBio/
Sisbio (158 9-1). Esses morcegos encontram-se
preservados sob a forma de pele cheia ou em meio
líquido (álcool 70%).
Análise de Dados
Para avaliar se os esforços amostrais nos
diferentes métodos foram suicientes para
detectar a riqueza de interações entre morcegos
e frutos na RNV, foram construídas curvas do
coletor randomizadas. Tendo em vista que não
houve estabilização em nenhum dos casos, foram
empregados estimadores não paramétricos de
riqueza de espécies. Em ambos os casos as análises
foram efetuadas no programa R (R Core Team,
2015), utilizando-se o pacote Vegan (Oksanen
et al., 2015). Foi avaliada ainda a importância de
cada espécie frugívora no processo de dispersão
MORCEGOS
de sementes a partir do índice de importância de
dispersão (IID), proposto por Galindo-González et
al. (2000). Este índice é dado pela fórmula IID = (S
× B)/1000, onde S é a porcentagem de amostras
fecais com sementes obtidas de uma dada espécie
de morcego e B é a abundância relativa dessa
espécie, aqui representada por sua frequência
relativa de captura.
RESULTADOS
Chuva de Sementes
Os coletores receberam 3.570 diásporos,
dos quais 3.527 foram identiicados pelo
menos em nível de família e 43 apenas até
morfoespécie. Foram reconhecidas 37 famílias e
95 espécies ou morfoespécies no primeiro grupo,
e 17 morfoespécies no segundo, totalizando
112 espécies ou morfoespécies (Tabela 2). A
grande maioria dos diásporos que alcançaram
os coletores foi classiicada como zoocórica (n =
1.742; 49%) ou anemocórica (n = 1.519; 43%),
icando as autocóricas com menos de 10% do total
(n = 266) (Figura 4A). O número de espécies de
plantas com diásporos zoocóricos nos coletores,
entretanto, foi superior ao dobro do observado
para os anemocóricos (n = 73 vs. 28), enquanto
os autocóricos (n = 11) permanecem em pequena
proporção (Figura 4B).
Dos 1.742 diásporos zoocóricos, 1.127
chegaram aos coletores durante a noite (65%),
sendo a maioria deles (n = 1.118; 99%) atribuída
aos morcegos2. Esses diásporos associados à
quiropterocoria permitiram a identiicação de
15 espécies, pertencentes a 11 famílias, icando
apenas quatro diásporos reportados apenas como
morfoespécies (Tabela 2). Frutos do gênero Ficus
corresponderam a 77% dos diásporos identiicados
pelo menos em nível de gênero e foram reconhecidos
em quatro espécies. O segundo táxon com maior
representatividade foi Solanum, com 14% dos
diásporos, icando em terceiro Phyllodendron, com
5%. As famílias com maior representatividade de
espécies foram Moraceae (n = 4) e Urticaceae
(n = 2). Os coletores localizados na área aberta
2 A associação desses diásporos com morcegos e não com outros animais noturnos (p. ex., marsupiais, roedores arborícolas) foi feita através de
suas características (p. ex., tamanho, dureza) e do tamanho das fezes nas quais eles foram coletados (nos casos de endozoocoria). Descartouse também a possibilidade de aves empoleiradas em repouso sobre os coletores da mata terem contribuído para a chuva de sementes nesse
local, já que o material fecal nesse grupo apresenta depósito de ácido úrico (pasta branca insolúvel em água), sendo facilmente identiicável.
437
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Tabela 2: Espécies de plantas amostradas em coletores de sementes em áreas de borda de mata e
matrizes adjacentes na Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste do Brasil, com respectivos
números de diásporos e classiicação quanto à síndrome de dispersão.
Família
Espécie
Nome popular
ANACARDIACEAE
Astronium concinum
Astronium graveolens
Xylopia sericea
Annonaceae
Forsteronia sp.
Forsteronia leptocarpa
Phyllodendron sp.
Euterpe oleracea3
Geonoma sp.
Asteraceae
Aspidoserma ilustre
Bignoniaceae 1
Bignoniaceae 2
Bignoniaceae 3
Handroanthus arianeae
Handroanthus serratifolia
Sparattosperma leucanthum
Zeyheria tuberculosa
Cordia acutifolia
Cordia sp.
Opuntia brasiliensis
Apuleia leiocarpa
Aspidosperma pyricollum
Caesalpiniaceae
Chamaecrista ensiformis
Dialium guianensis
Poeppigia procera
Senna multijuga
Senna sp.
Kielmeyera membranacea
Vismia martiana
Vismia martiana
Terminalia mameluco
Erythroxylum sp.
Euphorbiaceae
Senefeldera veticillata
Platypodium elegans
Piptadenia adiantoides
Fabaceae
Lonchocarpus cultratus
Caesaria sp.
Humiriastrum mussunungense
Lauraceae
gonçalo-alves
aderne
pindaíba-branca
ANNONACEAE
APOCYNACEAE
ARACEAE
ARECACEAE
ASTERACEAE
APOCYNACEAE
BIGNONIACEAE
BORAGINACEAE
CACTACEAE
CAESALPINIACEAE
CLUSIACEAE
COMBRETACEAE
ERYTHROXYLACEAE
EUPHORBIACEAE
FABACEAE
FLACOURTIACEAE
HUMIRIACEAE
LAURACEAE
3 Espécie exótica oriunda da Amazônia.
438
cipó-gril
palmito-açaí
dente-de-leão
tambú-pequiá
ipê-preto
ipê-amarelo
cinco-folhas
ipê-felpudo
mandacaru
garapa
pequiá-sobre
jaúna
jataipeba
côco-d’óleo
angico-branco
durce
copiã
copiã
pelada
sucanga
uruvalheira
arranha-gato
óleo-amarelo
casca-dura
Nº de diásporos
Síndrome
de dispersão
9
36
1
1
2
4
59
6
2
69
4
2
2
3
100
19
284
189
4
3
23
24
1
1
21
1
5
3
1
19
18
7
31
1
3
1
8
3
1
1
6
1
2
Ane
Ane
Orn
Orn
Ane
Ane
Qui
Orn
Zoo
Ane
Ane
Zoo
Ane
Auto
Ane
Ane
Ane
Ane
Orn
Zoo
Orn
Ane
Ane
Auto
Auto
Orn
Ane
Auto
Orn
Ane
Orn
Qui
Ane
Zoo
Zoo
Zoo
Ane
Auto
Auto
Auto
Zoo
Qui
Orn
LIMA ET AL.
Família
LORANTHACEAE
MALPIGHIACEAE
MELIACEAE
MENISPERMACEAE
MIMOSACEAE
MORACEAE
MYRTACEAE
NYCTAGINACEAE
PASSIFLORACEAE
PERACEAE
PIPERACEAE
POACEAE
MORCEGOS
Espécie
Licaria bahiana
Ocotea sp.
Phoradendron coriaceum
Byrsonima sericea
Byrsonima stipulacea
Byrsonima stipulacea
Heteropterys oberdanii
Trichilia pseudostipularis
Menispermaceae
Acacia mangium4
Albizia niopoides
Albizia pedicellaris
Albizia polycephala
Inga laceifolia
Inga laceifolia
Inga sp.
Leguminosa
Mimosaceae 1
Mimosaceae 2
Siparuna sp.
Zornia latifolia
Brosimum sp.
Ficus gomelleira
Ficus gomelleira
Ficus nymphaeifolia
Ficus sp. 1
Ficus sp. 1
Ficus sp. 2
Ficus sp. 3
Ficus sp. 4
Helicostylis tomentosa
Eugenia excelsa
Eugenia sp. 1
Eugenia sp. 2
Eugenia uniflora
Myrtaceae 1
Myrtaceae 2
Plinia trunciflora
Psidium sp.
Psidium sp.
Bougainvillea praecox
Passiflora ceratocarpa
Passiflora sp. 1
Passiflora sp. 2
Peraceae
Piperaceae
Melinis repens
Poaceae
Nome popular
canela-chapéu
imbuia
erva-de-passarinho
muricí-do-brejo
muricí
muricí
mucunã-vermelho
amora-da-mata
acácia
farinha-seca
jueirana-branca
manjolo
ingá
ingá
ingá
arranha-gato
arrozinho-do-campo
mata-pau
mata-pau
apuí
igueira
igueira
igueira
igueira
igueira
jaquinha
goiabeira-vermelha
jamelão
pitanga
jabuticaba
capa-garrote
maracujá-preto
capim-seda
Nº de diásporos
Síndrome
de dispersão
1
4
41
7
11
6
1
1
1
86
1
15
3
12
1
1
17
14
1
1
230
1
197
102
566
81
42
20
5
83
1
3
37
1
3
1
3
11
2
2
41
1
5
2
1
9
658
15
Orn
Qui
Orn
Orn
Qui
Orn
Ane
Zoo
Zoo
Orn
Ane
Orn
Ane
Orn
Qui
Zoo
Auto
Auto
Ane
Zoo
Auto
Zoo
Qui
Orn
Qui
Qui
Orn
Qui
Orn
Orn
Zoo
Orn
Orn
Zoo
Orn
Zoo
Zoo
Orn
Orn
Qui
Ane
Zoo
Orn
Qui
Ane
Orn
Ane
Orn
4 Espécie exótica oriunda da Austrália.
439
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Família
Espécie
RUBIACEAE
RUTACEAE
SAPINDACEAE
Posoqueria latifolia
fruta-de-macaco
Dictyoloma sp.
Serjania sp.
Sapindaceae
Sapotaceae
Solanaceae
Solanum sp. 1
Solanum sp. 1
Solanum sp. 2
Cecropia hololeuca
embaúba
Cecropia hololeuca
embaúba
Cecropia glaziovii
embaúba
Indeterminada (Fezes de ave)1
Indeterminada (semente branca)
Indeterminada (semente crenada)
Indeterminada 1
Indeterminada (semente comprida)
Indeterminada 13
Indeterminada 2
Indeterminada 3
Indeterminada (Fruto amarelo)
Indeterminada (semente rugosa)
Indeterminada (Fruto verde)
Indeterminada (semente vermelha)
Indeterminada (semente achatada)
Indeterminada (semente alada)
Indeterminada 16
Indeterminada (Fezes Ave) 2
Indeterminada 4
SAPOTACEAE
SOLANACEAE
URTICACEAE
INDETERMINADAS
Total
Nome popular
Nº de diásporos
Síndrome
de dispersão
2
3
2
5
12
1
3
151
2
8
6
3
8
1
2
2
2
2
2
1
1
1
1
1
1
1
13
3
1
3.570
Zoo
Ane
Ane
Zoo
Orn
Orn
Orn
Qui
Orn
Qui
Orn
Qui
Orn
Zoo
Zoo
Zoo
Zoo
Zoo
Zoo
Zoo
Zoo
Zoo
Zoo
Qui
Ane
Ane
Orn
Orn
Orn
Figura 4: Frequência de ocorrência das síndromes de dispersão observadas em plantas registradas em coletores
de sementes em áreas de borda e matrizes adjacentes na Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste
do Brasil. Legenda: (A) Dados organizados de acordo com o número de morfoespécies e (B) número de diásporos.
440
LIMA ET AL.
MORCEGOS
receberam juntos diásporos de nove espécies, o que
representa cerca de 50% das espécies encontradas
na borda (Tabela 2).
Das 15 espécies quiropterocóricas identiicadas
nos coletores, 60% são típicas de estágios iniciais
de sucessão ecológica (pioneiras = 3; secundárias
iniciais = 6) e 67% são de porte arbóreo (Tabela
3). Em número de diásporos, espécies arbóreas
também dominaram os coletores, principalmente
em função da elevada frequência de frutos de Ficus
spp. nas amostras. Quanto ao tipo de dispersão,
a maioria das espécies foi classiicada como
endozoocórica (87%), com apenas duas espécies
associadas à estomatocoria. A curva do coletor
para espécies presentes na chuva de sementes
proporcionada pelos morcegos não evidenciou
estabilização (Figura 5), sugerindo que a riqueza
de plantas quiropterocóricas que alcançam as áreas
de borda e matrizes adjacentes na RNV foi apenas
parcialmente amostrada. Estimadores de riqueza
de espécies sugerem que esforço adicional com
coletores de sementes poderia resultar em lista
de cerca de 20 espécies com diásporos levados
até a borda da mata e adjacências pelos morcegos
(Chao = 19±4,05; Jack 1 = 22±2,63; Jack 2 = 23;
Bootstrap = 18±1,51).
Figura 5: Curva do coletor para espécies vegetais
presentes na chuva de sementes durante o período
noturno em áreas de borda e matrizes adjacentes na
Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste
do Brasil.
Tabela 3: Número de diásporos zoocóricos obtidos no período noturno em coletores de sementes
situados na borda da mata e em matrizes adjacentes na Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo,
sudeste do Brasil.
Família/Espécie
Byrsonima stipulacea
Cecropia glaziovii
Cecropia hololeuca
Ficus gomelleira
Ficus nymphaeifolia
Ficus sp. 1
Ficus sp. 2
Humiriastrum mussunungense
Indeterminada (Fruto amarelo)
Indeterminada (semente branca)
Indeterminada (semente rugosa)
Indeterminada 2
Inga laceifolia
Ocotea sp.
Passiflora sp. 2
Phyllodendron sp.
Psidium sp.
Solanum sp. 1
Vismia martiana
Total
Borda
11
3
8
105
557
39
11
1
1
1
1
2
1
3
1
59
804
10 m
20 m
92
9
42
9
1
1
77
3
214
2
74
4
100
Total
%
ES*
Hábito
11
3
8
197
566
81
20
1
1
1
1
2
1
4
2
59
2
151
7
1.118
0,98
0,27
0,72
17,62
50,63
7,25
1,79
0,09
0,09
0,09
0,09
0,18
0,09
0,36
0,18
5,28
0,18
13,51
0,63
100
SI
PI
PI
SI
SI
SI
SI
Arbóreo
Arbóreo
Arbóreo
Arbóreo
Arbóreo
Arbóreo
Arbóreo
Arbóreo
ST
ST
ST
Arbóreo
Arbustivo
Trepadeira
Trepadeira
Arbustivo
Arbustivo
Arbóreo
PI
SI
*Espécies classiicadas quanto ao seu estágio sucessional (ES) (PI - pioneiras, SI - secundárias iniciais e ST - secundárias tardias) e hábito.
**Espécies sem classiicação (mais de um estágio no gênero ou espécie de classiicação indeinida).
441
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 6: Exemplos de morcegos frugívoros especializados (A - Carollia perspicillata, B - Artibeus lituratus, C Rhinophylla pumilio, D - Sturnira tildae, E - Chiroderma villosum) e onívoro (F - Phyllostomus hastatus) com presença
de diásporos em fezes coletadas na Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste do Brasil. A ordem das
espécies está de acordo com o índice de importância do dispersor (ver Tabela 4). Fotos: Marcelo R. Nogueira.
442
LIMA ET AL.
MORCEGOS
Tabela 4: Filostomídeos para os quais foram obtidas amostras fecais positivas para diásporos na Reserva
Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste do Brasil, e respectivos valores de número total de capturas
(N), número total de sementes recolhidas nas fezes (NTSF), número de amostras fecais coletadas (NAF)
e índice de importância do dispersor (IID).
Táxon
Artibeus lituratus (Olfers, 1818)
Carollia perspicillata (Linnaeus, 1758)
Artibeus obscurus (Schinz, 1821)
Rhinophylla pumilio Peters, 1865
Platyrrhinus recifinus (Thomas, 1901)
Sturnira lilium (É. Geoffroy, 1810)
Dermanura gnoma (Handley, 1987)
Dermanura cinerea (Gervais, 1856)
Phyllostomus hastatus (Pallas, 1767)
Chiroderma villosum Peters, 1860
Sturnira tildae de la Torre, 1959
Vampyressa pusilla (Wagner, 1843)
Uroderma magnirostrum Davis, 1968
Total
N
%
NTSF
%
NAF
%
IID
384
336
101
75
45
35
18
32
3
25
5
16
1
1.076
27,4
24
7,2
5,4
3,2
2,5
1,3
2,3
0,2
1,8
0,4
1,1
0,1
8.828
7.205
313
733
81
416
34
27
577
179
27
196
4
18.620
47,4
38,7
1,7
3,9
0,4
2,2
0,2
0,1
3,1
1,0
0,1
1,1
0,02
77
145
9
17
8
10
1
3
2
3
2
7
1
285
27,02
50,88
3,16
5,96
2,81
3,51
0,35
1,05
0,70
1,05
0,70
2,46
0,35
0,74
1,22
0,02
0,03
0,01
0,01
0,00046
0,00242
0,00014
0,00189
0,00028
0,00270
0,00004
Amostragem com Redes de Neblina
Durante a amostragem de morcegos na RNV
foram capturados 1.694 indivíduos, dos quais
1.380 pertencem à família Phyllostomidae, onde
estão os potenciais dispersores de sementes. Foram
identiicadas 31 espécies pertencentes a essa
família, incluindo grupos especializados na frugivoria
(Stenodermatinae, Carollinae e Rhinophyllinae)
e grupos que podem incluir frutos em sua dieta,
mas que não são especializados (Glossophaginae,
Phyllostominae e Micronycterinae; ver Tabela 1 para
a lista completa da quiropterofauna da RNV). No
primeiro grupo estão 79% dos indivíduos e 52% das
espécies de Phyllostomidae amostradas, icando o
segundo grupo com 17% e 45%, respectivamente.
Amostras fecais contendo diásporos e, em frequência
bem menor, transporte oral de diásporos, foram
registradas apenas para frugívoros especializados (n
= 12 spp.) e para o onívoro Phyllostomus hastatus
(Figura 6) (Tabela 4).
A partir das capturas dos morcegos obtevese 285 amostras (fecais e orais) que totalizaram
18.620 diásporos, identiicados em 23 espécies
de 11 famílias (Tabela 3). Urticaceae e Solanaceae
foram as famílias com maior representatividade
em número de amostras (25% cada; Figura
7), o que reletiu o uso de Cecropia spp. por
estenodermatíneos, principalmente A. lituratus,
e de Solanum spp. por C. perspicillata. Urticaceae
(33%) e Solanaceae (17%) também dominaram a
amostra em número de diásporos, vindo em seguida
Piperaceae e Melastomataceae, ambas com 15%.
Quanto à riqueza, Solanaceae e Moraceae, cada
uma com quatro espécies, e Urticaceae, Piperaceae
e Araceae (Figura 8 e 9), cada uma com três, se
destacaram das demais famílias, a maioria com
apenas um representante. A curva do coletor relativa
às amostras fecais de morcegos capturados em rede
sugere que esforço adicional implicaria na descoberta
de novas interações entre morcegos e frutos na RNV
(Figura 10), podendo chegar a cerca de 30 espécies
(Chao = 27±4,05; Jack 1 = 30±2,62; Jack 2 = 31;
Bootstrap = 26±1,59).
Figura 7: Porcentagem de amostras, sementes e
espécies das famílias vegetais provenientes da captura de
morcegos amostrados com redes de neblina na Reserva
Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste do Brasil.
443
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 8: Diásporos de Moraceae (A - Ficus gomeleira e B - Ficus nymphaeifolia), Melastomataceae (C - Miconia
cinnamomifolia), Arecaceae (D e E) e Clusiaceae (F - Vismia martiana) encontrados em fezes de morcegos
capturados com redes de neblina na Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste do Brasil. Fotos: Isaac
P. Lima. Barras de escala = 1 mm.
444
LIMA ET AL.
MORCEGOS
Figura 9: Diásporos de Solanaceae (A - Solanum sp.1 e B - Solanum sp.2), Urticaceae (C - Cecropia hololeuca),
Myrtaceae (D - Psidium sp.), Passiloraceae (E - Passiflora sp.) e Piperaceae (F - Piper sp.) encontrados em fezes
de morcegos capturados com redes de neblina na Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste do Brasil
Fotos: Isaac P. Lima. Barras de escala = 1 mm.
445
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 10: Curva do coletor relativa às amostras fecais
de morcegos capturados com redes de neblina durante
o período noturno na Reserva Natural Vale, estado do
Espírito Santo, sudeste do Brasil.
Assim como na amostragem por meio
dos coletores, interações identificadas pelas
amostras fecais e por diásporos transportados
oralmente mostram um predomínio no uso de
espécies pioneiras e secundárias iniciais (82%)
e de porte arbóreo (59%). Além disso, também
predominou a endozoocoria (91%), havendo
apenas duas espécies cujo diásporo foi trazido
na boca dos morcegos (estomatocoria). Essas
espécies estomatocóricas foram as mesmas
registradas nos coletores de sementes
(Byrsonima
stipulacea
e
Humiriastrum
mussunungense). Também foi registrado o
uso de uma espécie exótica, a Mimosaceae
australiana Acacia mangium, por morcegos.
Artibeus lituratus e C. perspicillata (Figura
6) foram os morcegos mais abundantes na
RNV, representando, respectivamente, 27% e
24% das capturas entre os indivíduos dos quais
se obteve amostras fecais ou orais, enquanto
a terceira espécie mais abundante, Artibeus
obscurus , correspondeu a apenas 7% da
amostra (Tabela 4). Embora ambos representem
cerca de 25% das capturas, C. perspicillata
alcançou IID quase duas vezes maior do que A.
lituratus, tendo apresentado amostras fecais
positivas para diásporos em cerca de 50% das
capturas, contra 27% dessa última espécie. Em
número de diásporos, tanto A. lituratus (47%)
446
quanto C. perspicillata (39%) tiveram elevada
contribuição (Tabela 5).
Carollia perspicillata consumiu frutos de 14
espécies em nove famílias, mas 88% de suas
amostras fecais continham diásporos de apenas
três famílias (Solanaceae, 55%; Clusiaceae, 39%
e Piperaceae, 33%), com um gênero em cada
(Solanum, Vismia e Piper). Artibeus lituratus
interagiu com um número similar de espécies
(n = 12) e com o mesmo número de famílias,
mas 87% de suas amostras fecais/orais eram
de Urticaceae (49%) e Moraceae (18%), com
apenas dois gêneros representados (Cecropia
e Ficus). Embora A. lituratus e C. perspicillata
tenham preferências alimentares distintas,
elas compartilham seis itens alimentares
(Tabela 5). Artibeus obscurus e P. recifinus
apresentaram padrão similar ao de A. lituratus
(dominância de Cecropia spp.), enquanto
Vampyressa pusilla utilizou principalmente
Ficus spp.. Para Sturnira spp. (Figura 6), apenas
uma dentre as 12 amostras fecais obtidas
não continham diásporos pertencentes ao
gênero Solanum. Chiroderma villosum (Figura
6) consumiu apenas Ficus sp. e apresentou
número relativamente elevado de sementes
nas três amostras fecais obtidas para essa
espécie (n = 47, 65 e 67). Rhinophylla pumilio
(Figura 6) foi a terceira espécie em número de
amostras fecais e interagiu com nove plantas
de seis famílias (Tabela 5). Houve domínio de
Clusiaceae (41%) nas amostras dessa espécie,
mas o consumo de Araceae também deve ser
destacado, visto que 50% das amostras fecais
nas quais essa família foi registrada foram
produzidas por R. pumilio (C. perspicillata e
A. lituratus produziram as demais). Outras
interações que merecem destaque são as de
B. stipulacea e H. mussunungense (Figura 11)
com A. lituratus. Esse morcego foi o único
observado consumindo frutos dessas plantas,
sendo a última delas endêmica da Floresta de
Muçununga da RNV.
Itens alimentares
Vismia martiana
Cecropia glaziovii
Piper sp.1
Solanum sp.1
Solanum sp.2
Ficus sp.1
Cecropia sp.
Ficus sp.2
Cecropia hololeuca
Psidium sp.
Phyllodendron sp.
Byrsonima stipulacea
Miconia cinnamomifolia
Acacia mangium
Araceae
Ficus sp.3
Piper sp.2
Humiriastrum mussunungense
Piper sp.3
Solanum sp.3
Myrtaceae
Ficus clusifolia
Solanaceae
Total de amostras fecais
Total de itens alimentares
Total de diásporos
Família Hábito
Clu
Urt
Pip
Sol
Sol
Mor
Urt
Mor
Urt
Myr
Ara
Mal
Mel
Mim
Ara
Mor
Pip
Hum
Pip
Sol
Myr
Mor
Sol
Arbóreo
Arbóreo
Arbustivo
Arbustivo
Arbustivo
Arbóreo
Arbóreo
Arbóreo
Arbóreo
Arbóreo
Trepadeira
Arbóreo
Arbóreo
Arbóreo
Trepadeira
Arbóreo
Arbóreo
Arbóreo
Arbustivo
Arbustivo
Arbóreo
Arbóreo
Arbustivo
Disp.
Al
Cp
Endo
Endo
Endo
Endo
Endo
Endo
Endo
Endo
Endo
Endo
Endo
Esto
Endo
Endo
Endo
Endo
Endo
Esto
Endo
Endo
Endo
Endo
Endo
1
30
3
1
40
3
31
26
26
13
14
5
5
2
1
1
Sl
Rp
1
7
1
2
Cv
1
1
1
1
St
Vp
Um
1
7
2
1
Pr
Ao
5
1
Ph
Dg
Dc
2
2
1
3
1
4
1
1
1
3
1
5
6
2
2
2
2
1
1
2
2
1
1
1
1
1
77
145
12
15
8.828 7.205
10
3
416
1
17
9
733
3
2
179
8
5
81
2
1
27
7
3
196
1
1
4
9
6
313
2
1
577
1
1
34
3
1
27
Total
%
48
43
37
37
30
21
18
11
10
6
4
2
3
2
3
2
2
1
1
1
1
1
1
285
16,8
15,1
13,0
13,0
10,5
7,4
6,3
3,9
3,5
2,1
1,4
0,7
1,1
0,7
1,1
0,7
0,7
0,4
0,4
0,4
0,4
0,4
0,4
100
LIMA ET AL.
Tabela 5: Espécies de plantas classiicadas por hábito e tipo de dispersão (endozoocórica e estomatocórica) e sua representatividade em amostras fecais
ou transportadas oralmente por morcegos capturados na Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste do Brasil.
18.620
MORCEGOS
Siglas empregadas são como se segue: Al = Artibeus lituratus; Cp = Carollia perspicillata; Sl = Sturnira lilium; Rp = Rhinophylla pumilio; Cv = Chiroderma
villosum; Pr = Platyrrhinus reciinus; St = Sturnira tildae; Vp = Vampyressa pusilla; Um = Uroderma magnirostrum; Ao = Artibeus obscurus; Ph = Phyllostomus
hastatus; Dg =Dermanura gnoma. Ara = Araceae; Clu = Clusiaceae; Hum = Humiriaceae; Mal = Malpighiaceae; Mel = Melastomataceae; Min = Mimosaceae;
Mor = Moraceae; Myr = Myrtaceae; Pip = Piperaceae; Sol = Solanaceae; Urt = Urticaceae.
447
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 11: Fruto de Humiriastrum mussunungense
encontrado em rede de neblina ao lado de Artibeus
lituratus na Reserva Natural Vale, estado do Espírito
Santo, sudeste do Brasil. Foto: Isaac P. Lima. Barra de
escala = 1 cm.
DISCUSSÃO
A importância da zoocoria tem sido amplamente
demonstrada para lorestas tropicais, principalmente
em lorestas mais úmidas como a Mata Atlântica
(Piña-Rodrigues & Aguiar, 1993; Pivello et al.,
2006; Venzke et al., 2014). Mesmo dentro desse
bioma parece haver um gradiente com aumento da
proporção de zoocóricas das formações caducifólias
para as ombróilas (Almeida-Neto et al., 2008). A
elevada proporção de zoocóricas aqui reportada para
áreas de borda na RNV é, portanto, compatível com
a localização dessa reserva no domínio da loresta
ombróila (IBGE, 1993), embora em análises mais
detalhadas suas matas sejam classiicadas tanto
como semidecíduas (Peixoto & Gentry, 1990;
Massad et al., 2011) quanto intermediárias entre
semidecíduas e ombróilas (Jesus & Rolim, 2005).
Considerando-se apenas as plantas zoocóricas,
65% dos diásporos amostrados na RNV chegaram
aos coletores durante a noite, evidenciando
importante contribuição dos morcegos para esse
modo de dispersão. As quatro famílias de plantas
com maior representatividade nessa chuva
noturna (Moraceae, Urticaceae, Solanaceae e
Araceae) também apareceram em destaque nas
amostras fecais, juntamente com Piperaceae e
Clusiaceae. Essas seis famílias estão entre as sete
mais frequentemente representadas na dieta de
morcegos na região Neotropical e cinco delas
448
estão entre as seis mais consumidas na região
central da Guiana Francesa, área bem estudada
para interações entre morcegos e frutos (Lobova
et al., 2009). Essa congruência deve-se, em parte,
à forte relação de preferência entre alguns gêneros
de morcegos e Cecropia, Ficus, Piper, Solanum e
Vismia (Muscarella & Fleming, 2007; Mello et al.,
2011). Embora alguma variação na predominância
de uso desses gêneros possa existir, o que
dependerá da abundância local dessas plantas
(Gonçalves da Silva et al., 2008), o padrão está
amplamente documentado na literatura e parece
reletir um componente histórico (ilogenético), no
qual subfamílias de morcegos estão associadas a
gêneros/famílias de plantas em particular (Giannini
& Kalko, 2005). Por trás dessas associações
ancestrais, provavelmente está a disponibilidade
espaço-temporal dos frutos desses gêneros, ricos
em espécies na região Neotropical e com frutos ao
longo das várias estações do ano (Fleming, 1986;
Lobova et al., 2009).
Por
defecarem
em
voo,
morcegos
frequentemente transportam diásporos até
áreas abertas (Gorchov et al., 1993), cumprindo
importante papel na restauração natural de habitat
(Jordano et al., 2006). Todavia, para que essa
restauração tenha início, plantas típicas dos estágios
iniciais da sucessão devem alcançar as áreas a serem
restauradas e, nesse aspecto, os morcegos também
se destacam. Dos cinco gêneros anteriormente
mencionados como preferenciais no consumo por
esses mamíferos, quatro (Cecropia, Piper, Solanum
e Vismia) contêm espécies fortemente associadas
à sucessão (Muscarella & Fleming, 2007). Dentre
esses, apenas Solanum e Vismia foram encontrados
nas linhas de coletores a céu aberto, mas tanto Piper
quanto Cecropia devem chegar aos mesmos sítios
por meio dos morcegos, visto que amostras fecais
obtidas nas outras parcelas continham diásporos de
ambos os gêneros (I.P. Lima, obs. pess.).
O conjunto funcional tróico representado pelos
morcegos frugívoros (obrigatórios ou facultativos)
da RNV é bastante diversiicado, mesmo quando se
considera apenas o subconjunto aqui identiicado
como vetor de diásporos (para a lista de todos
os Phyllostomidae conhecidos para a Reserva ver
Tabela 1). Há representantes de quatro subfamílias
e em diversas classes de tamanho (6 a 110 g),
o que, aliado à elevada diversidade lorística
LIMA ET AL.
da Reserva, sugere ampla gama de interações
(Fleming, 1991; Kalko et al., 1996; Lobova et
al., 2009). Conforme esperado, A. lituratus e C.
perspicillata, espécies mais comuns na RNV e
com maiores índices de importância de dispersão,
mantiveram como núcleo de sua dieta gêneros
usualmente a elas associados (Cecropia e Ficus, e
Piper e Vismia, respectivamente) (Gonçalves da
Silva et al., 2008; Lobova et al., 2009; Mello et al.,
2011). Carollia perspicillata também se alimentou
muito frequentemente de solanáceas, o que já havia
chamado a atenção de Pedro & Passos (1995)
durante breve estudo na RNV. Esses autores
sugeriram que a elevada intensidade no uso de
solanáceas por C. perspicillata pode estar associada
à abundância relativamente baixa de Sturnira spp.
na Reserva (espécies fortemente associadas a essa
família botânica), o que ainda precisa ser testado,
levando-se em consideração a disponibilidade de
piperáceas e solanáceas na região.
Embora a maioria das espécies com as quais
morcegos frugívoros interagiram na RNV apresente
hábito arbóreo, as aráceas constituem notável
exceção. Espécies dessa família são frequentemente
epíitas, como os ilodendros, e têm sido registradas
na dieta de diversos morcegos frugívoros (Lobova
et al., 2009). Na RNV, como em outras áreas
(Henry & Kalko, 2007; Lobova et al., 2009), foi
encontrada em associação com R. pumilio e C.
perspicillata. Também incomuns foram os registros
de plantas estomatocóricas, o que pode não reletir
a importância dos frutos com sementes grandes na
dieta dos morcegos. Estudos em abrigos diurnos
ou mesmo noturnos (p. ex., Zortéa & Chiarello,
1994) são necessários para avaliar um possível
viés associado às redes e coletores de sementes.
As poucas descobertas relativas à estomatocoria,
entretanto, se mostraram importantes. Byrsonima
stipulacea era indicada como possivelmente dispersa
por morcegos e o presente estudo veio a conirmar
essa interação. Já H. mussunungense trata-se
de registro novo, tendo em vista que o gênero
Humiriastrum ainda não havia sido assinalado na
dieta de morcegos (Lobova et al., 2009). Essa
planta é endêmica da muçununga, que, por sua vez,
representa formação endêmica da Mata Atlântica,
com áreas de ocorrência restritas ao norte do Espírito
Santo e sul da Bahia (Simonelli et al., 2008).
MORCEGOS
Morcegos frugívoros são bem conhecidos
por suas interações mutualísticas (Mello et al.,
2011), mas em pelo menos duas situações podem
ter impacto negativo nas comunidades em que
atuam. A primeira delas seria quando morcegos
atuam como predadores de diásporos e não
como dispersores (Nogueira & Peracchi, 2003;
Wagner et al., 2015). Embora morcegos do gênero
Chiroderma apresentem modiicações morfológicas
e comportamentais que aparentemente evoluíram
para o uso eiciente dos recursos nutricionais das
sementes de Ficus (Nogueira et al., 2005; Wagner
et al., 2015), no presente estudo foi evidenciado
um número relativamente elevado de diásporos
não daniicados em amostras fecais de C. villosum.
Ao contrário das amostras com poucos diásporos,
que sugerem ter havido predação, mas não total
(p. ex. alguns diásporos escapam da quebra e são
engolidos), esses casos indicam que a adoção dessa
estratégia pode ser facultativa. Na segunda situação
de interação mutualística com impacto negativo,
morcegos podem atuar como disseminadores de
plantas exóticas, o que já foi demonstrado em
relação a A. lituratus e Terminalia catappa (Sazima
et al., 1994; Zortéa & Chiarello, 1994). No presente
caso, o agente dispersor na RNV também é A.
lituratus e a planta exótica em questão, a australiana
A. mangium, representa sério risco à conservação
da muçununga (Meira Neto, 2012). Essa espécie
também tem sido cultivada em áreas de savana na
Amazônia, onde seu potencial de dispersão natural
por longas distâncias foi demonstrado (ca. 900 m
das áreas cultivadas; Aguiar et al., 2014). Nesse
caso, a ornitocoria foi sugerida como possível
mecanismo de dispersão de longa distância (Aguiar
et al., 2014), mas morcegos também podem estar
envolvidos, conforme demonstrado no presente
estudo.
A RNV é uma das áreas mais ricas em espécies
de plantas na Mata Atlântica (Peixoto & Gentry,
1990), suportando um grupo diversiicado de
morcegos frugívoros (Peracchi et al., 2011).
O presente trabalho vem somar aos dados
inicialmente levantados por Pedro & Passos
(1995) nessa Reserva, mostrando que morcegos
contribuem para a chegada de diásporos de plantas
pioneiras/sucessionais iniciais em áreas abertas e
que eles interagem com diversiicado conjunto de
449
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
plantas, estimado em mais de 30 espécies. Assim
como em outras áreas ricas em espécies de plantas
com frutos carnosos (p. ex., Gonçalves da Silva et
al., 2008; Lobova et al., 2009), também na RNV
morcegos frugívoros retêm uma estrutura tróica
baseada no uso de plantas-núcleo, adicionando
elementos eventualmente típicos da lora local
(H. mussunungense), no que aumentam sua
importância como dispersores de sementes
regionais e na Mata Atlântica de forma geral.
AGRADECIMENTOS
A Renato M. de Jesus pelo convite para
realização deste estudo, permitindo a execução
do projeto sobre a chuva de sementes na Reserva
Natural Vale; a Ana Carolina Srbek de Araujo, pelo
suporte logístico nos trabalhos de campo; ao
Geovane S. Siqueira (curador do herbário da RNV),
pela identiicação do material botânico e a Wesley
R. Silva e Marcelo T. Nascimento pela revisão do
manuscrito. Agradecemos também a FAPERJ,
pelo suporte inanceiro concedido a Isaac P. Lima
(processos E–26/100.021/2009) e Leandro
R. Monteiro, ao CNPq, pelo apoio a Adriano L.
Peracchi (processo 303622/2009–1) e Leandro
R. Monteiro, e a Capes, pela bolsa PNPD concedida
a Marcelo R. Nogueira.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Aguiar Jr. A.; Barbosa, R.I.; Barbosa, J.B.F.; Mourão Jr.,
M. 2014. Invasion of Acacia mangium in Amazonian
savannas following planting for forestry. Plant Ecology
& Diversity 7(1-2): 359-369.
Almeida-Neto, M.; Campassi, F.; Galetti, M.; Jordano,
P. & Oliveira-Filho, A. 2008. Vertebrate dispersal
syndromes along the Atlantic forest: broad-scale
patterns and macroecological correlates. Global
Ecology and Biogeography 17: 503–513.
Altringham, J.D. 2011. Bats: from evolution to conservation.
2ed. Oxford, Oxford University Press. 330p.
Baker, R.J.; Solari, S.; Cirranello, A. & Simmons, N.B.
2016. Higher level classiication of phyllostomid
bats with a summary of DNA synapomorphies. Acta
Chiropterologica 18(1): 1-38.
Chiarello, A.G. 2000. Density and population size of
mammals in remnants of Brazilian Atlantic Forest.
Conservation Biology 14: 1649–1657.
Fleming, T.H. 1986. Opportunism versus specialization:
450
the evolution of feeding strategies in frugivorous
bats. Pp. 105-118. In: A. Estrada & T.H. Fleming (eds)
Frugivores and seed dispersal. Dordrecht, W. Junk
Publishers.
Fleming, T.H. 1991. The Relationship between Body
Size, Diet, and Habitat Use in Frugivorous Bats, Genus
Carollia (Phyllostomidae). Journal of Mammalogy 72:
493–501.
Forzza, R.C.; Baumgratz, J.F.A.; Bicudo, C.E.M.; Canhos,
D.A.L.; Carvalho-Jr, A.A.; Coelho, M.A.N.; Costa,
A.F.; Costa, D.P.; Hopkins, M.G.; Leitman, P.M.;
Lohmann, L.G.; Lughadha, E.N.; Maia, L.C.; Martinelli,
G.; Menezes, M.; Morim, M.P.; Peixoto, A.L.; Pirani,
J.R.; Prado, J.; Queiroz, L.P.; Souza, S.; Souza, V.C.;
Stehmann, J.R.; Sylvestre, L.S.; Walter, B.M.T. & Zappi,
D.C. 2012. New Brazilian Floristic List Highlights
Conservation Challenges. BioScience 62: 39–45.
Galindo-González, J.; Guevara, S.; Sosa, V.J. 2000. Bat
and Bird– Generated Seed Rains at Isolated Trees
in Pastures in a Tropical Rainforest. Conservation
Biology 14: 1693–1703.
Giannini, N.P. & Kalko, E.K.V. 2005. The guild structure
of animalivorous leaf-nosed bats of Barro Colorado
Island, Panama, revisited. Acta Chiropterologica 7:
131-146.
Gonçalves da Silva, A.; Gaona, O. & Medellin, R.A. 2008.
Diet and trophic structure in a community of fruiteating bats in Lacandon Forest, Mexico. Journal of
Mammalogy 89: 43–49.
Gorchov, D.L.; Cornejo, F.; Ascorra, C. & Jaramillo,
M. 1993. The role of seed dispersal in the natural
regeneration of rain forest after strip-cutting in the
Peruvian Amazon. Vegetatio 107/108: 339-349.
Henry, M. & Kalko, E.K.V. 2007. Foraging Strategy
and Breeding Constraints of Rhinophylla pumilio
(Phyllostomidae) in the Amazon Lowlands. Journal of
Mammalogy 88(1): 81–93
Hoppe, J.P.M.; Simões, M.B.; Pimenta, V.T.; Moreira,
N.I.B.; Marinho, K.M. & Ditchield, A.D. 2014a.
First occurrence of Nyctinomops macrotis (Gray,
1839) (Chiroptera: Molossidae) in Espírito Santo,
southeastern Brazil. Check List 10(2): 411–413.
Hoppe, J.P.M.; Pimenta, V.T. & Ditchield, A.D. 2014b.
First occurrence of the recently described Patricia’s
Disk-winged bat Thyroptera wynneae (Chiroptera:
Thyropteridae) in Espírito Santo, southeastern Brazil.
Check List 10(3): 645–647.
IBGE. 1993. Mapa de Vegetação do Brasil. Fundação
Instituto Brasileiro de Geograia e Estatística,
Ministério da Agricultura, Rio de Janeiro.
Jesus, R.M. & Rolim, S.G. 2005. Fitossociologia da Mata
Atlântica de Tabuleiro. Boletim Técnico da Sociedade
LIMA ET AL.
de Investigações Florestais, Viçosa 19: 1–149.
Jordano, P.; Galetti, M.; Pizo, M.A. & Silva W.R. 2006.
Ligando Frugivoria e Dispersão de sementes à biologia
da conservação. Pages 411–436, In: C.D.F. Rocha,
H.G. Bergallo, M. Van Sluys, & M.A.S. Alves (eds.).
Biologia da Conservação: essências. Editorial Rima,
São Paulo, Brasil.
Kalko, E.K.V.; Herre, E.A. & Handley, C.O. 1996. Relation
of ig fruit characteristics to fruit-eating bats in the
new and old world tropics. Journal of Biogeography
23: 565–576
Kunz, T.H.; Torrez, E.B. de; Bauer, D.; Lobova, T. &
Fleming, T.H. 2011. Ecosystem services provided by
bats. Annals of the New York Academy of Sciences
1223: 1–38.
Lobova, T.A.; Geiselman, C.K. & Mori, S.A. 2009. Seed
dispersal by bats in the Neotropics. New York, New
York Botanical Garden, 465p.
Massad, T.J.; Chambers, J.Q.; Rolim, S.G.; Jesus, R.M.
& Dyer, L.A. 2011. Restoration of pasture to forest
in Brazil’s Mata Atlântica: the roles of herbivory,
seedling defenses, and plot design in reforestation.
Restoration Ecology 19: 257–267.
Meira-Neto, J.A.A. 2012. Muçunungas: ecossistemas
raros e ameaçados de extinção. In: Anais do 63o
Congresso Nacional de Botânica, Joinville. Simpósio
Vegetação do Brasil e mudanças globais. P1, 5-8pp.
Mello M.A.R.; Marquitti, F.M.D.; Guimarães, Jr., P.R.;
Kalko, E.K.V.; Jordano, P. & Aguiar, M.A.M. 2011. The
Missing Part of Seed Dispersal Networks: Structure
and Robustness of Bat-Fruit Interactions. PLoS ONE
6(2): e17395. doi:10.1371/journal.pone.0017395
Muscarella, R. & Fleming, T.H. 2007. The role of
frugivorous bats in tropical forest succession.
Biological Reviews 82: 573–590.
Noguchi, D.K.; Nunes, G.P. & Sartori, A.L.B. 2009.
Florística e síndromes de dispersão de espécies
arbóreas em remanescentes de Chaco de Porto
Purtinho, Mato Grosso do Sul, Brasil. Rodriguésia 60
(2): 353–365.
Nogueira, M.R. & Peracchi, A.L. 2003. Fig-seed
predation by 2 species of Chiroderma: discovery of a
new feeding strategy in bats. Journal of Mammalogy
84 (1): 225–233.
Nogueira, M.R.; Lima, I.P.; Moratelli, R.; Tavares, V.C.;
Gregorin, R. & Peracchi, A.L. 2014. Checklist of
Brazilian bats, with comments on original records.
Check List 10 (4): 808–821.
Nogueira, M.R.; Lima, I.P.; Peracchi, A.L. & Simmons,
N.B. 2012. New genus and species of nectarfeeding bat from the Atlantic forest of southeastern
Brazil (Chiroptera: Phyllostomidae: Glossophaginae).
MORCEGOS
American Museum Novitates 3747: 1–30.
Nogueira, M.R.; Monteiro, L.R.; Peracchi, A.L. & Araújo,
A.F.B. 2005. Ecomorphological analysis of the
masticatory apparatus in the seed-eating bats, genus
Chiroderma (Chiroptera: Phyllostomidae). Journal of
Zoology 266: 355–364.
Oksanen, J.; Blanchet, F.G.; Kindt, R.; Legendre, P.; Minchin,
P.R.; O’Hara, R.B.; Simpson, G.L.; Solymos, P.; Henry, M.;
Stevens, H. & Wagner, H. 2015. Vegan: Community
Ecology Package. R package version 2.2-1.
Paglia, A.P.; Fonseca, G.A.B.; Rylands, A.B.; Herrmann,
G.; Aguiar, L.M.S.; Chiarello, A.G.; Leite, Y.L.R.; Costa,
L.P.; Siciliano, S.; Kierulff, M.C.M.; Mendes, S.L.;
Tavares, V.C.; Mittermeier, R.A. & Patton, J.L. 2012.
Lista Anotada dos Mamíferos do Brasil / Annotated
Checklist of Brazilian Mammals. 2ª Edição / 2nd
Edition. Occasional Papers in Conservation Biology 6:
1–76.
Pedro, W.A. & Passos, F.C. 1995. Occurrence and food
habits of some bat species from Linhares Forest
Reserve, Espírito Santo, Brazil. Bat Research News 26
(l): 1–2.
Peixoto, A.L. & Gentry, A. 1990. Diversidade e
composição lorística da mata de tabuleiro na Reserva
Florestal de Linhares (Espírito Santo, Brasil). Revista
Brasileira de Botânica 13: 19–25
Peracchi, A.L. & Albuquerque, S.T. 1993. Quirópteros do
município de Linhares, Estado do Espírito Santo, Brasil
(Mammalia, Chiroptera). Revista Brasileira de Biologia
53 (4): 575–581.
Peracchi, A.L.; Nogueira, M.R. & Lima, I.P. 2011. Novos
achegos à lista dos quirópteros do município de
Linhares, estado do Espírito Santo, sudeste do Brasil
(Mammalia, Chiroptera). Chiroptera Neotropical 17
(1): 842–852.
Pimenta, V.T.; Fonseca, B.S.; Hoppe, J.P.M. & Ditchield,
A.D. 2014. First occurrence of Molossus coibensis
Allen, 1904 (Chiroptera, Molossidae) in Atlantic
Forest Chiroptera Neotropical 20(1): 1237–1242.
Piña-Rodrigues, F.C.M. & Aguiar, I.B. 1993. Maturação
e dispersão de sementes. In: Aguiar, I.B.; PiñaRodrigues, F.C.M. & Figliolia, M.B. (coord.) Sementes
lorestais tropicais. Brasília: ABRATES, 350 p.
Pivello, V.R.; Petenon, D.; Jesus, F.M.; Meirelles, S.T.; Vidal,
M.M.; Alonso, R.A.S.; Franco, G.A.D.C. & Metzger, J.P.
2006. Chuva de sementes em fragmentos de Floresta
Atlântica (São Paulo, SP, Brasil), sob diferentes
situações de conectividade, estrutura lorestal e
proximidade da borda. Acta Botânica Brasílica 20 (4):
845–859.
R Core Team. 2015. R: A language and environment for
statistical computing. R Foundation for Statistical
451
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Computing, Vienna, Austria. URL: http://www.Rproject.org/.
Ramos–Pereira, M.J. & Palmeirim, J.M. 2013. Latitudinal
diversity gradients in new world bats: Are they a
consequence of niche conservatism? PLoS ONE 8
(7): e69245. doi:10.1371/journal.pone.0069245.
Reis, N.R; Peracchi, A.L.; Pedro, W.A. & Lima, I.P. 2007.
Morcegos do Brasil. 1. ed. Londrina, N.R. Reis. 253 p.
Ribeiro, M.C.; Metzger, J.P.; Martensen, A.C.; Ponzoni, F.J
& Hirota, M.M. 2009. The Brazilian Atlantic Forest:
how much is left, and how is the remaining forest
disturbed? Implications for conservation. Biology
Conservation 142: 1141–1153.
Rolim, S.G.; Couto, H.T.Z. & Jesus, R.M. 1999.
Mortalidade e recrutamento de árvores na Floresta
Atlântica em Linhares (ES). Scientia Forestalis 55:
49–69.
Sazima, I.; Fischer, W.A.; Sazima, M. & Fischer, E.A.
1994. The fruit bat Artibeus lituratus as a forest
and city dweller. Ciência e Cultura, São Paulo 46 (3):
164-168.
Sazima, M.; Buzato, S. & Sazima, I. 2003. Dyssochroma
viridiflorum (Solanaceae): a Reproductively Batdependent Epiphyte from the Atlantic Rainforest in
Brazil. Annals of Botany 92 (5): 725–730.
Silva, M.C.N.A. & Rodal, M.J.N. 2009. Padrões das
síndromes de dispersão de plantas em áreas com
diferentes graus de pluviosidade, PE, Brasil. Acta
Botânica Brasileira 23(4): 1040–1047.
Simmons, N.B. & Voss, R.S. 1998. The mammals of
Paracou, French Guiana: a neotropical lowland
rainforest fauna part 1. Bats. Bulletin of the American
Museum of Natural History 237: 1–219.
Simonelli, M.; Souza, A.L.; Peixoto, A.L. & Silva, A.F.
2008. Floristic Composition and Structure of the Tree
Component of a Muçununga Forest in the Linhares
Forest Reserve, Espírito Santo, Brasil. Memoirs of the
New York Botanical Garden 100: 251–370.
SOS Mata Atlântica & Instituto Nacional de Pesquisas
Espaciais. 2014. Atlas dos remanescentes lorestais
da Mata Atlântica - Período 2012-2013 - Relatório
técnico. São Paulo. 1–61.
Srbek-Araujo, A.C.; Rocha, M.F.; Peracchi, A.L. 2015. A
Mastofauna da Reserva Natural Vale, Linhares, Espírito
Santo, Brasil. Ciência & Ambiente, 49: 153-167.
Srbek-Araujo, A.C.; Nogueira, M.R.; Lima, I.P. & Peracchi,
452
A.L. 2012. Predation by the centipede Scolopendra
viridicornis (Scolopendromorpha, Scolopendridae)
on roof-roosting bats in the Atlantic Forest of
southeastern Brazil. Chiroptera Neotropical 18:
1128–1131.
Stoner, K.E. & Henry, M. 2010. Seed dispersal and
frugivory in tropical ecosystems. In: Del-Claro, K. &
Quesada, M. (orgs.). Tropical Ecology. In: Del-Claro, K.
(org.). Tropical Biology and Natural Resources. Unesco,
EOLSS - Encyclopedia of Life Support Systems.
Straube, F.C. & Bianconi, G.V. 2002. Sobre a grandeza
e a unidade utilizada para estimar esforço de captura
com utilização de redes-de-neblina. Chiroptera
Neotropical 8: 150–152.
Thies, W. & Kalko, E.K.V. 2004. Phenology of neotropical
pepper plants (Piperaceae) and their association with
their main dispersers, two short-tailed fruit bats,
Carollia perspicillata and C. castanea (Phyllostomidae).
Oikos 104: 362–376.
Venzke, T.S.; Martins, S.V.; Neri, A.V. & Kunz, S.H. 2014.
Síndromes de dispersão de sementes em estágios
sucessionais de mata ciliar, no extremo sul da Mata
Atlântica, Arroio do Padre, RS, Brasil. Revista Árvore
38 (3): 403–413.
Wagner, I.; Ganzhorn, J.U.; Kalko, E.K.V. & Tschapka, M.
2015. Cheating on the mutualistic contract: nutritional
gain through seed predation in the frugivorous bat
Chiroderma villosum (Phyllostomidae). The Journal of
Experimental Biology 218: 1016–1021.
Williams, J.; Read C.; Norton, A.; Dovers, S.; Burgman,
M.; Proctor. W. & Anderson, H. 2001. Biodiversity,
Australia State of the Environment Report 2001
(Theme Report), CSIRO Publishing on behalf of
the Department of the Environment and Heritage,
Canberra.
Willig, M.R.; Patterson, B.D. & Stevens, R.D. 2003.
Patterns of range size, richness, and body size in
the Chiroptera. Pp 580–621. In: Kunz T.H. & Fenton
M.B. (Eds.). Bat ecology. Chicago, Chicago University
Press.
Zortéa, M. & Chiarello, A.G. 1994. Observations on the
big fruit-eating bat, Artibeus lituratus in an urban
reserve of south-east Brazil. Mammalia 58: 665–
670.
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
27
ABUNDÂNCIA E DENSIDADE
DE MAMÍFEROS DE MÉDIO E
GRANDE PORTE NA RESERVA
NATURAL VALE
Átilla Colombo Ferreguetti, Walfrido Moraes Tomas & Helena de
Godoy Bergallo
INTRODUÇÃO
Estimativas de abundância e densidade
são cruciais no estudo de populações e para o
monitoramento da vida silvestre, permitindo a
comparação do status de conservação de espécies
entre diferentes regiões. Com o monitoramento em
longo prazo das populações em uma dada área, é
possível avaliar também se há aumento, declínio
ou estabilização da população ao longo do tempo
(Soulé, 1986; Glanz, 1996). Nesse contexto, as
estimativas de abundância e densidade têm um
signiicado especial para a conservação de espécies
raras e ameaçadas e são fatores importantes para
determinação de quais estratégias de manejo e
conservação devem ser adotadas em cada caso
(Arita et al., 1990).
Entre os mamíferos, as espécies de médio e
grande porte são consideradas as mais susceptíveis
à extinção em decorrência de impactos antrópicos
(Krebs, 1978; Arita et al., 1990; Terborgh,
1994) e, apesar da importância dos estudos de
abundância e densidade, a maior parte dos estudos
relativos aos diferentes grupos de mamíferos em
áreas de Mata Atlântica descreve a ocorrência das
espécies, destacando a riqueza local, a frequência
de utilização dos tipos lorestais, a distribuição
geográica ou mudanças na dieta (p. ex. Hirsch &
Chiarello, 2012; Souza & Alves, 2014; Magioli et
al., 2015). Ainda há poucos estudos fornecendo
dados sobre a abundância e, principalmente, a
densidade de mamíferos de médio e de grande
porte na Mata Atlântica (p. ex. Cullen Jr., 1997;
Hernández et al., 2002; Galetti et al., 2009;
Martins, 2010; Cassano et al., 2012; Srbek-Araujo,
2013). Os primatas são o grupo com maior número
de trabalhos de abundância e densidade realizados
neste bioma, embora a maioria deles tenha sido
desenvolvida em áreas fragmentadas (p. ex. Price
et al., 2002; Kierulff & Rylands, 2003; Bernardo
& Galetti, 2004; Santana et al., 2008; Costa et
al., 2012; Iurck et al., 2013). Não obstante, além
do baixo número de estudos para a maioria das
espécies de mamíferos de médio e de grande porte
em áreas de Mata Atlântica, a falta de padronização
na coleta e até mesmo na análise e na apresentação
dos dados diiculta ou inviabiliza a comparação das
informações apresentadas na maioria dos estudos
(Chiarello & Melo, 2001; Desbiez et al., 2010).
Um método frequentemente utilizado para
obtenção de estimativas de abundância e densidade
populacionais é a amostragem de distâncias
(distance sampling) e está baseado na detecção
silenciosa dos animais ao longo de transectos
lineares (Buckland et al., 2001). A amostragem
de distâncias consiste em um método simples e
453
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
barato que consegue cobrir grandes áreas em um
curto período de tempo, sendo necessário que as
espécies alvo possam ser diretamente observadas,
que não haja erros de identiicação e que se
obtenha um número suiciente de observações,
sendo 60 para espécies comuns e 40 para espécies
consideradas raras (Buckland et al., 2001). Esse
método tem sido frequentemente utilizado para
avaliar populações de mamíferos de médio e de
grande porte em lorestas tropicais (Chiarello,
1999; Peres, 1999; Chiarello, 2000b; GonzalezSoliz et al., 2001; Galetti et al., 2009; Martins,
2010; Desbiez et al., 2010; Gopalaswamy et al.,
2012; Norris et al., 2012).
Há discussões sobre qual seria o delineamento
amostral mais adequado para obtenção de
resultados robustos em estimativas populacionais
da fauna silvestre utilizando o método de
amostragem de distâncias, as quais incluem
discussões sobre qual a extensão ideal dos
transectos e se deve haver independência entre
os transectos (Peres, 1999; Magnusson, 2001;
Ferrari, 2002). Magnusson (2001) argumenta que
um único transecto, de preferência retilíneo, e de
no mínimo 100 km seria o ideal para estimativas
de populações da fauna silvestre. Com isso, evitase percorrer trilhas de pequeno comprimento
repetidas vezes, o que pode superestimar a
abundância de espécies que habitam a parte da
loresta próximo ao transecto ou que utilizam o
local devido à presença de árvores em frutiicação.
Por outro lado, alguns pesquisadores defendem o
uso de transectos de pequeno comprimento (1–
10 km) e, no caso de um transecto ser percorrido
duas vezes no mesmo dia, um intervalo mínimo de
uma hora deve ser estipulado entre as amostragens
para que encontros com o mesmo indivíduo ou
grupo de animais seja evitado e, dessa maneira,
seja garantida a independência das amostragens
(Peres, 1999; Ferrari, 2002). Além disso,
transectos muito longos (100 km) só podem ser
instalados em lorestas contínuas, como é o caso
da Floresta Amazônica, enquanto em um contexto
de paisagem fragmentada, como observado na
Mata Atlântica, existe uma grande diiculdade em
encontrar locais que comportem um transecto
dessa extensão. Assim, diversos transectos de
menor comprimento podem viabilizar os estudos,
454
principalmente em áreas com relevo acidentado
e com limitações logísticas, o que diicultaria a
abertura de trilhas retilíneas e extensas (Ferrari,
2002). Adicionalmente, considera-se que em
um delineamento amostral com diferentes trilhas
de menor tamanho, há maior probabilidade de
se amostrar a heterogeneidade local e veriicar
variações temporais e sazonais a partir do emprego
de um menor esforço amostral por estação (Janson
& Terborgh, 1980; Ferrari, 2002).
Não se deve esquecer, entretanto, que há duas
fontes de variação na contagem de espécimes em
campo: a variação temporal e a variação espacial. A
primeira pode ser captada a partir de levantamentos
repetidos nos mesmos transectos, desde que a
independência entre as amostragens seja garantida
(os animais se movem o tempo todo e não se
pode esperar que contagens no mesmo transecto
resultem em números de avistamentos e distâncias
perpendiculares idênticas às contagens anteriores).
A segunda fonte de variação, por sua vez, é captada
pela distribuição espacial dos transectos na área
foco do levantamento populacional. Sob estes
aspectos, a repetição de contagens nos mesmos
transectos pode ser vantajosa, mesmo que implique
em aumento na variância das estimativas (Buckland
et al., 2001), o que pode ser facilmente resolvido
com tamanhos amostrais maiores (reunião de um
maior número de registros) (Buckland et al., 2001).
A Reserva Natural Vale (RNV) está composta
por um mosaico de habitat formado por três tipos
principais de itoisionomias (Floresta de Tabuleiro,
Muçununga e Campo Nativo), além das áreas
de transição entre estas formações (ecótono)
(adaptado de Jesus, 1987; Peixoto & Gentry,
1990), o que a torna um importante sítio para a
conservação em razão de sua heterogeneidade
singular. As primeiras estimativas de abundância
e densidade de mamíferos de médio e grande
porte realizadas na RNV foram geradas por
Chiarello (1999, 2000a), há mais de 15 anos.
Embora abranjam um pequeno número de
espécies, os dados gerados nestes estudos podem
ser considerados como o ponto de partida do
monitoramento populacional de algumas das
espécies de mamíferos de médio e grande porte
presentes na RNV. Além destes dados, há outros dois
estudos populacionais mais recentes desenvolvidos
FERREGUETTI ET AL.
na RNV, sendo um com macacos-prego-de-crista
(Sapajus robustus; Martins, 2010) e outro com
onças-pintadas (Panthera onca; Srbek-Araujo,
2013). Neste contexto, o objetivo desse trabalho
foi avaliar o status das populações de mamíferos de
médio e grande porte na RNV a partir da estimativa
de abundância e densidade das espécies. Os
resultados apresentados fornecem elementos que
contribuem para o monitoramento em longo prazo
das populações estudadas na RNV, subsidiando a
deinição de estratégias de conservação.
MATERIAL & MÉTODOS
Para estimar a abundância e a densidade dos
mamíferos de médio e de grande porte foram
instalados quatro transectos com 5 km de
extensão cada, seguindo o protocolo RAPELD.
Este consiste na combinação entre protocolos
MAMÍFEROS: ABUNDÂNCIA E DENSIDADE
de avaliação rápida, como os inventários “RAP”
(“Rapid Assessments Program Surveys” em
inglês) realizados pela organização Conservação
Internacional (“Conservation International”), e
os Projetos Ecológicos de Longa Duração “Peld”
(“Long-Term Ecological Research Program” em
inglês) visando entender os processos ecológicos
e realizar o monitoramento das populações ao
longo do tempo (Magnusson et al., 2005). A
escolha dos locais para instalação dos transectos
teve como diretriz incluir o maior número possível
de itoisionomias para abranger ao máximo a
heterogeneidade ambiental da RNV (Figura 1).
Assim, as trilhas incluíram Floresta de Tabuleiro,
Floresta de Muçununga, Campo Nativo e ecótonos
entre essas itoisionomias.
Durante um período de 13 meses (abril/2013
a maio/2014), foram realizadas transecções
lineares seguindo o método proposto por Buckland
Figura 1: Mapa da Reserva Natural Vale, município de Linhares, Espírito Santo, com a localização dos transectos
lineares amostrados (linhas vermelhas).
455
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
et al. (2001) para amostragem de distâncias.
Os transectos foram percorridos por um único
observador, com uma caminhada de ida pela
manhã, iniciando-se ao nascer do sol (entre
05:30 h e 06:30 h, de acordo com a época do
ano), com tempo de espera no inal do transecto
de aproximadamente três horas, e retorno pelo
mesmo transecto no período da tarde (iniciado
entre 13:00 h e 14:00 h). A ordem de execução
da amostragem dos transectos foi alternada a cada
mês. A velocidade utilizada durante a realização
das transecções foi de aproximadamente 1 km/h.
Ao todo foram percorridos 908 km igualmente
distribuídos nos quatro transectos amostrados.
A cada dia de amostragem, após a deinição
do transecto a ser percorrido, a coleta de dados
era executada da seguinte forma: quando um
animal era avistado, era marcado o local onde o
mesmo se encontrava para mensurar sua distância
perpendicular em relação à trilha (em metros),
com o auxílio de uma trena de 50 m, no caso de
espécies terrestres. Para as espécies arborícolas,
era mensurado o ângulo de avistamento do animal
em relação ao transecto (u em graus), com o
auxílio de um clinômetro, e aferidas com uma trena
métrica a distância do avistamento em relação
ao observador (em metros). Com base nestes
valores, a distância perpendicular do animal até o
transecto é calculada por trigonometria (Buckland
et al., 2001). Para as espécies que ocorrem em
grupos sociais, foi considerada apenas a posição do
primeiro indivíduo detectado do grupo (Buckland et
al., 2004). Posteriormente, com base no tamanho
médio dos grupos avistados e com o auxílio de
dados disponíveis na literatura, foi possível corrigir
as estimativas geradas (Buckland et al., 2004).
Para cálculo da abundância e da densidade
das espécies, foram consideradas somente as
áreas lorestais da RNV (tabuleiro, muçununga
e ecótono), uma vez que nenhum mamífero de
médio e grande porte foi detectado nas áreas de
campo nativo da RNV. Dessa forma, em função
da remoção dos trechos percorridos em áreas de
campo nativo, um dos transectos passou a possuir
3,5 km de comprimento. As áreas de campo nativo
foram também descontadas do tamanho total da
Reserva para as estimativas de densidade, uma vez
que houve quebra de uma das premissas do método
456
de amostragem de distâncias e isso poderia gerar
ruídos nas análises (neste caso, a detecção deve ser
100% na linha do transecto; Buckland et al., 2001).
Para as análises foi utilizado o programa Distance
versão 6.2 (Buckland et al., 2001). O programa
Distance utiliza as distâncias perpendiculares
(animal-trilha) para estimar a faixa efetivamente
amostrada na área de estudo (chamada “effective
strip width” ou ESW) e modelar a função de
detecção que melhor se adequa à probabilidade de
detecção de um animal numa dada distância da trilha,
gerando as respectivas estimativas de abundância
e densidade (Laake et al., 1994; Buckland et
al., 2001). O melhor modelo de detecção foi
selecionado pelo Critério de Informação de Akaike
(AIC) que se origina da minimização da informação
(ou distância) de Kullback-Leibler (K-L) como
base para a seleção de modelos (Akaike, 1973). A
informação K-L é uma medida de distância entre o
modelo verdadeiro e um modelo candidato, mas o
modelo verdadeiro quase sempre é uma abstração,
sendo desejável a obtenção de um bom modelo que
represente satisfatoriamente a realidade. Burnham
& Anderson (2002) recomendam usar o AIC para
selecionar modelos somente quando o número
de observações é igual ou maior do que 40. Esse
número mínimo de observações permite obter
estimativas acuradas.
Para os gêneros Mazama e Dasypus, ambos
representados na RNV por duas espécies com
morfologia semelhante (Srbek-Araujo & Chiarello,
2013), foram consideradas inicialmente apenas as
observações cuja identiicação da espécie pôde ser
realizada com segurança a partir da detecção de
peculiaridades de cada espécie. Para os registros
que não puderam ser identiicados com segurança,
foi utilizado método proposto por Ferreguetti et
al. (2015) visando a inclusão dessas observações.
Este método consiste na utilização da proporção
dos indivíduos identiicados para cada espécie
para atribuir uma classiicação taxonômica às
observações não identiicadas a partir de 1.000
aleatorizações e empregando-se uma função
de loop no pacote “Distance” do Programa R
(Development Core Team, 2008; Miller, 2012).
Este procedimento produz estimativas corrigidas
baseadas no erro de detectabilidade de cada
espécie (Ferreguetti et al., 2015).
FERREGUETTI ET AL.
As espécies amostradas foram categorizadas
com relação ao grau de ameaça conforme a Lista de
Espécies da Fauna Ameaçadas de Extinção no estado
do Espírito Santo (Chiarello et al., 2007), a Lista
Brasileira de Espécies Ameaçadas (MMA 2014)
e a Lista Vermelha de Fauna Ameaçada produzida
pela União Internacional para a Conservação da
Natureza e dos Recursos Naturais (“International
Union for Conservation of Nature and Natural
Resources”; IUCN, 2015). Essa categorização das
espécies teve como objetivo principal veriicar o
status de conservação da mastofauna de médio e
grande porte da RNV.
RESULTADOS
Foram obtidos 1.452 registros de mamíferos de
médio e grande porte na RNV, distribuídos entre
18 espécies (Tabela 1). As estimativas obtidas para
as espécies citadas são apresentadas de forma
resumida na Tabela 2. Para quatro espécies (Puma
yagouaroundi, Leopardus pardalis, Eira barbara
e Bradypus variegatus) não foi possível estimar
a densidade em virtude do pequeno número de
avistamentos. A seguir são apresentados os dados
obtidos para as outras 14 espécies.
Dasyprocta leporina - A faixa efetivamente
amostrada para as cutias foi de 10,40 ± 0,58 m,
com observações sendo obtidas de 0 até 27 m a
partir da linha central do transecto. A densidade
estimada para a área de estudo foi de 0,21 ± 0,01
indivíduo/ha e o tamanho populacional estimado
foi de 5.815 ± 368 indivíduos.
Guerlinguetus ingrami - A faixa efetivamente
amostrada para os esquilos foi de 3,58 ± 0,55 m,
com observações sendo obtidas de 0 até 22 m a
partir da linha central do transecto. A densidade
estimada para a área de estudo foi de 0,14 ± 0,02
indivíduo/ha e o tamanho populacional estimado
foi de 3.360 ± 580 indivíduos.
Euphractus sexcinctus - A faixa efetivamente
amostrada para os tatus-peba foi de 7,50 ± 0,81
m, com observações sendo obtidas de 0 até 24 m
a partir da linha central do transecto. A densidade
estimada para a área de estudo foi de 0,04 ± 0,01
indivíduo/ha e o tamanho populacional estimado
foi de 1.070 ± 162 indivíduos.
Dasypus novemcinctus - A faixa efetivamente
MAMÍFEROS: ABUNDÂNCIA E DENSIDADE
amostrada para os tatus-galinha foi de 4,21 ± 0,64
m, com observações sendo obtidas de 0 até 24 m
a partir da linha central do transecto. A densidade
estimada para a área de estudo foi de 0,06 ± 0,01
indivíduo/ha e o tamanho populacional estimado
foi de 1.506 ± 296 indivíduos.
Callicebus personatus - A faixa efetivamente
amostrada para os guigós foi de 14,32 ± 1,80 m,
com observações sendo obtidas de 0 até 55 m a
partir da linha central do transecto. A densidade
estimada para a área de estudo foi de 0,10 ± 0,02
indivíduo/ha e o tamanho populacional estimado
foi de 2.252 ± 372 indivíduos.
Callithrix geoffroyi - A faixa efetivamente
amostrada para os saguis-da-cara-branca foi de
14,96 ± 2,34 m, com observações sendo obtidas
de 0 até 47 m a partir da linha central do transecto.
A densidade estimada para a área de estudo foi de
0,33 ± 0,05 indivíduo/ha e o tamanho populacional
estimado foi de 6.580 ± 1.120 indivíduos.
Alouatta guariba - A faixa efetivamente
amostrada para os bugios foi de 14,09 ± 2,48 m,
com observações sendo obtidas de 0 até 45 m a
partir da linha central do transecto. A densidade
estimada para a área de estudo foi de 0,06 ± 0,01
indivíduo/ha e o tamanho populacional estimado
foi de 1.321 ± 181 indivíduos.
Sapajus robustus - A faixa efetivamente
amostrada para os macacos-prego-de-crista foi de
21,64 ± 2,23 m, com observações sendo obtidas
de 0 até 62 m a partir da linha central do transecto.
A densidade estimada para a área de estudo foi de
0,16 ± 0,02 indivíduo/ha e o tamanho populacional
estimado foi de 3.965 ± 458 indivíduos.
Pecari tajacu - A faixa efetivamente amostrada
para os catetos foi de 4,80 ± 1,23 m, com observações
sendo obtidas de 0 até 25 m a partir da linha central
do transecto. A densidade estimada para a área de
estudo foi de 0,08 ± 0,02 indivíduo/ha e o tamanho
populacional estimado foi de 2.025 ± 347 indivíduos.
Tayassu pecari - A faixa efetivamente amostrada
para os queixadas foi de 4,95 ± 0,96 m, com
observações sendo obtidas de 0 até 23 m a partir
da linha central do transecto. A densidade estimada
para a área de estudo foi de 0,06 ± 0,01 indivíduo/
ha e o tamanho populacional estimado foi de 1.514
± 256 indivíduos.
Mazama americana - A faixa efetivamente
457
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
amostrada para os veados-mateiro foi de 3,95
± 0,27 m, com observações sendo obtidas de 0
a 12 m a partir da linha central do transecto. A
densidade estimada na área de estudo foi 0,15
± 0,02 indivíduo/ha e o tamanho populacional
estimado foi de 3.569 ± 354 indivíduos.
Mazama gouazoubira - A faixa efetivamente
amostrada para os veados-catingueiro foi de 5,07
± 0,44 m, com observações obtidas 0 a 15 m a
partir da linha central do transecto. A densidade
na área de estudo foi estimada em 0,21 ± 0,02
indivíduo/ha e o tamanho populacional estimado
foi de 5.816 ± 545 indivíduos.
Tapirus terrestris - A faixa efetivamente
amostrada para as antas foi de 10,80 ± 1,12 m,
com observações sendo obtidas de 0 até 36 m a
partir da linha central do transecto. A densidade
estimada para a área de estudo foi de 0,03 ± 0,004
indivíduo/ha e o tamanho populacional estimado
foi de 754 ± 110 indivíduos.
Nasua nasua - A faixa efetivamente amostrada
para os quatis foi de 8,08 ± 1,05 m, com
observações sendo obtidas de 0 até 32 m a partir
da linha central do transecto. A densidade estimada
para a área de estudo foi de 0,12 ± 0,02 indivíduo/
ha e o tamanho populacional estimado foi de 3.042
± 408 indivíduos.
DISCUSSÃO
As espécies registradas para a RNV no presente
estudo correspondem a aproximadamente 42% das
espécies de mamíferos de médio e grande porte
com ocorrência conhecida para o estado do Espírito
Santo (Moreira et al., 2008) e cerca de 37% das
espécies deste grupo registradas na Mata Atlântica
(Paglia et al., 2012). Adicionalmente, os registros
obtidos no presente estudo correspondem a
aproximadamente 49% das espécies de maior
porte registradas para a Reserva (Srbek-Araujo
et al., 2014). A ocorrência de nove espécies
ameaçadas de extinção em, pelo menos, um dos
níveis analisados (estadual, nacional e/ou global),
como os porcos-do-mato, felinos, primatas e
Tabela 1: Espécies registradas, categoria de ameaça e número de observações obtidas de abril/2013
a maio/2014 na Reserva Natural Vale, município de Linhares, Espírito Santo. Categorias de ameaça de
extinção: Vulnerável (VU), Em Perigo (EN) e Criticamente Em Perigo (CR), de acordo com a lista vermelha
da IUCN (2015), a lista nacional (BR) (MMA, 2014) e a lista de espécies ameaçadas do Espírito Santo
(ES) (Chiarello et al., 2007).
Espécie
Categoria de Ameaça
Dasyprocta leporina (Linnaeus, 1758)
VUES
413
Guerlinguetus ingrami (Thomas, 1901)
-
93
Euphractus sexcinctus (Linnaeus, 1758)
-
62
Dasypus novemcinctus (Linnaeus, 1758)
-
49
Bradypus variegatus (Shinz, 1825)
-
Sapajus robustus (Kuhl, 1820)
Callicebus personatus (É. Geoffroy, 1812)
EN
Alouatta guariba (Humboldt, 1812)
1
VU
93
VUIUCN; BR; ES
;
81
-
99
IUCN BR
Callithrix geoffroyi (Humboldt, 1812)
ES
CRIUCN; BR
Pecari tajacu (Linnaeus, 1758)
46
VU
75
VUIUCN; BR EPES
58
Mazama gouazoubira (Fischer, 1814)
-
74
Mazama americana (Erxleben, 1777)
-
Tayassu pecari (Link, 1814)
Tapirus terrestris (Linnaeus, 1758)
458
Número de Observações
ES
44
VU
IUCN; BR
EP
ES
63
Puma yagouaroundi (É. Geoffroy, 1803)
VUES
2
Leopardus pardalis (Linnaeus, 1758)
VU
1
ES
Eira barbara (Linnaeus, 1782)
-
8
Nasua nasua (Linnaeus, 1766)
-
190
FERREGUETTI ET AL.
MAMÍFEROS: ABUNDÂNCIA E DENSIDADE
Tabela 2: Densidade (ind/ha) e tamanho populacional das espécies de mamíferos de médio e grande
porte registradas no período de abril 2013 a maio 2014 na Reserva Natural Vale, município de Linhares,
Espírito Santo. Os respectivos intervalos de coniança a 95% são também apresentados. As espécies
estão ordenadas em ordem decrescente de abundância.
Espécie
Callithrix geoffroyi
Densidade
0,33 (0,24 - 0,47)
Tamanho Populacional
6.580 (5.420 - 8.650)
Mazama gouazoubira
0,21 (0,19 - 0,23)
5.816 (5.271 - 6.361)
Dasyprocta leporina
0,21 (0,19 - 0,24)
5.815 (5.136 - 6.584)
Sapajus robustus
0,16 (0,12 - 0,19)
3.965 (2.856 - 4.850)
Mazama americana
0,15 (0,13 - 0,16)
3.569 (3.215 - 3.923)
Guerlinguetus ingrami
0,14 (0,10 - 0,20)
3.360 (2.394 - 4.718)
Nasua nasua
0,12 (0,09 - 0,16)
3.042 (2.337 - 3.959)
Callicebus personatus
0,10 (0,07 - 0,13)
2.252 (1.768 - 3.252)
Pecari tajacu
0,08 (0,04 - 0,15)
2.025 (1.140 - 2.950)
Tayassu pecari
0,06 (0,04 - 0,09)
1.514 (977 - 2.344)
Dasypus novemcinctus
0,06 (0,04 - 0,09)
1.506 (1.024 - 2.215)
Alouatta guariba
0,06 (0,04 - 0,09)
1.321 (1.101 - 1.441)
Euphractus sexcinctus
0,04 (0,03 - 0,06)
1.070 (794 - 1.441)
Tapirus terrestris
0,03 (0,02 - 0,04)
754 (567 - 1.005)
anta, demonstra a importância da região para
a conservação da fauna, bem como reforça a
relevância da RNV para a conservação das espécies
de mamíferos da Mata Atlântica.
As premissas da amostragem de distâncias
(Laake et al., 1994; Cassey & Mcardle, 1999;
Buckland et al., 2001) foram atendidas no
presente estudo, o que indica que as estimativas
de abundância e densidade aqui apresentadas
são coniáveis e podem ser empregadas no
monitoramento das espécies de mamíferos de
médio e grande porte amostradas na RNV e na
comparação com outros estudos que tenham
utilizado metodologia semelhante. Neste sentido,
observa-se que, para todas as espécies analisadas,
foram obtidas mais de 40 observações, sendo este
o número mínimo de observações independentes
necessárias para geração de estimativas precisas
para espécies raras (Buckland et al., 2004). O
esforço amostral empregado nesse estudo também
foi superior ao preconizado para o método em
questão (aproximadamente 250 km ou até que
se tenha obtido 40 observações independentes;
Buckland et al., 2001). Além disso, todos os
animais foram detectados em sua posição original,
ou seja, antes da detecção do observador e/ou
fuga; os espécimes foram avistados principalmente
próximos ao transecto e o número de avistamentos
diminuiu quanto maior a distância em relação à
trilha (Buckland et al., 2001). Nenhuma espécie
cuja abundância e densidade populacional foram
calculadas apresentou coeiciente de variação
acima de 20%, que corresponde ao valor máximo
recomendado para uma estimava de densidade
acurada (Buckland et al., 2001).
A densidade de D. leporina obtida no presente
estudo foi cerca de 18% maior do que a densidade
estimada por Chiarello (2000a) para a mesma
espécie na RNV, o que pode estar relacionado
a lutuações populacionais ao longo do tempo
ou à diferença de esforço amostral empregado
em cada estudo. Ressalta-se ainda que Chiarello
(2000a) amostrou ao longo de estradas e que
as cutias apresentam preferência pelo interior da
loresta (Oliveira & Bonvicino, 2006; Mamede
& Alho, 2008; Srbek-Araujo & Chiarello, 2013).
Apesar disso, a densidade obtida para a espécie
ainda pode ser considerada baixa para a área de
estudo. A densidade das cutias varia de 40-63
indivíduos/km² ou 0,40-0,63 indivíduo/ha em
outras localidades, sendo mais abundante em áreas
onde a pressão de caça é baixa (Silvius & Fragoso,
2003; Jorge & Peres, 2005). A cutia é considerada
de grande importância para as áreas de loresta em
459
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
razão de sua capacidade de dispersão secundária
de sementes por meio do comportamento de
estocagem (“scatterhoarding”) (Forget & Milleron,
1991; Almeida & Galetti, 2007; Pires & Galetti,
2012). Neste sentido, cabe destacar que, em
decorrência do alto valor cinegético da cutia,
associado à pressão de caça na RNV (Chiarello,
2000b), sua eliminação pode trazer consequências
prejudiciais para diversas espécies arbóreas e
também em nível ecossistêmico (Galetti & Dirzo,
2013; Jorge et al., 2013), sendo as populações de
roedores de maior porte, como as cutias, suscetíveis
à redução ou até mesmo à extinção local em áreas
sujeitas à caça (Chiarello, 1999; Chiarello, 2000b;
Cullen et al., 2000).
O tamanho populacional de G. ingrami no
presente estudo foi cerca de 45% menor do que
aquele estimado por Chiarello (2000a). De forma
similar ao apontado para as cutias, isso pode estar
relacionado tanto a diferenças na localização dos
transectos e no esforço empregado nos estudos,
quanto à lutuação na população. O esquilo também
é um roedor que realiza estocagem de sementes,
apresentando, portanto, comportamento essencial
para a dispersão e recrutamento de espécies
vegetais (Henry, 1999). Porém, diferentemente de
outros roedores, como a cutia, os esquilos realizam
dispersão primária (retirada dos frutos na copa da
árvore) e são mais lexíveis em relação à sua dieta
(Ribeiro et al., 2010).
As duas espécies de tatus amostradas no
presente estudo, D. novemcinctus e E. sexcinctus,
apresentaram tamanho populacional e densidade
populacional semelhante a estudos realizados
em outras regiões (McBee & Baker, 1982;
Encarnação, 1987). O tamanho populacional e a
densidade baixa dessas espécies estão diretamente
relacionadas com a biologia das mesmas (Nowak,
1999). Apesar das espécies de tatus terem
uma ampla distribuição por todos os biomas
brasileiros, elas ocorrem em baixa densidade em
função das suas peculiaridades isiológicas, como
baixo metabolismo, baixa temperatura corpórea e
utilização de alimentos com baixo teor energético
(como formigas e/ou cupins), resultando em uma
baixa taxa reprodutiva (Redford & Wetzel, 1985;
Nowak, 1999). A baixa densidade dessas espécies
também pode estar relacionada com o fato de
460
ambas serem cinegéticas e fortemente caçadas
(Chiarello, 2000b; Peres, 2000; Sanches, 2001;
Aguiar, 2004), além de também serem vítimas
frequentes de atropelamentos rodoviários (Vieira,
1996; Fischer, 1997). Neste sentido, ressaltase que o Bloco Linhares-Sooretama, onde está
localizada a RNV, é interceptado pela Rodovia BR101. O tatu-galinha, D. novemcinctus, apresentou
abundância 50% maior do que E. sexcinctus (tatupeba), o que pode estar relacionado com o fato
de o tatu-peba apresentar área de vida 10 vezes
maior que o tatu-galinha e deslocamento diário
de até 2.250 m (Layne & Glover, 1977; McBee &
Baker, 1982; Encarnação, 1987).
Os
primatas
apresentaram
distância
perpendicular média mais elevada do que as
demais espécies amostradas e isso se deve ao
habitat arborícola e forrageamento em bando,
sendo geralmente mais barulhentos quando ativos
(Emmons & Feer, 1997; Eisenberg & Redford,
1999), o que facilita a visualização destas espécies
a uma maior distância, principalmente as espécies
que se organizam em grupos sociais maiores (S.
robustus e C. geoffroyi). As espécies do gênero
Callithrix, de modo geral, apresentam maiores
densidades populacionais quando comparadas
com espécies de outros gêneros de primatas da
Mata Atlântica (Stevenson & Rylands, 1988),
justiicando o fato de a maior densidade estimada
na RNV ser de C. geoffroyi, em comparação com
os outros primatas e demais espécies amostradas
nesse estudo. Chiarello (2000a) estimou tamanho
populacional de 7.413 indivíduos (IC: 6.125 8.971) para C. geoffroyi na mesma área de estudo,
estando o valor encontrado no presente estudo
dentro do intervalo de coniança estimado pelo
primeiro autor. As espécies do gênero Callithrix
possuem, de forma geral, dieta generalista,
composta de gomas, insetos, frutos e pequenos
vertebrados (Emmons & Feer, 1997). Essa
amplitude de itens na dieta permite a utilização
das diferentes itoisionomias na RNV, podendo
a população estar distribuída por toda a Reserva.
Apesar de ser a menor espécie entre os primatas
que ocorrem na RNV, C. geoffroyi é também uma
das espécies que apresenta o maior sucesso de
visualização durante a transecção em razão do
tamanho do grupo e por sua vocalização de alerta,
FERREGUETTI ET AL.
apresentando assim um comportamento menos
discreto do que os outros primatas (Shettleworth,
1998).
Com relação aos demais primatas, S. robustus
também apresentou tamanho populacional
e densidade elevados. Esse fator pode estar
relacionado com sua dieta, uma vez que os
macacos-prego
apresentam
uma
elevada
plasticidade, podendo se alimentar de frutos,
brotos, pedúnculos, lores, bases foliares, néctar
e presa animal, incluindo invertebrados, aves,
ovos, anfíbios, répteis e pequenos mamíferos
(Izawa, 1978; Izawa, 1979; Freese & Openheimer,
1981; Brown et al., 1984; Fedigan, 1990). A
detecção desta espécie durante a transecção
também é favorecida, ressaltando que, durante
o forrageamento, os primatas do gênero Sapajus
utilizam todos os estratos arbóreos, podendo
recorrer também ao chão da loresta (Martins,
2010). Além disso, os membros do grupo podem se
espalhar num raio superior a 100 metros, mantendo
contato vocal (Freese & Openheimer, 1981).
Chiarello (2000a) estimou tamanho populacional
de 4.439 - 5.741 indivíduos de S. robustus
para a RNV; enquanto Martins (2010) estimou
abundância entre 1.275 – 2.325 indivíduos desta
espécie para a Reserva, aumentando em cinco
vezes o esforço feito no estudo anterior. Porém,
ambos os autores mantiveram as amostragens
nas estradas da RNV. O presente estudo estimou
tamanho populacional intermediário a esses dois
trabalhos (3.965 ± 458 indivíduos), destacando
diferenças na metodologia empregada em cada
estudo. Deve-se considerar, entretanto, que os
principais motivos para a diferença de resultados
entre os estudos citados possam estar também
relacionados à lutuação temporal e/ou espacial
na população (Ezard et al., 2009). Apesar disso, é
importante manter o monitoramento do macacoprego-de-crista na RNV para avaliar se a população
está ou não sofrendo lutuações signiicativas, uma
vez que a Reserva é considerada um hotspot para
a conservação de S. robustus (Pinto et al., 2009).
Os outros dois primatas registrados no presente
estudo, C. personatus e A. guariba, tiveram tamanho
populacional estimado comparativamente menor
entre os primatas, o que também foi registrado
por Chiarello (1995, 2000a). O baixo tamanho
MAMÍFEROS: ABUNDÂNCIA E DENSIDADE
populacional de guigós pode estar relacionado
à dieta principalmente frugívora deste grupo
(Heiduck, 1997). Frutos são itens alimentares mais
raros, irregularmente distribuídos no espaço e no
tempo, e mais disponíveis na estação úmida, o que
pode resultar em um menor tamanho populacional
para as espécies dependentes desse recurso
(Morellato & Leitão-Filho, 1992). O guigó é uma
espécie de hábitos crípticos, de difícil detecção e que
forma pequenos grupos familiares que se deslocam
rápido e sutilmente (Mason, 1974; Kinzey, 1983),
diicultando sua detecção durante a transecção.
O gênero Alouatta é principalmente arborícola,
utilizando mais frequentemente o dossel superior e
árvores emergentes (Crockett & Eisenberd, 1987),
o que diiculta a detecção da espécie. O guigó
geralmente ocorre em menor densidade, conforme
observado no presente estudo e por Chiarello &
Melo (2001), que estimaram 0,06 indivíduo/ha na
RNV. A densidade de bugios estimada nesse estudo
é compatível com o encontrado em outras áreas
protegidas consideradas conservadas (Chiarello,
1993; Peres, 1997; Aguiar et al., 2003; Chiarello,
2003). Porém, a abundância de bugios estimada
no presente estudo foi cerca de oito vezes maior
do que a estimada por Chiarello & Melo (2001),
que foi de 157 – 227 indivíduos. Considera-se
que a baixa detecção dessas espécies não interfere
negativamente nas estimativas aqui geradas, uma
vez que o método de amostragem de distâncias
conta com o pressuposto de que a detecção é
sempre imperfeita (Buckland et al., 2001). Além
disso, considera-se que os dados obtidos não
estão subestimados, uma vez que as premissas do
método foram alcançadas (tamanho da amostra,
número de observações e detecções 100% na linha
do transecto).
As espécies da família Tayassuidae, T. pecari e
P. tajacu, apresentam ampla distribuição, sendo
onívoros, habitantes de lorestas e que vivem em
grandes grupos sociais (Monteiro & Autino, 2004).
Os catetos ocorrem em uma maior variedade de
habitat, sobrevivendo mesmo em áreas perturbadas
(Sowls, 1997). Essa adaptação a diversos
ambientes justiicaria a abundância dos catetos
ter sido cerca de 38% maior do que a abundância
dos queixadas, uma vez que a RNV apresenta
itoisionomias não lorestais (p.ex. campos nativos)
461
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
e os queixadas apresentam preferência por áreas
de lorestas tropicais úmidas e densas (Nowak,
1999; Lee & Peres, 2008). Desbiez et al. (2009),
por exemplo, demonstraram que no Pantanal os
queixadas selecionam principalmente as lorestas
e suas bordas, com uma menor frequência de uso
do cerrado. Além disso, os queixadas ocorrem
sempre próximo a fontes de água (Nowak, 1999;
Lee & Peres, 2008), sendo os recursos hídricos
considerados temporários e escassos em algumas
regiões da RNV. Por formarem grupos maiores do
que os catetos e ocuparem áreas de vida que podem
variar de 22 a 109 km², além de sua preferência
por habitat lorestados (Keuroghlian et al., 2004),
os queixadas podem ser considerados indicadores
de qualidade ambiental.
As espécies do gênero Mazama apresentaram
densidade e tamanho populacional compatíveis
com o mínimo necessário para a conservação
destas espécies em longo prazo (Duarte, 1996).
Entretanto, Mazama gouazoubira ocorreu em
densidade quase duas vezes maior do que M.
americana, o que pode ser explicado pelo fato
de esta ser a espécie mais abundante dentre os
veados com ampla distribuição no Brasil (Duarte,
1996). Estudos com diferentes metodologias
também encontraram densidades altas para M.
gouazoubira, sendo 0,03 indivíduo/ha no Pantanal
(Schaller, 1983) e 0,1 indivíduo/ha na Amazônia
(Bodmer, 1989). Estimativas de densidade para
M. americana são mais escassas, havendo registro
de 0,002 indivíduo/ ha no Pantanal (Desbiez et al.,
2010).
Tapirus terrestris foi a espécie que teve os
menores valores de abundância e densidade
populacional estimados para a RNV. A anta é
considerada o maior mamífero terrestre ocorrente
no Brasil, apresentando um pequeno potencial
reprodutivo, longo período de gestação e uma
ampla área de vida (Eisenberg & Redford, 1999).
Esses aspectos biológicos da espécie resultam
em baixa densidade (Medici, 2010), sendo
relativamente vulnerável a extinções locais em
virtude de variações demográicas, ambientais
e perdas de diversidade genética (Medici et al.,
2007). Medici (2010) estimou para a anta uma
população de aproximadamente 130 indivíduos
no Parque Estadual Morro do Diabo (PEMD), em
462
São Paulo, o que seria aproximadamente seis vezes
menor do que o valor estimado para essa espécie
no presente estudo.
A única espécie da Ordem Carnivora para a
qual foram obtidos dados suicientes para gerar
estimativas acuradas de abundância e densidade foi
N. nasua, provavelmente porque é a única espécie
desta ordem que forma bandos na RNV e também
por ser mais abundante (Russel, 1996), facilitando
sua visualização. Esta foi a espécie não arborícola
que apresentou a maior distância de observação
em relação ao centro do transecto. Os bandos
de quatis geralmente são grandes, apresentando
variações ao longo do ano, antes e depois do
período reprodutivo, podendo chegar a até 30
indivíduos, em média, pós-período reprodutivo
(Russel, 1996). A densidade estimada para o quati
no presente estudo foi similar a valores encontrados
em outras áreas ao longo da distribuição geográica
do gênero. Hass & Valenzuela (2002) encontraram
um valor em torno de 0,10 indivíduo/ha para Nasua
narica no Arizona, e Schaller (1983) descreve que
na fazenda Acurizal, no Pantanal Mato-Grossense,
N. nasua foi o carnívoro com maior densidade
registrada, apresentando cerca de 0,06 indivíduo/
ha na loresta decidual e de 0,13 indivíduo/ha na
mata de galeria. Porém, Schaller (1983) utilizou
o método de transecto por faixas amostrais, o
que deixa de considerar os erros de detecção dos
indivíduos, podendo gerar subestimativas. Outros
estudos com quati registraram uma alta densidade
para a espécie, com média de 0,42 indivíduo/ha no
México (Valenzuela, 1998) e 0,33 indivíduo/ha no
Parque do Prosa, no Mato Grosso do Sul (Costa,
2003). Existem indícios de que os quatis aumentam
sua densidade na ausência de predadores de topo
(Terborgh, 1994), o que não seria o caso do
presente estudo, já que a RNV abriga populações
de duas espécies de grandes felinos (onça-pintada,
Panthera onca, e onça-parda, Puma concolor)
(Srbek-Araujo et al., 2014).
Vale ressaltar que o tamanho das populações
varia (lutua) no tempo e em escala local e que valores
de tamanho populacional menores com relação a
estudos anteriores não signiicam necessariamente
um declínio populacional (Ezard et al., 2009). Além
disso, a existência de diferenças na abundância e na
densidade das espécies entre diferentes localidades
FERREGUETTI ET AL.
pode ser atribuída principalmente às diferenças na
composição e na estrutura do habitat (Sheldon,
1968; Pianka, 1967; August, 1983; Peres,
1997), na disponibilidade de recursos (Cody,
1981; Leighton & Leighton, 1983; Stevenson,
2001), na ocorrência de predadores (Cody, 1981;
Wright, 1998), na plasticidade da dieta de algumas
espécies (Robinson & Redford, 1986; Peres, 1997;
Stevenson, 2001), na competição por recursos
(Cody, 1981) e no grau de perturbação antrópica,
como a caça ilegal e o desmatamento (Peres, 1997;
Chiarello, 2000a; Wright, 2003).
A elevada riqueza de espécies de médio e
grande porte, juntamente com a presença de
táxons ameaçados de extinção, demonstra que
a manutenção de fragmentos lorestais grandes,
como a RNV, pode ser determinante para a
conservação de mamíferos. Neste sentido, ressaltase ainda que a RNV também mantém espécies que,
apesar de ocorrerem em pequenos fragmentos
no Espírito Santo, necessitam de grandes áreas de
lorestas conservadas para sua sobrevivência em
longo prazo, como a onça-parda (Chiarello, 1999).
Os resultados apresentados no presente estudo
contribuem para o melhor conhecimento e para
a conservação das populações de mamíferos de
médio e grande porte presentes na RNV, uma área
protegida com potencial para abrigar populações
viáveis de várias espécies de mamíferos de médio
e grande porte (p. ex. T. terrestris, Medici, 2010;
S. robustus, Martins, 2010), sendo fundamental a
continuidade do monitoramento dessas espécies
na área estudada. Entretanto, para conservação das
espécies que habitam a RNV, é necessário considerar
não apenas esta reserva isoladamente, mas todo
o Bloco Linhares-Sooretama, o qual permite o
incremento populacional e a manutenção da
diversidade genética das populações ali presentes.
Somente desse modo serão alcançadas maiores
probabilidades de sobrevivência e manutenção das
espécies de mamíferos de médio e grande porte
em longo prazo.
AGRADECIMENTOS
Nós agradecemos à Vale / Instituto Ambiental
Vale pelo apoio e permissão para realizar a
pesquisa na Reserva Natural Vale. À Dra. Ana
MAMÍFEROS: ABUNDÂNCIA E DENSIDADE
Carolina Srbek-Araujo pelo convite para escrever
esse capítulo e pela revisão detalhada do
documento. Aos revisores pelas contribuições.
ACF agradece à Coordenação de Aperfeiçoamento
de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa
de estudos recebida. HGB agradece à FAPERJ
(E26/201.267/2014), Prociência/UERJ e CNPq
(307715/2009-4) pelo inanciamento de
pesquisa e produtividade. Esse estudo faz parte do
Programa de Pesquisa em Biodiversidade (PPBioMA). Os dados foram coletados com o apoio do
PPBio-MA (CNPq - 457458/2012-7) e FAPERJ
(E-26/103.016/2011).
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Aguiar, J.M. 2004. Species summaries and species
discussions. Edentata 6: 3-26.
Aguiar, L.M.; Reis, N.R.; Ludwig, G. & Rocha, V.J. 2003.
Dieta, área de vida, vocalizações e estimativas
populacionais de Alouatta guariba em um
remanescente lorestal no norte do estado do Paraná.
Neotropical Primates 11: 78-86.
Akaike, H. 1973. Information theory and an extension
of the maximum likelihood principle. Pp 267-281.
In: Pretov, B.N. & Csaki, F. (Ed.). Second International
Symposium on Information Theory. Budapest,
Academiai Kiado.
Almeida, L.B. & Galetti, M. 2007. Seed dispersal and
spatial distribuiton of Attalea geraensis (Arecaceae)
in two remnants of Cerrado in southeastern Brazil.
Acta Oecologica 32: 180-187.
Arita, H.T.; Robinson, J.G. & Redford, K.H. 1990. Rarity
in neotropical forest mammals and its ecological
correlates. Conservation Biology 4: 181-192.
August, P.V. 1983. The role of habitat complexity
and heterogeneity in structuring tropical mammal
communities. Ecology 64: 1495-1507.
Bernardo, C.S.S. & Galetti. M. 2004. Densidade e
tamanho populacional de primatas em um fragmento
lorestal no sudeste do Brasil. Revista Brasileira de
Zoologia 21: 827–832.
Bodmer, R.E. 1989. Inluence of digestive morphology
on resource partitioning in Amazonian ungulates.
Oecologia 85: 361-365.
Brown, A.; Chalukian, S. & Malmierca L. 1984. Habitat
y alimentacion de Cebus apella en el N.O. Argentino
y la disponibilidad de frutos en el dosel arboreo.
Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales
Bernardino Rivadavia, Zoología 13: 273-280.
Buckland, S.T.; Anderson D.R.; Burnham K.P.; Laake J.L.;
463
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Borchers D. & Thomas L. 2004. Advanced Distance
Sampling. Oxford, Oxford University Press.
Buckland, S.T.; Anderson, D.R.; Burnham, K.P.; Laake,
J.L.; Borcher, D.L. & Thomas L. 2001. Introduction to
distance sampling: estimating abundance of biological
population. Oxford, Oxford University Press.
Burnham, K.P. & Anderson, D.R. 2002. Model Selection
and Multimodel Inference: A practical information and
theoretic approach. New York, Springer.
Cassano, C.R.; Barlow, J. & Pardini, R. 2012. Large
mammals in an agroforestry mosaic in the Brazilian
Atlantic Forest. Biotropica 44: 818-825.
Cassey, P. & Mcardle, B.H. 1999. An assessment of
distance sampling techniques for estimating animal
abundance. Environmentrics 10: 261-278.
Chiarello, A.G. & Melo, F.R. 2001. Primate Population
Densities and Sizes in Atlantic Forest Remnants of
Northern Espírito Santo, Brazil. International Journal
of Primatology 22: 379-396.
Chiarello, A.G. 1993. Home range of the brown howler
monkey, Alouatta fusca, in a forest fragments in
southeastern Brazil. Folia Primatologica 601: 73175.
Chiarello, A.G. 1995. Density and Habitat use of
primates at Atlantic forest reserve of Southeastern
Brazil. Revista Brasileira de Biologia 55: 105-110.
Chiarello, A.G. 1999. Effects of fragmentation of the
Atlantic Rainforest on mammal communities in southeastern Brazil. Biological Conservation 87: 71-82.
Chiarello, A.G. 2000a. Density and population size of
mammals in remnants of Brazilian Atlantic forest.
Conservation Biology 14: 1649-1657.
Chiarello, A.G. 2000b. Inluência da caça ilegal sobre
mamíferos e aves das matas de tabuleiro do norte
do estado do Espírito Santo. Boletim do Museu de
Biologia Mello Leitão 11: 229-247.
Chiarello, A.G. 2003. Primates of the Atlantic Forest:
the inluence of forest fragmentation in survival. Pp
99-121. In: Marsh, L.K. (Ed.). Primates in fragments:
Ecology and Conservation. New York, Kluwer
academic/Plenum Publishers.
Chiarello, A.G.; Costa, L.P.; Leite, Y.L.R.; Passamani,
M.; Siciliano, S. & Zortéa, M. 2007. Os Mamíferos
Ameaçados de Extinção no Estado do Espírito Santo.
Pp 29-45. In: Passamani, M. & Mendes, S.L. (Orgs.).
Espécies da Fauna Ameaçadas de Extinção no Estado
do Espírito Santo. Vitória, GSA.
Cody, M.L. 1981. Habitat selection in birds: the roles of
vegetation structure, competitors, and productivity.
Bioscience 31: 107-113.
Costa, E.M.J. 2003. Movimentação, frugivoria e
dispersão de sementes por quatis (Procyonidae:
464
Nasua nasua) no Parque do Prosa, Campo Grande,
Mato Grosso do Sul. Dissertação de Mestrado em
Ecologia e Conservação. Campo Grande, Universidade
Federal do Mato Grosso do Sul.
Costa, M.D.; Fernandes, F.A.B.; Hilário, R.R.; Gonçalves,
A.V. & Souza, J.M. 2012. Densidade, tamanho
populacional e conservação de primatas em fragmento
de Mata Atlântica no sul do Estado de Minas Gerais,
Brasil. Iheringia, Série Zoologia 102: 5-10.
Crockett, C.M. & Eisenberg, J.F. 1987. Howlers: variation
in group size and demography. Pp 54-68. In: Smuts,
B.B.; Cheney, D.L.; Seyfarth, R.M; Wrangham, R.W.
& Struhsaker, T.T. (Ed.). Primates Societies. Chicag,:
University of Chicago Press.
Cullen Jr., L. 1997. Hunting and biodiversity in Atlantic
Forest fragments, São Paulo, Brazil. Dissertação de
Mestrado em Biologia. Florida, University of Florida.
Cullen Jr., L.; Bodmer, R.E. & Valladares-Pádua, C. 2000.
Effects of hunting in habitat fragments of the Atlantic
forests, Brazil. Biological Conservation 95: 49-56.
Desbiez, A.L.J.; Bodmer, R.E. & Tomas, W.M. 2010.
Mammalian Densities in a Neotropical Wetland
Subkect to Extreme Climatic Events. Biotropica 42:
372-378.
Desbiez, A.L.J.; Santos S.A.; Keuroghlian, A. & Bodmer,
R.E. 2009. Niche partitioning among white-lipped
peccaries (Tayassu pecari), collared peccaries
(Pecari tajacu), and feral pigs (Sus scrofa). Journal of
Mammalogy 90: 119-128.
Duarte, J.M.B. 1996. Guia de identiicação de cervídeos
brasileiros. Jaboticabal, Funep.
Eisenberg, J.F. & Redford, K.H. 1999. Mammals of the
Neotropics. Chicago, Chicago University Press.
Emmons, L.H. & Feer, F. 1997. Neotropical Rainforest
Mammals. Chicago: University of Chicago Press.
Encarnação, C.D. 1987. Contribuição à ecologia dos
tatus (Xernathra, Dasypodidae) da Serra da Canastra,
Minas Gerais. Dissertação de Mestrado em Zoologia.
Rio de Janeiro, Universidade Federal do Rio de Janeiro
/ Museu Nacional.
Ezard, T.H.G.; Côté, S.D. & Pelletier, F. 2009. Ecoevolutionary dynamics: disentangling phenotypic,
environmental
and
population
luctuations.
Philosophical Transections of Royal Society 364:
1491-1498.
Fedigan, L.M. 1990. Vertebrate Predation in Cebus
capucinus: Meat eating in a Neotropical monkey. Folia
Primatologica 54: 196-205.
Ferrari, S.F. 2002. Multiple transects or multiple walks?
A response to Magnusson (2001). Neotropical
Primates 10: 131-132.
Ferreguetti, Á.C.; Tomás, W.M. & Bergallo, H.G. 2015.
FERREGUETTI ET AL.
Density, occupancy, and activity pattern of two
sympatric deer (Mazama) in the Atlantic Forest,
Brazil. Journal of Mammalogy 96: 1245-1254.
Fischer, W.A. 1997. Efeitos da BR-262 na mortalidade
de vertebrados silvestres: síntese naturalista para a
conservação da região do Pantanal, MS. Dissertação
de Mestrado em Ecologia e Conservação. Campo
Grande, Universidade Federal do Mato Grosso do Sul.
Forget, P.M. & Milleron, T. 1991. Evidence for secondary
seed dispersal by rodents in Panama. Oecologia 87:
596-599.
Freese, C.H & Oppenheimer, J.R. 1981. The Capuchin
Monkeys, Genus Cebus. Ecology and Behavior of
Neotropical Primates 1: 331-390.
Galetti, M. & Dirzo, R. 2013. Ecological and evolutionary
consequences of living in a defaunated world.
Biological Conservation 163: 1-6.
Galetti, M.; Giacomini, H.C; Bueno R.S.; Bernardo, C.S.S.;
Marques, R.M.; Bovendorp, R.S.; Stefler, C.E.; Rubim,
P.; Gobbo, S.K.; Donatti, C.I.; Begotti, R.A.; Meirelles,
F.; Nobre, R.D.A.; Chiarello, A.G. & Peres, C.A. 2009.
Priority areas for the conservation of Atlantic forest
large mammals. Biological Conservation 142: 12291241.
Glanz, W.E. 1996. The terrestrial mammal fauna of Barro
Colorado Island: censuses and long-term changes. Pp
455-466. In: Leigh Jr., E.G.; Rand, A.S. & Windsor,
D.M. (Eds.). The ecology of a tropical forest: seasonal
rhythms and long-term changes. Washington,
Smithsonian Institution Press.
Gonzalez-Solis, J.; Guix J.C.; Mateos, E. & Lorens, L.
2001. Density estimates, group size, and habitat
use of monkeys (Mammals: Cebidae). Pp 111125. In: Mateos, E.; Guix, J.C.; Serra, A. & Pisciotta,
K. (Eds.). Censuses of vertebrates in a Brazilian
Atlantic rainforest area: the Paranapiacaba fragment.
Barcelona, Universitat de Barcelona.
Gopalaswamy, A.M.; Karanth, K.U.; Kumar, N.S. & Macdonald,
D.W. 2012. Estimating tropical forest ungulate densities
from sign surveys using abundance models of occupancy.
Animal Conservation 15: 669-679.
Hass, C.C. & Valenzuela, D. 2002. Anti-predator beneits
of group living in white-nosed coatis (Nasua narica).
Behavioral Ecology and Sociobiology 51: 570-578.
Heiduck, S. 1997. Food choice in masked titi monkeys
(Callicebus personatus melanochir): selectivity or
opportunism? International Journal of Primatalogy
18: 487-502.
Henry, O. 1999. Frugivory and the importance of seeds
in the diet of the orange–rumped agouti (Dasyprocta
leporina) in French Guiana. Journal of Tropical Ecology
15: 291–300.
MAMÍFEROS: ABUNDÂNCIA E DENSIDADE
Hernández, A.; Martin, M.; Serra, A. & Guix, J.C. 2002.
Density estimates of syntopic species of toucans
(Aves: Ramphastidae). Pp 79-95. In: Mateos, E.;
Guix, J.C.; Serra, A. & Pisciotta, A. (Eds.). Censuses
of vertebrates in a Brazilian Atlantic rainforest area:
the Paranapiacaba fragment. Barcelona, Universidat
de Barcelona.
Hirsch, A. & Chiarello, A.G. 2012. The endangered
maned sloth Bradypus torquatus of the Brazilian
Atlantic forest: a review and uptade of geographical
distribution and habitat preferences. Mammal Review
42: 35-54.
IUCN. 2015. IUCN Red List of Threatened Species.
Version 2015.4. Disponível em: www.iucnredlist.org.
Iurck, M.F.; Nowak, M.G.; Costa, L.C.M.; Mendes, S.L.;
Ford, S.M. & Strier, K.B. 2013. Feeding and Resting
Postures of Wild Northern Muriquis (Brachyteles
hypoxanthus). American Journal of Primatology 75:
74-87.
Izawa, K. 1978. Frog-eating behavior of wild black-capped
capuchin (Cebus apella). Primates 19:633-642.
Izawa, K. 1979. Foods and feeding behavior of wild
black-capped capuchin (Cebus apella). Primates 20:
57-76.
Janson, C.H. & Terborgh, J. 1980. Censo de primates
en selva humeda tropical. Publicación del Museu de
Historia Natural Javier Prado, Serie A, Zoologia 28:
3-38.
Jesus, R.M. 1987. Mata Atlântica de Linhares: Aspectos
Florestais. Pp 35-53. In: SEMA, IWRB & CVRD.
(Orgs.). Desenvolvimento Econômico e Impacto
Ambiental em Áreas de Trópico Úmido Brasileiro: a
experiência da CVRD. Rio de Janeiro, CVRD.
Jorge, M.L.S.P.; Galetti M.; Ribeiro, M.C. & Ferraz,
K.M.P.M.B. 2013. Mammal defaunation as surrogate
of trophic cascades in a biodiversity hotspot.
Biological Conservation 163: 49-57.
Jorge, M.S.P. & Peres, C.A. 2005. Population Density
and Home Range Size of Red-Rumped Agoutis
(Dasyprocta leporina) within and outside a Natural
Brazil Nut Stand in Southeastern Amazonia. Biotropica
37: 317-321.
Keuroghlian, A.; Eaton, D.P. & Longland, W.S. 2004. Area
use by white-lipped and collared peccaries (Tayassu
pecari and Tayassu tajacu) in a tropical forest
fragment. Biological Conservation 120: 411-425.
Kierulff, M.C.M. & Rylands, A.B. 2003. Census and
distribution of the golden lian tamarin (Leotopithecus
rosalia). American Journal of Primatology 59: 29-44.
Kinzey, W.G.1983. Activity Pattern of the masked Titi
Monkey, Callicebus personatus. Primates 24: 337343.
465
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Krebs, C.J. 1978. Ecology: the experimental analysis of
distribution and abundance. New York, Harper and
Row.
Laake, J.L.; Buckland, S.T.; Anderson, D.R. & Burnham,
K.P. 1994. Distance user’s guide. Colorado, Colorado
Cooperative Fish & Wildlife Research Unit, Colorado
State University, Fort Collins.
Layne, J.N. & Glover, D. 1977. Home range of the
armadillo in Florida. Journal of Mammalogy 58: 411413.
Lee, A. & Peres, C.A. 2008. Conservation value of
remnant riparian forest corridors of varying quality
for Amazonian birds and mammals. Conservation
Biology 22: 439-449.
Leighton, M. & Leighton, D.R. 1983. Vertebrate
responses to fruiting sazonality within a Bonean
rainforest. Pp 181-209. In: Sutton, S.L.; Whitmore,
T.C. & Chadwick, A.C. (Eds.). Tropical rainforests:
ecology and management. Oxford, Blackwell
Scientiic.
Magioli, M.; Ribeiro, M.C.; Ferraz, K.M.P.M.B. &
Rodrigues, M.G. 2015. Thresholds and patch size
for mammals in the Brazilian Atlantic Forest. Animal
Conservation 18: 499-511.
Magnusson, W.E. 2001. Standart errors of survey
estimates: what do they mean? Neotropical Primates
9: 53-54.
Magnusson, W.E.; Lima, A.P.; Luizão, R.; Luizão, F.; Costa,
F.R.C.; Castilho, C.V. & Kinupp, V.P. 2005. RAPELD: a
modiication of the Gentry method for biodiversity
surveys in long-term ecological research sites. Biota
Neotropica 5: 1-6.
Mamede, S.B. & Alho, C.J.R. 2008. Impressões do
Cerrado & Pantanal: subsídios para a observação
de mamíferos silvestres não voadores. Corumbá,
Universidade Federal do Mato Grosso do Sul.
Martins, W. P. 2010. Densidade Populacional e Ecologia
de um grupo macaco-prego-de-crista (Cebus
robustus Kuhl, 1820) na Reserva Natural Vale. 2010.
104 f. Tese de Doutorado em Ecologia, Conservação
e Manejo de Vida Silvestre. Belo Horizonte,
Universidade Federal de Minas Gerais.
Mason, W.A. 1974. Comparative studies of social
behavior in Callicebus and Saimiri: behaviour of malefemale pairs. Folia Primatologica 22: 1-8.
Mcbee, K. & Baker, R.J. 1982. Dasypus novemcinctus.
Mammalian Species 162: 1-9.
Medici, E.P. 2010. Assessing the viability of lowland
tapir populations in a fragmented landscape. Tese
de Doutorado em Biodiversidade e Manejo. Kent,
University of Kent.
Medici, E.P.; Desbiez, A.L.J.; Gonçalves, S.A.; Jerusalinsky,
466
L.; Chassot, O.; Montenegro, O.L.; Rodriguez, J.O.;
Mendoza, A.; Quse, V.B; Pedraza, C.; Gatti, A.;
Oliveira-Santos, L.G.R.; Tortato, M.A.; Ramos Jr, V.;
Reis, M.L.; Landau-Remy, G.; Tapia, A. & Morais, A.A.
2007. Lowland Tapir Conservation Workshop: Final
Report. Sorocaba, IUCN/SSC Tapir Specialist Group
(TSG) e IUCN/SSC Conservation Breeding Specialist
Group (CBSG).
MMA. 2014. Portaria nº 444, de 17 de dezembro de
2014: Lista Nacional Oicial de Espécies da Fauna
Ameaçadas de Extinção. Brasília, Ministério do Meio
Ambiente.
Monteiro, R. & Autino, A. 2004. Sistemática y ilogenia
de los vertebrados con énfases en la fauna argentina.
Tucumán, Universidad Nacional de Tucumán.
Morellato, L.P.C. & Leitão-Filho, H.F. 1992. Padrões de
frutiicação e dispersão na Serra do Japí. Pp 112140. In: Morellato, L.P.C. (Ed.). História natural da
Serra do Japí. Campinas, Editora da Unicamp e Fapesp.
Norris, D.; Ramírez J.M.; Zacchi, C. & Galetti, M. 2012.
A survey of mid and large bodied mammals in Núcleo
Caraguatatuba, Serra do Mar State Park, Brazil. Biota
Neotropica 12: 127-133.
Nowak, R.M. 1999. Walker’s Mammals of the World.
Londres, The Johns Hoppkins University Press.
Oliveira, J.A. & Bonvicino, C.R. 2006. Ordem Rodentia.
Pp 347-406. In: Reis, N.R.; Peracchi, A.L.; Pedro, W.A.
& Lima, I.P. (Eds.). Mamíferos do Brasil. Londrina,
Edifurb.
Paglia, A.P.; Fonseca, G.A.B.; Rylands, A.B.; Herrmann,
G.; Aguiar, L.M.S.; Chiarello, A.G.; Leite, Y.L.R.; Costa,
L.P.; Siciliano, S.; Kierulff, M.C.M.; Mendes, S.L.;
Tavares, V.C.; Mittermeier, R.A. & Patton, J.L. 2012.
Lista Anotada dos Mamíferos do Brasil / Annotated
Checklist of Brazilian Mammals. Occasional Papers in
Conservation Biology 6: 1-76.
Peixoto, A.L. & Gentry, A. 1990. Diversidade e
composição lorística da Mata de Tabuleiro na Reserva
Florestal de Linhares (Espírito Santo, Brasil). Revista
Brasileira de Botânica 13: 19-25.
Peres, C.A. 1997. Effects of habitat quality and hunting
pressure on arboreal folivore densities in Neotropical
forests: a case study of howler monkeys (Alouatta
spp.). Folia Primatologica 68: 199-222.
Peres, C.A. 1999. General guidelines for standardizing
line-transect surveys of tropical forest primates.
Neotropical Primates 7:11-16.
Peres, C.A. 2000. Effects of subsistence hunting on
vertebrate community structure in Amazonian
Forests. Conservation Biology 14: 240-253.
Pianka, E.R. 1967. On lizard species diversity: north
american latland deserts. Ecology 48: 333-351.
FERREGUETTI ET AL.
Pinto, N.; Lasky, J.; Bueno, R.; Keitt, T.H. & Galetti, M.
2009. Primate Densities in the Atlantic Forest of
Southeast Brazil: the role of habitat quality and
anthropogenic disturbance. Pp 413-431. In: Garber,
P.A.; Estrada, A.; Bicca-Marques, J.C.; Heymann,
E.W. & Strier, K.B. (Eds.). South American Primates:
comparative perspectives in the study of behavior,
ecology, and conservation. New York, Springer.
Pires, A.S. & Galetti, M. 2012. The agouti Dasyprocta
leporina (Rodentia: Dasyproctidae) as seed
disperser of the palm Astrocaryum aculeatissimum.
Mastozoologia Netropical 19: 147-153.
Price, E.C.; Piedade, H.M. & Wormell, D. 2002. Population
densities of primates in a Brazilian Atlantic Forest.
Folia Primatologica 73: 54-56.
Redford, K.H. & Wetzel, R.M. 1985. Euphractus
sexcinctus. Mammalian Species 252: 1-4.
Ribeiro, L.F.; Conde, L.O.M. & Tabarelli, M. 2010.
Predação e remoção de sementes de cinco espécies
de palmeiras por Guerlinguetus ingrami (Thomas,
1901) em um fragmento urbano de Floresta Atlântica
Montana. Revista Árvore 4: 637-649.
Robinson, J.G. & Redford, K.H. 1986. Body size, diet, and
population density of neotropical forest mammals.
The American Naturalist 128: 665-680.
Russel, J. K. 1996. Timing of reproduction by coatis
(Nasua narica) in relation to luctuations in lood
resources. Pp 413-431. In: Leigh Jr., E.G.; Rand, A.S.
& Windsor, D.M. (Eds.). The ecology of a tropical
forest. Washington, Smithsonian Institution Press.
Sanches, R.A. 2001. Caiçara communities of the
southeastern coast of São Paulo state (Brazil):
Traditional activities and conservation policy for the
Atlantic Rain Forest. Human Ecology Review 8: 5264.
Santana, B.E.M.M; Prado, M.R.; Lessa, G.; Rocha, E.C. &
Melo, F.R. 2008. Densidade, tamanho populacional
e abundância dos primatas em um fragmento de
loresta atlântica em Minas Gerais, Brasil. Revista
Árvore 32: 1109-1117.
Schaller, G. B. 1983. Mammals and their biomass on a
Brazilian ranch. Arquivos de Zoologia 31: 1-36.
Sheldon, A.L. 1968. Species diversity and longitudinal
succession in stream ishes. Ecology 49: 193-198.
Shettleworth, S. J. 1998. Cognition, Evolution, and
Behavior. New York, Oxford University Press.
Silvius, K.M. & Fragoso, J. 2003. Red-Drumped Agouti
(Dasyprocta leporina) Home Range Use in an
MAMÍFEROS: ABUNDÂNCIA E DENSIDADE
Amazonian Forest: Implications for the Aggregated
Distribution of Forest Trees. Biotropica 35: 74–83.
Soulé, M.E. 1986. Conservation biology, the science of
scarcity and diversity. Sunderland, Sinauer Associates.
Souza, J.B. & Alves, R.R.N. 2014. Hunting and wildlife
use in an Atlantic Forest remnant of northeastern
Brazil. Tropical Conservation Science 7: 145-160.
Sowls, L.K. 1997. Javelinas and other peccaries: their
biology, management, and use. Texas, A and M
University Press.
Srbek-Araujo, A. C.; Rocha, M. F. & Peracchi, A. L. 2014.
A Mastofauna da Reserva Natural Vale, Linhares,
Espírito Santo, Brasil. Ciência & Ambiente 49: 153167.
Srbek-Araujo, A.C. & Chiarello, A.G. 2013. Inluence
of camera-trap sampling design on mammal
species capture rates and community structures in
southeastern Brazil. Biota Neotropica 13: 51-62.
Srbek-Araujo, A.C. 2013. Conservação da onça-pintada
(Panthera onca Linnaeus, 1758) na Mata Atlântica
de Tabuleiro do Espírito Santo. Tese de Doutorado em
Ecologia, Conservação e Manejo de Vida Silvestre.
Belo Horizonte, Universidade Federal de Minas Gerais.
Stevenson, M.F. & Rylands, A.B. 1988. The marmosets,
genus Callithrix. Pp 131-222. In: Mittermeier, R.;
Rylands, A.B.; Coimbra-Filho, A.F. & Fonseca, G.A.B.
(Eds.). Ecology and Behavior of Neotropical Primates.
Washington, World Wildlife Fund.
Stevenson, P.R. 2001. The relationship between fruit
production and primate abundance in neotropical
communities. Biological Journal of the Linnean Society
72: 161-178.
Terborgh, J. 1994. Preservation of natural diversity: the
problem of extinction prone species. Bioscience 24:
153-169.
Valenzuela, D. 1998. Natural history of the whitenosed coati, Nasua narica, in the tropical dry forest of
western México. Revista Mexicana de Mastozoologia
3: 26-44.
Vieira, E.M. 1996. Highway mortality of mammals in
central Brazil. Ciência e Cultura 48: 270-272.
Wright, S.J. 1998. Impact of predation risk on the
behavior of Propithecus diadema ewardsi in the
rainforest of Madagascar. Behaviour 135: 485-512.
Wright, S.J. 2003. The myriad consequences of
hunting for vertebrates and plants in tropical
forest. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and
Systematics 6: 73-86.
467
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
468
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
28
MAMÍFEROS DE MÉDIO E GRANDE
PORTE DAS FLORESTAS DE
TABULEIRO DO NORTE DO ESPÍRITO
SANTO: GRUPOS FUNCIONAIS E
PRINCIPAIS AMEAÇAS
Ana Carolina Srbek-Araujo & Maria Cecília Martins Kierulff
INTRODUÇÃO
A Mata Atlântica consiste em uma das áreas
de grande riqueza biológica mais ameaçadas
do planeta, sendo classiicada como um dos 34
hotspots mundiais de biodiversidade (Mittermeier
et al., 2004). Ocupava originalmente cerca de 15%
do território brasileiro, estando atualmente restrita
a apenas 13% de sua extensão original (SOS Mata
Atlântica & Inpe, 2014). A área remanescente no
bioma está dividida em cerca de 245 mil fragmentos
e apenas 0,3% é maior do que 10.000 ha (Ribeiro
et al., 2009). Além da perda total de área e da
grande fragmentação do bioma, menos de 14% da
cobertura vegetal remanescente está oicialmente
protegida (Ribeiro et al., 2009). Apesar do cenário
de degradação, a Mata Atlântica ainda abriga 298
espécies de mamíferos, entre os quais 30% são
considerados endêmicos do bioma (Paglia et al.,
2012), o que demonstra sua importância para a
conservação da mastofauna brasileira.
No estado do Espírito Santo, que está
integralmente contido nos limites da Mata
Atlântica, restam atualmente cerca de 11% da
cobertura vegetal original, o que inclui áreas de
floresta, restinga e mangue (SOS Mata Atlântica
& Inpe, 2014). Pouco mais de 10% da área
florestal remanescente no Espírito Santo estão
contidos em um único fragmento, denominado
Bloco Linhares-Sooretama, que representa a
maior área florestal contínua do estado (baseado
em dados disponíveis em SOS Mata Atlântica &
Inpe, 2014). Este inclui a Reserva Biológica de
Sooretama (RBS: aproximadamente 24.000 ha) e
três áreas protegidas privadas: a Reserva Natural
Vale (RNV: 22.711 ha), a Reserva Particular do
Patrimônio Natural (RPPN) Recanto das Antas
(2.212 ha) e a RPPN Mutum Preto (379 ha).
Estudos recentes realizados na RNV confirmam
a presença de 36 espécies de mamíferos de médio
e grande porte na região, sendo seis endêmicas
da Mata Atlântica (17%), 13 consideradas sob
ameaça no Espírito Santo (36%) e 12 classificadas
como ameaçadas em nível nacional (33%)
(Tabela 1; para detalhes, ver Srbek-Araujo et al.,
2014). O total de espécies de médio e grande
porte registradas na RNV representa cerca de
47% das espécies de mamíferos de maior porte
confirmadas para a Mata Atlântica e 17% de todos
os médios e grandes mamíferos registrados no
Brasil (baseado em dados disponíveis em Paglia
et al., 2012). Em função da elevada riqueza de
espécies contida na RNV, incluindo a presença de
espécies raras e que atualmente já foram extintas
em outras localidades da Mata Atlântica, o Bloco
Linhares-Sooretama apresenta alta prioridade
para conservação da mastofauna no Espírito
Santo, sendo também uma área relevante para
conservação da mastofauna da Mata Atlântica de
forma geral (Srbek-Araujo et al., 2014).
469
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Tabela 1: Mamíferos de médio e grande porte com ocorrência conirmada para a Reserva Natural Vale
(Linhares/ES), sudeste do Brasil.
Espécies1
Nome Popular
Ordem Cingulata
Família Dasypodidae
Cabassous tatouay (Desmarest, 1804)
tatu-de-rabo-mole
Dasypus novemcinctus Linnaeus, 1758
tatu-galinha
Dasypus septemcinctus Linnaeus, 1758
tatu-galinha-pequeno
Euphractus sexcinctus (Linnaeus, 1758)
tatu-peba
Priodontes maximus (Kerr, 1792)
tatu-canastra
Ordem Pilosa
Família Bradypodidae
Bradypus variegatus Schinz, 1825
preguiça-comum
Família Myrmecophagidae
Tamandua tetradactyla (Linnaeus, 1758)
tamanduá-mirim
Ordem Primates
Família Atelidae
Alouatta guariba (Humboldt, 1812)
bugio
Família Cebidae
Callithrix geoffroyi (Humboldt, 1812)
mico-da-cara-branca
Sapajus robustus (Kuhl, 1820)
macaco-prego
Família Pitheciidae
Callicebus personatus (É. Geoffroy, 1812)
sauá
Ordem Carnivora
Família Canidae
Cerdocyon thous (Linnaeus, 1766)
cachorro-do-mato
Família Procyonidae
Nasua nasua (Linnaeus, 1766)
quati
Potos flavus (Schreber, 1774)
jupará
Procyon cancrivorus (G. Cuvier, 1798)
mão-pelada
Família Mustelidae
Eira barbara (Linnaeus, 1758)
irara
Galictis cuja (Molina, 1782)
furão
Lontra longicaudis (Olfers, 1818)
lontra
Família Felidae
Leopardus pardalis (Linnaeus, 1758)
jaguatirica
Leopardus guttulus (Hensel, 1872)6
gato-do-mato-pequeno
Leopardus wiedii (Schinz, 1821)
gato-maracajá
Puma concolor (Linnaeus, 1771)
onça-parda
Puma yagouaroundi (É. Geoffroy, 1803)
gato-mourisco
Panthera onca (Linnaeus, 1758)
onça-pintada
Ordem Perissodactyla
Família Tapiridae
Tapirus terrestris (Linnaeus, 1758)
anta
Ordem Artiodactyla
Família Tayassuidae
Pecari tajacu (Linnaeus, 1758)
catitu
Tayassu pecari (Link, 1795)
queixada
470
Endemismo2
Status de Ameaça3
Estadual4 Nacional5
CR
X
VU
CR
X
X
VU
EN
X
VU
VU
VU
VU
VU
EN
CR
VU
VU
VU
VU
VU
EN
VU
VU
EN
VU
SRBEK-ARAUJO & KIERULFF
Espécies1
MAMÍFEROS: GRUPOS FUNCIONAIS
Nome Popular
Família Cervidae
Mazama americana (Erxleben, 1777)
veado-mateiro
Mazama gouazoubira (G. Fischer, 1814)
veado-catingueiro
Ordem Rodentia
Família Sciuridae
Guerlinguetus ingrami (Thomas, 1901)
esquilo
Família Erethizontidae
Chaetomys subspinosus (Olfers, 1818)
ouriço-preto
Coendou insidiosus (Lichtenstein, 1818)
ouriço-cacheiro
Família Caviidae
Hydrochoerus hydrochaeris (Linnaeus, 1766)
capivara
Família Cuniculidae
Cuniculus paca (Linnaeus, 1766)
paca
Família Dasyproctidae
Dasyprocta leporina (Linnaeus, 1758)
cutia
Ordem Lagomorpha
Família Leporidae
Sylvilagus brasiliensis (Linnaeus, 1758)
tapiti
Endemismo2
Status de Ameaça3
Estadual4 Nacional5
X
X
VU
VU
VU
1 Lista elaborada com base nos dados apresentados em Srbek-Araujo et al. (2014).
2 Espécies endêmicas da Mata Atlântica de acordo com Paglia et al. (2012).
3 Status de Ameaça: VU = Vulnerável; EN = Em Perigo; CR = Criticamente em Perigo.
4 Espécies ameaçadas em nível estadual conforme Chiarello et al. (2007).
5 Espécies ameaçadas em nível nacional segundo MMA (2014).
6 Foi adotada a identiicação Leopardus guttulus, conforme divisão em nível especíico proposta para subespécies de Leopardus tigrinus (Schreber,
1775) por Trigo et al. (2013), com base em diferenças moleculares, e por Nascimento (2010), a partir de análises morfológicas.
A riqueza de espécies, entretanto, é uma medida
tradicional de biodiversidade baseada em valores
que incorporam pouca ou nenhuma informação
sobre as espécies propriamente ditas, resultando
em uma avaliação limitada da comunidade. Por
este motivo, estudos recentes têm utilizado, cada
vez mais, medidas de biodiversidade que incluem
informações mais detalhadas sobre as espécies,
permitindo avaliar, por exemplo, a função que
cada organismo desempenha na comunidade.
Uma dessas medidas é denominada “diversidade
funcional”. Sua utilização tem aumentado
desde o inal da década de 1990 e passou a
receber maior atenção da comunidade cientíica
a partir de 2003-2005 (Petchey & Gaston,
2006). A diversidade funcional é um importante
componente da biodiversidade (Petchey & Gaston,
2006) e pode ser deinida como o número, o
tipo e a distribuição de funções desempenhadas
pelos organismos em um ecossistema (Díaz &
Cabido, 2001) ou a multiplicidade funcional
dentro de uma comunidade (Tesfaye et al., 2003).
Pode ser usada para descrever comunidades e
ecossistemas com base nos nichos ou funções
exercidas pelas espécies e não necessariamente na
história evolutiva dos táxons (Petchey & Gaston,
2006), analisando as características funcionais
que exercem inluência sobre os processos
ecológicos que ocorrem no ambiente (Petchey
& Gaston, 2006). A diversidade funcional pode
ser avaliada com base em dados categóricos e
em medidas contínuas, sendo a identificação
do número de grupos funcionais presentes em
uma comunidade uma das medidas possíveis
(Petchey & Gaston, 2006). Esta abordagem é a
mais antiga, representando a primeira medida de
diversidade funcional proposta, e que ainda hoje
é a mais comumente utilizada (Cianciaruso et al.,
2009).
O presente trabalho apresenta a caracterização
da comunidade de mamíferos de médio e grande
porte presente na RNV com base na determinação
471
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
dos grupos funcionais representados na região e
pontua as principais ameaças que podem levar à
extinção local de espécies e, consequentemente, de
funções ecológicas a elas relacionadas, a exemplo
do que tem sido observado em outras localidades
da Mata Atlântica.
MATERIAL E MÉTODOS
Os mamíferos de médio e grande porte
compreendem espécies com mais de 1 kg, tendo
sido também incluídos no presente estudo o micoda-cara-branca (Callithrix geoffroyi = 230-350
g; Paglia et al., 2012) e o esquilo (Guerlinguetus
ingrami = 125-216 g; Paglia et al., 2012) (Tabela
1). Apesar de apresentarem porte reduzido, estes
táxons não são tradicionalmente classiicados
como pequenos mamíferos (Fonseca, 1989), uma
vez que sua amostragem é habitualmente realizada
por meio de métodos empregados no estudo de
espécies de médio e grande porte.
Para a avaliação da comunidade de médios
e grandes mamíferos foi montada uma matriz
de “espécies x características” considerando as
seguintes variáveis: dieta, peso, hábito locomotor
(ocupação espacial) e horário de atividade. Dados
referentes à dieta, ao peso e ao hábito locomotor
das espécies foram obtidos em Paglia et al.
(2012). As categorias de dieta consideradas no
presente estudo são apresentadas nos resultados.
Os valores de peso foram agrupados em oito
categorias de tamanho: < 1 kg, 1-2 kg, 2-5
kg, 5-10 kg, 10-40 kg, 40-60 kg, 60-100
kg e > 100 kg. Quanto ao hábito locomotor, as
espécies analisadas foram classiicadas como
arborícolas, escansoriais, terrícolas, semifossoriais
ou semiaquáticas, conforme apresentado em
Paglia et al. (2012), exceto Procyon cancrivorus
que foi classiicada como terrícola no presente
estudo. O horário de atividade foi baseado em
dados obtidos na RNV, entre 2005 e 2014, a
partir de armadilhas fotográicas (Projeto Felinos
- A.C. Srbek-Araujo, dados não publicados). As
espécies analisadas foram classiicadas em seis
categorias de horário de atividade baseadas na
porcentagem de registros em cada período: diurno
(≥90% diurno), preferencialmente diurno (7089% diurno), diurno/crepuscular (50% diurno e
472
50% crepuscular), diurno/noturno (cerca de 50%
diurno e 50% noturno), noturno (≥90% noturno)
e preferencialmente noturno (70-89% noturno).
Para as espécies para as quais não há registros
fotográicos disponíveis para a RNV (Priodontes
maximus, Bradypus variegatus, Alouatta guariba,
Callicebus personatus, Potos flavus, Lontra
longicaudis, Leopardus guttulus, Chaetomys
subspinosus e Coendou insidiosus), o horário de
atividade foi deinido com base em informações
reunidas em Reis et al. (2006).
A determinação do número de grupos funcionais
formados pelas espécies de mamíferos de médio e
grande porte presentes na RNV foi realizada a partir
de análises multivariadas classiicatórias (Análise de
Cluster) baseadas em métodos hierárquicos (Tree
Clustering) conforme orientações apresentadas em
Petchey & Gaston (2006). Como regra de fusão
foi empregado o Método do Vizinho Mais Distante
(Complete Linkage) que determina a distância dos
agrupamentos com base na maior distância entre
quaisquer duas espécies em diferentes subgrupos
(Statsoft, 2004). Como medida de distância foi
adotado o Método da Porcentagem de Desacordo
(Percent Disagreement) que é considerado ideal
para análises que incluem dados categóricos
(Statsoft, 2004). As análises estatísticas foram
realizadas no Programa Statistica versão 7.1
(Statsoft, 2004).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Grupos Funcionais
A comunidade de mamíferos de médio e grande
porte presente na RNV está organizada em cinco
grupos funcionais principais, compostos por 1 a 3
subgrupos funcionais e 2 a 11 espécies ao todo
(Figura 1). A Figura 1 apresenta as associações
entre as espécies de acordo com a dieta, o peso,
o hábito locomotor e o horário de atividade.
A dieta representou a característica funcional
principal na deinição dos grupos e subgrupos,
enquanto as outras características analisadas
contribuíram especialmente na organização interna
dos agrupamentos. Quanto mais semelhantes são
as espécies, mais próximas elas se apresentam
no diagrama, sendo a distância representada
pelo número e pelo comprimento das linhas que
SRBEK-ARAUJO & KIERULFF
comunicam as espécies. As diferenças são medidas
pelas distâncias sinalizadas na escala inferior (eixo
x), variando de zero, entre as espécies que se
sobrepõem, até mais de 0,5, indicando as espécies
mais diferentes entre si.
O Grupo Funcional 1 foi deinido como
CARNÍVOROS, incluindo predadores estritos de
invertebrados ou de vertebrados, abrangendo os
subgrupos Mirmecófago, Carnívoro e Piscívoro.
CARNÍVOROS representa o grupo com maior
número de espécies, sendo a organização interna
dos subgrupos Mirmecófago e Carnívoro deinida
por diferenças no hábito locomotor e/ou no horário
de atividade das espécies. Piscívoro foi o subgrupo
mais distante entre os CARNÍVOROS, estando
composto por uma única espécie (lontra, Lontra
longicaudis).
O Grupo Funcional 2 foi intitulado
GENERALISTAS, uma vez que abrange espécies
com dieta mais variada, estando representado
pelos subgrupos Insetívoro/Onívoro e Frugívoro/
Onívoro. GENERALISTAS representa o segundo
grupo mais diverso, estando formado por dois
subgrupos funcionais com duas ou mais espécies
com grande sobreposição dos caracteres
analisados. Em GENERALISTAS, as espécies mais
próximas diferiram em relação ao tamanho (tatus
entre si) e ao horário de atividade [macaco-prego
(Sapajus robustus) x jupará (Potos flavus); “quati
(Nasua nasua) + irara (Eira barbara)” x mãopelada (Procyon cancrivorus)], havendo uma forte
sobreposição entre quati e irara.
O Grupo Funcional 3 foi denominado
HERBÍVOROS ARBORÍCOLAS, incluindo espécies
herbívoras que exploram verticalmente o
ambiente, abrangendo os subgrupos Folívoro,
Folívoro/Frugívoro
e
Frugívoro/Insetívoro/
Gomívoro. Entre os HERBÍVOROS ARBORÍCOLAS,
os subgrupos Folívoro e Frugívoro/Insetívoro/
Gomívoro estão representados por uma única
espécie cada (respectivamente: preguiça-comum,
Bradypus
variegatus;
mico-da-cara-branca,
Callithrix geoffroyi), sendo Frugívoro/Insetívoro/
Gomívoro o subgrupo mais distante em relação
às outras espécies inseridas em HERBÍVOROS
ARBORÍCOLAS. Neste grupo destaca-se também
a forte sobreposição entre o ouriço-preto
(Chaetomys subspinosus) e ouriço-cacheiro
MAMÍFEROS: GRUPOS FUNCIONAIS
(Coendou insidiosus), classiicados por Paglia et
al. (2012) como Folívoro/Frugívoro e Frugívoro/
Folívoro, respectivamente.
O Grupo Funcional 4 foi deinido como
GRANÍVOROS, estando representado por espécies
que se alimentam principalmente de sementes,
entre outros itens de origem vegetal, e que estão
inseridas no subgrupo Frugívoro/Granívoro.
GRANÍVOROS constitui o grupo menos diverso,
com apenas duas espécies com diferenciação
relacionada ao tamanho e ao hábito locomotor,
sendo o esquilo, Guerlinguetus ingrami, como
arborícola; e a cutia, Dasyprocta leporina, como
terrícola (Paglia et al., 2012).
Finalmente, o Grupo Funcional 5, intitulado
HERBÍVOROS TERRÍCOLAS, abrange espécies
herbívoras que forrageiam na serrapilheira e/ou
nos estratos mais baixos do sub-bosque, estando
composto pelos subgrupos Frugívoro/Herbívoro
e Herbívoro (pastador). Entre os HERBÍVOROS
TERRÍCOLAS, as espécies mais próximas diferiram
em relação ao tamanho e/ou horário de atividade,
embora entre os Frugívoros/Herbívoros tenha
havido uma grande sobreposição entre catitu
(Pecari tajacu) e veado-catingueiro (Mazama
gouazoubira).
Segundo Lawton & Brown (1993), a análise
de grupos funcionais assume que os membros
de um mesmo agrupamento são funcionalmente
idênticos, podendo haver completa redundância
entre as espécies dentro dos grupos. Neste sentido,
seria improvável que, em comunidades compostas
por táxons funcionalmente redundantes, a perda
aleatória de espécies resultasse em diminuição
signiicativa da diversidade funcional (Mayield
et al., 2010). Entretanto, na prática, observase que as comunidades geralmente apresentam
redundância limitada e a extinção aleatória de
algumas espécies pode resultar, na verdade,
em perda signiicativa de diversidade funcional
(Petchey & Gaston, 2002). Os dados obtidos para a
comunidade de mamíferos de médio e grande porte
presente na RNV demonstram que nem sempre a
redundância entre as espécies que compõem um
mesmo grupo é completa, conforme apontado
também por Ciancaruso et al. (2009). Além da
diferenciação associada à dieta, ao peso, ao hábito
locomotor e ao horário de atividade, mesmo para
473
474
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Figura 1: Grupos funcionais compostos pelas espécies de mamíferos de médio e grande porte presentes na Reserva Natural Vale: Legenda: Grupo Funcional 1 =
Carnívoros (Subgrupos: Mirmecófago – Mi, Carnívoro – Ca e Piscívoro – Pi), Grupo Funcional 2 = Generalistas (Subgrupos: Insetívoro/Onívoro – In/On e Frugívoro/
Onívoro – Fr/On), Grupo Funcional 3 = Herbívoros Arborícolas (Subgrupos: Folívoro – Fo, Folívoro/Frugívoro – Fo/Fr e Frugívoro/Insetívoro/Gomívoro – Fr/In/Go),
Grupo Funcional 4 = Granívoros (Subgrupo: Frugívoro/Granívoro – Fr/Gr) e Grupo Funcional 5 = Herbívoros Terrícolas (Subgrupos: Frugívoro/Herbívoro – Fr/Hb e
Herbívoro – Hb).
SRBEK-ARAUJO & KIERULFF
os pares de espécies que apresentaram forte
sobreposição para todos os caracteres analisados
no presente estudo, há outros atributos que podem
contribuir para a caracterização do nicho efetivo de
cada espécie, como, por exemplo, o detalhamento
no uso e partilha dos recursos alimentares ou
aspectos comportamentais e sociais, reforçando a
importância da manutenção de todos os elementos
que compõem as comunidades biológicas. Assim,
quanto mais detalhadas forem as informações sobre
cada espécie, maior se tornará a diferenciação e
menor será a sobreposição/redundância entre os
táxons analisados em uma comunidade. Entretanto,
estas informações nem sempre estão disponíveis
para a maioria das espécies.
Os maiores valores de diversidade funcional
registrados para mamíferos de médio e grande porte
na Mata Atlântica estão relacionados a áreas com
grande cobertura lorestal, maior heterogeneidade
ambiental e baixos níveis de perturbação antrópica
(Magioli et al., 2015), a exemplo do Bloco LinharesSooretama. Esses grandes remanescentes são
considerados fundamentais para a manutenção dos
serviços ecossistêmicos prestados pelas espécies
de maior porte e para a conservação de mamíferos,
funcionando como áreas de referência da função
ecológica das comunidades de médios e grandes
mamíferos em nível de bioma (Magioli et al., 2015).
Principais Ameaças
A diversidade funcional inluencia os processos,
a dinâmica e a estabilidade dos ecossistemas,
podendo ser empregada como uma ferramenta
para prever as consequências funcionais das
alterações ambientais causadas pelo homem
(Petchey & Gaston, 2006). Assim, a partir da
análise da diversidade funcional é possível, por
exemplo, avaliar de forma mais acurada quais
serão as consequências da extinção de espécies
(Petchey & Gaston, 2006) e estimar as perdas que
uma comunidade pode suportar antes que funções
importantes sejam completamente perdidas
(Cianciaruso et al., 2009).
Os mamíferos de médio e grande porte são
especialmente sensíveis à perda e fragmentação de
hábitat, sendo as consequências destas ameaças
agravadas por efeitos sinérgicos com outros fatores,
como caça, incêndios lorestais e outros impactos
MAMÍFEROS: GRUPOS FUNCIONAIS
antrópicos sobre populações isoladas (Canale et al.,
2012). A caça, por si só, pode ser considerada uma
das principais ameaças à conservação de mamíferos
de médio e grande porte, acarretando alterações
na abundância das populações e na biomassa das
comunidades, o que pode culminar com a extinção
local dos táxons mais afetados (p. ex. Chiarello,
2000; Lopes & Ferrari, 2000; Galetti et al., 2009).
Entre as espécies de maior porte, os grupos com
maior longevidade, que apresentam baixos índices
de aumento populacional e longo tempo de geração
são ainda mais vulneráveis à extinção quando
submetidos à pressão de caça, a exemplo do catitu,
do queixada, dos veados e da anta (Bodmer et al.,
1997). Embora a RNV conte com um aparato de
vigilância contra caçadores que já foi considerado o
mais eiciente do Espírito Santo (Chiarello, 2000), o
número de eventos anuais relacionados à caça nesta
reserva e na RBS variou entre 150 e quase 200
entre 2003 e 2013 (Kierulff et al., 2014). Assim,
a pressão de caça no Bloco Linhares-Sooretama
pode ser considerada elevada, sendo observada
uma tendência de aumento nos últimos anos. As
espécies mais caçadas na região são a paca, os tatus
e a cutia (Kierulff et al., 2014), havendo também
registros de abate de veados, anta, porcos-do-mato
e capivara, entre outras espécies de mamíferos
(Banco de Dados de Proteção Ecossistêmica RNV e
RBS - Vale, dados não publicados). Embora os felinos
não sejam alvo de caça para alimentação na Mata
Atlântica, eles também podem ser vítimas da ação
de caçadores, principalmente os grandes felinos, os
quais são mortos por serem considerados ameaças
para o homem e/ou para animais domésticos
(Canale et al., 2012). Além disso, a atividade de caça
aumenta a pressão sobre as populações de espécies
consumidas pelos felinos, interferindo também
na disponibilidade de recursos para os predadores
naturais. Se nada for feito para intensiicar o combate
à ação de caçadores e aumentar a proteção do Bloco
Linhares-Sooretama, os efeitos da caça poderão
acarretar alterações na comunidade de mamíferos
e, consequentemente, em sua diversidade funcional,
desencadeando mudanças que podem impactar
a lora e outros elementos da fauna locais. Neste
sentido, ressalta-se que apenas a existência de
habitats adequados não garante a sobrevivência
das espécies se a área não for protegida contra a
475
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
caça (Canale et al., 2012), resultando em “lorestas
vazias” (Redford, 1992).
Além dos efeitos da caça, o risco de
atropelamentos de espécies de maior porte
também deve ser apontado para o Bloco LinharesSooretama. A rodovia BR-101 intercepta o bloco
no sentido norte-sul, dividindo-o em porções
leste e oeste. Os atropelamentos de fauna têm
se tornado um problema crescente em diferentes
partes do mundo nos últimos anos (Baskaran &
Boominathan, 2010) e podem apresentar efeito
substancial na demograia das populações de
espécies mais afetadas (Trombulak & Frissell,
2000). No trecho da rodovia BR-101 que
intercepta o Bloco Linhares-Sooretama, destacamse registros de atropelamentos fatais de onçapintada e onça-parda, além de pequenos felinos
(Srbek-Araujo et al., 2015), anta (Westermeyer,
2015), capivara, tatus, tamanduá-de-colete,
primatas e cachorro-do-mato, entre outros (Samir
G. Rolim, comunicação pessoal). A rodovia BR-101
será inteiramente duplicada no estado e há previsão
de início das obras, mas ainda não há estudo de
impacto ambiental para o projeto de duplicação do
trecho que intercepta o Bloco Linhares-Sooretama
ou o planejamento de medidas especiais para evitar
ou reduzir o risco de atropelamento de fauna na
região (para detalhes, ver Srbek-Araujo et al.,
2015). As primeiras mobilizações para avaliação
do problema foram iniciadas no inal de 2014, mas
ainda não há ações concretas para a resolução da
questão. Além das perdas já observadas, ressaltase que os mamíferos de médio e grande porte
são especialmente suscetíveis a atropelamentos
em estradas com pistas duplas e em vias de alta
velocidade (Forman & Alexander, 1998), sendo
esperada a intensiicação do impacto da rodovia
BR-101 sobre as espécies afetadas após sua
duplicação.
Os cinco grupos funcionais identiicados para a
RNV apresentam pelo menos uma espécie ameaçada
de extinção em nível estadual (Chiarello et al., 2007)
e, com exceção de GRANÍVOROS, isso também é
observado para espécies ameaçadas nacionalmente
(MMA, 2014) (Tabela 1). CARNÍVOROS representa o
grupo funcional que reúne o maior número de táxons
sob ameaça, possuindo seis espécies ameaçadas no
estado e/ou no Brasil (55% das espécies inseridas
476
no grupo em análise). Quando analisado apenas
o subgrupo Carnívoro, a representatividade de
espécies ameaçadas se torna ainda maior (n =
5 ameaçadas no estado e/ou no país, 83% do
subgrupo). As espécies inseridas neste subgrupo,
especialmente os felinos, apresentam função
essencial no controle das populações de presas que
consomem, contribuindo para a estruturação de
toda a comunidade. Outro subgrupo que merece
destaque é Frugívoro/Herbívoro, que compõe o
grupo HERBÍVOROS TERRÍCOLAS. Das seis espécies
inseridas nesse subgrupo, três são ameaçadas no
estado (Chiarello et al., 2007) e duas delas também
em nível nacional (MMA, 2014) (50 e 33%,
respectivamente), sendo a anta uma importante
dispersora de sementes, especialmente de espécies
com estruturas reprodutivas de maior porte,
enquanto o catitu e o queixada são importantes
predadores e dispersores de sementes, participando
da dinâmica de regeneração natural, manutenção
e estruturação das comunidades vegetais. Desta
forma, mesmo que haja alguma sobreposição entre
as espécies citadas, a falta de qualquer componente
desses subgrupos pode acarretar uma série de
alterações secundárias em virtude da perda ou
redução de funções ecológicas essenciais nas
comunidades das quais participam.
De forma geral, os esforços de conservação da
biodiversidade focam quase exclusivamente em
listas de espécies, mas o número total de espécies
e o número de táxons ameaçados são critérios que
não reletem informações relacionadas à história
evolutiva e às características biológicas das espécies
(Mace et al., 2003) ou às funções ecológicas
representadas nas comunidades. Entretanto, a ação
humana pode causar signiicativas reduções não
apenas no número de espécies, afetando também
a diversidade funcional da comunidade (Cadotte et
al., 2011). Este parâmetro é o que sofre os maiores
declínios (Cadotte et al., 2011), ressaltando que a
conservação de espécies por si só não garante a
manutenção dos serviços ecossistêmicos cruciais
à conservação dos ambientes naturais, sendo
necessários esforços tanto para a conservação
das espécies, quanto da diversidade funcional das
comunidades (Diaz & Cabido, 2001). Uma vez
que a funcionalidade dos ecossistemas é afetada
pela perda das interações ecológicas, este último
SRBEK-ARAUJO & KIERULFF
MAMÍFEROS: GRUPOS FUNCIONAIS
elemento deve ser avaliado como o principal
componente da biodiversidade, considerando
que a saúde dos ecossistemas é dependente da
manutenção das interações entre as espécies
(Valiente-Banuet et al., 2015).
Além disso, a perda das interações ecológicas
pode ocorrer antes do desaparecimento das
espécies envolvidas nos processos, sendo as taxas
de perda das interações mais aceleradas do que as
taxas de extinção de espécies (Valiente-Banuet et
al., 2015). Assim, apenas o registro da presença
de espécies não é garantia que sua função está
sendo realizada e um impacto prolongado sobre
as populações de carnívoros e grandes herbívoros,
por exemplo, pode causar declínio das funções
desempenhadas por esses grupos, especialmente
se suas populações forem muito pequenas.
últimas áreas no estado com registros atuais de anta
(Flesher & Gatti, 2010) e queixada (Chiarello et
al., 2007), ressaltando que os grandes herbívoros
enfrentam atualmente elevadas taxas de declínio
em todo o mundo, o que tem levado à perda ou
redução dos serviços ecológicos por eles realizados
em áreas cada vez maiores em termos de extensão
(Ripple et al., 2015). Assim, devido à integridade
da comunidade de mamíferos de médio e grande
porte presente na RNV é possível estimar, a partir
dos resultados apresentados no presente trabalho,
o quanto da diversidade funcional de mamíferos
de médio e grande porte esperada para o bioma
pode ter sido perdida em outras áreas, bem como
detectar os grupos funcionais mais afetados pelas
perdas de espécies em outras localidades.
Além da riqueza de espécies, é fundamental que
os grupos funcionais presentes na RNV e, portanto,
CONSIDERAÇÕES FINAIS
no Bloco Linhares-Sooretama sejam devidamente
protegidos e conservados para manutenção dos
No presente estudo foi adotada a abordagem de processos e da dinâmica que fazem desta uma
grupos funcionais baseada em dados categóricos, das áreas mais importantes para conservação de
considerando que não há informações disponíveis mamíferos na Mata Atlântica brasileira.
sobre o nicho ecológico efetivo que permitissem
medir as distâncias funcionais de forma mais AGRADECIMENTOS
detalhada para todas as espécies de médios e
grandes mamíferos presentes na RNV. Embora
A.C. Srbek-Araujo é grata à Vale / Instituto
haja limitações no uso de variáveis categóricas, Ambiental Vale por todo apoio ao desenvolvimento
sobretudo em função da utilização de informações do Projeto Felinos na Reserva Natural Vale desde
simplistas e que não permitem detectar divisões 2005. As autoras agradecem a Adriano Garcia
mais reinadas entre as espécies (p. ex. Petchey Chiarello, Camila Righetto Cassano e Sérgio Lucena
et al., 2004; Petchey & Gaston, 2006), as Mendes pela revisão do trabalho.
análises realizadas no presente trabalho ilustram
satisfatoriamente a diversidade de funções REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
presentes na comunidade analisada.
Segundo Srbek-Araujo et al. (2014), a RNV Baskaran, N. & Boominathan, D. 2010. Road kill of
animals by highway trafic in the tropical forests of
pode ser considerada uma das últimas áreas da
Mudumalai Tiger Reserve, southern India. Journal of
Mata Atlântica a manter intacta sua comunidade de
Threatened Taxa 2: 753-759.
mamíferos de médio e grande porte. Neste sentido,
destaca-se a presença de espécies endêmicas do Beisiegel, B.M.; Sana, D.A. & Moraes Jr, E.A. 2012. The
jaguar in the Atlantic Forest. Cat News Special Issue
bioma e ameaçadas de extinção, incluindo táxons
7: 14-18.
que sofrem grande pressão de caça, sendo o
Bloco Linhares-Sooretama o último refúgio de Bodmer, R.E.; Eisenberg, J.F. & Redford, K.H. 1997.
Hunting and the Likelihood of Extinction of Amazonian
onças-pintadas e tatus-canastra no Espírito Santo,
Mammals. Conservation Biology 11: 460-466.
representando também uma das últimas áreas a
abrigar populações destas espécies em toda a Mata Cadotte, M.W.; Carscadden, K. & Mirotchnick, N.
2011. Beyond species: functional diversity and the
Atlântica (Srbek-Araujo et al., 2009; Beisiegel et
maintenance of ecological processes and services.
al., 2012). Além destes táxons, o bloco é uma das
477
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Journal of Applied Ecology 48: 1079–1087.
Canale, G.R.; Peres, C.A.; Guidorizzi, C.E.; Gatto, C.A.F.
& Kierulff, M.C.M. 2012. Pervasive Defaunation of
Forest Remnants in a Tropical Biodiversity Hotspot.
Plos One 7: e41671.
Chiarello, A.G. 2000. Inluência da caça ilegal sobre
Mamíferos e Aves das Matas de Tabuleiro do norte
do estado do Espírito Santo. Boletim do Museu de
Biologia Mello Leitão 11-12: 229-247.
Chiarello, A.G.; Costa, L.P.; Leite, Y.L.R.; Passamani,
M.; Siciliano, S. & Zortéa, M. 2007. Os Mamíferos
Ameaçados de Extinção no Estado do Espírito Santo.
Pp 29-45. In: Passamani, M. & Mendes, S.L. (Orgs.).
Espécies da Fauna Ameaçadas de Extinção no Estado
do Espírito Santo. Vitória, GSA.
Cianciaruso, M.V.; Silva, I.A. & Batalha, M.A. 2009.
Diversidades ilogenética e funcional: novas
abordagens para a ecologia de comunidades. Biota
Neotropica 9: 93-103.
Díaz, S. & Cabido, M. 2001. Vive la différence: plant
functional diversity matters to ecosystem processes.
Trends in Ecology & Evolution 16: 646–655.
Flesher, K.M. & Gatti, A. 2010. Tapirus terrestris in
Espírito Santo, Brazil. The Newsletter of the IUCN/
SSC Tapir Specialist Group 19/1: 16-23.
Fonseca, G.A.B. 1989. Small mammal species diversity
in brazilian tropical primary and secondary forests of
different sizes. Revista Brasileira de Zoologia 6: 381422.
Forman, R.T.T. & Alexander, L.E. 1998. Roads and their
Major Ecological Effects. Annual Review of Ecology,
Evolution, and Systematics 29: 207–231.
Galetti, M.; Giacomini, H.C. Bueno, R.S.; Bernardo, C.S.S.;
Marques, R.M.; Bovendorp, R.S.; Stefler, C.E.; Rubim,
P.; Gobbo, S.K.; Donatti, C.I.; Begotti, R.A.; Meirelles,
F.; Nobre, R.A.; Chiarello, A.G. & Peres, C.A. 2009.
Priority areas for the conservation of Atlantic forest
large mammals. Biological Conservation 142: 12291241.
Kierulff, M.C.M.; Avelar, L.H.S.; Ferreira, M.E.S.; Povoa,
K.F. & Bérnils, R.S. 2014. Reserva Natural Vale: história
e aspectos físicos. Ciência & Ambiente 49: 7-40.
Lawton, J.H. & Brown, V.K. 1993. Redundancy in
ecosystems. Pp 255–270. In: Schulze, E. & Mooney,
H. (Eds). Biodiversity and ecosystem function. Berlin,
Springer-Verlag.
Lopes, M.A. & Ferrari, F.S. 2000. Effects of Human
Colonization on the Abundance and Diversity of
Mammals in Eastern Brazilian Amazonia. Conservation
478
Biology 14: 1658-1665.
Mace, G.M.; Gittleman, J.L. & Purvis, A. 2003. Preserving
the tree of life. Science 300: 1707–1709.
Magioli, M.; Ribeiro, M.C.; Ferraz, K.M.P.M.B. & Rodrigues,
M.G. 2015. Thresholds in the relationship between
functional diversity and patch size for mammals in
the Brazilian Atlantic Forest. Animal Conservation no
prelo.
Mayield, M.M.; Bonser, S.P.; Morgan, J.W.; Aubin, I.;
McNamara, S. & Vesk, P.A. 2010. What does species
richness tell us about functional trait diversity?
Predictions and evidence for responses of species and
functional trait diversity to land-use change. Global
Ecology and Biogeography 19: 423–431.
Mittermeier, R.A.; Gil, P.R.; Hoffmann, M.; Pilgrim, J.;
Brooks, T.; Mittermeier, C.G.; Lamoreux, J. & Fonseca,
G.A.B. 2004. Hotspots Revisited: Earth’s Biologically
Richest and Most Endangered Terrestrial Ecoregions.
Chicago, University of Chicago Press.
MMA. 2014. Portaria nº 444, de 17 de dezembro de
2014: Lista Nacional Oicial de Espécies da Fauna
Ameaçadas de Extinção. Brasília, Ministério do Meio
Ambiente. Disponível em: http://www.icmbio.gov.
br/portal/biodiversidade/fauna-brasileira/lista-deespecies.html.
Nascimento, F.O. 2010. Revisão taxonômica do gênero
Leopardus Gray, 1842 (Carnivora, Felidae). Tese
de Doutorado em Ciências, Zoologia. São Paulo,
Universidade de São Paulo.
Paglia, A.P.; Fonseca, G.A.B.; Rylands, A.B.; Herrmann,
G.; Aguiar, L.M.S.; Chiarello, A.G.; Leite, Y.L.R.; Costa,
L.P.; Siciliano, S.; Kierulff, M.C.M.; Mendes, S.L.;
Tavares, V.C.; Mittermeier, R.A. & Patton J.L. 2012.
Lista Anotada dos Mamíferos do Brasil / Annotated
Checklist of Brazilian Mammals. Occasional Papers in
Conservation Biology 6: 1-76.
Petchey, O.L. & Gaston, K.J. 2002. Extinction and the
loss of functional diversity. Proceedings of the Royal
Society of London Series B-Biological Sciences 269:
1721–1727.
Petchey, O.L. & Gaston, K.J. 2006. Functional diversity:
back to basics and looking forward. Ecology Letters
9: 741–758.
Petchey, O.L.; Hector, A. & Gaston, K.J. 2004. How do
different measures of functional diversity perform?
Ecology 85: 847–857.
Redford, K.H. 1992. The empty forest. BioScience 42:
412–422.
Reis, N.L.; Perachi, A.L.; Pedro, W.A. & Lima; I.P. 2006.
SRBEK-ARAUJO & KIERULFF
Mamíferos do Brasil. Londrina, Editora da Universidade
Estadual de Londrina.
Ribeiro, M.C.; Metzger, J.P.; Martensen, A.C.; Ponzoni,
F.J. & Hirota, M.M. 2009. The Brazilian Atlantic Forest:
how much is left and how is the remaining forest
distributed? Implications for conservation. Biological
Conservation 142: 1141-1153.
Ripple, W.J.; Newsome, T.M.; Wolf, C.; Dirzo, R.; Everatt,
K.T.; Galetti, M.; Hayward, M.W.; Kerley, G.I.H.; Levi,
T.; Lindsey, P.A.; Macdonald, D.W.; Malhi, Y.; Painter,
L.E.; Sandom, C.J.; Terborgh, J. & Van Valkenburgh,
B. 2015. Collapse of the world’s largest herbivores.
Science Advances 1: e1400103.
SOS Mata Atlântica & Inpe. 2014. Atlas dos
Remanescentes Florestais da Mata Atlântica Período 2012-2013. São Paulo, Fundação SOS
Mata Atlântica e Instituto Nacional de Pesquisas
Espaciais. Disponível em: http://www.sosma.org.br/
wp-content/uploads/2014/05/atlas_2012-2013_
relatorio_tecnico_20141.pdf.
Srbek-Araujo, A.C.; Scoss, L.M.; Hirsch, A. & Chiarello,
A.G. 2009. Recent records of the giant-armadillo
Priodontes maximus (Kerr, 1792) (Cingulata,
Dasypodidae), in the Atlantic Forest of Minas Gerais
and Espírito Santo: Last refuges of the species in the
Atlantic forest? Zoologia 26: 461-468.
Srbek-Araujo, A.C.; Rocha, M.F. & Peracchi, A.L. 2014.
A Mastofauna da Reserva Natural Vale, Linhares,
Espírito Santo, Brasil. Ciência & Ambiente 49: 153167.
Srbek-Araujo, A.C.; Mendes, S.L. & Chiarello, A.G. 2015.
Jaguar (Panthera onca Linnaeus, 1758) roadkill in
MAMÍFEROS: GRUPOS FUNCIONAIS
Brazilian Atlantic Forest and implications for species
conservation. Brazilian Journal of Biology no prelo.
StatSoft. 2004. Statistica: data analysis software
system (version 7.1). www.statsoft.com.
Tesfaye, M.; Dufault, N.S.; Dornbusch, M.R.; Allan,
D.L.; Vance, C.P. & Samac, D.A. 2003. Inluence
of enhanced malate dehydrogenase expression by
alfalfa on diversity of rhizobacteria and soil nutrient
availability. Soil Biology and Biochemistry 35: 1103–
1113.
Trigo, T.C.; Schneider, A.; Oliveira, T.G.; Lehugeur, L.M.;
Silveira, L.; Freitas, T.R.O. & Eizirik, E. 2013. Molecular
Data Reveal Complex Hybridization and a Cryptic
Species of Neotropical Wild Cat. Current Biology 23:
1-6.
Trombulak, S.C. & Frissell, C.A. 2000. Review of
ecological effects of roads on terrestrial and aquatic
communities. Conservation Biology 14: 18-30.
Valiente-Banuet, A.; Aizen, M.A.; J.M. Alcántara; Arroyo
J.; Cocucci, A.; Galetti, M.; García, M.B.; García, D.;
Gómez, J.M.; Jordano, P.; Medel, R.; Navarro, L.;
Obeso, J.R.; Oviedo, R.; Ramírez, N.; Rey, P.J.; Traveset,
A.; Verdú, M. & Zamora, R. 2015. Beyond species
loss: the extinction of ecological interactions in a
changing world. Functional Ecology 29: 299–307.
Westermeyer, I. 2015. Últimos Refúgios: Anta atropelada
- Reserva Biológica de Sooretama (08.02.2015).
Vitória, Últimos Refúgios. Disponível em: http://www.
ultimosrefugios.org.br/#!Anta-atropelada-ReservaBiol%C3%B3gica-de-Sooretama-08022015/
c1rp7/2.
479
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Sementes de Ormosia arborea (Vell.)Harms.
480
PEIXOTO & JESUS
MEMÓRIAS DE CONSERVAÇÃO
PARTE VI
DESAFIOS E OPORTUNIDADES
481
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
482
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
29
A IMPORTÂNCIA DA BIODIVERSIDADE
BRASILEIRA E OS DESAFIOS PARA
A CONSERVAÇÃO, PARA A CIÊNCIA
E PARA O SETOR PRIVADO
Fabio R. Scarano & Paula Ceotto
CRISE PLANETÁRIA E A NECESSIDADE DE
MUDANÇA
O planeta tem metas auspiciosas para os
próximos 15 anos. Em 2030, espera-se ter
alcançado pobreza zero como um dos objetivos de
desenvolvimento sustentável das Nações Unidas
(Griggs et al., 2013); em 2020, o objetivo é o de se
ter extinção zero de espécies por causas não naturais,
conforme deinido pela Convenção de Diversidade
Biológica das Nações Unidas (Mittermeier et al.,
2010); e no im de 2015, a conferência das partes
da Convenção Quadro de Mudanças Climáticas,
em Paris, concordou em não ultrapassarmos em
1,5 graus Celsius de aquecimento global até 2030
(Scarano, 2014a; Geden 2015). Essas metas,
realistas ou não, indicam o claro reconhecimento
pelas lideranças globais do momento de crise que
o planeta atravessa e da necessidade de se agir
decisivamente em direção à mitigação dessa crise.
A crise planetária é sem precedentes, complexa,
multifacetada e causada por variáveis interrelacionadas. A crise alimentar, a crise hídrica, a
crise da biodiversidade, a crise climática, possuem
estreita ligação com a crise econômica, a crise de
liderança política, a crise de segurança pública e até
de saúde pública. Somadas, essas várias crises já
parecem implicar uma crise de valores. A sociedade
chega a um ponto - como descreve Sardar (2002)
ao discutir a fase pós-moderna que a ciência
atravessa - no qual “os fatos são incertos, os
interesses são altos, os valores estão em disputa, e
a urgência é grande”.
Esse período de mudanças que a sociedade
atravessa parece clamar por um novo paradigma
de desenvolvimento. O relatório da Avaliação
Ecossistêmica do Milênio (MEA, 2005) concluiu
que o componente ambiental da crise decorre de
demandas sociais resultantes da combinação entre
um padrão de consumo insustentável, especialmente
nos países desenvolvidos, com a persistência da
pobreza em países em desenvolvimento. Ainda
que a relação entre desenvolvimento e degradação
da natureza não seja linear - visto que tanto há
países desenvolvidos que conseguiram manter sua
natureza relativamente bem preservada, como há
países com baixos índices de desenvolvimento e
pouquíssima natureza preservada - historicamente,
o desenvolvimento socioeconômico deu-se
em detrimento da conservação da natureza na
maioria dos países. Assim, parece existir uma
relação mutuamente excludente (ou trade-off, em
inglês) entre desenvolvimento socioeconômico e
conservação da natureza. Com isso, predomina
uma percepção que conservar a natureza implica
obstáculo ao desenvolvimento e geração de renda,
e vice-versa. O desenvolvimento que se dá às
custas da degradação da natureza é insustentável,
especialmente na sociedade contemporânea,
para a qual o consumismo se tornou um valor
e as demandas de consumo aumentam em
relação exponencial com o aumento populacional
(Bauman, 2011). As mudanças de uso da terra,
em grande parte decorrente das demandas de
483
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
consumo e dos interesses que movem o mercado,
culminaram no surgimento de 35 hotspots globais
de biodiversidade, ou seja, locais com grande
diversidade de espécies, altas taxas de endemismo
e elevada proporção de habitats degradados
(Mittermeier et al., 2011). O Brasil possui dois
hotspots, a Mata Atlântica (onde a Reserva Natural
Vale, tema desse livro, se insere) e o Cerrado.
Paralelamente, o modelo de desenvolvimento
tradicional hoje ameaça grandes extensões de
cobertura natural do planeta, percebidas como
fronteiras de expansão econômica. No Brasil,
a Amazônia seja talvez o maior exemplo dessa
segunda categoria (Nepstad et al., 2009; SoaresFilho et al., 2010).
O reconhecimento que o modelo de
desenvolvimento necessita de uma mudança
de paradigma se tornou explícito globalmente
na Conferência das Nações Unidas para o
Desenvolvimento Sustentável, ou Rio+20, realizada
em 2012 no Rio de Janeiro, mas ainda existe uma
grande lacuna entre discurso e prática (Scarano
et al., 2012). Apesar de todos os compromissos
globais que surgiram 20 anos antes, na conferência
das Nações Unidas conhecida como Rio 92,
governos têm fracassado em garantir práticas mais
sustentáveis em seus países e emissão de carbono,
degradação ambiental e pobreza persistem em
taxas alarmantes. Já o setor privado - que responde
pela maior parte dos produtos que a sociedade
consome e gera 60% do Produto Interno Bruto
do planeta (Sukhdev, 2012) – possui grande
“pegada” ambiental, mas começa a reconhecer a
necessidade de práticas mais sustentáveis. Embora
até aqui a sociedade tenha fracassado em alcançar
metas de sustentabilidade, no Rio+20 se começou
a desenhar os “Objetivos de Desenvolvimento
Sustentável”, que foram anunciados pela ONU em
setembro de 2015. Duas prioridades serão centrais
aos vários objetivos: proteger os sistemas naturais
que asseguram a vida na Terra e reduzir a pobreza
(Griggs et al., 2013).
A NECESSIDADE DE ADAPTAÇÃO
Conciliar a conservação da natureza com a
redução de pobreza implica uma mudança no
paradigma de desenvolvimento, que até aqui se
484
deu em grande parte com base em degradação e
uso não sustentável de recursos naturais e resultou
em distribuição desigual de benefícios (Roe & Elliott
2010). Cientistas e lideranças políticas globais
reconhecem ser precisamente a combinação entre
conservação da natureza e redução de pobreza que
será necessária para adaptar a sociedade ao novo
quadro climático que vem se desenhando, uma
vez que a) as pessoas mais vulneráveis aos efeitos
perversos das mudanças climáticas são os pobres;
e b) as localidades mais vulneráveis aos efeitos
negativos das mudanças climáticas são as que menos
possuem recursos naturais renováveis disponíveis
(Fisher et al., 2014; Magrin et al., 2014). Uma vez
que, mesmo em um cenário otimista de redução
imediata e signiicativa de emissão de gases do efeito
estufa, até 2100 a sociedade seguiria sentindo os
efeitos do aumento de temperatura no planeta,
foi ultrapassado o ponto até o qual a mitigação
das emissões seria suiciente para garantir o bemestar humano. Como airmaram os cientistas do
Painel Intergovernamental de Mudanças Climáticas
(IPCC, em inglês), cujos volumes foram publicados
entre setembro de 2013 e abril de 2014, entramos
na “Era da Adaptação” na qual necessitamos, como
sociedade, nos adaptar às mudanças climáticas já
em curso (IPCC, 2014).
Muitas vezes, quando se fala em adaptação,
se imagina grandes obras de infraestrutura –
diques para conter elevação do nível do mar,
obras de contenção de encostas, transposição
de rios, dessalinização, etc. Intervenções nessa
escala, no âmbito da infraestrutura, são de alto
custo e em geral visam recompor ou superar uma
limitação imposta pelos recursos naturais (em
geral, decorrentes da ausência destes). No entanto,
tanto o IPCC como o PBMC (Painel Brasileiro de
Mudanças Climáticas) recentemente enfatizaram a
importância de outro tipo de adaptação, que será
particularmente relevante para a América Latina
e o Brasil: a adaptação baseada em ecossistemas
(Magrin et al., 2014; Souza-Filho et al., 2014).
Esse é o nome dado ao conjunto de práticas
multissetoriais, multiescalares e que são baseadas
na premissa de que serviços ecossistêmicos
reduzem a vulnerabilidade de sociedades às
mudanças climáticas (Vignola et al., 2009). A
adaptação baseada em ecossistemas inclui ações
SCARANO & CEOTTO
como o estabelecimento e o manejo efetivo de áreas
protegidas, manejo comunitário de áreas silvestres,
acordos e incentivos para conservação (por
exemplo, os chamados pagamentos por serviços
ambientais) e a restauração ecológica (Magrin
et al., 2014). Para serem de fato adaptativas,
tais iniciativas precisam reduzir a vulnerabilidade
de sociedades, o que muitas vezes envolve
mecanismos de geração de renda ou redução de
pobreza associados (Abson & Termansen, 2011).
Naturalmente que para que possam ser feitas
intervenções que visem adaptação baseada em
ecossistemas, será necessário que os ecossistemas
naturais ainda existam ou sejam recuperáveis. Em
geral, essa possibilidade vai ser maior em países em
desenvolvimento, que ainda disponham de parte do
capital natural, do que em países que já o perderam
em grande parte. Decorre dessa discussão que aliar
a redução da pobreza à conservação da natureza
talvez seja a principal estratégia adaptativa às
mudanças climáticas nos países em desenvolvimento
que ainda dispõem de seus recursos naturais – como
é o caso dos países latino-americanos (e.g, Scarano
& Ceotto 2015). Conciliar redução de pobreza e
conservação da natureza signiica equilibrar o tripé
social, econômico e ambiental da sustentabilidade
(Adams et al., 2004) e, em outras palavras, portanto,
poderíamos airmar que o desenvolvimento
sustentável é a principal forma das sociedades se
adaptarem às mudanças climáticas (IPCC, 2014).
A IMPORTÂNCIA DA BIODIVERSIDADE
Uma vez que a conservação da natureza
é reconhecidamente parte essencial ao
desenvolvimento sustentável, a biodiversidade
assume papel central na atualidade. A biodiversidade
- termo cunhado pelo cientista norte-americano
Edward O. Wilson (nascido em 1929) para deinir a
diversidade biológica em vários níveis (ecossistemas,
espécies e gens) - é particularmente rica no Brasil.
Dentre os 17 países que abrigam 70% da riqueza de
espécies do planeta, o Brasil é o mais megadiverso.
Essa biodiversidade, por sua vez, é a garantia da
oferta de diversos serviços ecossistêmicos que são
vitais para a sobrevivência e o bem-estar humanos.
Segurança alimentar, qualidade e quantidade de
água, clima estável, diversidade cultural – são
DESAFIOS PARA A CONSERVAÇÃO
todos serviços ofertados pela biodiversidade,
muitas vezes de maneira imperceptível. Não
surpreende, portanto, que o Brasil seja o país que
contém também a maior proporção de água doce
supericial (12%), seja o segundo maior produtor
de alimentos e possua o maior estoque de carbono
(Scarano et al., 2010; 2012). Esse conjunto de
fatos leva a duas importantes constatações: 1) se
a biodiversidade está em crise e sua degradação
avançar, a humanidade terá cada vez menos
segurança alimentar, hídrica e climática; 2) se o
Brasil for ineicaz em conservar sua biodiversidade,
os impactos não serão apenas locais, mas também
globais, no que diz respeito à produção de alimentos
e balanços hidrológicos e atmosféricos.
A crise da biodiversidade é evidente a partir
da estimativa de que a taxa global de extinção
de espécies é hoje pelo menos mil vezes superior
às taxas históricas (Mace et al., 2005). Tamanha
taxa de extinção foi atribuída pelo cientista norteamericano Jared Diamond (1989) a um “Quarteto
Maligno” composto por destruição de habitats,
ação predatória humana excessiva, espécies
invasoras e cadeias de extinção. As evidências dos
efeitos das mudanças climáticas sobre extinção
e distribuição das espécies transformaram o
“quarteto” de Diamond em “quinteto” (Thomas et
al., 2004) e, apesar do reconhecimento de que as
sinergias entre esses cinco vetores pode ser ainda
mais ameaçadora, com frequência a conversão de
ecossistemas naturais e consequente destruição
de habitats é tida como o principal fator causal
da extinção de espécies (Baillie et al., 2004). A
velocidade da perda de espécies é aparentemente
maior que a velocidade da ciência em reconhecer
e nomear novas espécies. Por exemplo, estima-se
que de 10 a 20% das plantas com lores são ainda
desconhecidas para a ciência (Scheffers et al.,
2012).
Quanto ao clima, conforme aponta o relatório de
avaliação do IPCC (Ciais et al., 2013), o século XX
viu um aumento de 0,9 ºC na temperatura média
do planeta. Para 2050, em um cenário otimista de
baixas emissões de gases do efeito estufa, estimase um aumento adicional em 0,4-1,6 ºC, enquanto
que, em um cenário “business as usual” (ou seja,
cenário no qual são mantidas as taxas atuais de
emissões), projeta-se um aumento de 1,4-2,6
485
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
ºC para 2050. Para o período de 2080 a 2100, o
aumento projetado é de 2,6-4,8 ºC. Os cientistas
concordam também que um aumento superior
a 2,0 ºC na temperatura média do planeta seria
suiciente para gerar efeitos negativos sobre a base
da vida e do bem-estar no planeta.
A crise ambiental resulta da sinergia e das
interações entre a crise climática e a crise da
biodiversidade. A inter-relação entre as duas
crises talvez seja mais evidente na América Latina,
onde a conversão de ecossistemas naturais é a
principal causa da perda de biodiversidade e, ao
mesmo tempo, é o principal vetor de mudanças
climáticas (Magrin et al., 2014). Como exemplo
do que se projeta em termos de panorama futuro
das sinergias entre a crise da biodiversidade e da
crise climática, alguns números e estimativas para
a América Latina são contundentes: o turnover
(ou taxa de rotatividade ou troca) de espécies de
vertebrados até 2100 será de cerca de 90% em
montanhas na América Central e nos Andes (Lawler
et al., 2009); no Brasil, a distribuição de alguns
grupos de aves e de plantas será deslocada para o
sul, onde existe uma menor cobertura de habitats
naturais; o branqueamento de corais ocorrerá com
cada vez maior frequência e intensidade na América
Central e, em menor proporção, na costa brasileira
(Magrin et al., 2014).
OS DESAFIOS DA CONSERVAÇÃO NO BRASIL
E O CASO DA MATA ATLÂNTICA
O principal desaio para a conservação da
biodiversidade no Brasil é o de se tornar peça central
ao processo de desenvolvimento do país e não um
componente marginal ou, como é muitas vezes
visto, antagônico. O fato de o Brasil ser o país mais
megadiverso do planeta, e ao mesmo tempo possuir
uma economia forte, lhe confere uma oportunidade
ímpar de se tornar um modelo de desenvolvimento
sustentável para o mundo. Entretanto, o país parece
hesitar em seguir esse caminho, ou no mínimo dá
sinais contraditórios. Se por um lado o Brasil tem,
proporcionalmente ao seu território, uma das
mais extensas coberturas de áreas protegidas por
unidades de conservação e terras indígenas, por
outro assistiu nos últimos sete anos à perda de
44.100 km2 de áreas sob proteção, especialmente
486
para a realização de empreendimentos diversos. Se
por um lado possui uma legislação e um sistema de
incentivo para promover uma agricultura de baixo
carbono, por outro segue sofrendo com altas taxas
de desmatamento ilegal. Se por um lado avançou
no conhecimento e recuperação de espécies e
ecossistemas ameaçados, por outro ainda é tímido
na expansão cientíica e tecnológica para fontes
alternativas de energia. Essa hesitação é apontada
por várias publicações recentes (Scarano et al.,
2012; Bernard et al., 2014; Ferreira et al., 2014;
Loyola, 2014) e contrasta com a clara liderança
exercida pelo país até alguns anos atrás no processo
das convenções das Nações Unidas que surgiram a
partir do Rio 92 (e.g., Mittermeier et al., 2010).
Ainda, harmonizar conservação da natureza
e desenvolvimento socioeconômico demandaria
uma visão integrada do sistema de proteção, para
além do sistema de unidades de conservação. As
áreas protegidas dentro de propriedades privadas
e produtivas, garantidas pelo Código Florestal, e
todo o território cuja proteção é promovida por
mecanismos de incentivos como pagamentos de
serviços ambientais (tal qual o Programa Bolsa
Verde, como exemplo em escala nacional – ver
MMA, 2013), deveriam receber um tratamento
integrado ao do sistema nacional de unidades de
conservação e terras indígenas. As unidades de
conservação e terras indígenas guardam também
um enorme potencial de turismo sustentável até
hoje não realizado, além de não serem devidamente
recompensadas pelos serviços ambientais que
asseguram para cidades e para a economia do
país (e.g., Medeiros et al., 2011). Além disso, há
um marcado déicit de proteção em biomas não
lorestais, em comparação a biomas lorestais como
o amazônico (Fonseca et al., 2010; Veldman et al.,
2015).
Apesar desse aclamado déicit de proteção em
biomas não lorestais no Brasil, a Mata Atlântica é o
bioma que mais perdeu cobertura natural desde o
descobrimento do país. Apenas 11,7% da cobertura
original do bioma persistem, com diferentes graus
de conservação (Ribeiro et al., 2009). Ainda mais
grave é o fato de que a maior parte do que restou
da Mata Atlântica está agrupada em pequenos
fragmentos lorestais: 83,4% dos quais possuem
50 hectares ou menos (Ribeiro et al., 2011). Tais
SCARANO & CEOTTO
fragmentos são pequenos demais para permitir a
viabilidade e a prosperidade de muitas espécies
que por vezes demandam uma cobertura lorestal
contínua mais extensa. Não surpreende, dessa
forma, que mais de 60% da fauna brasileira
oicialmente ameaçada de extinção seja própria da
Mata Atlântica: nada menos do que 380 espécies
(Paglia et al., 2008). Quase 9% de todos os
vertebrados terrestres conhecidos do bioma - e,
dentre os endêmicos, um em cada quatro - são
ameaçados de extinção (Canale et al., 2012). No
caso da lora, o padrão se repete: cerca de 60%
das espécies ameaçadas são da Mata Atlântica,
ou 1.544 espécies (Martinelli et al., 2013). Ainda
assim, a Mata Atlântica abriga uma das maiores
diversidades biológicas do planeta, tanto nos níveis
de ecossistemas e espécies, quanto genético. Isso a
torna um dos 35 hotspots de biodiversidade e uma
das cinco lorestas mais ameaçadas do planeta (ver
revisões em Joly et al., 2014 e Scarano, 2014b).
Esse panorama de degradação está em parte
associado a um histórico de ocupação que hoje
resulta no fato que mais de 60% da população
brasileira vive atualmente no domínio desse bioma,
que abriga inclusive algumas das maiores cidades
e metrópoles nacionais, como Rio de Janeiro e
São Paulo. Além da concentração populacional, a
Mata Atlântica é também o motor da economia do
país: responde por 70% do Produto Interno Bruto
(PIB) e 2/3 da economia industrial (Martinelli et
al., 2013). O histórico de ocupação que culminou
com a concentração de atividades produtivas e
da população na Mata Atlântica encontrou pouca
resistência no bioma. A rede de áreas protegidas
públicas e privadas da Mata Atlântica tem sido
insuiciente para minimizar a fragmentação do
bioma e a diversidade de isionomias e paisagens
existentes (restingas, lorestas secas, campos
de altitude, etc.). Por exemplo, áreas públicas de
proteção integral, que excluem atividade humana
em seu interior, cobrem apenas 2% do território
da Mata Atlântica e estão espalhadas pelos 17
estados brasileiros que compõem o seu domínio.
Além de poucas, essas áreas são em geral de
tamanho reduzido – têm, em média, em torno de
10 mil hectares. Já as áreas de proteção privada,
as chamadas RPPN (Reservas Particulares do
Patrimônio Natural), têm em média apenas 200
DESAFIOS PARA A CONSERVAÇÃO
hectares (Pinto et al., 2012). Em parte como relexo
desse acanhado sistema de proteção, em 2013
a taxa de deslorestamento voltou a subir, pelo
segundo ano consecutivo, atingindo o maior nível
desde 2008. Entre 2012 e 2013 foram perdidos
23.948 hectares, ou 239 quilômetros quadrados
de remanescentes lorestais. Minas Gerais, Bahia,
Piauí e Paraná foram os estados brasileiros que
mais desmataram; juntos, responderam por cerca
de 92% da perda de área no período (SOS Mata
Atlântica/INPE ,2014).
A ameaça que a degradação representa
para o bom luxo de serviços ecossistêmicos e,
consequentemente, ao bem estar humano na
Mata Atlântica, já demanda mais do que proteção
de áreas remanescentes. Tanto para o presente,
como imaginando a necessidade de adaptação às
mudanças climáticas em curso, a Mata Atlântica
necessita hoje de um grande esforço de restauração
ecológica. Com isso, foi lançado em 2009 o “Pacto
pela Restauração da Mata Atlântica”, uma iniciativa
que conta com a adesão de mais de 200 instituições,
incluindo governos, empresas, universidades e
sociedade civil (Calmon et al., 2009). O Pacto visa
promover a cooperação entre instituições para
restaurar o bioma em larga escala, além de, em
paralelo, apoiar os esforços de conservação dos
remanescentes (Pinto et al., 2012). Essa iniciativa
tem por objetivo restaurar 15 milhões de hectares
de Mata Atlântica até 2050. Alcançar essa meta
levaria a garantir uma cobertura de 30% da Mata
Atlântica em relação à original, o que praticamente
dobra a área do bioma existente atualmente. Tratase de um objetivo muito ambicioso, mas é o que
seria necessário para se cumprir a principal lei
ambiental brasileira, o Código Florestal (Melo et
al., 2013). Portanto, a meta do Pacto corresponde
exatamente às áreas de proteção permanente e
às reservas legais em propriedades privadas que
são exigidas por lei, mas que se encontram sem
cobertura vegetal (Pinto et al., 2014). Atualmente,
cerca de 58 mil hectares (apenas 0,03% da
meta) encontram-se em restauração sob a ação
do Pacto, o que indica clara necessidade de essa
importante ação ganhar escala. Os mais de 30 anos
de experiência e ações em restauração lorestal
na Mata Atlântica, somados à grande capacidade
cientíica existente no Brasil, sugerem que a
487
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
tecnologia necessária já está disponível (Pinto et al.,
2012; Scarano, 2014b). A efetiva implementação
do Pacto demandará projetos que gerem benefícios
legais, sociais, ambientais e econômicos para
proprietários e outros atores. A possibilidade de
geração de renda e negócios a partir, por exemplo,
da produção e do plantio de mudas ou da coleta
de sementes, por vezes demandará treinamento e
capacitação de atores locais (Pinto et al., 2014).
Dessa forma, os esforços de restauração podem
simultaneamente recuperar o capital natural e
reduzir a pobreza, aumentando a resiliência da
sociedade às mudanças climáticas (Scarano &
Ceotto, 2015). Tais ações aumentam o potencial
de sequestro de carbono e promovem organização
comunitária, geração de renda e melhoria de vida
em áreas rurais (Chazdon, 2008), como já vem
sendo demonstrado em alguns trechos de Mata
Atlântica (Calmon et al., 2011; Rodrigues et al.,
2011).
UM DESAFIO PARA A CIÊNCIA
Desaios locais ou nacionais, como no caso da
Mata Atlântica, até problemas globais impostos à
conservação da biodiversidade, demandam ação
com base em ciência. Entretanto, a característica
predominantemente disciplinar da ciência dos dias
de hoje gera dúvidas sobre sua capacidade em
fornecer a tempo os instrumentos e orientações
necessárias para que melhores práticas e políticas
públicas possam surgir. A natureza inter- e
transdisciplinar do desaio do desenvolvimento
sustentável impõe a necessidade de uma ciência
capaz de integrar múltiplas disciplinas (Simon &
Schiemer, 2015).
Dessa maneira, existe hoje um acirrado debate
acerca do presente e do futuro da ciência da
conservação da biodiversidade. Existem pelo
menos três visões, não mutuamente excludentes,
que discutimos a seguir: a) a tradicional ciência da
conservação (TCC); b) a nova ciência da conservação
(NCC); e c) a ciência da sustentabilidade. O intenso
debate na literatura atual diz respeito às diferenças
de perspectiva (e até mesmo ideológicas) entre
as duas primeiras, a TCC e a NCC. Para resumir
essa longa discussão (ver Soule, 2013; Doak
et al., 2014; Kareiva, 2014; Miller et al., 2014),
488
a TCC é acusada de ser centrada na natureza
exclusivamente, enquanto a NCC é acusada de
antropocêntrica e utilitarista.
Doak et al. (2014) fazem um balanço das
principais críticas que essas duas abordagens
recebem. Para os ‘novos conservacionistas’, a
conservação tradicional, a) pode implicar problemas
sociais ou econômicos, ao enfatizar a proteção
da biodiversidade sem atentar para o bemestar humano; b) se baseia no mito da natureza
pristina, que de fato não existe; c) assume, muitas
vezes de maneira equivocada, que a natureza é
inerentemente frágil e incapaz de se recuperar de
intervenções humanas e d) falhou em proteger a
biodiversidade já que, apesar de 13% do território
do planeta estar dentro de áreas protegidas, as taxas
de extinção de espécies continuam alarmantes. Por
outro lado, para os conservacionistas tradicionais,
a) a base cientíica da ‘nova conservação’ é fraca;
b) as prioridades da NCC são de fundo ético e não
cientíico; c) motivações econômicas nem sempre
são predominantes e d) não há evidência que a NCC
possa corrigir as eventuais falhas da conservação
tradicional.
Controvérsias à parte, naturalmente que resta a
impressão que as duas abordagens são importantes
e até certo ponto complementares. Todavia, a
característica essencialmente transdisciplinar dos
desaios globais – clima, biodiversidade, alimentos,
etc. – demanda um tratamento cientíico também
transdisciplinar e que, no Brasil, ainda é um tanto
raro. A chamada “ciência da sustentabilidade” se
propõe a oferecer esse tratamento. O surgimento
do controvertido conceito de desenvolvimento
sustentável na década de 1980 foi seguido
da construção de uma ciência para tratar do
tema. Essa ciência tem uma agenda de pesquisa
que simultaneamente requer rigor cientíico
transdisciplinar (Lang et al., 2012) e foco em
promover impactos sociais positivos e mensuráveis
(Bettencourt & Kaur, 2011). O desaio central
consiste em integrar perspectivas de sociedades
desenvolvidas e em desenvolvimento, de disciplinas
teóricas e aplicadas, de ciência e política (Ascher
2007; Aronson, 2011). Com sua pouca idade –
apenas cerca de 30 anos – a chamada ciência da
sustentabilidade já tem um forte arcabouço teórico
e até revistas cientíicas importantes inteiramente
SCARANO & CEOTTO
ou parcialmente dedicadas ao tema (Clark 2007;
Bettencourt & Kaur, 2011). Contudo, a quantidade
de estudos empíricos ainda é baixa e, de certa forma,
desequilibrada no peso da contribuição de diferentes
disciplinas. Schoolman et al. (2012) demonstraram
que, apesar da proposta interdisciplinar, a ciência da
sustentabilidade ainda tem diiculdades em integrar
seus três pilares: econômico, social e ambiental.
Artigos centrados no pilar ambiental são os que
menos acessam os outros pilares e disciplinas. Além
disso, por enquanto o impacto da pesquisa em
sustentabilidade sobre as transformações sociais
ainda é menor que o desejável (Wiek et al., 2012)
e apenas uma quantidade reduzida de programas
de educação superior no mundo se dedicam
integralmente ao tema (Wiek et al., 2011).
UMA OPORTUNIDADE PARA O SETOR PRIVADO
O desaio atual da ciência – de buscar a
abordagem necessária para reduzir o grau de
incerteza em torno da base socioeconômica e
ambiental que oferece aos tomadores de decisão
(ver Scarano & Martinelli, 2010) - encontra
paralelo no desaio que atravessa o setor
corporativo privado de incorporar práticas que
sejam ao mesmo tempo benéicas aos negócios
e à sustentabilidade ambiental. Assim como para
a ciência, a demanda por uma abordagem mais
interdisciplinar que integre homem e natureza gera
novas oportunidades de avanços no conhecimento
e na solução de problemas. No setor privado a
incorporação de valores ligados a boas práticas
ambientais gera também novas oportunidades de
negócios e de redução de riscos.
Sukhdev (2012) airmou que para a efetiva
solução de crises, como a da biodiversidade e do
clima, atores do mundo corporativo deveriam
migrar de “exploradores de bens comuns em
interesse próprio” a “guardiões éticos de recursos
planetários compartilhados”. Entre esses dois
extremos situa-se um gradiente de corporações,
que irão pender mais para um lado ou outro do
espectro dependendo do seu tamanho, do setor
onde atuam, de suas histórias, dos seus valores
e do tipo de negócio no qual estão envolvidas
(Salzmann et al., 2005; Bhattacharya & Managi,
2012; Boiral & Heras-Saizarbitoria, 2015). Quer
DESAFIOS PARA A CONSERVAÇÃO
seja para garantir o acesso a recursos naturais
críticos ao negócio, quer seja por uma preocupação
com a imagem e a marca (Rashid et al., 2014; Saha
& Darnton, 2005), ou para responder a demandas
locais ou internacionais por produtos sustentáveis
(Winn & Pogutz, 2013), um número cada vez
maior de empresas investe em projetos e ações de
manejo da biodiversidade e ecossistemas, incluindo
práticas de conservação e restauração. Se por um
determinado período se deu a proliferação de um
discurso “ambientalmente amigável” associado a
determinadas práticas (Lavallée & Plouffe, 2004),
hoje em dia, objetivos especíicos e quantiicáveis
são cada vez mais comuns. Por exemplo, após
um tímido início no ano 2000, hoje, em 2015,
o número de corporações associadas à United
Nations Global Compact – uma iniciativa da ONU
que agrega corporações que se comprometem a
“operar responsavelmente com base em princípios
de responsabilidade universalmente aceitos” (ver
www.unglobalcompact.org) – já chega a 8000.
O surgimento de objetivos especíicos
e quantiicáveis no setor privado quanto à
biodiversidade tem sido possível, em parte,
porque a sustentabilidade corporativa já se tornou
especialidade acadêmica (Whiteman et al., 2013).
Isso tem tornado possível a deinição de métricas,
métodos, monitoramento e avaliação, ainda que
a agenda de conservação da biodiversidade e
sustentabilidade junto ao setor privado siga sendo
vista com ceticismo por alguns (e.g, Macdonald,
2010). Exemplos de esforços voltados para
a mensuração da sustentabilidade da prática
corporativa têm se multiplicado, inclusive no Brasil
(Orsato et al., 2015), mas de um modo geral - e
ciente dos avanços da última década – ainda há
muito o que progredir nesse tema (Salzmann et
al., 2005). No que diz respeito à biodiversidade
nas práticas corporativas, dentre os tipos de
compromissos mais comuns, dois se destacam: 1)
objetivos de perda líquida zero ou impacto líquido
positivo e 2) objetivos de conservação de áreas
naturais. Os dois objetivos não são mutuamente
excludentes e, em vários casos, objetivos ligados à
conservação pontuam nas estimativas de impacto
líquido.
Um determinado projeto alcança perda
líquida zero quando os seus impactos sobre a
489
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
biodiversidade são equilibrados ou compensados
por medidas como conservação, reabilitação,
restauração e/ou compensação de impactos
residuais que evitam ou minimizam perdas.
Quando os ganhos excedem as perdas, se utiliza o
termo “impacto positivo líquido”. Nos casos onde
compensação é necessária, tais abordagens são
por vezes denominadas “mitigação compensatória”
(BBOP, 2012; Rainey et al., 2015). No inglês, o
termo biodiversity offsets é empregado quando
as etapas prévias da chamada “hierarquia da
mitigação” já tiverem sido cumpridas: evitar,
minimizar e compensar. Quando evitar, minimizar
e compensar não bastarem para neutralizar os
efeitos negativos do projeto sobre a biodiversidade,
então o “offset” deve ser o próximo passo.
Assim, embora na língua portuguesa por vezes
sejam tratados como sinônimos, compensação e
offset são ligeiramente diferentes. Como explicam
Gonçalves et al. (2015), para que uma ação
compensatória se qualiique como “biodiversity
offset”, ela deve demonstrar adicionalidade, isto é,
uma diferença positiva entre o resultado de quando
a ação compensatória é executada em comparação
com o momento anterior à ação. Trata-se, portanto,
de uma ação que assegura balanço positivo e não
simplesmente uma neutralização ou compensação
do impacto. Contudo, muitas vezes ainda é difícil
considerar todas as dimensões da biodiversidade
(estruturais, funcionais, culturais, etc.), quando da
realização desses cálculos.
Como parte ou não de ações de compensação
ou offset, algumas corporações investem na
conservação de ecossistemas naturais. A criação
de reservas privadas tem sido cada vez mais
difundida (Bateman et al., 2015; Kamal et al.,
2015) e novos mecanismos inanceiros têm
sido desenhados para incentivar ainda mais a
promoção de tais iniciativas no futuro próximo
(Meißner, 2013). A difusão dessa prática por
diferentes atores do setor privado se dá em
diferentes formatos e começa a demandar uma
taxonomia própria (Kamal et al., 2015).
Um dos campos de pesquisa que se apresenta
particularmente promissor é o de investigar
o impacto da ação do setor privado sobre os
chamados “limites planetários”, ou seja, limites que
se forem ultrapassados o planeta ingressará em
490
um estado menos propenso ao desenvolvimento
humano (Rockström et al., 2009). Três exemplos
de limites estariam relacionados às mudanças
climáticas, ao ciclo global de nitrogênio e à taxa de
perda da biodiversidade (Whiteman et al., 2013).
Novamente, offsets e áreas de conservação
privadas dialogam diretamente com esses três
limites planetários.
A incorporação aos negócios de valores e
práticas ligados à biodiversidade e serviços
ambientais decorre da óbvia interdependência
entre os dois campos (Houdet et al., 2012).
Nesse sentido, esforços de compensação e
offset, deinição de estratégias e planos de
sustentabilidade corporativos e até mesmo o
investimento direto em conservação de áreas
naturais, por vezes tomam por base estudos de
valoração econômica da biodiversidade e serviços
ambientais. Em escala global, o estudo “The
Economics of Ecosystems and Biodiversity in
Business and Enterprise” (TEEB – Bishop, 2012;
Kumar et al., 2013) possui grande relevância,
por chamar a atenção para a importância dos
serviços ecossistêmicos para os negócios e para
as potenciais perdas econômicas decorrentes da
perda da biodiversidade e da degradação desses
serviços. O Brasil foi o primeiro país a realizar tal
estudo em escala nacional (Pavese et al., 2012).
Entretanto, como muitas vezes é o caso em novas
disciplinas cientíicas, os métodos de valoração
econômica de serviços ambientais também são
alvo de ceticismo e crítica (Ring et al., 2010;
Spangenberg & Settele, 2010).
Para que a reconciliação entre conservação da
natureza e desenvolvimento passe a direcionar
as escolhas de investimentos e as políticas do
país, os impactos de qualquer atividade produtiva
deverão ser ponderados e contabilizados no
processo de decisão, seja do investimento, da
implantação ou da gestão. De fato, a natureza tem
sido habitualmente desconsiderada nas escolhas
econômicas e essa é a principal razão de fundo
para a degradação dos serviços ecossistêmicos
e a perda da biodiversidade. O risco de não se
considerar as consequências associadas à perda
da biodiversidade, com frequência será alto
demais para o próprio negócio (Spangenberg,
2007).
SCARANO & CEOTTO
CONSIDERAÇÕES FINAIS: O PAPEL DA
RESERVA NATURAL VALE
A Vale possui uma política de sustentabilidade e gera
relatórios anuais que são de acesso público (ver http://
www.vale.com/PT/aboutvale/sustainability/Paginas/
default.aspx). Várias das práticas e preocupações
descritas acima compõem a rotina da empresa e
também de algumas outras empresas do setor de
mineração (ver Barkemeyer et al., 2015). Todavia,um
importante destaque para a empresa nesse campo
diz respeito à Reserva Natural Vale, que cumpre um
importante papel no cenário da conservação e da ciência
da biodiversidade, e em especial da Mata Atlântica, no
Brasil. Seus cerca de 23 mil hectares protegem um
trecho peculiar de Mata Atlântica, no Espírito Santo,
que abriga uma grande diversidade de espécies e
também uma notável diversidade de itoisionomias,
que vão de lorestas a formações abertas (Peixoto
et al., 2008). Por exemplo, em vários dos capítulos
deste livro é relatada a alta diversidade de plantas
(cerca de 2.000 angiospermas), de aranhas (cerca
de 300 espécies), aves (391 espécies), borboletas
(512 espécies), entre outros. Que uma empresa de
mineração e energia proteja uma área tão importante,
já é em si notável pelo fato de aparentemente essa ação
não ser, à primeira vista, central ao negócio da empresa.
Porém, mais que isso, a Vale abriga nas instalações da
reserva excelente infraestrutura de pesquisa que inclui
herbário, laboratório de sementes, acomodação para
visitantes e, portanto, incentiva e promove nos seus
domínios ações voltadas para a ciência e o ensino. Foi
nessa Reserva, portanto, que muitos dos autores que
contribuíram com capítulos para esse livro produziram
signiicativos avanços à ciência da conservação,
ecologia e também ao campo da restauração ecológica.
Além disso, a Reserva possui um dos maiores viveiros
de mudas de espécies de Mata Atlântica, com
capacidade anual de produção de cerca de 3 milhões
de mudas de mais de 800 espécies (Vale, 2010).
O conhecimento desenvolvido na Reserva Natural
Vale sobre restauração ecológica, tanto cientíico
como prático, terá valor estratégico para o Brasil no
momento em que o país lança seu Plano Nacional
de Recuperação da Vegetação Nativa (PLANAVEG;
http://www.mma.gov.br/images/arquivo/80049/
Planaveg/PLANAVEG_20-11-14.pdf).
Por tudo isso, mais do que seu importante papel
DESAFIOS PARA A CONSERVAÇÃO
na conservação e restauração de um importante
trecho de Mata Atlântica, a Reserva Natural
Vale cumpre um papel a nosso ver ainda mais
importante: a reserva é um exemplo vivo de como
o mundo corporativo pode atuar na criação de uma
aliança entre negócios e zelo com a natureza. Resta
imaginar um futuro no qual outras corporações,
no Brasil ou fora, enxerguem a importância da
natureza conservada para a sustentabilidade do
planeta e dos seus próprios negócios, e possam
vir a ter áreas tão bem protegidas e manejadas
como a Reserva Natural Vale. Esse exemplo de
conciliação entre conservação da natureza, ciência
e desenvolvimento socioeconômico precisa ser
cada vez mais conhecido e replicado.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Abson, D.J. & Termansen, M. 2011. Valuing ecosystem
services in terms of ecological risks and returns.
Conservation Biology 25(2): 250-258.
Adams, W.M.; Aveling, R.; Brockington, D.; Dickson, B.;
Elliott, J.; Hutton, J.; Roe, D.; Vira, B. & Wolmer, W.
2004. Biodiversity conservation and the eradication of
poverty. Science 306: 1146-1149.
Aronson, J. 2011. Sustainability science demands that we
deine our terms across diverse disciplines. Landscape
Ecology 26: 457-460.
Ascher, W. 2007. Policy sciences contributions to analysis
to promote sustainability. Sustainability Science 2: 141–
149.
Baillie, J.E.M.; Hilton-Taylor, C. & Stuart, S.N. (Eds). 2004.
2004 IUCN Red List of threatened species. A global
species assessment. IUCN, Gland.
Barkemeyer, R.; Stringer, L.C.; Hollins, J.A.; Josephi, F. 2015.
Corporate reporting on solutions to wicked problems:
Sustainable land management in the mining sector.
Environmental Science and Policy 48: 196-209.
Bateman, I.J.; Coombes, E.; Fitzherbert, E.; Binner,
A.; Bad’ura, T.; Carbone, C.; Fisher, B.; Naidoo, R. &
Watkinson, A.R. 2015. Conserving tropical biodiversity
via market forces and spatial targeting. Proceedings of
the National Academy of Sciences 112: 7408-7413.
Bauman, Z. 2011. A ética é possível num mundo de
consumidores? [tradução de Alexandre Werneck, da
versão original de 2008]. Editora Zahar, Rio de Janeiro.
BBOP (Business and Biodiversity Offsets Programme).
2012. Resource Paper: No net loss and loss–gain
calculations in biodiversity offsets. Business and
Biodiversity Offsets Programme, Washington, DC.
Bernard, E.; Penna, L.A.O. & Araujo, E. 2014. Downgrading,
491
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
downsizing, degazettement, and reclassiication of
protected areas in Brazil. Conservation Biology 28:
939–950.
Bettencourt, L.M.A. & Kaur, J. 2011. Evolution and
structure of sustainability science. Proceedings of the
National Academy of Sciences 108: 19540-19545.
Bhattacharya, T.R. & Managi, S. 2013. Contributions of
the private sector to global biodiversity protection:
case study of the Fortune 500 companies. International
Journal of Biodiversity Science, Ecosystem Services and
Management 9: 65-86.
Bishop, J. (Ed.). 2012. TEEB – The economics of ecosystem
and biodiversity in business and enterprise. Earthscan,
Routledge, London.
Boiral, O. & Heras-Saizarbitoria, I. 2015. Managing
biodiversity through stakeholder involvement: why,
who, and for what initiatives? Journal of Business Ethics
[DOI: 10.1007/s10551-015-2668-3]
Calmon, M.; Lino, C.F.; Nave, A.G.; Pinto, L.P. & Rodrigues,
R.R. 2009. Pacto pela Restauração da Mata Atlântica:
um movimento pela valorização da loresta. Pp. 330–
335. In: Fujihara, M.A.; R. Cavalcanti; A. Guimarães &
R. Garlipp (Eds.). O valor das lorestas. Terra das Artes
Editora, São Paulo.
Calmon, M.; Brancalion, P.H.S.; Paese, A.; Aronson, J.;
Castro, P.; Silva, S.C.; Rodrigue, R.R. 2011. Emerging
threats and opportunities for biodiversity conservation
and ecological restoration in the Atlantic forest of Brazil.
Restoration Ecology 19: 154–158.
Canale, G.R.; Peres, C.A.; Guidorizzi, C.E.; Gatto, C.A.F. &
Kierulff, M.C.M. 2012. Pervasive defaunation of forest
remnants in a tropical biodiversity hotspot. Public Library
of Science One 7: e41671.
Chazdon, R.L. 2008. Beyond deforestation: restoring
forests and ecosystem services on degraded lands.
Science 320: 1458-1460.
Ciais, P.; Sabine, C.; Bala, G.; Bopp, L.; Brovkin, V.; Canadell,
J.; Chhabra, A.; DeFries, R.; Galloway, J.; Heimann, M.;
Jones, C.; Quéré, C. Le; Myneni, R.B.; Piao, S. & Thornton,
P. 2013. Carbon and other biogeochemical cycles. Pp.
465-470. In: Stocker, T.F.; D. Qin; G.-K. Plattner; Tignor,
M.; Allen, S.K.; Boschung, J.; Nauels, A.; Xia, Y.; Bex, V. &
Midgley, P.M. (Eds.). Climate change 2013: The physical
science basis. Contribution of Working Group I to the
Fifth Assessment Report of the Intergovernmental
Panel on Climate Change. Cambridge University Press,
Cambridge.
Clark, W. 2007. Sustainability science: a room of its own.
Proceedings of the National Academy of Sciences 104:
1737-1738.
Diamond, J.M. 1989. Overview of recent extinctions. Pp.
37–41. In: Western, D. & M.C. Pearl (Eds.). Conservation
492
for the twenty-irst century. Oxford University Press,
Oxford.
Doak, D.F.; Bakker,V.J., Goldstein, B.E. & Hale, B. 2013.
What is the future of conservation? Trends in Ecology
and Evolution 29: 77-81.
Ferreira, J.; Aragão, L.E.O.C.; Barlow, J.; Barreto, P.;
Berenguer, E.; Bustamante, M.; Gardner, T.A.; Lees, A.C.;
Lima, A.; Louzada, J.; Pardini, R.; Parry, L.; Peres, C.A.;
Pompeu, P.S.; Tabarelli, M.; Zuanon, J. 2014. Brazil’s
environmental leadership at risk. Science 346: 706707.
Fisher, J.A.; Patenaude, G.; Kalpana, G.; Meir, P.; Pinho, P.;
Rounsevell, M.D.A. & M. Williams. 2014. Understanding
the relationships between ecosystem services and
poverty alleviation: a conceptual framework. Ecosystem
Services 7: 34-45.
Fonseca, M.; Lamas, I. & Kasecker, T. 2010. O papel das
unidades de conservação. Scientiic American American
Brasil 39 (Edição Especial): 18-23.
Geden, O. 2015. Climate advisers must maintain integrity.
Nature 521: 27-28.
Gonçalves, B.; Marques, A.; Soares, A.M.V.M. & Pereira, H.M.
2015. Biodiversity offsets: from current challenges to
harmonized metrics. Current Opinion in Environmental
Sustainability 14: 61–67.
Griggs, D.; Stafford-Smith, M.; Gaffney, O.; Rockström, J.;
Öhman, M.C.; Shyamsundar, P.; Steffen, W.; Glaser, G.;
Kanie, N. & Noble, I. 2013. Sustainable development
goals for people and planet. Nature 495: 305-307.
Houdet, J.; Trommetter, M. & Weber, J. 2012. Understanding
changes in business strategies regarding biodiversity and
ecosystem services. Ecological Economics 73: 37-46.
IPCC. 2014. Climate Change 2014: Impacts, Adaptation,
and Vulnerability. Part A: Global and Sectoral Aspects.
Contribution of Working Group II to the Fifth Assessment
Report of the Intergovernmental Panel on Climate
Change (Field, C.B.; Barros, V.R.; Dokken, D.J.; Mach, K.J.;
Mastrandrea, M.D.; Bilir, T.E.; Chatterjee, M.; Ebi, K.L.;
Estrada, Y.O.; Genova, R.C.; B. Girma; Kissel, E.S.; Levy,
A.N.; MacCracken, S.; Mastrandrea, P.R. & White, L.L.;
Eds.). Cambridge University Press, Cambridge.
Joly, C.; Mtezger, J.P. & Tabarelli, M. 2014. Experiences
from the Brazilian Atlantic Forest: ecological indings and
conservation initiatives. New Phytologist 204: 459473.
Kamal, S.; Grodzinska-Jurczak, M. & Brown, G. 2015.
Conservation on private land: a review of global
strategies with a proposed classiication system. Journal
of Environmental Planning and Management 58: 576–
597.
Kareiva, P. 2014. New conservation: setting the record
straight and inding common ground. Conservation
SCARANO & CEOTTO
Biology 28: 634-636.
Kumar, P.; Brondizio, E.; Gatzweiler, F.; Gowdy, J.; D. de
Groot; Pascual, U.; Reyers, B. & Sukhdev, P. 2013. The
economics of ecosystem services: from local analysis
to national policies. Current Opinion in Environmental
Sustainability 5: 78-86.
Lang, D.J.; Wiek, A.; Bergmann, M.; Stauffacher, M.;
Martens, P.; Moll, P.; Swilling, M. & Thomas, C.J. 2012.
Transdisciplinary research in sustainability science:
practice, principles, and challenges. Sustainability
Science 7 (Supplement 1): 25–43.
Lavallée, S. & Plouffe, S. 2004. The ecolabel and sustainable
development. The International Journal of Life Cycle
Assessment 9: 349–354.
Lawler, J.J.; Shafer, S.L.; White, D.; Kareiva, P.; Maurer, E.P.;
Blaustein, A.R. & Bartlein, P.J. 2009. Projected climateinduced faunal change in the Western Hemisphere.
Ecology 90: 588-597.
Loyola, R. 2014. Brazil cannot risk its environmental
leadership. Diversity and Distribution 20: 1365-1367.
MacDonald, I. 2010. The Devil is in the (bio)diversity:
private sector “engagement” and the restructuring of
biodiversity conservation. Antipode 42: 513–550.
Mace, G.; Masundire, H. & Baillie, J.E.M.. 2005. Biodiversity.
Pp 77–122. In: Hassan, R.; Scholes, R. & Ash, N. (Eds.).
Ecosystems and human well-being: Current state and
trends: indings of the condition and trends working
group. Island Press, Washington.
Magrin, G.O.; Marengo, J.A.; Boulanger, J.P.; Buckeridge,
M.S.; Castellanos, E., Poveda, G., Scarano, F.R. & Vicuña,
S. 2014. Central & South, America. Pp. 1499-1566.
In: Barros, V.R., Field, C.B.; Dokken, D.J.; Mastrandrea,
M.D.; Mach, K.J.; Bilir, T.E.; Chatterjee, M.; Ebi, K.L.;
Estrada, Y.O.; Genova, R.C.; Girma, B.; Kissel, E.S.; Levy,
A.N.; MacCracken, S.; Mastrandrea, P.R. & White, L.L.
(Eds.). Climate change 2014: Impacts, adaptation, and
vulnerability. Part B: Regional aspects. Contribution of
Working Group II to the Fifth Assessment Report of the
Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge
University Press, Cambridge.
Martinelli, G.; Valente, A.S.M.; Maurenza, D.; Kutschenko,
C.; Judice, D.M.; Silva, D.S.; Fernandez, E.P.; Martins,
E.M.; Barros, F.S.M.; Sfair, J.C.; Santos Filho, L.A.F.;
Abreu, M.B.; Moraes, M.A.; Monteiro, N.P.; Pietro, P.V.;
Fernandes, R.A.; Hering, R.L.O.; Messina, T. & Penedo,
T.S.A. 2013. Avaliação de risco de extinção de espécies
da lora brasileira. Pp. 60-84. In: Martinelli, G. & Moraes,
M.A. (Eds.). Livro vermelho da lora do Brasil. CNC Flora,
Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Andrea Jakobsson
Estúdio.
MEA – Millenium Ecosystem Assessment. 2005.
Ecosystems and human well-being: current state and
DESAFIOS PARA A CONSERVAÇÃO
trends, Volume 1. Island Press, New York.
Medeiros, R.; Young, C.E.F.; Pavese, H.B. & Araújo, F.F.S.
2011. Contribuição das unidades de conservação
brasileiras para a economia nacional: Sumário Executivo.
UNEP-WCMC, Brasília, 44p.
Meißner, N. 2013. The incentives of private companies to
invest in protected area certiicates: How coalitions can
improve ecosystem sustainability. Ecological Economics
95: 148-158.
Melo, F.P.L.; Pinto, S.R.R.; Brancalion, P.H.S.; Castro, P.S.;
Rodrigues, R.R.; Aronson, J. & Tabarelli, M. 2013. Priority
setting for scaling-up tropical forest restoration projects:
early lessons from the Atlantic Forest Restoration Pact.
Environmental Science and Policy 33: 395-404.
Miller, B.; Soulé, M.E. & Terborgh, J. 2014. ‘New
conservation’ or surrender to development? Animal
Conservation 17: 509-515.
Mittermeier, R.; Baião, P.C.; Barrera, L.; Buppert, T.;
McCullough, J.; Langrand, O.; Larsen, F.W. & Scarano,
F.R.. 2010. O protagonismo do Brasil no histórico
acordo global de proteção à biodiversidade. Natureza &
Conservação 8: 197-200.
Mittermeier, R.A.; Turner, W.R.; Larsen, F.W.; Brooks, T.M.
& Gascon, C. 2011. Global biodiversity conservation:
the critical role of hotspots. Pp. 3-22. In: Zachos, F.E.
& Habel, J.C. (Eds). Biodiversity hotspots. Springer,
Heidelberg.
MMA – Ministério do Meio Ambiente. 2013. Bolsa
Verde: erradicar a extrema pobreza e conservar o meio
ambiente. Brasília.
Nepstad, D.; Soares-Filho, B.S.; Merry, F.; Lima, A.; Moutinho,
P.; Carter, J.; Bowman, M.; Cattaneo, A., ; Rodrigues,
H.; Schwartzman, S.; McGrath, D.G.; Stickler, C.M.;
Lubowski, R.; Piris-Cabezas, P.; Rivero, S.; Alencar, A.;
Almeida, O. & Stella, O. 2009. The end of deforestation
in the Brazilian Amazon. Science 326: 1350-1351.
Orsato, R.J.; Garcia, A.; Mendes Da Silva, W.; Simonetti, R.
& Monzoni, M. 2015. Sustainability indexes: why join
in? A study of the ‘Corporate Sustainability Index (ISE)’
in Brazil. Journal of Cleaner Production 96: 161-170.
Paglia, A.P.; Fonseca, G.A.B. & Silva, J.M.C. 2008. A fauna
brasileira ameaçada de extinção: síntese taxonômica
e geográica. Pp. 63–70. In: Machado, A.B.M.;
Drummond, G.M. & Paglia, A.P. (Eds.). Livro vermelho
da fauna brasileira ameaçada de extinção. Fundação
Biodiversitas, Ministério do Meio Ambiente, Brasília.
Pavese, H.; Ceotto, P. & Ribeiro, F. 2012. TEEB para o
setor de negócios brasileiro. Sumário Executivo.
Conservação Internacional, Rio de Janeiro.
Peixoto, A.L.; Silva, I.M.; Pereira, O.J.; Simonelli, M.;
Jesus, R.M. de & Rolim, S.G. 2008. Tabuleiro forests
north of the Rio Doce: their representation in the Vale
493
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
do Rio Doce Natural Reserve, Espírito Santo, Brazil.
Pp. 319-350. In: Thomas, W.W. (Ed.). The Atlantic
coastal forest of northeastern Brazil. The New York
Botanical Garden Press, New York.
Pinto, L.P.; Bedê, L.C.; Fonseca, M.T.; Lamas, I.R.;
Mesquita, C.A.B.; Paglia, A.P.; Pinheiro, T.C. & Sá, M.B.
2012. Mata Atlântica. Pp. 16-55. In: Scarano, F.R.;
Santos, I.; Martins, A.C.I.; Silva, J.M.C.; Guimarães, A.
& Mittermeier, R. (eds). Biomas brasileiros: retratos
de um país plural. Casa da Palavra, Conservação
Internacional, Rio de Janeiro.
Pinto, S.R.; Melo, F.; Tabarelli, M.; Padovesi, A.; Mesquita,
C.A.; Scaramuzza, C.A.M.; Castro, P.; Carrascosa, H.;
Calmon, M.; Rodrigues, R.; César, R.G. & Brancalion,
P.H.S. 2014. Governing and delivering a biome-wide
restoration initiative: the case of Atlantic Forest
Restoration Pact in Brazil. Forests 5: 2212-2229.
Rashid, N.R.N.A.; Khalid, S.A. & Rahman, N.I.A. 2014.
Environmental corporate social responsibility (ECSR):
exploring its inluence on corporate image. Journal of
Management Sciences 1: 21-44.
Rainey, H.J.; Pollard, E.H.B.; Dutson, G.; Ekstrom, J.M.M.;
Livingstone, S.R.; Temple, H.J. & Pilgrim, J.D. 2015. A
review of corporate goals of no net loss and net positive
impact on biodiversity. Oryx 49: 232-238.
Ribeiro, M.C.; Martensen, A.C.; Metzger, J.P.; Tabarelli, M.;
Scarano, F.R. & Fortin, M.J. 2011. The Brazilian Atlantic
Forest: a shrinking biodiversity hotspot. Pp. 405-434.
In: Zachos, F.E. & Habel, J.C. (Eds.). Biodiversity hotspots.
Springer, Heidelberg.
Ribeiro, M.C.; Metzger, J.P.; Martensen, A. C.; Ponzoni, F.J.
& Hirota, M.M. 2009. The Brazilian Atlantic Forest: how
much is left, and how is the remaining forest distributed?
Implications for conservation. Biological Conservation
142: 1141-1153.
Ring, I.; Hansjürgens, B.; Elmqvist, T.; Wittmer, H.
& Sukhdev, P. 2010. Challenges in framing the
economics of ecosystems and biodiversity: the
TEEB initiative. Current Opinion in Environmental
Sustainability 2: 15–26.
Rockström, J; Steffen, W.; Noone, K.; Persson, A.;
Chapin, F.S.; Lambin, E.F.; Lenton, T.M., Scheffer, M.;
Folke, C., Schellnhuber, H.J.; Nykvist, B.; Wit, C.A. De;
Hughes, T.; Van Leeuw, S. der; Rodhe, H.; Sorlin, S.;
Snyder, P.K.; Costanza, R.; Svedin, U.; Falkenmark,
M.; Karlberg, L.; Corell, R. W.; Fabry, V.J.; Hansen, J.;
Walker, B.; Liverman, D.; Richardson, K.; Crutzen, P. &
Foley, J.A. 2009. A safe operating space for humanity.
Nature 461: 472-475.
Rodrigues, R.R.; Gandoli, S.; Nave, A.G.; Aronson, J.;
Barreto, T.E.; Vidal, C.Y. & Brancalion, P.H.S. 2011.
Large-scale ecological restoration of high-diversity
494
tropical forests in SE Brazil. Forest Ecology and
Management 261: 1605–1613.
Roe, D. & Elliott, J. (eds.). 2010. Poverty and biodiversity
conservation. Earthscan, Londres.
Saha, M. & Darnton, G. 2005. Green companies or green
con-panies: are companies really green, or are they
pretending to be? Business and Society Review110:
117–157.
Salzmann, O.; Ionescu Somers, A. & Steger, U. 2005. The
business case for corporate sustainability: literature
review and research options. European Management
Journal 23: 27–36.
Sardar, Z, 2002. Thomas Kuhn and the science wars. Pp.
187-233. In Appignanesi R. (ed.). Postmodernism and
big science. Icon Books, Cambridge.
Scarano, F.R. & Martinelli, G. 2010. Brazilian list of
threatened plant species: reconciling scientiic
uncertainty and political decision making. Natureza &
Conservação 8: 13-18.
Scarano, F.R. & Ceotto, P. 2015. Brazilian Atlantic forest:
impact, vulnerability, and adaptation to climate change.
Biodiversity and Conservation 24: 2319-2331.
Scarano, F.R. 2014a. Ecossistemas como base para
adaptação: um papel para a América Latina no novo
acordo global. Pontes 10(9): 6-7.
Scarano, F.R. 2014b. Mata Atlântica: uma história do
futuro. Edições de Janeiro, Conservação Internacional,
Rio de Janeiro.
Scarano, F.R.; Guimarães, A. & Silva, J.M. 2012. Lead by
example. Nature 486: 25-26.
Scarano, F.R.; Gascon, C. & Mittermeier, R. 2010. O que
é biodiversidade? Scientiic American Brasil 39 (Edição
Especial): 6-11.
Scheffers, B.R.; Joppa, L.N.; Pimm, S.L. & Laurance, W.F.
2012. What we know and don’t know about Earth’s
missing biodiversity. Trends in Ecology and Evolution
27(9): 501-510.
Schoolman, E.D.; Guest, J.S.; Bush, K.F. & Bell, A.R. 2012.
How interdisciplinary is sustainability research?
Analyzing the structure of an emerging scientiic ield.
Sustainability Science 7: 67–80.
Simon, D. & Schiemer, F. 2015. Crossing boundaries:
complex systems, transdisciplinarity and applied
impact agendas. Current Opinion in Environmental
Sustainability 12: 6-11.
SOS Mata Atlântica/Instituto Nacional de Pesquisas
Espaciais. 2014. Atlas de remanescentes lorestais da
Mata Atlântica, 2014. Disponível em: http://www.
sosma.org.br/17811/divulgados-novos-dadossobre-o-desmatamento-da-mata-atlantica/.
Soulé, M.E. 2013. The new conservation. Conservation
Biology 27: 895–897.
SCARANO & CEOTTO
Souza Filho, F.A; Scarano, F.R.; Nicolodi, J.L.; Vital,
H.; Klein, A.H.F.; Travassos, P.E.P.F.; Hazin, F.H.V.,
Pellegrino, G.Q.; Takagi, M. 2014. Recursos naturais,
manejo e uso de ecossistemas. Pp. 43-197. In:
Assad, E.D. & Magalhães, A.R. (Eds.). PBMC, 2014:
Impactos, vulnerabilidades e adaptação às mudanças
climáticas. Contribuição do Grupo de Trabalho 2 do
Painel Brasileiro de Mudanças Climáticas ao Primeiro
Relatório da Avaliação Nacional sobre Mudanças
Climáticas. COPPE/Universidade Federal do Rio de
Janeiro, Rio de Janeiro.
Spangenberg, J.H. & Settele, J. 2010. Precisely
incorrect? Monetising the value of ecosystem
services. Ecological Complexity 7: 327-337.
Spangenberg, J.H. 2007. Integrated scenarios for
assessing biodiversity risks. Sustainable Development
15: 343-356.
Sukhdev, P. 2012. The corporate climate overhaul.
Nature 486: 27-28.
Thomas, C.D.; Cameron, A.; Green, R.E.; Bakkenes, M.;
Beaumont, L.J.; Collingham, Y.C.; Erasmus, B.F.N.;
Siqueira, M.F.; Grainger, A.; Hannah, L.; Hughes, L.;
Huntley, B.; Jaarsveld, A.S. van; Midgley, G.F.; Miles,
L.; Ortega-Huerta, M.A.; Peterson, A.T.; Phillips, O.L.
& Williams, S.E. 2004. Extinction risk from climate
change. Nature 427: 145-148.
DESAFIOS PARA A CONSERVAÇÃO
VALE. 2010. Reserva Natural Vale. Print Comunicação
Ltda, Rio de Janeiro.
Veldman, J.W.; Overbeck, G.E.; Negreiros, D.; Mahy, G.;
Le Stradic, S.; Fernandes, G.W.; Durigan, G.; Buisson,
E.; Putz, F.E. & Bond, W.J. 2015. Tyranny of trees in
grassy biomes. Science 347: 484-485.
Vignola, R.; Locatelli, B.; Martinez, C. & Imbach, P. 2009.
Ecosystem-based adaptation to climate change:
what role for policy-makers, society and scientists?
Mitigation and Adaptation Strategies for Global
Change 14(8): 691-696.
Whiteman, G.; Walker, B. & Perego, P. 2013. Planetary
boundaries: ecological foundations for corporate
sustainability. Journal of Management Studies 50:
307–336.
Wiek, A.; Ness, B.; Schweizer-Ries, P.; Brand, F.S. &
Farioli, F. 2012. From complex systems analysis to
transformational change: a comparative appraisal of
sustainability science projects. Sustainability Science
7 (Supplement 1): 5–24.
Wiek, A.; Withycombe, L. & Redman, C.L. 2011. Key
competencies in sustainability: a reference framework
for academic program development. Sustainability
Science 6: 203–218.
Winn, M.I. & Pogutz, S. 2013. Business, ecosystems,
and biodiversity: new horizons for Management
Research. Organizational Environment 26: 203-229.
495
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
496
pelas suas equipes de proissionais, competentes e zelosos, sempre hospitaleiros e colaborativos com
O Papel da RNV na coleta de dados de espécies nativas que pudessem gerar conhecimento cientíico
sobre manejo lorestal, monitorados periodicamente e por longo prazo se iniciou desde cedo nas terras
de conhecimento gerado sobre as lorestas de tabuleiros, especialmente no que tange à conservação da
daquela paisagem com suas enormes árvores emergentes foi marcante e deinitivamente dei minha
conhecidas em termos lorísticos.
encontra a maior diversidade desses mamíferos em toda a Mata Atlântica, o que por si só justiica a sua
Além de constituir um dos últimos redutos da espetacular diversidade da lora do norte do Espírito
Apoio:
samir rolim
Ana Carolina Srbek de Araujo