Botânica - Biblioteca Digital do IPB - Instituto Politécnico de Bragança

Carlos Aguiar 

Botânica 

para Ciências Agrárias e do Ambiente 

Volume III Sistemática 

Instituto Politécnico de Bragança 

2013

Publicado pelo Instituto Politécnico de Bragança 

Imagem da capa. Butomus umbellatus (Butomaceae) 

Versão de 13-‐V-‐2013 

© Carlos Aguiar 

ISBN 978-‐972-‐745-‐125-‐8

Índice 

1 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente 

1. Introdução à sistemática de plantas-‐vasculares ...............................................................7 

1.1. O porquê de classificar ..............................................................................................7 

1.2. Conceitos e objetivos da taxonomia..........................................................................8 

1.3. Evolução dos sistemas de classificação botânica ......................................................9 

Sistemas artificiais...............................................................................................10 

Sistemas naturais e sistemas fenéticos...............................................................11 

Sistemas evolutivos.............................................................................................12 

Sistemas cladísticos.............................................................................................15 

Sistemática molecular .........................................................................................17 

1.4. Nomenclatura..........................................................................................................18 

Nomenclatura biológica clássica .........................................................................18 

Nomenclatura de plantas cultivadas...................................................................22 

Nomenclatura filogenética..................................................................................23 

2. Sistemática de plantas-‐com-‐semente.............................................................................24 

2.1. Introdução ...............................................................................................................24 

Taxa supra-‐ordinais das plantas-‐terrestres.........................................................24 

‘Pteridófitas’ e gimnospérmicas..........................................................................25 

Angiospérmicas ...................................................................................................25 

2.2. Famílias de plantas-‐com-‐semente de maior interesse ecológico ou económico ....27 

2.2.1. Gimnospérmicas ..............................................................................................27 

2.2.1.1. Cycadidae .................................................................................................28 

I. Cycadaceae s.str....................................................................................29 

2.2.1.2. Ginkgoidae................................................................................................30 

II. Ginkgoaceae ........................................................................................30 

2.2.1.3. Pinidae......................................................................................................30 

III. Pinaceae .............................................................................................31 

IV. Cupressaceae (inc. Taxodiaceae)........................................................31 

V. Araucariaceae ......................................................................................32 

VI. Taxaceae.............................................................................................32 

2.2.1.4. Gnetidae...................................................................................................33 

VII. Ephedraceae......................................................................................33


2.2.2. Magnoliidae (angiospérmicas).........................................................................33 

2.2.2.1. ‘Angiospérmicas basais’............................................................................34 

Nymphaeales...................................................................................................34 

VIII. Nymphaeaceae ................................................................................34 

Austrobaileyales..............................................................................................34 

IX. Illiciaceae ............................................................................................34 

2.2.2.2. Magnoliidas ..............................................................................................35 

Magnoliales .....................................................................................................35 

X. Magnoliaceae.......................................................................................35 

XI. Annonaceae........................................................................................36 

Laurales ...........................................................................................................36 

XII. Lauraceae ..........................................................................................36 

Piperales..........................................................................................................37 

XIII. Aristolochiaceae...............................................................................37 

XIV. Piperaceae........................................................................................37 

2.2.2.3. Monocotiledóneas (Lilianae)....................................................................37 

2.2.2.3.1. ‘Monocotiledóneas basais’ ..................................................................38 

Alismatales ......................................................................................................38 

XV. Cymodoceaceae ................................................................................38 

XVI. Araceae ............................................................................................38 

2.2.2.3.2. ‘Monocotiledóneas petaloideas’ .........................................................39 

Dioscoreales ....................................................................................................40 

XVII. Dioscoreaceae.................................................................................40 

Liliales..............................................................................................................40 

XVIII. Smilacaceae ...................................................................................40 

XIX. Liliaceae............................................................................................40 

Asparagales .....................................................................................................41 

XX. Orchidaceae.......................................................................................41 

XXI. Xanthorrhoeaceae............................................................................42 

XXII. Amaryllidaceae................................................................................43 

XXIII. Agavaceae......................................................................................44 

XXIV. Asparagaceae.................................................................................44 

XXV. Ruscaceae........................................................................................45 

2.2.2.3.3. Monocotiledóneas commelinídeas......................................................45


Arecales...........................................................................................................46 

XXVI. Arecaceae (= Palmae) ....................................................................46 

Poales ..............................................................................................................47 

XXVII. Bromeliaceae................................................................................47 

XXVIII. Juncaceae ....................................................................................47 

XXIX. Cyperaceae.....................................................................................49 

XXX. Poaceae (= Gramineae) ...................................................................49 

Zingiberales .....................................................................................................53 

XXXI. Musaceae.......................................................................................53 

XXXII. Cannaceae.....................................................................................53 

XXXIII. Zingiberaceae ..............................................................................53 

2.2.2.4. Eudicotiledóneas ......................................................................................53 

2.2.2.4.1. ‘Eudicotiledóneas basais’.....................................................................53 

Ranunculales ...................................................................................................53 

XXXIV. Papaveraceae...............................................................................53 

XXXV. Ranunculaceae..............................................................................54 

Proteales .........................................................................................................54 

XXXVI. Proteaceae...................................................................................54 

XXXVII. Platanaceae ................................................................................55 

Buxales ............................................................................................................55 

XXXVIII. Buxaceae ...................................................................................55 

2.2.2.4.2. Eudicotiledóneas superiores (core eudicots) .......................................55 

Famílias basais de eudicotiledóneas superiores .................................................55 

Saxifragales......................................................................................................55 

XXXIX. Altingiaceae .................................................................................55 

Vitales..............................................................................................................56 

XL. Vitaceae .............................................................................................56 

Clado das rosidas.................................................................................................56 

Malpighiales ....................................................................................................57 

XLI. Linaceae............................................................................................57 

XLII. Euphorbiaceae ................................................................................57 

XLIII. Violaceae........................................................................................57 

XLIV. Salicaceae.......................................................................................58 

XLV. Passifloraceae..................................................................................58


XLVI. Hypericaceae..................................................................................58 

Cucurbitales.....................................................................................................59 

XLVII. Cucurbitaceae ...............................................................................59 

Fabales ............................................................................................................59 

XLVIII. Fabaceae......................................................................................59 

Fagales.............................................................................................................61 

XLIX. Fagaceae.........................................................................................61 

L. Myricaceae...........................................................................................62 

LI. Juglandaceae ......................................................................................62 

LII. Betulaceae.........................................................................................62 

LIII. Casuarinaceae ..................................................................................63 

Myrtales ..........................................................................................................63 

LIV. Lythraceae ........................................................................................63 

LV. Myrtaceae..........................................................................................64 

Celastrales .......................................................................................................64 

LVI. Celastraceae .....................................................................................64 

Rosales ............................................................................................................64 

LVII. Rosaceae .........................................................................................64 

LVIII. Rhamnaceae ..................................................................................66 

LIX. Ulmaceae..........................................................................................66 

LX. Cannabaceae .....................................................................................66 

LXI. Moraceae..........................................................................................67 

Sapindales .......................................................................................................67 

LXII. Anacardiaceae.................................................................................67 

LXIII. Sapindaceae (inc. Aceraceae e Hippocastanaceae) .......................68 

LXIV. Simaroubaceae...............................................................................68 

LXV. Meliaceae ........................................................................................68 

LXVI. Rutaceae ........................................................................................69 

Brassicales .......................................................................................................69 

LXVII. Brassicaceae..................................................................................69 

LXVIII. Capparaceae................................................................................70 

Malvales ..........................................................................................................70 

LXIX. Thymelaeaceae ..............................................................................70 

LXX. Cistaceae .........................................................................................71


LXXI. Malvaceae (inc. Tiliaceae, Bombacaceae e Sterculiaceae).............71 

Santalales ........................................................................................................72 

LXXII. Santalaceae...................................................................................72 

Caryophyllanae....................................................................................................73 

Caryophyllales .................................................................................................73 

LXXIII. Tamaricaceae...............................................................................73 

LXXIV. Plumbaginaceae...........................................................................73 

LXXV. Polygonaceae ................................................................................74 

LXXVI. Caryophyllaceae...........................................................................74 

LXXVII. Amaranthaceae (inc. Chenopodiaceae)......................................75 

LXXVIII. Cactaceae ..................................................................................75 

Clado das asteridas (Asteranae)..........................................................................76 

Cornales...........................................................................................................76 

LXXIX. Cornaceae ....................................................................................76 

LXXX. Hydrangeaceae..............................................................................76 

Ericales ............................................................................................................76 

LXXXI. Sapotaceae...................................................................................76 

LXXXII. Ebenaceae ..................................................................................77 

LXXXIII. Theaceae ...................................................................................77 

LXXXIV. Actinidiaceae .............................................................................77 

LXXXV. Ericaceae (inc. Empetraceae)......................................................77 

Incertae sedis ..................................................................................................78 

LXXXVI. Boraginaceae .............................................................................78 

Gentianales .....................................................................................................78 

LXXXVII. Rubiaceae.................................................................................78 

LXXXVIII. Apocynaceae (inc. Asclepiadaceae) ........................................79 

Lamiales...........................................................................................................79 

LXXXIX. Oleaceae ....................................................................................79 

XC. Bignoniaceae .....................................................................................80 

XCI. Lamiaceae.........................................................................................81 

XCII. Orobanchaceae ...............................................................................81 

XCIII. Scrophulariaceae (inc. Buddlejaceae e Myoporaceae)..................81 

XCIV. Verbenaceae ..................................................................................82 

Solanales .........................................................................................................82


XCV. Convolvulaceae ...............................................................................82 

XCVI. Solanaceae .....................................................................................83 

Apiales.............................................................................................................83 

XCVII. Araliaceae .....................................................................................83 

XCVIII. Pittosporaceae.............................................................................84 

XCIX. Apiaceae.........................................................................................84 

Aquifoliales......................................................................................................85 

C. Aquifoliaceae .......................................................................................85 

Asterales..........................................................................................................85 

CI. Asteraceae ..........................................................................................85 

Dipsacales........................................................................................................87 

CII. Adoxaceae .........................................................................................87 

CIII. Caprifoliaceae s.str. (excluídas Dipsacaceae e Valerianaceae) ........87 

3. Referências......................................................................................................................88


1. Introdução à sistemática de plantas-‐vasculares 

1.1. O porquê de classificar 

“Classificar objetos é uma prerrogativa humana baseada na capacidade da mente de conceptualizar e 

reconhecer a presença de propriedades similares em objetos individuais. Propriedades e classes são abstrações 1 

relacionadas entre si: quando uma propriedade é atribuída a um objeto, então o objeto torna-‐se membro de uma 

classe particular definida por aquela propriedade”, explica W. V. Quine (Quine, 1987). Classificar organismos, 

ecossistemas, sinais, formas, estruturas, comportamentos é, então, uma capacidade inata 2 que a mente humana 

realiza, geralmente, de forma involuntária e sem esforço. As classes caracterizam-‐se por um dado conjunto de 

propriedades; a presença dessas propriedades agrega objetos a classes. Cada classe tem a si associado um 

conceito 3 formalizado pelas suas propriedades. 

Atribuir um nome científico, de qualquer categoria (e.g. espécie e família), a uma planta, i.e. outorgar uma 

planta a uma dada classe – a um dado taxon (vd. Conceitos e objetivos da taxonomia) – envolve o 

reconhecimento da presença de um conjunto de propriedades. O mesmo acontece quando se aplicam nomes 

vulgares. Identificar uma planta com o nome Prunus avium, ou «cerejeira», pressupõe que se trata de uma de 

árvore de tronco acinzentado que se destaca por tiras horizontais, com folhas serradas, flores completas de 

pétalas brancas e estames indefinidos, polinizada por insectos, que produz frutos comestíveis, e por aí adiante. 

Uma planta cabe no conceito de P. avium – uma classe de organismos vegetais com a categoria de espécie – 

quando nela se reconhecem as propriedades de ser Prunus avium. Os nomes científicos ou vulgares são uma 

expressão sintética de um conjunto de propriedades que se consubstanciam num conceito; um nome por si só de 

pouco vale. 

A mente humana organiza com mais facilidade objetos complexos em grupos homogéneos, sejam eles 

plantas, paisagens ou instrumentos de trabalho, do que soluciona, por exemplo, equações matemáticas 

elementares. Pelo contrário, os programas informáticos de resolução de equações matemáticas complexas são 

substancialmente mais simples, e eficientes, do que os programas de “reconhecimento visual” de objetos. A 

classificação visual assistida por computador envolve algoritmos intrincados de inteligência artificial, que 

permitem que as máquinas aprendam com a experiência. O hardware da mente humana foi “desenhado” pela 

evolução para desempenhar tarefas tão complexas como a envolvidas a identificação e a classificação de 

entidades 4 biológicas, porque estas tarefas têm um enorme valor adaptativo: aumentam a fitness (vd. volume II) 

dos seus portadores. Classificar é uma atividade indispensável para percepcionar e agir sobre de realidade 

complexas, como é a diversidade biológica. Por outras palavras, a diversidade seres vivos que connosco convivem 

é incognoscível sem uma taxonomia. O sucesso reprodutivo dos indivíduos da nossa espécies, num passado 

recente, dependeu, certamente, mais de uma correta identificação dos hábitos e das formas dos seres vivos do 

que da abstração matemática. A componente inata do ato de identificar ou classificar plantas também explica a 

precocidade da taxonomia na história da biologia. 

1 

Resultam de um processo de abstração, i.e. de redução de uma realidade complexa a um conjunto de propriedades 

consideradas mais importantes do que as propriedades rejeitadas. 

2 

Inata porque nasce connosco, não é aprendida. 

3 

A definição de “conceito” é muito disputada no meio filosófico. Para abreviar o tema talvez seja melhor definir o que é “ter 

um conceito de”. Ter um conceito de um objeto, por exemplo, é ser capaz de reconhecer e de pensar sobre esse objeto, de 

perceber as consequências de identificar esse objeto, e de o poder agrupar (classificar) com outros objetos similares 

(Blackburn, 1997). 

4 

Uma entidade é algo de real, que existe por si próprio (Blackburn, 1997).


1.2. Conceitos e objetivos da taxonomia 

Num sentido lato, a taxonomia biológica 5 é o ramo da biologia que se dedica ao estudo e descrição da 

variação [e.g. variação da forma] dos organismos 6 ; à investigação das causas e consequências dessa variação; e 

ao uso da informação obtida sobre a variação dos organismos no desenho de sistemas de classificação (Stace, 

1992). Num sentido estrito, a taxonomia envolve a descoberta, a descrição, a designação e a classificação de taxa 

(vd. definição mais adiante). A taxonomia inclui três importantes atividades subsidiárias: a classificação, a 

atribuição de nomes e a identificação, definíveis do seguinte modo (Stace, 1992): 

Classificação – estruturação de sistemas lógicos de categorias (sistemas de classificação) que agrupem e 

categorizem, geralmente de forma hierárquica, os organismos (vd. Evolução dos sistemas de classificação 

de plantas-‐vasculares; 

Nomenclatura – abrange o estudo dos sistemas e métodos de designação dos grupos de organismos, e a 

construção, interpretação e aplicação dos regulamentos que governam estes sistemas (vd. 

Nomenclatura); 

Identificação (= determinação) – denominação de um organismo tendo como referência uma 

classificação já existente. 

Um sistemata (o especialista em sistemática) 

classifica quando descreve uma espécie nova para a 

ciência. Nesse ato atribui um nome científico de 

acordo com as regras de nomenclatura em vigor. Um 

praticante de botânica ao reconhecer essa mesma 

espécie no campo ou no herbário, identifica. 

Um taxon (táxone; no plural taxa ou táxones) ou 

grupo taxonómico é um grupo concreto – uma classe 

– de organismos ao qual é atribuído um nome, em 

botânica de acordo com o Código Internacional de 

Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas 

(International Code of Nomenclature for Algae, Fungi 

and Plants, ICN; (McNeill, et al., 2012) (vd. 

Nomenclatura). O conceito de taxon refere-‐se a 

grupos de indivíduos, não devendo ser confundido 

com o conceito de categoria taxonómica. Os taxa 

naturais 7 ou monofiléticos, reúnem os indivíduos de 

uma espécie ancestral, atual ou extinta, e todos os 

indivíduos de todas as espécies dela descendentes. A 

Figura 1. Monofilia, parafilia e polifilia. Neste exemplo os 

vertebrados e os répteis s.l. (= saurópsidos, inc. aves, assinalado a 

amarelo) são monofiléticos, os répteis s.str. (excl. Aves) são 

parafiléticos e os animais de sangue-‐quente (a vermelho, 

mamíferos + aves) são polifiléticos (Wikipedia) 

sua existência é independente dos sistemas de classificação criados pelo homem: são entidades objetivas 8 . Os 

taxa não monofiléticos dizem-‐se artificiais. Não sendo monofiléticos os grupos taxonómicos podem ser (i) 

parafiléticos quando excluem alguns descendentes de um ancestral comum, ou (ii) polifiléticos se reúnem taxa 

de dois ou mais grupos monofiléticos sem uma ancestralidade comum (figura 1). 

5 Propõe-‐se uma definição lata de taxonomia e a sua sinonimização com a sistemática. Muitos autores, sobretudo zoólogos, 

preferem distinguir sistemática e taxonomia. A primeira teria um significado alargado, restringindo-‐se a segunda à 

descoberta, descrição, designação e classificação de taxa. 

6 Um organismo é um ser vivo individual, cujas partes (organelos, órgãos) são mutuamente dependentes e desempenham 

funções indispensáveis para a sobrevivência e/ou reprodução do indivíduo. Uma bactéria, uma planta ou um animal são 

organismos. 

7 Muitos autores, atuais e pretéritos, criticam esta definição e preferem designar por taxon natural um grupo de indivíduos 

mais similares entre si do que com os indivíduos de outros grupos. Outros exigem uma ancestralidade comum mas aceitam 

como naturais os grupos parafiléticos. 

8 Objetivas porque a sua existência é independente da mente que afirma a sua existência. Embora de uso corrente, o conceito 

de “entidade objetiva” é redundante porque uma entidade é necessariamente objetiva.


Os taxonomistas servem-‐se de características morfológicas, fisiológicas ou moleculares para classificar e/ou 

identificar taxa. Estas características são genericamente designadas por caracteres taxonómicos. Um carácter 

pode ter vários estados. Por exemplo, o carácter posição do ovário tem três estados-‐de-‐carácter: ovário ínfero, 

semi-‐ínfero e súpero. Frequentemente, o termo “carácter taxonómico” é utilizado com o significado de “estado-‐ 

de-‐carácter”. Os caracteres diagnóstico são utilizados para distinguir os taxa de outros que se lhes assemelhem. 

Os caracteres diagnóstico determinam a circunscrição dos taxa, i.e. quais os indivíduos que a eles podem ser 

atribuídos (Singh, 2010), e, implicitamente, objetivam o seu conceito. 

Os termos “primitivo” e “evoluído ou avançado”, embora de uso corrente, exprimem juízos de valor 

injustificáveis à luz da moderna interpretação dos processos evolutivos. Os carateres ditos primitivos – e.g. 

estames semelhantes às pétalas – não são, necessariamente, menos vantajosos para os seus portadores do que 

os caracteres evoluídos (= avançados) – e.g. estames e pétalas bem distintos. Pela mesma razão o mesmo se 

pode dizer de um taxon primitivo frente a um taxon evoluído. Por outro lado, um carácter considerado primitivo 

num determinado grupo pode ser evoluído num outro porque, sendo as plantas evolutivamente flexíveis, as 

inversões de caracteres e os fenómenos de convergência evolutiva são sistemáticos (vd. Sistemas evolutivos). 

Como se referiu no Volume I, muitas das Theaceae atuais têm flores acíclicas, um estado-‐de-‐carácter associado a 

plantas primitivas. Hoje é claro que num antepassado das Theaceae de perianto verticilado terá ocorrido uma 

inversão do carácter filotaxia da flor: as Theaceae são secundariamente acíclicas (Ronse De Craene, 2010). Para 

evitar equívocos, pode-‐se substituir o adjetivo “primitivo” por “ancestral” ou “basal”. “Derivado” é uma 

alternativa a “evoluído” ou “avançado” 9 . 

Um dado estado-‐de-‐carácter diz-‐se primitivo, ancestral ou basal quando corresponde à condição original do 

carácter, i.e. ao estado-‐de-‐carácter presente nas formas ancestrais de um determinado grupo. Os caracteres 

ancestrais são mais antigos e os caracteres derivados de génese mais recente. Geralmente, os taxa basais 

distinguem-‐se dos taxa derivados por reterem um maior número de caracteres basais e, em consequência disso 

mesmo, serem mais semelhantes às formas originais a partir das quais evoluíram. A retenção de caracteres 

basais aproxima os organismos, e os seus grupos, da base das árvores filogenéticas. Aos taxa derivados 

correspondem a ramificações chegadas à extremidade das árvores filogenéticas (vd. Sistemas cladísticos). 

A botânica sistemática, ou taxonomia botânica, é uma ciência antiga. O seu desenvolvimento precedeu a 

genética, a fisiologia ou a ecologia vegetal. Nos seus primórdios, os objetivos da botânica sistemática acabavam 

no reconhecimento de taxa e na sua designação. Na sequência da definição de taxonomia biológica 

anteriormente formulada, os objetivos da botânica sistemática são hoje francamente mais vastos (Jones Jr. & 

Luchsinger, 1987): (i) inventariar a flora mundial; (ii) produzir métodos de identificação das plantas; (iii) facilitar a 

comunicação nos domínios do conhecimento relacionados com as plantas; (iv) produzir um sistema coerente e 

universal de classificação; (v) explorar as implicações evolucionárias da diversidade vegetal; (vi) explorar as 

relações filogenéticas entre taxa; (vii) fornecer um único nome latino para cada taxa de plantas atual ou extinto. 

1.3. Evolução dos sistemas de classificação botânica 

Os sistemas de classificação biológica são sistemas hierárquicos de categorias, geralmente construídos de 

modo a permitirem uma fácil referenciação dos seus membros. Dizem-‐se hierárquicos porque os indivíduos de 

qualquer categoria são organizados em grupos cada vez mais inclusivos, até restar apenas um. Reconhecem-‐se 

cinco grandes tipos de sistemas de classificação biológica: artificiais, naturais, fenéticos, evolutivos e cladísticos. 

As ideias dominantes (= paradigmas) na biologia condicionaram a natureza e o sucesso dos sistemas de 

classificação biológica. Os sistemas de classificação artificiais (e.g. sistema sexual de Carl Linnaeus) e naturais (e.g. 

sistema de de Candolle) são essencialistas porque pressupõem um mundo biológico constituído por espécies 

9 Na bibliografia encontram-‐se, recorrentemente, as combinações “estado-‐de-‐carácter ancestral, “estado-‐de-‐carácter basal”, 

“estado-‐de-‐carácter derivado”, “taxon basal”, “taxon ancestral” e “taxon derivado”.


imutáveis (volume II). Os sistemas fenéticos são uma versão tecnicamente refinada dos sistemas naturais. Os 

sistemas de classificação evolutivos e cladísticos integram a ideia de evolução. 

A B C 

Figura 2. Três personagens chave da história da sistemática: A) Carl Linnaeus [1707-‐1778]; B) Charles Darwin 

[1809–1882]; C) Willi Hennig [1913-‐1976] 

Sistemas artificiais 

Carl Linnaeus [1707-‐1778], Carlos Lineu em português, foi um médico, botânico, zoólogo e mineralogista 

sueco 10 . É considerado uma das personagens mais determinantes da história da biologia pelos historiadores de 

ciência (Mayr, 1989). A sistemática botânica e zoológica moderna nasceu em duas das suas publicações. A 

primeira edição do Species Plantarum, de 1773, e a décima edição do Systema Naturae, uma obra em dois 

volumes publicada entre 1758 e 1759, são consideradas, respectivamente, o ponto de partida da nomenclatura 

sistemática botânica (vd. Nomenclatura biológica clássica) e zoológica. O uso da nomenclatura binomial na 

taxonomia biológica generalizou-‐se após a publicação da primeira edição do Species Plantarum, embora Lineu, 

numa fase inicial do seu trabalho científico, não a tenha valorizado e aplicado de forma sistemática (Blunt, 2001). 

A invenção da nomenclatura binomial é anterior a Lineu, deve-‐se a Caspard Bauhin [1560-‐1624), um médico e 

botânico suíço de origem francesa. Os binomes específicos substituíram a nomenclatura polinomial que se 

caracterizava pelo uso de um nome genérico, sucedido por um número variável de palavras a descrever a 

morfologia, corologia e/ou a autoria da descrição original das espécies. A nomenclatura binomial tem a vantagem 

de ser mais fácil de memorizar, de acelerar as trocas de informação, e de ser mais estável e menos sujeita a erros 

do que a nomenclatura polinomial. Através do nome genérico expressa e resume relações evolutivas e de 

similaridade morfológica de enorme utilidade prática. 

Lineu estabeleceu três reinos – Regnum Animale (reino animal), Regnum Vegetabile (reino vegetal) e Regnum 

Lapideum (reino mineral) – que até há bem pouco tempo eram ensinados nos curricula escolares portugueses. 

Considerou cinco categorias taxonómicas fundamentais que permanecem em uso na nomenclatura biológica 

moderna: o reino, a classe, a ordem, a família e o género. Lineu defendeu que a categoria taxonómica 

fundamental dos sistemas de classificação é a espécie e, muito antes emergência da moderna biologia da 

evolução, que a coesão morfológica dos indivíduos coespecíficos se devia ao sexo. A importância de Lineu na 

história da biologia deve-‐se quer às suas contribuições científicas, quer à doutrinação de um núcleo coeso de 

discípulos que disseminaram as suas ideias, métodos e publicações. Não deixa de ser significativo que o Systema 

Naturae esteja exposto numa das estantes da casa que Charles Darwin habitou durante grande parte da sua vida. 

O sistema de classificação sexual lineano está descrito logo na primeira edição do Species Plantarum (vd. 

Figura 1A). Lineu reconheceu 24 classes no reino das plantas com base na presença ou ausência, número, 

comprimento e concrescência dos estames, e ainda na sua adnação ao pistilo. O sistema lineano, embora tenha 

uma inegável utilidade prática, produz grupos de plantas dissimilares de baixo valor extrapolativo: a partir das 

10 A vida e obra de Carl Linnaeus pode ser explorada em http://www.linnaeus.uu.se/online/index-‐en.html. 

A B C


características de um elemento do grupo, não é possível, a priori, antever as características mais marcantes na 

forma de cada um dos restantes elementos que o compõem. Diz-‐se que é um sistema de classificação artificial 

porque se baseia num número reduzido e arbitrário de características de fácil observação (vd. Quadro 1). 

Figura 3. Capas da primeira edição do Species Plantarum e da décima edição do Sistema Naturae de 

Carl Linnaeus [1707-‐1778]. Resumo do método sexual de lineano (desenho de G.D. Ehret, 1736) 

Sistemas naturais e sistemas fenéticos 

Os sistemas naturais de classificação foram uma reação à incapacidade do sistema sexual lineano revelar a 

scala naturae aristotélica (vd. Volume II). Fundam-‐se no princípio, confirmado, de que a utilização de um grande 

número de caracteres origina classificações mais intuitivas, e de maior valor extrapolativo, do que os sistemas 

artificiais (vd. justificação em Sistemas evolutivos). Muitos dos defensores destes sistemas consideravam ainda 

que os caracteres taxonómicos não devem ser pesados (a todos deve ser dada a mesma importância) e que as 

plantas devem ser organizadas nas Floras 11 de forma natural, conceito que na altura expressava a sua 

semelhança. 

Os fundamentos teóricos dos sistemas naturais de classificação foram originalmente estabelecidos pelo 

botânico francês Michel Adanson [1727-‐1806]. No Genera Plantarum, A.-‐L. de Jussieu [1748-‐1836] fez uma 

síntese das ideias de Adanson com o sistema de nomenclatura binomial lineano. Os sistemas naturais de 

Augustin de Candolle [1778-‐1841] e de G. Bentham [1800-‐1884] e J. D. Hooker [1817-‐1911] são os mais 

relevantes para a história da botânica. As principais características dos sistemas artificiais e naturais estão 

explicitados no quadro 1. 

Os sistemas de classificação fenéticos, em voga nos anos 60 e 70 do séc. XX, são um refinamento dos sistemas 

de classificação naturais. Caracterizam-‐se por reunir um grande número de caracteres, geralmente tratados com 

o mesmo peso, em matrizes de grande dimensão que posteriormente são corridas em programas informáticos de 

classificação. Os programas de classificação fenética geram classificações de elevado valor extrapolativo, muitas 

vezes próximas das produzidas pelos programas de classificação cladística (vd. Sistemas cladísticos). A escolha 

dos algoritmos de classificação determina os resultados das classificações fenéticas. Por conseguinte, os sistemas 

fenéticos não envolvem ganhos significativos de objetividade frente aos sistemas naturais e evolutivos. Por outro 

lado correm o risco de produzir classificações artificiais, agregando indivíduos semelhantes por convergência 

evolutiva. Os métodos automáticos de classificação fenética continuam em uso nos trabalhos de taxonomia à 

11 O termo “Flora”, em maiúsculas, refere-‐se aos livros de botânica que descrevem em pormenor, com recurso frequente a 

chaves dicotómicas, as plantas de um dado território; e.g. foram publicadas quatro Floras de Portugal, sendo a primeira a 

Flora Lusitanica, datada de 1804, da autoria de Félix de Avelar Brotero [1744-‐1828]. Em minúsculas – flora – designa um 

conjunto de espécies, e de categorias subespecíficas, de um território; e.g. a flora das ilhas Berlengas compreende com 4 taxa 

endémicos: Armeria berlengensis (Plumbaginaceae), Echium rosulatum subsp. davaei (Boraginaceae), Herniaria lusitanica 

subsp. berlengiana (Caryophyllaceae) e Pulicaria microcephala (Asteraceae).


escala da espécie ou de categorias infra-‐específicas. A classificação fenética de grupos de categoria superior caiu 

em desuso. 

Quadro 1. Principais características dos grandes tipos de sistemas de artificiais e naturais 

Sistemas de classificação Principais características 

Sistemas de classificação 

artificiais 

Sistemas de classificação 

natural (inc. sistemas 

fenéticos) 

Sistemas evolutivos 

Reduzido número de caracteres de fácil observação; 

Geralmente agrupam plantas filogeneticamente não relacionadas, 

morfologicamente dissemelhantes; 

Baixo valor extrapolativo; 

Grande estabilidade; 

Fácil identificação dos grupos. 

Elevado número de caracteres, consequentemente exigem grandes quantidades 

de informação morosa de obter; 

Organização das plantas em grupos morfologicamente consistentes; 

Frequentemente agrupam plantas filogeneticamente próximas; 

Pelo facto de valorizarem de igual modo homologias e analogias podem produzir 

grupos artificiais (de taxa não aparentados); 

Elevado valor preditivo; 

O aumento do conhecimento botânico repercute-‐se na organização dos grupos 

– maior instabilidade; 

A identificação dos grupos pode ser difícil na prática taxonómica. 

A incorporação da teoria Darwiniana da evolução alterou radicalmente o propósito dos sistemas de 

classificação. Os autores dos sistemas naturais procuravam obter grupos morfologicamente consistentes; nos 

sistemas de classificação evolutivos (= sistemas filogenéticos 12 ) passou a ser prioritário que os taxa refletissem 

relações de parentesco (= relações filogenéticas), i.e. proximidade evolutiva. 

O fenótipo dos indivíduos é um resíduo histórico de um processo evolutivo. Os taxa (e.g. espécies) 

evolutivamente próximos, i.e. de divergência recente, têm tendência a partilhar mais caracteres, e a serem mais 

semelhantes entre si, do que os taxa pouco aparentados. “On my theory, the unity of type is explained by unity of 

descent”, escreveu Darwin na Origem das Espécies (Darwin, 1859). A similaridade morfológica reflete ainda, com 

frequência, proximidade genética. Os exemplos de correlação positiva da similaridade morfológica com o 

parentesco e a proximidade genética abundam na natureza porque a forma tem uma elevada inércia evolutiva: 

as mudanças morfológicas radicais, ocorridas em espaços de tempo muito curtos, são, por regra, negativamente 

selecionadas. Não surpreende, por isso, que as classificações evolutivas, sobretudo a nível familiar ou 

infrafamiliar, não difiram significativamente das classificações naturais. Pela mesma razão, convém desde já 

referir que os taxonomistas naturais do século XIX, secundados pelos taxonomistas evolucionários do séc. XX, 

sem ou com conhecimentos elementares de embriologia, de fitoquímica e de taxonomia molecular foram 

capazes de antecipar uma parte muito significativa dos taxa propostos pela sistemática botânica cladística do 

final do séc. XX, início do séc. XXI. Com Darwin o conceito de grupo natural sofre uma profunda mudança, 

acabando por ser sinonimizado com grupo monofilético pelos cladistas. 

Os sistemas naturais e evolutivos são herdeiros diretos de uma tradição botânica europeia, por razões 

geográficas de início pouco consolidada nos territórios tropicais de maior diversidade taxonómica. Enquanto a 

flora holártica 13 foi segmentada num elevado número de géneros e famílias, a flora tropical foi tratada de uma 

12 Esta designação é dúbia porque alguns autores aplicam-‐na aos sistemas cladísticos. 

13 Regiões de clima polar, boreal, temperado e mediterrânico do hemisfério norte.


forma francamente mais conservadora por estes sistemas de classificação. O grande número de géneros 

descritos, e ainda aceites, nas Apiaceae está relacionado com a sua elevada diversidade no hemisfério norte. Por 

outro lado, muitas das famílias morfologicamente bem caracterizadas e fáceis de reconhecer nos territórios 

holárticos, admitidas pelos sistemas naturais e evolutivos, entravam em conflito nos espaços tropicais. Assim 

aconteceu, por exemplo, com os conceitos tradicionais de Verbenaceae e de Lamiaceae ou de Apiaceae e de 

Araliaceae. 

Para que os sistemas de classificação evolutivos e cladísticos (vd. Sistemas cladísticos) resumam, de forma 

fidedigna, relações de parentesco entre taxa é necessário usar caracteres submetidos a um estrito controlo 

genético e avaliar corretamente a sua polaridade. Ao invés dos sistemas naturais, nestes sistemas classificação a 

importância dos caracteres taxonómicos é diferenciada: valorizam-‐se os caracteres que a priori se supõe 

veicularem informação útil para estabelecer relações de parentesco. A estimativa da polaridade dos caracteres, 

um termo introduzido pela cladística moderna, consiste na discriminação dos estados-‐de-‐carácter ancestrais dos 

estados-‐de-‐carácter derivados. Esta etapa é essencial para identificar eventuais inversões de caracteres (retornos 

a estados-‐de-‐carácter ancestrais) e fenómenos de convergência evolutiva, tão frequentes nas plantas terrestres. 

Neste processo ganhou uma particular importância a investigação do registo fóssil e o estudo morfológico 

comparado das plantas atuais, sobretudo nas regiões de clima tropicais, onde, corretamente, se supunha estar 

refugiada uma parte significativa das plantas atuais mais primitivas. 

Os sistemas de classificação evolutivos baseiam-‐se em caracteres morfológicos sopesados e polarizados de 

forma intuitiva. Os caracteres moleculares não eram conhecidos ou foram desvalorizados. Como mais adiante se 

refere, a informação molecular transporta, em si, imensa informação essencial para estabelecer relações de 

parentesco, complementar da informação morfológica. Consequentemente, a distinção entre similaridades 

morfológicas devidas à partilha de ancestrais comuns (homologias) ou à convergência evolutiva (analogias) nem 

sempre foi resolvida de forma adequada. Sendo a convergência evolutiva recorrente nas plantas terrestre, os 

sistemas evolutivos não evitaram a definição de um significativo número de taxa artificiais. Embora rejeitem os 

grupos polifiléticos, a monofilia não é obrigatória nos sistemas de classificação evolutivos, sendo tolerados 

grupos parafiléticos (vd. Figura 1). 

Os botânicos, desde Jussieu até à emergência dos sistemas cladísticos, no final do século XX, foram incapazes 

de alcançar uma classificação natural nas categorias suprafamiliares. As categorias superiores então propostas 

não eram homogéneas do ponto de vista morfológico e/ou envolviam hipóteses especulativas. Por exemplo, no 

sistema de Adolf Engler [1844-‐1930] e Karl Prantl [1849-‐1893], o mais completo dos primeiros sistemas de 

classificação evolutiva das plantas, foi assumido, no âmbito das dicotiledóneas (classe Dicotyledoneae), que as 

plantas de flores apétalas eram as mais antigas, e que os grupos de plantas de corola livre (dialipétalas) eram 

anteriores aos de pétalas concrescentes. Esta interpretação das tendências evolutivas do perianto foi formalizada 

ao nível da subclasse e da ordem. Como a evolução do perianto está permeada de inversões de caracteres e de 

convergências evolutivas, muitos dos taxa suprafamiliares reconhecidos por Engler & Prantl eram artificiais. 

Como se veio a verificar a partir dos anos 1990, a morfologia externa é insuficiente para resolver a filogenia das 

plantas-‐terrestres e a similaridade morfológica falha clamorosamente este objetivo a níveis suprafamiliares. 

Os sistemas evolutivos continuam a ser usados quando se pretende, mais do expor relações filogenéticas, 

organizar e expressar a diversidade biológica de uma forma estável, fácil de memorizar. Recorde-‐se que a 

consistência morfológica dos grupos propostos pelos sistemas evolutivos é, geralmente, elevada. A maior das 

Floras manuseadas pelos botânicos e floristas da atualidade arranjam as espécies de acordo com algum dos 

seguintes sistemas de classificação evolutivos: diferentes versões do Sistema de Engler e Prantl, e.g. Flora 

Europaea (Tutin, 1964-1980) e Nova Flora de Portugal (Franco, Nova Flora de Portugal (Continente e Açores), 

1971 e 1984) (Franco & Rocha Afonso, Nova Flora de Portugal (Continente e Açores), 1994 e 1998); sistema de 

G.L. Stebbins, e.g. Flora Iberica (Castroviejo, 1986+); ou Sistema de A. Cronquist, e.g. Flora of North America 

(Flora of North America Editorial Committee, 1993+). A opção pelos sistemas evolutivos dependeu sempre mais


do reconhecimento científico dos seus autores, i.e. de um argumento de autoridade 14 , do que de razões 

objetivas. 

Subclasse Características Nº de 

famílias 

Magnoliidae 

Hamameliidae 15 

Caryophyllidae 

Dilleniidae 

Rosidae 

Asteridae 

Quadro 2. Resumo das características das subclasses de dicotiledóneas (Magnoliopsida) 

do Sistema de Cronquist (Cronquist, 1981) 

Plantas arcaicas; flores frequentemente acíclicas 

ou hemicíclicas. 

Plantas arcaicas; flores muito reduzidas de 

geralmente polinização anemófila. 

Herbáceas com betalaínas (classe de pigmentos 

vermelhos ou amarelos derivados do indol); 

placentação central livre ou tipos derivados. 

Alguma simpetalia; apocarpia rara; placentação 

normalmente parietal. 

Folhas frequentemente compostas com estípulas; 

polipetalia frequente; estames numerosos. 

Geralmente simpétalas, com estames em número 

igual ou inferior ao número de lóbulos da corola. 

Nº aprox. de 

espécies 

39 > 12.000 

25 > 3.400 

14 > 11.000 

77 > 25.000 

117 > 60.000 

49 > 60.000 

O sistema proposto pelo botânico norte-‐americano Arthur Cronquist [1919-‐1992] foi, talvez, o mais influente 

sistema de classificação evolutivo das plantas-‐com-‐flor na segunda metade do século XX. O não menos conhecido 

sistema de Armen Takhtajan [1910-‐2009], um botânico soviético/arménio, é muito próximo do sistema de 

Cronquist. Cronquist dividiu a plantas-‐com-‐flor – Divisão Magnoliophyta – em duas classes: Magnoliopsida e 

Liliopsida 16 . As Magnoliopsida foram repartidas por seis classes (vd. quadro 2) e as Liliopsida por cinco (vd. 

quadro 3). 

A subclasse Hamameliidae, um grande grupo sistemático de plantas com flores muito modificadas, adaptadas 

à anemofilia, é uma das debilidades mais evidentes do sistema. Para a polinização pelo vento ser eficiente os 

grãos de pólen têm que flutuar no ar, e o movimento dos estigmas e dos filetes de ar em torno do gineceu deve 

facilitar a captura do pólen. Por exemplo, a produção de folhas antes da polinização, a rigidez dos pedicelos das 

flores ou dos pedúnculos das inflorescências, e um perianto que se sobreponha aos estigmas estorvam este 

modo de polinização. O cardápio de soluções adaptativas à anemofilia é escasso, consequentemente a 

convergência evolutiva dos caracteres das inflorescências e flores polinizadas pelo vento é muito frequente. 

Cronquist defendeu a proximidade filogenética de grande parte das espécies anemófilas. Só recentemente as 

técnicas moleculares demonstraram a extensão dos equívocos taxonómicos gerados pela convergência evolutiva 

entre as diferentes linhagens que compõem as Hamameliidae. De facto estudos de filogenia molecular 

demonstraram que 2/3 das ordens e 1/3 das famílias definidas por A. Cronquist não são monofiléticas (Stevens, 

2001+). 

14 

Ou argumento de apelo à autoridade (lat. argumentum ad verecundiam). Sustentação da verdade de um argumento através 

do apelo a uma autoridade. 

15 

As grafias Hamamelidae ou Hamamedidae, tão frequentes na bibliografia, são incorretas. O mesmo acontece com 

Dillenidae. 

16 

Os sistemas mais antigos de classificação (e.g. sistema de Engler e Prantl) designam as monocotiledóneas por 

Monocotyledones ou Monocotyledoneae e as dicotiledóneas por Dicotyledones ou Dicotyledoneae. Estes termos são 

correntemente utilizados sem uma referência concreta da categoria taxonómica.


Subclasse Características Nº de 

famílias 

Nº aprox. de 

espécies 

Alismatidae Plantas herbáceas aquáticas; gineceu apocárpico 16 > 500 

Arecidae 

Commelinidae 

Zingiberidae 

Liliidae 

Sistemas cladísticos 

Quadro 3. Resumo das características das subclasses de monocotiledóneas (Liliopsida) 

do Sistema de Cronquist (Cronquist, 1981) 

Inflorescências frequentemente do tipo espádice e 

envolvidas por uma espata; flores geralmente 

pequenas 

Flores geralmente sem néctar; flores pequenas; 

famílias basais diploclamídeas e trímeras, as mais 

evoluídas de flores nuas e adaptadas à polinização 

anemófila 

Flores geralmente com néctar e polinizadas por 

insectos ou outros animais; flores por regra 

epigínicas e diploclamídeas 

Flores geralmente com néctar, vistosas e 

polinizadas por insectos ou outros animais; flores 

por regra monoclamídeas 

5 > 5.600 

16 > 16.200 

9 > 3.800 

19 > 25.000 

A cladística foi originalmente proposta pelo entomólogo alemão Willi Hennig, em 1950. Trata-‐se de um 

método de inferência filogenética, i.e., é um método desenvolvido para gerar hipóteses sobre as relações de 

parentesco entre organismos ou grupos de organismos. Baseia-‐se num pressuposto fundamental: os grupos de 

organismos têm de reunir todos, e apenas, os descendentes de um ancestral comum (monofilia obrigatória). Em 

cladística os grupos monofiléticos e parafiléticos são, respectivamente, designados por clados (ing. clade) e 

grados (ing. grade). Os clados podem ter, ou não, uma categorização formal (e.g. ordem, família e espécie), i.e. 

serem convertidos em taxa. Embora os grupos polifiléticos sejam rejeitados dos sistemas de classificação 

cladísticos, os grupos parafiléticos são por vezes tolerados por razões práticas, ou enquanto as relações de 

parentesco não são totalmente esclarecidas). Os grados geralmente representam-‐se com aspas simples; e.g. 

‘angiospérmicas basais’. 

As análises cladísticas produzem cladogramas 17 , diagramas que expressam graficamente uma hipótese sobre 

as relações de parentesco de um dado conjunto de organismos ou grupos de organismos. Os cladograma são, 

portanto, um resumo da sua história evolutiva (vd. Quadro 4). Nos cladogramas cada ramo apenas se pode cindir 

noutros dois ramos (ramificação dicotómicas); os nós (pontos onde ocorrem ramificações) e as extremidades dos 

ramos representam, respectivamente, eventos de divergência evolutiva e um grupo monofilético de organismos. 

Dois clados situados lado a lado num cladograma dizem-‐se irmãos (grupos irmãos, ing. sister groups). Um 

cladograma pode ser cortado em qualquer ponto, o ramo resultante – o clado – inclui necessariamente todos os 

descendentes de um dado ancestral. 

17 Os cladogramas e as árvores fitogenéticas não devem ser confundidos. As árvores filogenéticas incluem mais informação do 

que a contida numa simples matriz de caracteres, como acontece nos cadogramas. Os nós representam ancestrais comuns 

(nos cladogramas divergências evolutivas) e as extremidades dos ramos taxa.


Conceito Descrição 

Apomorfia Estado-‐de-‐carácter derivado (vd. Conceitos e objetivos da taxonomia); e.g. a dupla fecundação é 

uma apomorfia das angiospérmicas. 

Autapomorfia Apomorfia exclusiva de um grupo de organismos. 

Clado Grupo monofilético de organismos: inclui o ancestral comum e todos (e apenas) os seus 

descendentes 

Cladograma Representação diagramática de uma hipótese sobre as relações evolutivas (= filogenéticas) de 

um dado conjunto de organismos vivos, com base na partilha de caracteres de evolução recente 

(apomorfias) 

Espécie ancestral Espécie que deu origem a pelo menos uma espécie filha (ing. daughter species). 

Grado Grupo parafilético 

Quadro 4. Conceitos fundamentais de cladística 

Grupo irmão Grupo evolutivamente próximo; e.g. uma mesma população ancestral especiou e deu origem à 

espécie ancestral de todas as Ceratophyllaceae e à espécie ancestral de todas as 

eudicotiledóneas atuais, por conseguinte, as Ceratophyllaceae são o grupo irmão de todas as 

eudicotiledóneas atuais (e vice-‐versa). 

Plesiomorfia Estado-‐de-‐carácter ancestral (primitivo); e.g. a semente é uma autapomorfia nas espermatófitas 

mas uma plesiomorfia ao nível das angiospérmicas. 

Simplesiomorfia Plesiomorfia partilhada por mais de um grupo de organismos. 

Sinapomorfia Apomorfia partilhada por dois ou mais grupos que indica uma ascendência comum. 

À semelhança da fenética, a cladística serve-‐se de programas computacionais e de matrizes de caracteres 

morfológicos, anatómicos (e.g. presença ou ausência de vasos xilémicos), fisiológicos (e.g. fotossíntese C4), 

citogenéticos (e.g. inversões cromossómicas) e/ou moleculares (e.g. presença de um determinado gene ou 

rearranjo genético). No entanto, admite-‐se que os algoritmos cladísticos modelam mais corretamente a forma 

como a evolução realmente funciona. Os cladogramas são obtidos a partir da distribuição de caracteres 

derivados partilhados, i.e. de sinapomorfias (vd. Quadro 4). Os caracteres ancestrais (plesiomorfias) são 

descartados porque não contêm informação útil para estabelecer relações de parentesco: o seu uso poderia dar 

origem a grupos parafiléticos ou polifiléticos. Por exemplo, a presença de gametófitos femininos ou monoicos 

livres é uma plesiomorfia das pteridófitas e briófitas; um grupo assim definido, irmão das plantas-‐com-‐semente, 

seria parafilético. A determinação dos estados-‐de-‐carácter ancestrais (plesiomorfias) e derivados (apomorfias) 

envolve, frequentemente, decisões subjetivas sobre a polaridade dos caracteres. Ainda assim, os cladistas 

servem-‐se de técnicas, cujo estudo pormenorizado excede os objetivos deste livro, que tornam esta etapa mais 

objetiva do que nos sistemas evolutivos. 

Como se referiu anteriormente, os cladogramas são o produto final de uma análise cladística. Quanto maior o 

número de caracteres e de estados-‐de-‐carácter envolvidos numa análise, maior o número de soluções possíveis. 

Por outro lado, diferentes algoritmos produzem diferentes resultados, o mesmo acontecendo quando se 

eliminam ou adicionam caracteres na matriz original. Determinar qual o melhor cladograma, i.e. qual o 

cladograma que melhor retrata a história evolutiva de um dado grupo de plantas, é uma questão chave em 

cladística. Dois princípios são usados para a resolver: o princípio da congruência e o princípio da parcimónia. O 

princípio da congruência baseia-‐se numa ideia simples: se o mesmo resultado – o mesmo cladograma – é obtido 

com dois ou mais conjuntos de caracteres, então a probabilidade da filogenia obtida ser verdadeira cresce. O 

cladograma que minimiza o número de transições entre estados-‐de-‐carácter é o mais parcimonioso. O princípio 

da parcimónia é crítico porque sendo um princípio filosófico (epistemológico), produzido pela mente humana, 

nada obriga que seja seguido nos processos evolucionários. Por outras palavras, a natureza não é


necessariamente parcimoniosa, embora tendencialmente o seja. As homologias e, implicitamente, as analogias, 

são determinadas a posteriori pela análise da partilha de caracteres ao longo do “melhor” cladograma. 

Os princípios da congruência e da parcimónia conjugam-‐se na chamada reamostragem por bootstrap (ou em 

métodos similares, e.g. jackknife). Este processo inicia-‐se com a construção de pseudoreplicações (cladogramas 

parciais) a partir de uma amostra (parcial) aleatória de caracteres da matriz original de caracteres (mantendo a 

dimensão da matriz original). Em cada pseudoreplicação é selecionado o cladograma mais parcimonioso. Depois 

de repetir o processo um determinado número de vezes (e.g. mil repetições) o resultado é sumarizado num 

cladograma de consenso (árvore de consenso) sendo possível aferir a incerteza associada a cada clado. Uma 

percentagem de bootstrap de 95% significa que o clado em causa surgiu em 95 de 100 pseudoreplicações 

(Kitching et al., 1998). 

Embora a importância dos dados moleculares em cladística seja inquestionável, a morfologia externa, 

sobretudo ao nível da flor, permanece essencial, talvez ainda mais importante do que no passado, no 

esclarecimento das afinidades evolutivas das plantas (Ronse De Craene, 2010). Por duas razões. A escassez de 

caracteres morfológicos e a abundância de convergências evolutivas que os caracteriza é mais do que 

compensada pela informação filogenética útil que transportam. Ao contrário do que ocorre com muitos 

caracteres moleculares, os caracteres morfológicos são funcionalmente relevantes tendo, por essa razão, sido 

moldados pela seleção natural. Como se referiu no volume II a seleção foi, e é, o principal mecanismo da 

evolução. A conjunção da informação molecular com a informação morfológica no estabelecimento de filogenias 

choca, porém, com a falta de uma terminologia estandardizada de uso comum, de um método comum 

estandardizado de descrição morfológica, e de um conjunto de princípios a aplicar na delimitação de caracteres 

morfológicos (Voght, Bartolomaeus, & Giribet, 2009). 

Os sistemas de classificação cladísticos apresentam três grandes vantagens frente aos sistemas de 

classificação evolutivos tradicionais: (i) robustez – à medida que as relações filogenéticas são clarificadas a 

circunscrição e a nomenclatura dos taxa tende a estabilizar; (ii) reprodutibilidade – diferentes investigadores 

obtêm os mesmos resultados se utilizarem os mesmos dados iniciais; (iii) objetividade – envolvem menos 

assunções intuitivas. Os sistemas cladísticos oferecem ainda hipóteses explícitas e testáveis, por exemplo, de 

relações evolutivas, biogeografia e ecologia. A escolha dos algoritmos tem menos impacto nos resultados finais 

em cladística do que nos sistemas fenéticos. 

A cladística é o método standard de inferência filogenética em biologia evolutiva. Consequentemente, a 

substituição dos sistemas classificação evolutivos pelos sistemas de classificação que emergem destas a análises 

é inevitável. As classificações cladísticas têm, porém, uma enorme desvantagem prática. Ao produzirem a melhor 

estimativa das relações evolutivas podem dar origem a grupos morfologicamente inconsistentes, pouco 

intuitivos, que dificultam a sua apreensão pelos não especialistas. 

Um cladograma pode, ou não, ser vertido numa classificação hierárquica formal (vd. Nomenclatura 

filogenética). Desde que se obedeça ao princípio da monofilia, é indiferente arrumar as angiospérmicas ou 

qualquer outro taxa superior numa divisão, numa classe ou numa subclasse. O mesmo se pode dizer a respeito, 

por exemplo, da subfamília, família e superfamília. A cladística trouxe objetividade à taxonomia, porém a 

categorização dos taxa supra-‐específicos continua a residir num argumento de autoridade. 

Sistemática molecular 

A sistemática molecular é uma extensão da cladística porque pressupõe uma monofilia absoluta dos taxa. 

Envolve, porém, técnicas, algoritmos e estatísticas que vão muito mais além das descritas no ponto anterior. 

Toma como informação base sequências homólogas (com uma ancestralidade comum) de DNA. Estas sequências 

são alinhadas e a sucessão de nucleótidos comparada com algoritmos apropriados. A sistemática molecular é um 

corolário da filogenia molecular, i.e. do estudo das relações de parentesco com base em informação a nível 

molecular. 

A sistemática molecular sofre dos mesmos constrangimentos da cladística clássica. Por exemplo, a polarização 

dos caracteres, particularmente difícil com dados moleculares, determina a estrutura dos cladogramas. A estes


constrangimentos somam-‐se problemas específicos como sejam a necessidade de selecionar caracteres 

moleculares com significado evolutivo, ou a “atração de ramos longos” (ing. long branch attraction, tendência 

dos taxa que evoluem rapidamente a serem relegados para a base dos cladogramas). A sistemática molecular 

não é, salvo raríssimas exceções, aplicável ao registo fóssil, uma importante fonte de informação para construir 

as divergências filogenéticas mais antigas. 

1.4. Nomenclatura 

Nomenclatura biológica clássica 

Os taxa são designados com nomes vernáculos (= nomes vulgares) ou científicos, dois tipos de nomes com 

distintas propriedades. Os nomes científicos apresentam vantagens significativas frente aos nomes vulgares: (i) 

universalidade – os nomes científicos são universalmente aceites porque as regras definidas pelo ICN são 

partilhadas pela comunidade científica botânica internacional; (ii) mononimia – cada taxon tem apenas um nome 

científico correto em acordo com o ICN; (iii) monossemia – a cada nome científico corresponde um único taxon. 

A combinação de caracteres diagnóstico de um taxon, i.e. o conceito associado a um nome, pode, no entanto, 

variar de autor para autor. Por exemplo, o nome Rosa canina está indelevelmente ligado a um grupo concreto, 

mas variável consoante os autores, de organismos. Num sentido estrito, as plantas de R. canina têm folhas 

glabras de recorte marginal simples, pedúnculos sem glândulas pediculadas; num sentido lato, o conceito é 

alargado a plantas com folhas com indumento, dentição dupla e pedúnculos glandulosos. Importa reter que a 

instabilidade conceptual dos taxa, tão frequente em taxonomia, não põe em causa a monossemia característica 

dos nomes científicos. 

O uso corrente de nomes vulgares levanta sérios problemas práticos (i) Não há nomes vulgares, quer 

publicados quer na tradição oral, suficientes para designar todas as espécies; este problema é particularmente 

delicado na flora de Portugal porque, ao contrário do que acontece, por exemplo, com as aves, não existe um 

documento de referência para os nomes vulgares das plantas. (ii) Os nomes vulgares têm, frequentemente, um 

uso regional muito restrito e mais de um significado (o mesmo nome é aplicado a mais de uma entidade 

taxonómica). (iii) Os nomes vulgares não revelam eventuais relações taxonómicas, como acontece com o nome 

genérico que compõe os nomes específicos. 

A nomenclatura biológica clássica (= nomenclatura lineana) arruma, de forma hierárquica, os seres vivos em 

categorias formais designadas por categorias taxonómicas. O ICN reconhece 7 categorias taxonómicas principais 

(a negrito no quadro 5), com sufixos obrigatórios entre as categorias de subtribo e de ordem. A liberdade com 

que são denominadas as categorias supra-‐ordinais e é usado o sufixo phyta resulta desta não obrigatoriedade. 

Os nomes específicos são constituídos por duas palavras. A primeira, um substantivo ou um adjetivo 

substantivado (feito substantivo), corresponde ao género; a segunda, um adjetivo ou um substantivo declinado 

no genitivo, designa-‐se por restritivo ou epíteto específico 18 . Os nomes genéricos e específicos escrevem-‐se em 

itálico ou em negrito nas publicações impressas, sendo sublinhados em escrita cursiva. Os nomes genéricos 

principiam com uma letra maiúscula podendo ser abreviados caso sejam citados mais de uma vez num mesmo 

texto; e.g. “em Portugal ocorrem duas espécies de bordos, o Acer monspessulanum e A. pseudoplatanus”. Os 

géneros 19 são masculinos ou femininos e não se declinam no plural; e.g. uma Festuca, duas Festuca, ou um 

Quercus, os Quercus. Nas publicações eruditas existe a tendência de tratar os géneros de espécies arbóreas no 

feminino porque assim acontecia no latim clássico; e.g. uma Acer e uma Quercus. As categorias subespecíficas 

mais utilizadas na bibliografia são a subespécie, a variedade e a forma. A cada subespécie corresponde um 

trinome composto pelo restritivo da subespécie ligado ao binome da espécie pela partícula “subsp.”; e.g. Ilex 

18 Ou, ainda, nome trivial, a nomina trivialia de Lineu (Blunt, 2001). “Nome específico” no Código de Nomenclatura Zoológica. 

19 A título de curiosidade refira-‐se que X Brassosophrolaeliocattleya, um género híbrido de Orchidaceae, é o nome genérico 

mais comprido de plantas-‐vasculares, e que Io (Asteraceae) e Aa (Orchidaceae) são os mais curtos.


perado subsp. azorica. As variedades podem ser trinomes ou tetranomes consoante sejam aplicadas a espécies 

ou subespécies. 

Categoria Sufixo Aportuguesamento 

do sufixo latino 

Exemplo 

Reino Plantae 

Subreino -‐bionta Chlorobionta 

Divisão (= Phyllum 20 ) -‐phyta -‐fitas Streptophyta 

Subdivisão -‐phytina -‐fitinas 

Classe -‐opsida -‐ópsidas Equisetopsida 

Subclasse -‐idae -‐idas Magnoliidae 

Ordem -‐ales -‐ales Rosales 

Subordem -‐ineae -‐íneas 

Família -‐aceae -‐áceas Rosaceae 

Subfamília -‐oideae -‐oideas Rosoideae 

Tribo -‐eae -‐eas Roseae 

Subtribo -‐inae -‐inas 

Género Rosa 

Secção Caninae 

Série 

Espécie Rosa canina 

Todas as categorias superiores à espécie são designadas por uma única palavra: um adjetivo substantivado no 

plural. O aportuguesamento destes termos faz-‐se, necessariamente, no plural; e.g. Equisetopsida, equisetópsidas, 

ou, Asteraceae, asteráceas. Os nomes familiares constroem-‐se a partir de um nome genérico substituindo a 

declinação original pela terminação -‐aceae. O ICN autoriza o uso de nomes tradicionais familiares em oito 

famílias de plantas-‐com-‐flor, a saber: Compositae (Asteraceae), Cruciferae (Brassicaceae), Gramineae (Poaceae), 

Guttiferae (Clusiaceae), Labiatae (Lamiaceae), Leguminosae (Fabaceae), Palmae (Arecaceae) e Umbelliferae 

(Apiaceae). Estes taxa têm, portanto, nomenclatura dupla. O nome Leguminosae refere-‐se, obrigatoriamente, a 

um conceito alargado de Fabaceae que inclui as subfamílias Caesalpinioideae, Mimosoideae e Faboideae. 

Os híbridos entre taxa – os nototaxa – podem ser designados fazendo uma referência expressa aos seus 

progenitores. Em alternativa o ICN permite a atribuição de nomes aos híbridos. Os híbridos pertencentes ao 

mesmo género levam a partícula “x” entre o nome genérico e o restritivo específico; e.g. o híbrido de Quercus 

robur x Q. pyrenaica também é conhecido por Q. x henriquesii. Nos híbridos intergenéricos a partícula “x” 

precede um nome genérico composto. Por exemplo, o x Cupressocyparis leylandii é um híbrido, muito cultivado 

para fazer sebes densas e impenetráveis, de Cupressus macrocarpa e Chamaecyparis nootkatensis; alguns 

autores reintegram o Chamaecyparis nootkatensis no género Cupressus, passando o seu famoso híbrido a ser 

apelidado de Cupressus x leylandii. 

20 Phylla no plural. 

Quadro 5. Categorias taxonómicas


Principio Descrição 

Princípio I Cada código de nomenclatura é independente 

Princípio II A aplicação dos códigos faz-‐se a partir de tipos nomenclaturais 

Princípio III A nomenclatura de um grupo taxonómico baseia-‐se na prioridade da publicação 

Princípio IV Cada grupo taxonómico só tem um nome correto: o mais antigo de acordo com as regras do 

código 

Princípio V O latim é a língua da nomenclatura biológica: os nomes científicos são considerados latinos 

Princípio VI As regras de nomenclatura são retroativas 

A construção dos nomes científicos e a seleção do nome científico correto obedecem a um conjunto de 

princípios, recomendações e regras inscritos no ICN 21 . Os princípios de nomenclatura regem o conteúdo dos 

artigos do ICN (quadro 7). Os nomes que não cumprem as regras são rejeitados; as recomendações não têm este 

carácter vinculativo. 

Conceito Descrição 

Basiónimo Nome original de um taxon; e.g. Cistus guttatus L. é o basiónimo de Tuberaria guttata, uma planta 

anual comum em clareira de matos da família Cistaceae. 

Diagnose Descrição da forma como uma dado táxone se distingue dos demais. A diagnose expressa a 

opinião do autor do táxone. 

Homónimo Nome de um dado taxon que se pronuncia da mesma maneira do que outro taxon da mesma 

categoria baseado num tipo diferente (com um conceito distinto). 

Nome 

correcto 

Nome de um taxon, de uma dada categoria taxonómica, que se sobrepõe a qualquer outro por 

cumprir as regras definidas pelo ICN. 

Nototaxa Taxon de origem híbrida. 

Protólogo Conjunto de elementos expostos na publicação original de um nome de um taxon; estes 

elementos podem, por exemplo, incluir ícones (imagens), diagnose, localidade onde foi colhido (= 

indicação locotípica ou locus classicus) e distribuição. O protólogo do Cistus guttatus está 

publicado na página 526 na primeira edição do Species Plantarum de C. Linnaeus (1753). 

Tautónimo Nomes específicos com nome genérico e restritivo específico iguais ou muito similares. Os 

tautónimos são ilegítimos. 

Tipo 

nomenclatural 

Quadro 6. Princípios de nomenclatura inscritos no ICN (McNeill, et al., 2012) 

Quadro 7. Alguns conceitos fundamentais de nomenclatura 

Objetos, exemplares de herbário ou ícones, aos quais o nome de um taxon está 

permanentemente ligado. Os tipos servem de referência ao conceito de um taxon. 

Os códigos de nomenclatura zoológica (International Code of Zoological Nomenclature, ICZN), de bactérias 

(Bacteriological Code, BC), de vírus (International Code of Virus Classification and Nomenclature, ICVCN) e 

botânica (ICN) são independentes (Princípio I, quadro 6). Duas plantas não podem ter o mesmo nome científico 

21 O Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas era, até 2011, conhecido por Código Internacional de 

Nomenclatura Botânica (ICBN). É editado pela Associação Internacional de Taxonomia de Plantas (International Association 

for Plant Taxonomy, IAPT.


(monossemia dos nomes científicos). Uma planta e um animal, pelo contrário, podem partilhar o mesmo nome. O 

nome Prunella designa um género de pequenas aves insectívoras, com duas espécies em Portugal, e um género 

de lamiáceas frequente em prados e taludes terrosos. O nome Pieris refere-‐se ao género da conhecida borboleta-‐ 

da-‐couve (Pieris brassicae) e a um grupo de arbustos da família das ericáceas de grande interesse ornamental, as 

«andrómedas». 

O conceito associado a um determinado taxon, e.g. o conceito da espécie Quercus robur ou da família 

Plantaginaceae, embora possa variar de autor para autor, está sempre ancorado num tipo nomenclatural 

(Princípio II, quadro 6). O tipo nomenclatural de uma espécie, e das categorias infra-‐específicas, é um exemplar 

de herbário – uma ou mais plantas secas, geralmente coladas numa prancha de cartolina – ou um ícone 

(desenho). Por exemplo, a maioria dos tipos nomenclaturais das espécies e subespécies descritas pelo Prof. João 

do Amaral Franco estão depositados no herbário do Instituto Superior de Agronomia (de acrónimo LISA). O tipo 

de um género é uma espécie e o tipo de uma família um género. Só se definem tipos nomenclaturais até à 

categoria de família. Um tipo uma vez definido não pode ser rejeitado. Sempre que ocorram alterações 

nomenclaturais os nomes perseguem os tipos nomenclaturais. Por exemplo, a aceitação da pulverização das 

Fabaceae s.l. em três famílias – Caesalpiniaceae, Mimosaceae e Fabaceae s.str. – implica que o nome Fabaceae 

s.str. seja guardado para o grupo de plantas que contenha o género Faba, o tipo nomenclatural das Fabaceae s.l.; 

a divisão das Fabaceae em três famílias implicou a criação de novos nomes, com novos tipos nomenclaturais. A 

tipificação é o ato de designar um tipo. 

A prioridade da publicação é essencial para estabilizar os nomes científicos (Princípio III). O nome científico 

correto é sempre o mais antigo que cumpre as regras impostas pelo código (Princípio IV). Ainda assim, conforme 

se refere mais adiante, o código prevê mecanismos (nomina conservanda) para que nomes de uso generalizado 

que não obedeçam ao Princípio III possam ser mantidos. 

Os nomes latinos (vd. Princípio V), sobretudo os nomes específicos e subespecíficos, podem ser 

complementados com autorias. Esta prática tem por objetivo facilitar a localização dos protólogos (vd. quadro 7) 

e resumir o percurso nomenclatural dos nomes e respetivos táxones. Do nome Tuberaria guttata (L.) Fourr. 

subentende-‐se que foi originalmente descrito por Lineu (vd. quadro 7); o botânico francês Jules-‐Pierre Fourreau 

[1844-‐ 1871] (de abreviatura Fourr.) transferiu o táxone causa para o género Tuberaria. A ortografia dos nomes e 

a forma como se citam as autorias são cuidadosamente reguladas pela ICN. Nas publicações científicas a primeira 

citação de uma dada espécie ou táxone infra-‐específico deve ser acompanhado pelas autorias. Nas citações 

seguintes omitem-‐se os autores. Não faz muito sentido sobrecarregar com autorias os nomes científicos nas 

publicações técnicas. 

Na bibliografia, geralmente, está disponível mais de um nome para cada taxon. Para os taxa de categoria igual 

ou inferior à família apenas um nome é o nome correto. Os conceitos e os artigos do ICN mais importantes para 

filtrar os nomes disponíveis de categoria igual ou inferior à família e selecionar o nome correto estão resumidos 

no quadro 8. Numa primeira etapa avalia-‐se se a publicação dos nomes é efetiva. Depois, sequencialmente, 

verifica-‐se a sua validez e legitimidade. O nome correto é o nome legítimo mais antigo para a categoria em causa; 

os restantes nomes são sinónimos. Por exemplo, o nome Q. rotundifolia Lam. data de 1785, sendo a mais antiga 

designação científica da vulgar azinheira; o nome Q. ballota Desf. tem que ser rejeitado porque foi publicado, 

mais tarde, em 1791. A regra da prioridade (Princípio III) só se aplica ao nível da categoria em que o nome foi 

originalmente publicado. Ao nível de subespécie, o nome mais antigo disponível para a azinheira é uma 

recombinação de Q. ballota, Q. ilex L. subsp. ballota (Desf.) Samp.; a combinação Q. ilex subsp. rotundifolia (Lam.) 

Ta. Morais é incorreta embora o epíteto rotundifolia seja mais antigo. As recombinações nomenclaturais são 

automaticamente rejeitadas se gerarem tautónimos (nome genérico e restritivos iguais ou muito similares) ou 

homónimos posteriores (nomes já usados com um sentido distinto). 

Embora o ICN tenha sido criado com o objetivo de estabilizar a nomenclatura botânica a realidade mostra que 

essa estabilidade não foi ainda, ou talvez nunca seja, conseguida, sobretudo nas categorias espécie e subespécie. 

São várias as causas para a instabilidade dos nomes científicos. Ao nível da espécie e categorias infra-‐específicas a 

instabilidade dos nomes resulta, em grande parte, de reinterpretações taxonómicas que conduzem a


transferências horizontais (e.g. transferências de género) ou verticais (e.g. promoção de uma subespécie a 

espécie, e vice-‐versa), ou à aglutinação ou fragmentação de espécies já descritas. Um importante conjunto de 

regras do ICN regula estas alterações nomenclaturais que não cabe aqui desenvolver. Para conter a instabilidade 

nos nomes o ICN inclui seis anexos de nomes conservados e rejeitados (nomina conservanda et rejicienda) onde 

se retêm nomes que não obedecem às regras do código. É o caso do género Tuberaria, conservado frente a 

Xolantha (o nome legítimo mais antigo), um grupo de Cistaceae muito frequente em Portugal. 

Conceitos Artigos 

do ICN 

Publicação 

efetiva 

Nome 

válido (e 

inválido) 

Nome 

legítimo (e 

ilegítimo) 

Quadro 8. Conceitos fundamentais que norteiam a aplicação do ICN aos nomes de categoria 

igual ou inferior à família (McNeill, et al., 2012) 

Descrição 

29-‐31 Pressupostos mais relevantes para a publicação efetiva: distribuição por meios apropriados 

de documentação impressa; as publicações em pdf por via eletrónica são autorizadas 

desde 1-‐1-‐2012; um grupo de regras mais tolerantes regula a publicação efetiva anterior a 

1-‐1-‐1953 que autoriza, por exemplo, documentos autógrafos (escritos à mão). 

32 a 45 Pressupostos mais relevantes para a validez de um nome: nome publicado em datas 

posteriores à 1ª ed. do Species Plantarum; nome acompanhado uma descrição apropriada, 

não provisória, do táxone em latim (desde 1-‐I-‐1935) ou em inglês (desde 1-‐I-‐2012); 

definição de um tipo nomenclatural (desde 1-‐V-‐1958); desde 1-‐I-‐2007 o tipo nomenclatural 

tem, obrigatoriamente, que ser um exemplar de herbário referenciado sem equívocos; o 

nome genérico e o restritivo específico distintos (se iguais diz-‐se que ocorre um tautónimo, 

vd. quadro 7) 

52 e 53 Condições para a ilegitimidade de um nome: nome proposto em substituição de um nome 

correto anterior (nome supérfluo); nome já anteriormente publicado para designar um 

táxone distinto (homonímia posterior); recombinação nomenclatural sem uma referência 

ao basiónimo (vd. quadro 7); tautónimos (vd. quadro 7) 

Nomenclatura de plantas cultivadas 

O nome das plantas cultivadas é regulado pelo Código Internacional de Nomenclatura das Plantas Cultivadas 

(ICNCP) (Brickell, et al., 2009). O ICNCP é uma extensão do ICN. A cultivar é a categoria básica da classificação das 

plantas cultivadas. O ICNCP define-‐a do seguinte modo (art. 2.2): “A cultivar é um conjunto de plantas: a) com um 

carácter ou uma combinação de caracteres selecionados [pelo homem], b) que se revela distinto, uniforme e 

estável nesses caracteres, c) e quando propagado por métodos adequados retém esses caracteres.” 

Entre as regras mais relevantes da nomenclatura das cultivares descritas no ICNCP contam-‐se: (i) as cultivares 

são designadas com o auxílio da abreviatura “cv.” ou de aspas simples ‘ ’, e.g. alface cv. Orelha de Mula ou alface 

‘Orelha de Mula’; (ii) os nomes que precedem as cultivares podem ser científicos ou vernáculos; e.g. alface cv. 

Orelha de Mula ou Lactuca sativa cv. Orelha de Mula; (iii) os nomes das cultivares podem ser constituídos por 1 a 

3 palavras (incluindo números); (iv) os epítetos das cultivares são escritos em maiúsculas sem itálico; (v) está 

proibido o uso de epítetos latinos; (vi) as autorias não são consideradas na designação das cultivares. 

Os nomes científicos das plantas cultivadas são, necessariamente, regulados pelo ICN e podem descer ao nível 

da espécie, subespécie, variedade ou forma; cada uma destas categorias taxonómicas tem os seus autores. O 

conceito de variedade (variedade botânica) regulado pelo ICN não pode ser confundido com o termo legal 

“variedade”, de significado variável de país para país. Em Portugal existe a tendência para usar variedade com o 

significado de cultivar. 

Os cultigenes (ing. cultigen) são táxones exclusivamente cultivados, sem representantes selvagens 22 ; e.g. 

Triticum aestivum «trigo-‐mole», Vicia faba «faveira» e Linum usitatissimum «linho». Os taxa não cultivados são 

22 Preferiu-‐se, sem nenhuma razão objetiva, o adjetivo selvagem a bravio para qualificar as plantas não cultivadas.


indigenes. O Grupo (Grupo de cultivares nas versões anteriores a 2004 do ICNCP) é uma categoria que agrupa 

cultivares, plantas individuais ou conjuntos de plantas que partilham similaridades. Sobretudo em documentos 

oficiais, ao arrepio do ICNCP, permanece em uso o conceito de convariedade (convar.) com um significado 

análogo a Grupo. Por exemplo, a designação Brassica oleracea convar. capitata, que inclui as couves-‐lombarda, 

repolho e roxa, é incorreta: deve ser substituída por Brassica oleracea Grupo Capitata (em letras maiúsculas, 

normais). Os Grupos, ao contrário das cultivares, podem ter mais de um nome e designações em latim. 

Nomenclatura filogenética 

Um grupo alargado de botânicos e zoólogos está a desenvolver um código de nomenclatura alternativo ao 

ICN: o Código de Nomenclatura Filogenético ou PhyloCode 23 . O PhyloCode tem por objetivo maior facilitar a 

construção de uma nomenclatura estável e que expresse as relações filogenéticas (= de parentesco) entre os 

organismos. De facto as regras impostas pelo ICN e o seu carácter intrinsecamente hierárquico dificultam o 

desenvolvimento de uma nomenclatura cladística (= nomenclatura filogenética) (Cantino, et al., 2007). Em 

primeiro lugar os grandes grupos de plantas estão aninhados (ing. nested) num cladograma com um grande 

número de ramos longos sucessivos, difícil de plasmar numa nomenclatura hierarquizada com um escasso 

número de categorias (o número de categoria taxonómicas aceites pelo ICN é insuficiente para expressar a 

complexidade das suas relações filogenéticas). A pulverização das categorias secundárias (e.g. em supersubtribos 

ou subcategorias análogas) não é uma solução para resolver esta dificuldade porque rapidamente se tornariam 

impossíveis de percepcionar e memorizar. Depois, sob a égide do ICN a revisão das relações filogenéticas implica 

rearranjos nomenclaturais por vezes tão extensos e reiterados que se tornam impossíveis de perseguir. Por fim, 

como reiterada se referiu neste texto (vd Sistemas evolutivos), as categorias taxonómicas supra-‐específicas são 

arbitrárias, apenas as suas relações filogenéticas são objetiváveis. As famílias de plantas, por exemplo, não são 

entidades comparáveis entre si, a sua definição baseia-‐se, em grande parte, na autoridade dos taxonomistas. No 

entanto, é factual que as Asteraceae têm um ancestral comum e que este grupo natural é evolutivamente mais 

próximo das Oleaceae do que das Magnoliaceae. Dois taxa supra-‐específicos com a mesma categoria – e.g. 

famílias Rosaceae e Fabaceae – têm em comum apenas a sua monofilia! 

A aderência aos princípios de sistemática cladística tem implicações na forma e no uso dos nomes científicos. 

Por exemplo, o conceito clássico de Charophyta é parafilético porque não inclui as plantas-‐terrestres. Algo 

semelhante sucede com o conceito clássico de briófito, por excluir as plantas-‐com-‐semente. Esta abordagem 

nomenclatural é uma fonte permanente de equívocos. Formalmente, a melhor solução terminológico-‐ 

nomenclatural será, como propõe o PhyloCode, reservar nomes latinos formais para os clados mais relevantes, e 

escrever os grados em minúsculas cursivas e entre aspas simples (e.g. ‘carófitas’, ‘briófitas’ e ‘angiospérmicas 

basais’). 

Os cladistas aceitam as regras do ICN ao nível da espécie e categorias inferiores. Como se referiu 

anteriormente, o número de clados gerados pelos estudos de cladística de plantas-‐com-‐semente é tão elevado 

que maioria não tem, nem poderá ter, uma designação formal. Ainda assim, os cladistas usam, com grande 

vantagem, os nomes lineanos supra-‐específicos, geralmente até à ordem. Estes nomes são usados como 

mnemónicas e pelo seu interesse didático, nada mais do que isso. Para não romper com as tradições 

nomenclaturais sedimentadas por mais de 100 anos de regras de nomenclatura internacionais o PhyloCode 

serve-‐se do ICN, e de códigos congéneres, para selecionar nomes supra-‐específico pré-‐existentes. Esta atitude 

evita que nomes bem estabelecidos de taxa monofiléticos como Asteraceae ou Apiaceae sejam substituídos. Os 

cladistas, porém, rejeitam nomes tradicionalmente aplicados a taxa não monofiléticos. Os répteis são o exemplo 

mais frequente porque não incluem a classe das Aves; as aves descendem diretamente de um grupo de 

dinossauros ornitisquianos. 

Não cabe neste texto desenvolver mais alongadamente nomenclatura cladística tema porque esta está longe 

de ser aceite pela comunidade botânica internacional. Alguns autores defendem que o atual ICN não necessita de 

modificações profundas para se acomodar os princípios da moderna cladística (Barkley, DePriest, Funk, Kiger, 

23 Versão draft em www.phylocode.org


Kress, & Moore, 2004). A formalização sistemática do APG III publicada por Chase & Reveal (Chase & Reveal, A 

phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III, 2009) é uma prova disso mesmo. 

2. Sistemática de plantas-‐com-‐semente 

2.1. Introdução 

Taxa supra-‐ordinais das plantas-‐terrestres 

A nomenclatura e a taxonomia 25 dos taxa de plantas-‐terrestres de categoria superior à ordem não estão, por 

enquanto, estabilizadas. Por três razões. Muitas relações filogenéticas demoram a encerrar. No segundo volume 

alertou-‐se, para o facto, de continuarem por clarificar as relações de parentesco entre os grandes clados das 

plantas-‐com-‐semente. Por outro lado, a aceitação da sistemática cladística não é universal: os sistemas 

evolutivos de classificação continuam em uso na bibliografia botânica, assim como vários grupos polifiléticos e 

parafiléticos. Por fim, como se referiu a respeito da sistemática cladística, a categorização dos taxa supra-‐ 

específicos em grande medida reside, e provavelmente sempre residirá, num argumento de autoridade (vd. 

Sistemas cladísticos): é pouco provável que algum dia se venha a alcançar um sistema de classificação universal 

das plantas-‐terrestres. 

Classe Equisetopsida [plantas-‐terrestres, embriófitas 24 ] 

Subclasse Marchantiidae [hepáticas] 

Subclasse Bryidae [musgos] 

Subclasse Anthocerotidae [antóceras] 

Subclasse Lycopodiidae [licopodiidas, licófitas, licopódios] 

[monilófitas, fetos] 

Subclasse Ophioglossidae [ophioglossidas, fetos-‐ophioglossidos] 

Subclasse Equisetidae [equisetidas, fetos-‐equisetidos, equisetófitas, equisetas] 

Subclasse Marattiidae [marattiidas, marattiófitas, fetos-‐marattiidos] 

Subclasse Polypodiidae [polipodiidas, polipodiófitas, fetos-‐verdadeiros, fetos-‐leptoesporangiados] 

[gimnospérmicas, pinófitas] 

Subclasse Cycadidae [cicadidas, cicadófitas, cicas] 

Subclasse Ginkgoidae [ginkgoídas, ginkgófitas, ginkgos] 

Subclasse Pinidae [pinidas, coníferas] 

Subclasse Gnetidae [gnetidas, gnetófitas] 

[angiospérmicas, plantas-‐com-‐flor, magnoliófitas] 

Subclasse Magnoliidae 

Quadro 9. Os grandes grupos de plantas-‐terrestres 

24 

Como se referiu na 1ª parte, o uso do sufixo “fita”, ou do seu correspondente de língua inglesa “phytes”, não está 

obrigatoriamente ligado à categoria taxonómica divisão. 

25 

Estabilidade nomenclatural e taxonómica não são conceitos sinónimos, referem-‐se, respectivamente, à fixação dos nomes e 

dos conceitos eles associados.


Neste livro optou-‐se por seguir a sistematização taxonómica e nomenclatural das categorias superiores à 

ordem proposta Chase & Reveal (Chase & Reveal, A phylogenetic classification of the land plants to accompany 

APG III, 2009), completada por Christenhusz et al. (Christenhusz, Reveal, Martin, Robert, & Chase, 2011). Este 

sistema tem a grande vantagem de considerar as angiospérmicas, e os outros grandes grupos de plantas-‐ 

terrestres, com a categoria de subclasse evitando, assim, que os clados mais antigos, sobretudo de algas, tenham 

de ascender à categoria do Reino, ou a categorias imediatamente inferiores (vd. volume I) (quadro 9). 

Desde a publicação do Genera Plantarum de Antoine de Jussieu, no final do séc. XVIII, que a família é a 

categoria taxonómica superior ao género mais utilizada na organização do mundo vegetal. A generalização do 

uso de designações ao nível da família deveu-‐se, por um lado, à necessidade de reunir a enorme diversidade das 

plantas num número mais pequeno de entidades taxonómicas (taxa) de fácil memorização e, por outro, ao facto 

de muitas famílias serem de fácil reconhecimento com conhecimentos rudimentares de morfologia externa de 

plantas. Apesar da atribuição da categoria familiar a um determinado grupo taxonómico ser eminentemente 

arbitrária (Nomenclatura filogenética), o conhecimento da diversidade das plantas organiza-‐se em torno da 

categoria da família (Stevens, 2001+). A importância da categoria ordem é recente, deve-‐se implantação dos 

sistemas de classificação cladísticos. 

‘Pteridófitas’ e gimnospérmicas 

A sistemática das ‘pteridófitas’ e das gimnospérmicas à escala da ordem e da família parece estar a evoluir 

para um consenso. Os grupos extintos inscritos no vasto registo fóssil de ‘pteridófitas’ e gimnospérmicas – 

francamente maior do que o das angiospérmicas – permanecem, no entanto, críticos. As ‘pteridófitas’ não são 

aprofundadas neste documento (no segundo volume estão descritas, numa perspetiva evolutiva, as subclasses 

das ‘pteridófitas’). Na conceptualização das famílias de gimnospérmicas mais adiante apresentada 

(Gimnospérmicas) seguiram-‐se os critérios de (Anderson, Anderson, & Cleal, 2007) complementados com as 

atualizações de (Christenhusz, Reveal, Martin, Robert, & Chase, 2011). 

Angiospérmicas 

A circunscrição dos taxa de plantas-‐com-‐flor entre a 

subfamília e a ordem mudou radicalmente, nos últimos 

anos, com a vulgarização dos métodos de biologia 

molecular e a aceitação da cladística. Sem surpresa foram, 

por exemplo, reinterpretadas várias famílias 

morfologicamente heterogéneas e mal caracterizadas nos 

sistemas evolutivos. As Scrophulariaceae e as Primulaceae 

são dois exemplos dramáticos. Mudaram recentemente 

Figura 1. Sistema APG III. Cabeçalho do paper original. 

de família 24 dos 26 géneros de Scrophulariaceae 

reconhecidos em Portugal continental pela “Nova Flora 

de Portugal” (Franco, Nova Flora de Portugal (Continente e Açores), 1971 e 1984) (Oxelman, Kornhall, Olmstead, 

& Bremer, 2005). Quatro géneros da flora Portuguesa tradicionalmente colocados nas Primulaceae foram 

transferidos para duas obscuras famílias de óptimo tropical: Anagallis, Glaux e Asterolinon para as Myrsinaceae, e 

Samolus para as Theophrastaceae (Stevens, 2001+). 

A circunscrição das famílias de angiospérmicas adotada neste documento segue o sistema APG, 

concretamente na sua última versão – o APG III (Angiosperm Phylogeny Group, 2009) – vertido numa 

nomenclatura lineana por Chase & Reveal (Chase & Reveal, A phylogenetic classification of the land plants to 

accompany APG III, 2009) 26 (quadro 10). 

O sistema APG resulta da colaboração de um alargado grupo multinacional de autores e instituições de 

referência. Desde a publicação da sua primeira versão – o APG I – em 1998, tem vindo a ser elegido por um 

26 

As relações das Boraginaceae com as demais euasteridas I continua por clarificar, incertae sedis (de posição incerta) tem 

esse significado.


número crescente de autores e publicações. Oferece-‐se como exemplo duas importantes obras de taxonomia, o 

Seed Plants of Southern Africa: Families and Genera (Leistner, 2005) e o Mabberley's Plant-‐book (Mabberlley, 

2008). O sistema APG converteu-‐se no standard da moderna taxonomia de plantas-‐com-‐flor sendo o seu ensino a 

nível universitário e não universitário urgente em Portugal. 

Subclas. Magnoliidae [angiospérmicas] 

Superord. Amborellanae 

Superord. Nymphaeanae 

Ord. Nymphaeales 

Superord. Magnolianae 

Ord. Canellales 

Ord. Laurales 

Ord. Magnoliales 

Ord. Piperales 

Superord. Lilianae [monocotiledóneas] 

Ord. Acorales 

Ord. Alismatales 

Ord. Asparagales 

Ord. Dioscoreales 

Ord. Liliales 

[commelinidas] 

Ord. Arecales 

Ord. Commelinales 

Ord. Poales 

Ord. Zingiberales 

Superord. Ceratophyllanae 

Ord. Ceratophyllales 

[eudicotiledóneas] 

Superord. Buxanae 

Ord. Buxales 

Superord. Proteanae 

Quadro 10. Transcrição do sistema APG III numa nomenclatura lineana 

Ord. Proteales 

Superord. Ranunculanae 

Ord. Ranunculales 

[eudicot. superiores] 

Superord. Rosanae 

Ord. Vitales 

[fabidas: eurosidas I] 

Ord. Celastrales 

Ord. Cucurbitales 

Ord. Fabales 

Ord. Fagales 

Ord. Oxalidales 

Ord. Rosales 

Ord. Zygophyllales 

[malvidas: eurosidas II] 

Ord. Brassicales 

Ord. Geraniales 

Ord. Malvales 

Ord. Myrtales 

Ord. Sapindales 

Superord. Caryophyllanae 

Ord. Caryophyllales 

Superord. Asteranae 

Ord. Ericales 

[lamiidas: euasteridas I] 

incertae sedis (Boraginaceae) 

Ord. Gentianales 

Ord. Lamiales 

Ord. Solanales 

[campanulidas: euasteridas II] 

Ord. Apiales 

Ord. Aquifoliales 

Ord. Asterales 

O APG é um sistema cladístico de base molecular, por conseguinte, apresenta sérias discrepâncias formais e 

taxonómicas frente aos sistemas de classificação evolutivos (e.g. Sistema de Cronquist). Estas diferenças não 

serão exploradas em pormenor, na descrição Famílias de plantas-‐com-‐semente de maior interesse ecológico ou 

económico que se segue. Ainda assim, para evitar uma ruptura demasiado brusca com o passado foram, 

pontualmente, adicionados alguns comentários sobre a interpretação tradicional dos taxa em estudo. Recorde-‐se 

que o sistema de Engler perdurou durante quase um século, com pequenas modificações, nas Floras de 

referência Sistemas evolutivos). 

A fim de evitar uma proliferação excessiva de pontos e subpontos, as famílias de angiospérmicas foram 

repartidas no texto que se segue por quatro grandes grupos: angiospérmicas basais, magnoliidas, 

monocotiledóneas e eudicotiledóneas; as superordens foram omitidas. As magnoliidas, as monocotiledóneas e as


eudicotiledóneas são monofiléticas; as angiospérmicas basais são parafiléticas. Para facilitar a exposição 

admitiram-‐se vários grados (grupos parafiléticos) – devidamente assinalados com aspas simples (‘ ‘) – em cada 

um destes grandes grupos (e.g. ‘angiospérmicas basais’). 

A descrição das famílias botânicas que se segue foi, em grande parte, adaptada do Guia de Árvores e Arbustos 

de Portugal Continental de (Bingre, Aguiar, Espírito-Santo, Arsénio, & Monteiro-Henriques, 2007), que por sua 

vez foi beber da informação veiculada por (Judd, Campbell, Kellog, Stevens, & Donoghue, 2007), (Heywood, 

1993), (Spichiger, Savoilainen, Figeat, & Jeanmonod, 2004), (Stevens, 2001+) e (Watson & Dallwitz, 1992+). Para 

facilitar a percepção da morfologia das famílias, de uma forma muito concisa, é oferecida informação sobre o 

número de espécies à escala global ou presentes em Portugal continental e um apontamento sobre as plantas de 

maior interesse económico. Os exemplos incluídos nos dois primeiros volumes e nas descrições das famílias, 

salvo indicação em contrário, referem-‐se à flora de Portugal (inc. arquipélagos atlânticos) ou a plantas cultivadas. 

A descrição das famílias foi, em grande parte, reduzida aos caracteres necessários para uma identificação 

positiva. A sublinhado indicaram-‐se os caracteres morfológicos exclusivos ou com maior valor diagnóstico na 

diferenciação das famílias. 

Nas descrições, por omissão, admitem-‐se: 

Folhas constituídas por pecíolo e limbo, sem estípulas; 

Flores de média dimensão, cíclicas (peças florais do mesmo tipo inseridas no mesmo nó), hermafroditas 

(flores com estames e carpelos), heteroclamídeas (flores com sépalas e pétalas), sem hipanto (estrutura 

em forma de disco, taça ou copo que envolve o ovário e onde se inserem sépalas, pétalas e estames); 

Estames livres (filetes ou anteras não soldados entre si) inseridos pelo filete no recetáculo (não soldados 

à corola); 

No caso de existir mais que 1 carpelo, carpelos soldados num único ovário (gineceu sincárpico); 

Ovário com mais de um primórdio seminal, placentação axilar (primórdios seminais inseridos no eixo 

central de um ovário com mais de 2 carpelos) ou irrelevante para a identificação da família. 

As peças (semelhantes entre si) que envolvem os estames e os carpelos nas flores haploclamídeas ou 

homoclamídeas foram designadas por tépalas. No entanto, mantiveram-‐se os conceitos de pétala e de sépala nos 

casos de perda evolutiva, inequívoca, de um dos verticilos do perianto. A descrição da nervação e outras 

características foliares nas folhas compostas refere-‐se aos folíolos. Os desenhos foram retirados de Watson & 

Dallwitz (Watson & Dallwitz, 1992+). 

2.2. Famílias de plantas-‐com-‐semente de maior interesse ecológico ou 

económico 

2.2.1. Gimnospérmicas 

Fisionomia. Árvores, com menos frequência arbustos, com um eixo (tronco) bem definido, regra geral 

monoicas. 

Anatomia. Xilema com traqueídos – sem vasos lenhosos (excepto em Gnetopsida) nem fibras xilémicas – com 

uma dupla função de suporte e transporte de solutos. 

Folha. Inteiras, muito estreitas ou em forma de escama (excepto Ginkgo biloba e Cycadidae).


A) B) 

Figura 2. Estróbilos ♂ e ♀. A) Estróbilos ♂ de Cedrus atlantica (Pinaceae). B) Estróbilo ♀ de 

Pseudotsuga menziesii (Pinaceae) com escamas estéreis tricuspidadas a axilar escamas férteis. 

Chave dicotómica 1. Famílias de gimnospérmicas indígenas ou de maior interesse económico em Portugal 

1. Folhas em forma de leque (flabeliformes), verde-‐claras, com pecíolos longos e caducas; frutificação drupácea; plantas dioicas 

......................................................................................................................................................................................Ginkgoaceae 

-‐ Plantas sem esta combinação de caracteres.................................................................................................................................2 

2. Ramos articulados; folhas escamiformes, geralmente acastanhadas e não assimiladoras; frutificações carnudas; plantas arbustivas 

dioicas................................................................................................................................................................................................ 

.....................................................................................................................................................................................Ephedraceae 

-‐ Ramos não articulados; folhas verdes, escamiformes ou aciculares; frutificações secas ou carnudas; árvores monoicas ou dioicas, 

raramente arbustos.........................................................................................................................................................................3 

3. Pequenas árvores similares a palmeiras de tronco raramente ramificado; folhas grandes penaticompostas agrupadas na 

extremidade do tronco............................................................................................................................................. Cycadaceae s.l. 

-‐ Árvores ou arbustos profusamente ramificados; folhas mais pequenas ......................................................................................4 

4. Folhas opostas ou verticiladas, geralmente aplicadas, escamiformes, raramente aciculares; estróbilos de escamas opostas ou 

verticiladas ....................................................................................................................................................... Cupressaceae s.str. 

-‐ Folhas não aplicadas, alternas espiraladas, às vezes subdísticas (dispostas em 2 fiadas ao longo dos raminhos) por torção, raramente 

opostas e então grandes e largas; estróbilos com as escamas em espiral ou então sementes solitárias.......................................5 

5. Sementes solitárias, rodeadas de um invólucro carnudo (arilo); plantas dioicas não resinosas ...................................Taxaceae 

-‐ Sementes nunca solitárias e rodeadas de um invólucro carnudo; monoicas ou dioicas; resinosas ou não ................................6 

6. Folhas geralmente largas, às vezes estreitas e aciculares; escama fértil e escama tectriz concrescentes; 1 primórdio seminal por 

escama seminífera..................................................................................................................................................... Araucariaceae 

-‐ Folhas estreitas, lineares, aciculares ou escamiformes; escama tectriz livre ou concrescente; 2 a 15 primórdios seminais por escama 

seminífera........................................................................................................................................................................................7 

7. 2 primórdios seminais por escama fértil; escamas tectriz e seminífera livres; sementes com asa terminal, raramente ápteras; folhas 

dispostas espiraladamente ao longo dos ramos ou fasciculadas....................................................................................... Pinaceae 

-‐ 2 a 15 primórdios seminais por escama fértil; escamas tectriz e seminífera intimamente unidas; folhas normalmente subdísticas 

(excepto Sequoiadendron e Cryptomeria )..................................... Taxodiaceae (família atualmente incluída em Cupressaceae) 

Estruturas reprodutivas. Sem flores. Esporângios ♂ – sacos polínicos – inseridos em escamas polínicas 

(microsporofilos) por sua vez organizadas em estróbilos ♂. Esporângios ♀ – primórdios seminais – solitários 

(Taxus), aos pares (Ginkgo), na margem de megasporofilos solitários (Cycas), ou produzidos em escamas férteis 

(megasporofilos) agrupadas em estróbilos ♀ (condição mais frequente). Estróbilos ♀ constituídos por uma 

escama fértil (ou seminífera), sobre a qual se dispõem os primórdios seminais, inserida na axila de uma escama


estéril (ou tectriz). Primórdios seminais com um tegumento, providos de uma câmara polínica, em contacto 

direto com o exterior (não protegidos no interior de um carpelo como nas angiospérmicas). Gametófito menos 

reduzido do que nas angiospérmicas. As Cycadidae, Ginkgoidae e as Gnetidae são dioicas; as Pinidae só são, salvo 

raras excepções, monoicas. 

Biologia da reprodução. Pólen geralmente transportado pelo vento (Gnetum, Ephedra, Welwitschia e Zamia 

são maioritariamente entomófilas) e diretamente capturado pelos primórdios seminais (germinação micropilar 

do pólen). Período que decorre entre a polinização e a fecundação normalmente superior a 1 ano. Inexistência de 

dupla fecundação (exceto em Gnetopsida) e endosperma sempre haploide. 

Frutificações e sementes. Sem frutos: estruturas reprodutivas ♀ maduras designadas por frutificações. 

Sementes com endosperma primário haploide, formado antes da fecundação. Regra geral as sementes são secas 

de dispersão barocórica ou anemocórica nas espécies monoicas, e carnudas de dispersão zoocórica nas espécies 

dioicas. 

Observações taxonómicas. As relações evolutivas entre as linhagens atuais das plantas-‐com-‐semente 

continuam por resolver (Mathews, 2009). Também permanece em aberto qual dos grandes grupos de 

gimnospérmicas atuais é filogeneticamente mais próximo das plantas-‐com-‐flor (vd. Volume II). 

2.2.1.1. Cycadidae 

Fisionomia. Pequenas árvores ou arbustos dioicos, semelhantes a pequenas palmeiras ou fetos 

arborescentes, com escasso crescimento secundário. Estabelecem simbioses nas raízes com bactérias azuis-‐ 

esverdeadas fixadoras de azoto dos gén. Nostoc e Anabaena. 

Folha. Folhas compostas, por vezes circinadas. Produção anual de um verticilo de folhas, de fácil identificação. 

Estruturas reprodutivas. Megasporofilos grandes e livres com primórdios seminais marginais na família 

Cycadaceae, mais reduzidos e organizados em estróbilos ♀ nas famílias mais evoluídas (e.g. Zamiaceae). 

Gametas ♂ flagelados (anterozoides) libertados por um tubo polínico na proximidade dos gâmetas ♀ 

(sifonogamia imperfeita). Com frequência mais de 6 meses medeiam a polinização e fecundação. 

Observações taxonómicas. Atualmente, existe a tendência de reconhecer no âmbito das Cycadidae duas 

(Cycadaceae s.str. e Zamiaceae) ou quatro famílias (Boweniaceae, Cycadaceae s.str., Stangeriaceae e Zamiaceae) 

porém, na bibliografia, é ainda frequente surgirem reunidas numa fam. Cycadaceae s.l. É consensual que as cicas 

se situam na base da árvore filogenética das gimnospérmicas. Ca. de 300 espécies. 

I. Cycadaceae s.str. 

Estruturas reprodutivas. Megasporofilos livres, foliáceos, penatipartidos ou inteiros, organizados numa coroa 

no extremo do caule, com os primórdios seminais inseridos nas margens. Primórdios seminais de grandes 

dimensões (até 7 cm). 

Distribuição e diversidade. Territórios temperados quentes ou tropicais; maior parte das espécies 

concentradas no Hemisfério Sul. 

Botânica económica. Interesse maioritariamente ornamental. As folhas e a medula dos troncos das 

Cycadaceae são geralmente muito tóxicas.


A) B) 

Figura 3. Cycadaceae. A) Megasporofilos laciniados com primórdios seminais inseridos nas margens de 

Cycas revoluta. B) Aspeto de uma C. revoluta cultivada. 

2.2.1.2. Ginkgoidae 

Distribuição e diversidade. Subclasse com um único representante na flora atual: Ginkgo biloba [ginkgo]. As 

ginkgoídas eram frequentes nas florestas do hemisfério norte durante o Terciário, há mais de 1,8 milhões de 

anos. 

II. Ginkgoaceae 

Fisionomia. Árvores dioicas. Ramos de dois tipos: ramos compridos (macroblastos), nos quais se inserem 

ramos curtos (braquiblastos) com uma pequena roseta de folhas terminal. 

Folha. Folhas caducas, em forma de leque (flabeladas), nervação aberta dicotómica, com ou sem um pequeno 

entalhe a meio. 

Estruturas reprodutivas e sementes. Estróbilos ♂ amentiformes. Primórdios seminais aos pares (por vezes 

em grupos de 3) na extremidade de um pedúnculo. Gametas ♂ flagelados (anterozoides) libertados por um tubo 

polínico na proximidade dos gâmetas ♀ (sifonogamia imperfeita). Sementes carnudas de dispersão 

endozoocórica, de odor desagradável, razão pela qual apenas se plantam como ornamentais indivíduos ♂. 

Distribuição e diversidade. Uma espécie – Ginkgo biloba – originária da China. 

Botânica económica. Com importância medicinal (insuficiência circulatória e melhoria da memória) e 

ornamental. 

2.2.1.3. Pinidae 

Fisionomia. Maioritariamente árvores monoicas (dioicas em Juniperus), de alongamento monopodial e caules 

pseudoverticilados (a idade dos indivíduos jovens pode ser indiretamente avaliada pelo número de verticilos 

[andares]).


Folha. Normalmente persistentes, aciculares, 

escamiformes ou linear-‐lanceoladas. 

Estruturas reprodutivas. Grãos de pólen 

frequentemente com sacos aéreos. Primórdios seminais 

normalmente em estróbilos (excepto Taxus). Estróbilos ♀ 

constituídos por escamas; as escamas ditas seminíferas (= 

escamas férteis) situam-‐se na axila de uma escama tectriz 

(= escama estéril) e acomodam na sua superfície 1 ou mais 

primórdios seminais em contacto direto com o exterior. 

Nas Pinaceae a escama tectriz é livre; nas Cupressaceae e 

nas Araucariaceae está ± soldada com a escama seminal. 

Embrião com 8 a 12 cotilédones. 

Distribuição e diversidade. Entre 700 e 900 espécies, 

distribuídas por ca. de 70 géneros. Representada em Lu 

por 3 famílias: Pinaceae, Taxaceae e Cupressaceae. 

Máximos de diversidade na América do N e no E da Ásia. 

Observações taxonómicas. Os estudos filogenéticos 

mais recentes indiciam que as Pinaceae são basais na 

subclasse. 

III. Pinaceae 

Fisionomia. Árvores resinosas, raramente arbustos. 

Folha. Folhas persistentes, raramente caducas (em Larix e Pseudolarix). 

Alguns géneros (e.g. Pinus, Larix e Cedrus) com ramos longos 

(macroblastos) e ramos curtos (braquiblastos) onde se inserem todas ou a 

maioria das folhas. Outros somente com macroblastos (e.g. Abies e Picea). 

Folhas lineares ou aciculares, no género Pinus agrupadas em braquiblastos 

muitos curtos por sua vez inseridos na axila de folhas escamiformes, sem 

clorofila, que revestem os macroblastos. 

Estruturas reprodutivas. Estróbilos ♀ (pinhas) caducos quando 

maduros (persistentes em Pinus halepensis), com escamas seminíferas e 

tectrizes normalmente bem diferenciadas. Duas sementes por escama 

seminífera com uma asa geralmente longa. 

Distribuição e diversidade. Família mais diversa das gimnospérmicas 

(210 sp.). Restringida ao hemisfério norte. Duas espécies de Pinus 

indígenas de Lu: Pinus pinaster «pinheiro-‐bravo» e P. pinea «pinheiro-‐ 

manso». O P. sylvestris «pinheiro-‐silvestre» está provavelmente extinto no 

país. 

Botânica económica. Família de excecional importância ecológica e 

económica: domina grande parte das florestas boreais e de montanha do hemisfério norte; inclui um elevado 

número de espécies com interesse florestal (e.g. Pinus sp.pl., Picea abies), ornamental (e.g. Cedrus sp.pl), 

alimentar (P. pinea, pinheiro-‐manso), farmacêutico e químico (e.g. Pinus pinaster). A árvore mais velha do 

mundo, com mais de 4770 anos, é um exemplar californiano de Pinus longaeva. Muito recentemente, foi 

descoberto um exemplar de Picea abies no norte da Suécia em cujo sistema radicular foram destetados tecidos 

com mais de 9550 anos (o tronco da árvore é muito mais recente). 

IV. Cupressaceae (inc. Taxodiaceae) 

Fisionomia. Árvores ou arbustos resinosos. 

Figura 4. Relações evolutivas entre as pinidas 

www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ 

Figura 5. Pinaceae. Macroblastos com 

braquiblastos de Cedrus deodara


Folha. Folhas persistentes (caducas em Taxodium e Metasequoia), em forma de escama (folhas 

escamiformes) ou estreitas e alongadas (folhas lineares ou aciculares). Folhas geralmente escamiformes muito 

pequenas e oposto-‐cruzadas (2 por nó em cruz com as do nó seguinte). Nas espécies com folhas lineares ou 

aciculares estas podem apresentar-‐se verticiladas (em Juniperus), opostas (em Metasequoia) ou alternas, 

arranjadas em espiral ou em duas fiadas, num único plano, por torção na base. 

Estruturas reprodutivas. Estróbilos ♀ globosos ou ovoides, persistentes, lenhosos ou carnudos (em 

Juniperus); escamas tectrizes impercetíveis; escamas seminíferas frequentemente em forma de cabeça de prego, 

sempre inseridas num eixo muito curto, com 1 a 20 primórdios seminais. 

Observações taxonómicas. Os gén. Sequoia e Cryptomeria, entre outros, tradicionalmente eram incluídos na 

fam. Taxodiaceae. 

Distribuição e diversidade. Segunda família mais diversa de gimnospérmicas (133 sp.). Distribuição 

cosmopolita. 4 sp. em Lu (J. communis subsp. pl., J. oxycedrus, J. navicularis, J. turbinata subsp. turbinata), 2 

espécies na Ma (Juniperus cedrus e J. turbinata subsp. canariensis) e uma outra nos Az (J. brevifolia). 

Botânica económica. Elevado número de plantas com interesse ornamental (e.g. Juniperus sp.pl., 

Chamaecyparis sp.pl., Cupressus sp.pl. e x Cupressocyparis leylandii) ou na produção de lenho (e.g. Cupressus 

sp.pl., Cryptomeria japonica). A Cryptomeria japonica é a mais importante essência florestal cultivada em Az. São 

cupressáceas as árvores mais alta (Sequoia sempervirens, 111,2 m) e com o tronco de maior diâmetro 

(Sequoiadendron giganteum, 12,4 m). 

A) B) C) 

Figura 6. Cupressaceae e Taxaceae. A) Frutificações e ramos tridimensionais revestidos de folhas escamiformes em Cupressus 

lusitanica «cipreste-‐do-‐buçaco». B) Gálbulos carnudas e folhas aciculares (verticiladas com 3 folhas por nó) de Juniperus 

oxycedrus . C) Taxus baccata «teixo»; n.b. sementes nuas e solitárias, com um arilo vermelho, inseridas na axila das folhas; 

folhas lineares de inserção espiralada, disticadas por torção do pecíolo. 

V. Araucariaceae 

Fisionomia. Árvores de grande dimensão, com ramos dispostos em andares (verticilados). 

Folha. Folhas persistentes, alternas ou opostas, aciculares ou largas e espalmadas. 

Estruturas reprodutivas. Escama seminífera dos estróbilos ♀ fundida com a escama tectriz e com 1 primórdio 

seminal. Pinhas eretas, grandes, desfazendo-‐se na maturação (característica compartilhada com algumas 

Pinaceae, e.g. Cedrus e Abies). 

Distribuição e diversidade. Fam. pequena (33 sp.) com apenas 3 géneros. Restringida ao hemisfério sul, um 

terço das espécies concentradas na Ilha da Nova Caledónia. 

Botânica económica. Interesse maioritariamente ornamental, sobretudo A. heterophylla e A. araucana. As 

sementes de A. angustifolia «pinheiro-‐do-‐pará» são comestíveis e semelhantes às da Pinus pinea «pinheiro-‐ 

manso». 

VI. Taxaceae 

Fisionomia. Árvores ou arbustos dioicos (com indivíduos ♂ e ♀) não resinosos.


Folha. Folhas persistentes, alternas (ainda que dispostas em duas filas, num único plano, por torção na base), 

planas, lineares e com uma nervura média evidente. 

Estruturas reprodutivas. Primórdios seminais solitários na axila das folhas, na maturação envolvidos por uma 

estrutura carnosa colorida (arilo). 

Distribuição e diversidade. Fam. pequena (30 sp.). Concentrada no hemisfério norte. 1 espécie indígena de 

Portugal (Lu, Az e Ma): Taxus baccata. 

Botânica económica. A T. baccata «teixo» é muito cultivada como ornamental embora as suas sementes e 

folhas sejam muito tóxicas; o arilo é doce e comestível; da madeira localizada no encontro do cerne com o 

alburno faziam-‐se os melhores arcos medievais. Algumas espécies com interesse medicinal (Taxus) ou florestal 

(Torreya). 

2.2.1.4. Gnetidae 

Distribuição e diversidade. Ca. de 65 sp. de distribuição, maioritariamente, temperada ou mediterrânica. 

Quatro géneros de morfologia díspar: Gnetum, Ephedra, Vinkiella e Welwitschia. 

VII. Ephedraceae 

Fisionomia. Arbustos, raramente árvores, dioicos, não resinosos. Ao contrário das demais gimnospérmicas 

atuais têm vasos lenhosos. Caules verticilados com entrenós muito longos, verdes, estriados e articulados. 

Folha. Folhas pequenas, opostas ou verticiladas, escamiformes, soldadas entre si. 

Estruturas reprodutivas. Primórdios seminais envolvidos por uma estrutura semelhante a um tegumento. 

Estróbilos ♀ com escamas opostas ou verticiladas e 1-‐2 sementes. Polinização realizada por moscas. 

Distribuição e diversidade. Uma espécie indígena em Portugal com duas subespécies: Ephedra fragilis subsp. 

fragilis, em Lu, e E. fragilis subsp. dissoluta, em Ma. 

Botânica económica. Das Ephedra «éfedras» extrai-‐se a efedrina, um estimulante, supressor do apetite. 

Atualmente é sintetizado quimicamente. 

2.2.2. Magnoliidae (angiospérmicas) 

Fisionomia. Árvores, arbustos, trepadeiras ou plantas herbáceas, com caules e folhas de morfologia muito 

variável. 

Fisionomia. Sistema vascular mais evoluído do que o das gimnospérmicas: elementos de tubo crivoso e 

células companheiras mais eficientes; presença, simultânea, de traqueídos e de vasos lenhosos (com exceções). 

Flor. Diâmetro das flores de menos de 1 mm (fam. Lemnaceae) a ca. de 1 m [Rafflesia (Rafflesiaceae)]. Flores 

de estrutura muito diversa, as mais complexas constituídas, da base para o ápice, pelo cálice (conjunto das 

sépalas), corola (conjunto das pétalas), androceu (conjunto dos estames) e gineceu (conjunto dos pistilos). Pólen 

com tectum (vd. volume II). Primórdios seminais encerrados num pistilo formado por uma ou mais folhas 

modificadas (carpelos) soldadas entre si. Gametófito muito reduzido. Pistilos constituídos por um ovário (parte 

basal alargada onde se encontram os primórdios seminais), um estilete (porção mais estreita do pistilo, nem 

sempre presente) e um estigma (órgão especializado na captura de grãos de pólen). 

Biologia da reprodução. Sistemas de polinização muito variados (pelo vento, água, insectos, etc.). 

Germinação estigmática do pólen. Polinização e fecundação quase simultâneas. Presença de dupla fecundação. 

Sementes com endosperma triploide (com exceções). Após a fecundação dos primórdios seminais e um período 

de maturação relativamente curto, os ovários dão origem aos frutos que contêm no seu interior 1 ou mais 

sementes.


Fruto e semente. Muito variados: secos ou carnudos (com uma polpa rica em água), simples (derivados de um 

gineceu com 1 pistilo) ou múltiplos (oriundos de um gineceu com carpelos livres), por vezes incorporando tecidos 

do receptáculo (pseudofrutos), etc. Mecanismos de dispersão muito diversos. 

2.2.2.1. ‘Angiospérmicas basais’ 

Morfologia. Flores acíclicas (peças dispostas em espiral) e homoclamídeas. Margem dos carpelos fechada por 

secreções; nas demais angiospérmicas os carpelos são suturados por células epidérmicas. As famílias 

Amborellaceae e Nymphaeaceae não possuem vasos lenhosos. Algumas Nymphaeaceae têm apenas um 

cotilédone e feixes vasculares dispersos no caule. Neste grupo de plantas prevalece a polinização por moscas ou 

por coleópteros que recebem uma recompensa alimentar sob a forma de pólen; a polinização por engano é 

também frequente. 

Observações taxonómicas. Grupo parafilético. 

Nymphaeales 

VIII. Nymphaeaceae 

Fisionomia. Herbáceas aquáticas rizomatosas. 

Folha. Folhas frequentemente grandes, cordadas 

ou peltadas, com um pecíolo longo e limbo 

submerso, flutuante e/ou emergente. 

Inflorescência. Flores solitárias. 

Flor. Flores grandes, homo ou heteroclamídeas, 

actinomórficas, hermafroditas, providas de um longo 

pedicelo. 4-‐12 tépalas, espiraladas (flores acíclicas), 

livres ou concrescentes, frequentemente petaloideas 

e gradualmente transformadas em estames. Estames 

3 a ∞, lamelares, por vezes reduzidos a estaminódios 

petaloideos. Gineceu ínfero ou súpero de carpelos 3 

a ∞, livres ou soldados, e estigmas frequentemente 

alongados. 

Fruto. Múltiplo, seco ou carnudo. 

Distribuição e diversidade. Fam. de pequena 

dimensão (ca. 70 espécies). Cosmopolita. Dois 

géneros em Lu: Nymphaea e Nuphar. 

Botânica económica. Interesse ornamental: gén. Nymphaea «nenúfares-‐brancos» e Nuphar «nenúfares-‐ 

amarelos». As folhas, os botões florais e as sementes das Nymphaea são comestíveis. Nos remansos dos rios da 

bacia do Amazonas vive a Victoria regia, a planta com a maior folha do mundo. 

Austrobaileyales 

IX. Illiciaceae 

Figura 7. Nymphaeaceae. N.b. em Nuphar luteum «golfão-‐ 

amarelo»: inserção helicoidal de 5 tépalas (flor acíclica), um 

grande número de estaminódios petaloideos e ∞ estames 

(vd. diagrama floral); estames pouco diferenciados, laminares. 

Botânica económica. O Illicium verum «anis-‐estrelado» é utilizado em tisanas e dele se extraem precursores 

de moléculas antivíricas.


2.2.2.2. Magnoliidas 

Morfologia. Árvores, arbustos, trepadeiras ou plantas herbáceas. Presença de glândulas de óleos essenciais e 

de grande diversidade de alcaloides. Folhas com ou sem estípulas, peninérveas. Muitas famílias possuem apenas 

um prófilo (e.g. Aristolochiaceae e Magnoliaceae). Flores acíclicas (peças dispostas em espiral) ou cíclicas com 

verticilos de 3 peças (trímeros); normalmente homoclamídeas (perianto não diferenciado em cálice e corola) e 

hermafroditas. Elevado número de estames frequentemente imperfeitos (filete pouco diferenciado da antera), 

com sistemas invulgares de abertura das anteras, um conectivo muito desenvolvido, acessíveis a polinizadores 

pouco especializados. Pólen normalmente pouco evoluído (monocolpado e tipos derivados). Gineceu 

monocarpelar ou pluricarpelar apocárpico, súpero. Primórdios seminais crassinucelados (de nucela espessa) com 

dois tegumentos. Sementes de cotilédones frequentemente impercetíveis. 

Observações taxonómicas. Grupo monofilético. Alguns autores designam este grupo como dicotiledóneas 

arcaicas ou complexo magnolioide. 

Magnoliales 

X. Magnoliaceae 

A) B) C) 

Figura 8. Magnoliaceae e Annonaceae. A) Folhas e flor de Magnolia grandiflora (Magnoliaceae). B) Eixo (receptáculo) de uma 

flor de M. grandiflora; n.b. (debaixo para cima) cicatrizes das tépalas e dos estames e um fruto múltiplo de folículos ainda 

imaturos. C) Annona cherimola x A. squamosa (Annonaceae) (Terceira, Açores); n.b. flor com 1 único verticilo de 3 tépalas e 

um pequeno fruto em diferenciação 

Fisionomia. Árvores ou arbustos. 

Folha. Grandes, alternas, simples, inteiras (lobadas em Liriodendron), caducas ou persistentes, com estípulas 

grandes e caducas. 

Flor. Flores solitárias, grandes, homoclamídeas (sépalas e pétalas não ou pouco diferenciadas), 

actinomórficas. 6 tépalas, grandes, arranjadas em espiral ao longo de um eixo alargado (receptáculo). Estames 

numerosos (indefinidos), em espiral, com filete pouco diferenciado da antera. Carpelos numerosos, livres 

(gineceu apocárpico), espiralados; ovários súperos normalmente com 2 óvulos. 

Fruto. Fruto seco semelhante a uma pinha (múltiplo de folículos) ou carnudo (múltiplo de bagas). Sementes 

grandes, normalmente carnudas e avermelhadas. 

Distribuição e diversidade. Fam. de pequena dimensão (ca. 227 sp.). 2 centros de diversidade localizados no 

SW asiático e nas Américas; extinta na Europa desde o final do Terciário (há mais 1,8 milhões de anos). 

Botânica económica. Com interesse maioritariamente ornamental, e.g. Magnolia «magnólias».


XI. Annonaceae 

Botânica económica. Várias espécies de Annona «anoneiras» são cultivadas pelos seus frutos. Nos mercados 

portugueses, por vezes provenientes das Ilhas ou do Algarve, são frequentes a A. cherimola e o híbrido A. 

cherimola x A. squamosa. Da Cananga odorata extrai-‐se um óleo essencial, o ylang-‐ylang, usado em 

aromaterapia e perfumaria. 

Laurales 

XII. Lauraceae 

Fisionomia. Árvores. 

Folha. Folhas aromáticas, simples, inteiras 

(raramente lobadas), alternas, peninérveas (par 

de nervuras inferior frequentemente mais 

proeminente e arqueado em direção ao ápice), 

persistentes, frequentemente com pontuações 

claras no limbo (glândulas de óleos essenciais). 

Folhas senescentes frequentemente com uma 

cor avermelhada característica. 

Flor. Flores pequenas e pouco vistosas 

(descoloridas), homoclamídeas (sépalas e 

pétalas não ou pouco diferenciadas), 

actinomórficas, receptáculo côncavo, 

hermafroditas ou unissexuais. 6 tépalas 

organizadas em 2 nós de 3 peças (de 2 peças em 

Laurus). Estames até 12, com 2 nectários na 

base do filete, deiscentes por valvas. Ovário 

súpero de 1 carpelo com 1 primórdio seminal de 

placentação apical. Polinização entomófila. 

Figura 9. Lauraceae. N.b. em Laurus nobilis 4 tépalas, estames 

com dois nectários na base deiscentes por valvas, ovário com um 

primórdio seminal pêndulo. 

Fruto e semente. Fruto uma drupa. Sementes sem endosperma, com um embrião grande e cotilédones 

volumosos, normalmente dispersas por aves. 

Distribuição e diversidade. Fam. grande (2500 sp.). De máxima expressão nos territórios tropicais e 

subtropicais. 1 espécie indígena de Lu (Laurus nobilis), 4 da Ma (Apollonias barbujana, Laurus novocanariensis, 

Ocotea foetens e Persea indica) e 1 dos Az (Laurus azorica). 

Botânica económica. Grande importância ecológica na vegetação arbórea madeirense e açoriana. A Persea 

americana tem interesse alimentar (abacateiro). Muitas lauráceas têm um uso condimentar ou medicinal, e.g. 

Cinnamomum verum «árvore-‐da-‐canela», Cinnamomum camphora «cânfora», Laurus nobilis «loureiro», etc.

Piperales 


A) B) 

Figura 10. Lauraceae. A) Persea indica «vinhático» (Madeira). B) Laurus nobilis; N.b. flor ♂, 4 tépalas, estames 

providos com 2 nectários na base. 

XIII. Aristolochiaceae 

Fisionomia. Herbáceas ou trepadeiras. 

Folha. Folhas alternas, simples, inteiras e de nervação palmada. 

Flor. Flores grandes, hermafroditas, zigomórficas, solitárias na axila das 

folhas. 3 sépalas soldadas num tubo comprido em forma de “S”. Pétalas 

vestigiais. 

Fruto. Seco (cápsula septicida), com frequência pendente e de grande 

dimensão. 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 480 sp.). 

Dispersa por áreas temperadas e tropicais. Espécies europeias todas 

pertencentes ao género Aristolochia. 3 espécies indígenas em Lu. 

Botânica económica. Algumas Aristolochia têm interesse ornamental. 

XIV. Piperaceae 

Botânica económica. Dos frutos da Piper nigrum «pimenteira» obtêm-‐ 

se o mais importante condimento do mundo: a pimenta. 

2.2.2.3. Monocotiledóneas (Lilianae) 

Figura 11. Piper nigrum «pimenteira» 

http://www.biologie.uni-‐ 

hamburg.de/b-‐online/e49/piper.htm 

Fisionomia. Plantas geralmente herbáceas. Nas plantas adultas todas as raízes adventícias, ± da mesma 

espessura e inseridas na base do caule (raízes fasciculadas). Caules simpodiais, constituídos pela justaposição de 

curtas unidade simpodiais, mais frequentes do que os caules monopodiais (carácter de fácil observação em 

rizomas e estolhos). Crescimento secundário raro. 

Anatomia. Feixes vasculares fechados (sem câmbio) distribuídos irregularmente ou formando 2 ou mais 

círculos concêntricos. 

Folha. Folhas simples (pseudocompostas na fam. Arecaceae), sésseis (sem pecíolo) ou completas (com 

bainha, pecíolo e limbo), sem estípulas (presentes nas Smilacaceae), paralelinérveas ou curvilíneo-‐


paralelinérveas; várias exceções, e.g. folhas palminérveas nas Arecaceae, peninérveas nas Arecaceae e na maioria 

das espécies de Dioscoreales e Zingiberales (e.g. famílias Zingiberaceae, Musaceae e Cannaceae). 

Flor. Flores cíclicas com verticilos de 3 peças; nuas, homoclamídeas ou heteroclamídeas. Pólen com uma 

abertura. Sementes com 1 cotilédone ou de cotilédone não diferenciado. 

Observações taxonómicas. Grupo monofilético. Três grandes grupos de ordens (vd. figura 15): 

monocotiledóneas basais (alismatidas), monocotiledóneas petaloideas e monocotiledóneas commelinidas. 

Somente as monocotiledóneas commelinidas são monofiléticas, os outros dois grupos são parafiléticos. 

2.2.2.3.1. ‘Monocotiledóneas basais’ 

Morfologia. Frequentemente adaptadas a habitats aquáticos. Nestas espécies ocorre uma acentuada 

simplificação do cormo e da flor. 


Alismatales 

A) B) 

Figura 12. A) Contextualização filogenética das monocotiledóneas. B) Filogenia das ordens de monocotiledóneas (Judd, 

Campbell, Kellog, Stevens, & Donoghue, 2007) 

XV. Cymodoceaceae 

Botânica económica. Pertencem a esta família as 3 angiospérmicas 

marinhas da flora portuguesa: Cymodocea nodosa, Zostera marina e Z. noltii. 

Estas espécies têm grande importância ecológica porque servem de alimento 

a muitas aves aquáticas ou limícolas e as suas comunidades são fundamentais 

no ciclo de vida de várias espécies de peixes. 

XVI. Araceae 

Fisionomia. Herbáceas terrestres, epífitas, lianas ou pequenas plantas 

aquáticas flutuantes (e.g. Lemna e Pistia), também epífitas, frequentemente 

rizomatosas ou bolbosas. 

Folha. Folhas frequentemente completas com limbo e bainha de grande 

dimensão, sagitadas ou largamente elípticas, alternas espiraladas ou 

disticadas, frequentemente basais, de recorte e nervação variável. Reduzidas 

nas plantas aquáticas. 

Inflorescência. Indeterminadas, terminais, ebracteadas (sem brácteas), do 

Figura 13. Cymodocea nodosa 

(Cymodoceaceae) (Albufeira, 

Algarve). N.b. rizoma e folhas 

lineares.


tipo espádice, envolvidas por uma espata. 

Flor. Sésseis, pequenas, haploclamídeas ou nuas (aclamídeas), hermafroditas ou unissexuais. Estames 

frequentemente sinantéricos. Ovário sincárpico. Primórdios seminais 1 a ∞. Polinização por coleópteros, moscas 

e himenópteros. 

Fruto. Normalmente uma baga; utrículo em Lemna e géneros afins. Dispersão por aves, mamíferos ou pela 

água. 

Observações taxonómicas. As plantas aquáticas não enraizadas de pequena dimensão dos géneros Lemna, 

Wolffia e outros, são colocados por muitos autores na família Lemnaceae. 

Distribuição e diversidade. A Wolffia arrhiza (fam. Lemnaceae) é a planta mais pequena do mundo, sendo 

frequente em águas paradas do centro e sul do país. 

Botânica económica. Numerosas espécies ornamentais: Anthurium sp.pl. «antúrios», Monstera deliciosa 

«costela-‐de-‐adão», Philodendron sp.pl., Zantedeschia aethiopica «jarro». Os inhames são importantes plantas 

alimentares tropicais e subtropicais: Colocasia esculenta «inhame» (cultivada nos Az e Ma), Alocasia macrorhiza 

«inhame-‐gigante» e Xanthosoma sp.pl. A Pistia stratiotes é uma planta aquática pontualmente cultivada e, 

potencialmente, uma perigosa invasora em Portugal continental. 

A) B) 

Figura 14. Araceae. A) Arum italicum. N.b. espata de grandes dimensões; espádice (da extremidade proximal para a distal) 

com flores ♀ férteis, flores ♀ estéreis e flores ♂. B) Inflorescência de A. italicum; o espádice desta espécie exala um forte e 

desagradável odor a estrume de porco. 

2.2.2.3.2. ‘Monocotiledóneas petaloideas’ 

Morfologia. Tépalas conspícuas. Endosperma sem amido. 

Observações taxonómicas. Grupo parafilético. Representado em Portugal por 3 ordens: 

Ord. Dioscoreales – numerosas espécies lianoides; folhas de nervação geralmente reticulada ou 

curvilíneo-‐paralelinérveas; presença frequente de tubérculos. Grupo maioritariamente tropical; uma 

única família (Dioscoriaceae) em Portugal, com uma única espécie (Tamus communis);


Ord. Liliales – plantas herbáceas com órgãos de reserva subterrâneos (geófitos); inflorescência terminal; 

tépalas maculadas (com manchas); nectários localizados nas tépalas (ausência de nectários septais); 

anteras extrorsas (viradas para o exterior); epiderme externa da testa das sementes com estrutura 

celular (com células evidentes); sementes normalmente sem endosperma e sem fitomelano; 

Ord. Asparagales – plantas herbáceas (com ou sem órgãos subterrâneos de reserva) ou plantas lenhosas 

com crescimento secundário; folhas por norma densamente agrupadas na base das plantas, ou na 

extremidade de um caule curto e volumoso, na axila das quais eventualmente se insere uma 

inflorescência longamente pedunculada; tépalas não maculadas; nectários septais (localizados na parede 

externa do pistilo ao longo da sutura carpelar); epiderme externa da testa das sementes obliterada 

(células colapsadas) ou se com estrutura celular com fitomelano (cobertura negra com a textura do 

papel); endosperma abundante. 

Dioscoreales 

XVII. Dioscoreaceae 

Fisionomia. Trepadeiras rizomatosas, normalmente dioicas. 

Folha. Folhas alternas, sem bainha, simples, palminérveas. Nervuras primárias curvas e convergentes em 

direção ao ápice. 

Flor. Flores normalmente unissexuais e homoclamídeas. 6 tépalas. Gineceu ínfero de 3 carpelos; 2 primórdios 

seminais por carpelo. 

Fruto. Fruto normalmente triangular e com três asas. 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 870 sp.). Pantropical com algumas espécies 

temperadas. 2 sp. indígenas de Portugal: Tamus communis (Lu) e T. edulis (Ma). 

Botânica económica. 6 espécies de Dioscorea, um género com mais de 600 espécies genericamente 

designadas por inhames, são cultivadas nos trópicos pelos seus tubérculos, aéreos e subterrâneos, amiláceos. As 

espécies mais cultivadas no Brasil e em Angola são a D. alata «cará ou inhame-‐da-‐costa», a D. cayennensis 

«inhame-‐de-‐são-‐tomé» e a D. bulbifera «inhame-‐de-‐angola». 

Liliales 

XVIII. Smilacaceae 

Fisionomia. Trepadeiras dioicas de caules volúveis. 

Folha. Folhas alternas disticadas, sem bainha, simples, com um par de estípulas na base de um longo pecíolo, 

transformadas em gavinhas em Smilax. Nervação palmada; nervuras primárias curvas e convergentes em direção 

ao ápice. 

Flor. Flores pequenas, pouco vistosas, unissexuais (em plantas distintas), homoclamídeas e actinomórficas. 6 

tépalas. 6 estames. Ovário súpero de 3 carpelos. 

Fruto. Fruto carnudo e colorido do tipo baga. 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (um género com ca. 300 sp.). Cosmopolita. 3 sp. 

indígenas de Portugal: Smilax aspera (Lu e Ma), S. canariensis (endemismo canarino e madeirense) e S. azorica 

(Az). 

XIX. Liliaceae 

Fisionomia. Herbáceas frequentemente bulbosas. 

Folha. Folhas simples, alternas, verticiladas ou todas basais, paralelinérveas. 

Inflorescência. Terminal, frequentemente determinada (= cimosa), por vezes solitária.


Flor. Flores conspícuas, homoclamídeas, trímeras, 

actinomórficas e hermafroditas. 6 tépalas petaloideas, 

geralmente adornada com manchas e linhas. Ovário súpero de 

placentação axilar. Primórdios seminais numerosos. Néctar 

produzido na base dos filetes. Polinização entomófila; 

recompensa de pólen ou néctar. 

Fruto. Cápsula loculicida ou baga. 

Observações taxonómicas. Nas Floras de referência o conceito 

de Liliaceae inclui taxa hoje dispersos, entre outras, pelas famílias 

Colchicaceae e Smilacaceae da ordem dos Liliales, e Ruscaceae, 

Asparagaceae, Alliaceae, Hyacinthaceae e Asphodelaceae da 

ordem dos Asparagales. 

Distribuição e diversidade. Ca. 15 gén. e 500 esp. 

Cosmopolita, mais abundante nas regiões subtropicais e 

temperadas. 

Botânica económica. Algumas espécies de interesse 

ornamental nos géneros Fritillaria, Tulipa e Lilium. 

Asparagales 

XX. Orchidaceae 

Fisionomia. Plantas herbáceas hemicriptofíticas ou epífitas 

(trepadeiras em Vanilla), micorrízicas, raramente saprófitas sem 

clorofila (e.g. Neottia nidus-‐avis). As espécies de climas 

temperados e mediterrânicos são terrestres: todos os anos, na 

Primavera, renovam a parte área a partir de raízes tuberosas; no 

final da estação de crescimento entram em dormência. As 

espécies tropicais são, maioritariamente, epífitas e possuem uma 

parte aérea perene; os caules surgem engrossados nos entrenós 

(pseudobolbos) e as raízes aéreas desenvolvem um velame para 

maximizar a captura de água e de nutrientes. 

Relações simbióticas. As espécies sem clorofila, e, de acordo 

com alguns autores, em maior ou menor grau as restantes 

orquídeas terrestres clorofiladas, são mico-‐heterotróficas. Neste 

tipo de relação planta-‐fungo, a orquídea recebe nutrientes 

provenientes da decomposição da matéria orgânica efetuada pelo 

fungo e nutrientes retirados por este de outras plantas com as 

quais estabelece simbioses radiculares. Não está clara qual a 

contribuição da planta para o fungo, se é que existe alguma. 

Aparentemente, as orquídeas ditas saprófitas parasitam os fungos que as alimentam. A germinação das 

sementes das orquídeas depende, em absoluto, da presença de fungos micorrízicos porque não dispõem de 

tecidos de reserva. 

Folha. Inteiras, espessas, simples, alternas, espiraladas ou disticadas, de base embainhante e nervação 

paralelinérvea; por vezes muito reduzidas. 

Inflorescência. Inflorescências indefinidas tipo espiga, cacho ou panícula; por vezes flores solitárias. 

Flor. Flores muito complexas e conspícuas. Trímeras, zigomórficas ou assimétricas, e hermafroditas. Perigónio 

petaloideo com 2 verticilos de 3 tépalas. A maior parte dos autores, porém, designa as peças do verticilo inferior 

A) 

B) 

Figura 15. Liliaceae. A) N.b. flores 

homoclamídeas; dois verticilos de 3 estames; 

ovário súpero tricarpelar; fruto uma cápsula. 

B) Tulipa australis, uma belíssima flor 

indígena de Lu (Bragança) .


por sépalas e as do superior por pétalas. 3 sépalas semelhantes entre si: 1 sépala dorsal (=sépala central) e 2 

laterais. Pétala superior (por rotação do ovário aparentemente inferior) do verticilo interno transformada num 

labelo, frequentemente prolongado na base num esporão; as 2 pétalas restantes (pétalas laterais) semelhantes 

ou não às sépalas. 1 estame (raramente 2 ou 3 em espécies não ibéricas); pólen normalmente agrupado em 2 

polinídias, cada uma com uma massa de pólen, geralmente, suportada por um pequeno pé, com uma massa 

viscosa na base (o retináculo ou viscídio) oculto numa pequena bolsa (bursícula). Filete das anteras, estilete e 

estigmas soldados numa coluna (ginostemo) localizada no centro da flor, onde se distingue uma antera reduzida 

a 2 polinídias, o rostelo (nem sempre evidente) e uma superfície estigmática. O rostelo corresponde a um dos 3 

estigmas, tem geralmente a forma de bico e separa o estame da superfície estigmática, prevenindo a 

autopolinização. Ovário tricarpelar, sincárpico, resupinado (torcido com uma rotação de 180°), de placentação 

parietal e primórdios seminais numerosos. Néctar, se presente, produzido num esporão ou em nectários septais. 

Polinização entomófila especializada efetuada por um elevado número de espécies generalistas ou especializadas 

(dípteros ou himenópteros) tendo como recompensa pólen ou néctar. Cerca de 1/3 das espécies apresentam um 

mecanismo evoluído de polinização por engano sexual com pseudocópula. No género Ophrys, entre outros, estão 

descritos mecanismos de autopolinização caso a polinização entomófila não se verifique. 

Fruto e semente. Uma cápsula. Sementes numerosas, muito pequenas e reduzidas a um embrião minúsculo e 

um tegumento (sem tecidos de reserva). Germinação das sementes dependente da presença de fungos 

micorrízicos. Dispersão anemocórica. 

Distribuição e diversidade. Possivelmente a maior família de plantas com flor (ca. 18.500 sp.). Cosmopolita 

particularmente diversa nos trópicos. As espécies portuguesas são todas terrestres e particularmente frequentes 

em afloramentos calcários com um coberto vegetal herbáceo. 

A) B) 

Figura 16. Orchidaceae. A) Morfologia da flor de Ophrys apifera . N.b. 3 tépalas externas (na figura designadas por 

sépalas) e outras 3 internas, uma delas transformada num labelo; ginostemo onde se reconhece duas polinídias. B) 

Flor e outras estruturas. N.b. duas raízes tuberosas; polinídias com um retináculo na base; cápsula já aberta, 

deiscente por 3 valvas.


Botânica económica. Inúmeras plantas ornamentais (e.g. Cymbidium, Cattleya, Dendrobium, Paphiopedilum, 

Phalaenopsis e Oncidium), entre as quais se contam vários híbridos interespecíficos e intergenéricos. Da Vanilla 

planifolia «baunilha» extrai-‐se uma importante essência de uso alimentar. 

XXI. Xanthorrhoeaceae 

Descrição referente à subfamília Asphodeloideae, das três subfamílias de Xanthorrhoeaceae a única presente 

em Portugal. 

Fisionomia. Herbáceas, arbustos ou árvores rizomatosas, frequentemente com raízes engrossadas (tuberosas) 

e com rosetas de folhas basais ou na extremidade dos ramos. 

Folha. Folhas alternas, espiraladas ou num único plano (dísticas), com bainha, sésseis, por vezes carnudas e 

com uma zona central gelatinosa (em espécies não europeias, e.g. Aloe), não fibrosas, paralelinérveas. 

Inflorescência. Inflorescências terminais. 

Flor. Flores homoclamídeas e actinomórficas. 6 tépalas de cor uniforme. Ovário súpero de 3 carpelos. 

Fruto. Fruto seco (cápsula loculicida). Sementes com uma cobertura parcial, seca, ± colorida (arilo). 

Observações taxonómicas. Inclui Asphodelaceae, família que o APG II aceitava como autónoma. 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 785 sp.). Dispersa pelas áreas temperadas e 

tropicais do Velho Mundo. 1 gén. indígena de Portugal: Asphodelus. O género Aloe tem um centro de diversidade 

nos planaltos angolanos. 

Botânica económica. Várias espécies com interesse ornamental (e.g. Aloe arborescens), cosmético ou 

medicinal (e.g. Aloe vera). 

XXII. Amaryllidaceae 

Fisionomia. Plantas herbáceas, rizomatosas (Agapanthoideae) 

ou bulbosas (Amaryllidoideae ou Allioideae), as Lillioideae com o 

forte odor a alho. Raízes contrácteis nas Amaryllidoideae e nas 

Allioideae. 

Folha. Folhas carnudas, basais, alternas, lineares (alargadas 

por exemplo em Allium ursinum e A. victoriale), por vezes 

tubulosas (em alguns Allium), paralelinérveas. 

Inflorescência. Escaposas, cimosas embora contraídas numa 

inflorescência umbeliforme, geralmente com duas espatas 

escariosas. 

Flor. Flores homoclamídeas, actinomórficas a ligeiramente 

zigomórficas, e hermafroditas. 6 tépalas petaloideas organizadas 

em 2 verticilos, livres ou concrescentes na base, sem manchas. Em Figura 17. Amaryllidaceae Allioideae. N.b. 

apêndices na base dos estames e ovário súpero. 

Narcissus e outras Amaryllidoideae o tubo da corola prolonga-‐se 

numa coroa. Estames geralmente 6, livres ou soldados na base, por 

vezes epipétalos; presença frequente de apêndices nos filetes em Allium. Ovário súpero (Agapanthoideae e 

Allioideae) ou ínfero (Amaryllidoideae), tricarpelar e trilocular. Nectários septais. Polinização entomófila. 

Fruto. Geralmente uma cápsula. Dispersão anemocórica. 

Observações taxonómicas. O APG III alargou substancialmente o conceito original Amaryllidaceae, 

agregando-‐lhe Alliaceae e Agapanthaceae. Estes taxa são tratados nível infrafamiliar: Amaryllidoideae, Allioideae 

e Agapanthoideae. Muitos autores ainda incluem todos estes grupos na fam. Liliaceae. 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 1600 sp., mais de 500 no gén. Allium).


Botânica económica. Várias espécies de interesse alimentar; e.g. Allium sativum «alho», A. cepa «cebola», A. 

porrum «alho-‐francês, allho-‐porro» e A. schoenoprasum «cebolinho». Muitas espécies de interesse ornamental; 

e.g. Agapanthus umbellatus «agapanto», Narcissus sp.pl. «junquilhos» e Amaryllis belladonna «amarílis». 

XXIII. Agavaceae 

Fisionomia. Plantas perenes, lenhosas com grandes rosetas de folhas basais (rentes ao solo) ou na 

extremidade dos ramos. Muitas espécies produzem uma única vez flores e frutos morrendo em seguida 

(monocarpia). 

Folha. Folhas grandes, alternas e dispostas em espiral, inteiras, com bainha, sésseis, carnudas, fibrosas, com 

um espinho lenhoso na ponta (espinescentes) e paralelinérveas de nervuras nem sempre evidentes. 

Inflorescência. Inflorescências grandes que nascem do centro das rosetas de folhas. 

Flor. Flores homoclamídeas e actinomórficas. 6 tépalas grandes e de cor uniforme. Ovário súpero ou ínfero de 

3 carpelos. 

Fruto. Fruto seco (cápsula). Sementes negras e brilhantes. 

Observações taxonómicas. Fam. de circunscrição conflituosa. O APG III (Angiosperm Phylogeny Group, 2009) 

inclui nesta família de vários géneros paleotropicais e holárticos aglomerados nas Liliaceae pelas Floras 

tradicionais (e.g. gén. Anthericum, representado em Lu pelo A. liliago). Chase et al. (Chase, Reveal, & Fay, A 

subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and 

Xanthorrhoeaceae, 2009) propõem a sua integração nas Asparagaceae (vd. Asparagaceae). 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 600 sp.). Particularmente abundante no Novo 

Mundo. Várias espécies naturalizadas nas áreas mais secas e quentes de Lu, Ma e Ilha de Stª Maria (Az). 

Botânica económica. Diversas Yucca e Agave têm interesse ornamental; da Agave sisalana extrai-‐se o sisal; 

de outras espécies do mesmo género fazem-‐se o pulque, o mescal e a tequila mexicanos. A Agave americana 

além de ornamental é uma importante invasora nas áreas mais secas e quentes do país. 

XXIV. Asparagaceae 

Fisionomia. Arbustos ou trepadeiras rizomatosas e espinhosas. 

Folha. Folhas reduzidas a pequenas escamas, por vezes com um espinho rígido na base (em Asparagus albus). 

Da axila das folhas escamiformes emergem ramos curtos (filocládios), solitários ou agrupados em feixes, 

espinhosos em muitas das espécies. 

Flor. Flores pequenas, homoclamídeas, actinomórficas, esbranquiçadas, solitárias ou agrupadas na axila de 

folhas. 2 verticilos de 3 tépalas. 

Fruto. Fruto carnudo (baga), negro ou vermelho. Sementes negras. 

Observações taxonómicas. A descrição apresentada refere-‐se às Asparagaceae s.str. Chase et al. (Chase, 

Reveal, & Fay, A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae 

and Xanthorrhoeaceae, 2009) propõem um alargamento significativo do conceito de Asparagaceae, ao admitirem 

nesta família 7 subfamílias tradicionalmente tratadas a nível familiar. Entre estas estão presentes em Lu, na 

condição de cultivadas, indígenas ou naturalizadas: Agavoideae (=Agavaceae;, vd. Agavaceae), Aphyllanthoideae 

(=Aphyllanthaceae; uma espécie indígena, a Aphyllanthes monspeliensis), Asparagoideae (=Asparagaceae s.str.), 

Lomandroideae (=Laxmanniaceae; são cultivadas com frequência duas Cordyline), Nolinoideae (=Ruscaceae; vd. 

Ruscaceae) e Scilloideae (=Hyacinthaceae; várias espécies indígenas de Hyacinthoides e Scilla). Assim entendida a 

família Asparagaceae é impossível de caracterizar morfologicamente (Stevens, 2001+). 

Distribuição e diversidade. Fam. de pequena dimensão (ca. 200 sp.). Diversidade máxima nas áreas 

mediterrânicas ou tropicais, pouco chuvosas, da Europa, África e Austrália. 3 sp. indígenas de Lu e outras 3 da Ma 

e das Selvagens, todas pertencentes ao género Asparagus.


Botânica económica. Vários Asparagus têm interesse ornamental. Os turiões (rebentos tenros do ano 

emitidos a partir de um rizoma horizontal) das espécies indígenas de Asparagus «espargos-‐bravos» são colhidos e 

consumidos da mesma forma que os espargos cultivados (A. officinalis). 

XXV. Ruscaceae 

Fisionomia. Herbáceas, arbustos, 

trepadeiras ou árvores. 

Folha. Folhas com bainha, normalmente 

sésseis, paralelinérveas. Nos géneros Ruscus e 

Semele folhas reduzidas a pequenas escamas 

inseridas no centro de caules espalmados em 

forma de folha (filocládios), na axila das quais de 

se desenvolvem as flores. 

Flor. Flores pequenas, diploclamídeas ou 

homoclamídeas. 6 tépalas petaloideas. 6 

estames. Ovário súpero, de 3 carpelos, com 

nectários na base. 

Fruto. Fruto carnudo (baga) geralmente 

vermelho. Sementes não negras. 

Observações taxonómicas. A segregação das 

Ruscaceae das Liliaceae é relativamente 

recente. A taxonomia deste grupo de 

monocotiledóneas não é ainda consensual; e.g. as Dracaena são colocadas por alguns autores numa família 

autónoma (Dracaenaceae). Chase et al. (Chase, Reveal, & Fay, A subfamilial classification for the expanded 

asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae, 2009) propõem a sua integração nas 

Asparagaceae (vd. Asparagaceae). 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 475 sp.). Dispersa pelo hemisfério norte e norte da 

Austrália. 4 géneros indígenas de Portugal, 3 dos quais lenhosos, com um total de 4 sp.: Ruscus aculeatus (Lu), R. 

streptophyllus (Ma), Semele androgyna (Ma) e Dracaena draco (o dragoeiro dos Az e Ma). 

Botânica económica. Algumas espécies de interesse ornamental, e.g. Ruscus hypophyllus. 

2.2.2.3.3. Monocotiledóneas commelinídeas 

Morfologia. Morfologia muito variável. Endosperma amiláceo. 

A) B) 

Figura 18. Ruscaceae. A) Um dos 3 indivíduos indígenas de 

Dracaena draco da Ilha da Madeira. B) Ruscus aculeatus. N.b. 

filocládios e fruto carnudo tipo baga . 

Observações taxonómicas. Grupo monofilético. Ordens mais relevantes, todas elas monofiléticas: 

Ord. Arecales – árvores ou arbustos, folhas completas, normalmente organizadas numa coroa na 

extremidade de um espique; uma família (Arecaceae); 

Ord. Poales – plantas geralmente graminoides; flores nuas ou inconspícuas, com brácteas desenvolvidas e 

polinização anemófila; ausência de nectários septais; presença de corpos silícios na epiderme. A família 

Bromeliaceae situa-‐se na base da árvore filogenética dos Poales e, por isso, não partilha muitos destes 

caracteres; 

Ord. Commelinales – cimeiras helicoides com numerosas flores vistosas de pequena a média dimensão; 

não representada com espécies indígenas em Portugal; 

Ord. Zingiberales – plantas herbáceas rizomatosas de grandes dimensões; folhas diferenciadas em 

pecíolo e limbo, de nervação peninérvea; limbo enrolado num tubo no interior dos gomos; flores

Arecales 


zigomórficas ou assimétricas, bracteadas; gineceu ínfero; sementes com arilo e perisperma; não 

representada com espécies indígenas em Portugal. 

XXVI. Arecaceae (= Palmae) 

Fisionomia. Árvores ou arbustos, genericamente designados por palmeiras. Caules (espique) raramente 

ramificados, revestidos com a base embainhante das folhas (por vezes reduzida a fibras) ou lisos com cicatrizes 

evidentes (superfícies onde se inseriam as folhas). 

Folha. Folhas perenes, grandes, completas (com bainha, pecíolo e limbo), alternas em espiral, reunidas em 

roseta na extremidade do espique, peninérveas ou palminérveas, simples, inteiras que rápido se rompem em 

folhas sectas, com segmentos plicados e algo articulados na base (folhas pseudocompostas). 

Inflorescência. Inflorescências de grande dimensão, axilares ou terminais, envolvidas, pelo menos de início, 

por uma grande bráctea (espata). 

A) B) 

Figura 19. Arecaceae. A) Semente de Lodoicea maldivica (Kew Gardens, Reino Unido). B) plantas de Chamaerops humilis 

(Algarve) . 

Flor. Flores muito pequenas, trímeras, heteroclamídeas, actinomórficas, concrescentes ou livres, sésseis, 

unissexuais ou hermafroditas. Estames 3-‐6-‐∞. Ovário súpero de 3 carpelos. Polinização por insectos; néctar como 

recompensa. 

Fruto. Fruto carnudo tipo drupa, raramente uma baga, por vezes de grande tamanho (e.g. Cocus nucifera). 

Tecidos do mesocarpo fibrosos (e.g. Cocus nucifera) ou carnudos e ricos em óleos (Elaeis guineensis «palmeira-‐ 

dendém») ou açúcares (e.g. Phoenix dactylifera). Endosperma sólido, carnudo ou líquido e oleoso (e.g. Cocus 

nucifera). Dispersos por mamíferos, aves ou pela água do mar (e.g. Cocos nucifera). 

Observações taxonómicas. As palmeiras são difíceis de identificar e têm uma taxonomia complexa ao nível da 

espécie. A identificação das palmeiras inicia-‐se com a observação da forma do tronco, da nervação das folhas e 

da presença ou não de capitel. Cinco tipos de tronco: troncos solitários (e.g. Trachycarpus fortunei); palmeiras 

cespitosas, de troncos agrupados com origem em poulas de toiça ou radiculares (e.g. Phoenix dactylifera); 

troncos ramificados, de forma dicotómica na parte aérea (e.g. género Hyphaene); palmeiras de troncos de 

ramificação subterrânea (e.g. Nypa fruticans); palmeiras trepadeiras, a mais conhecidas pertencentes ao gén. 

Calamus «palmeiras-‐rattan». As folhas podem ser: inteiras (várias Chamaedorea), penaticompostas (e.g. 

Phoenix), palmaticompostas (e.g. Chamaerops humilis) ou 2-‐penaticompostas (e.g. Caryota). O capitel é um 

pseudocaule constituído por bainhas justapostas de folhas, com a função de proteger meristema caulinar (e.g. 

Roystonea regia).


Distribuição e diversidade. Fam. grande (ca. 2.500 

sp.) de taxonomia complexa ao nível da espécie. Muito 

diversa nas zonas tropicais, sobretudo no Novo Mundo. 

2 sp. indígenas da Europa, uma das quais em Lu 

(Chamaerops humilis) e outra da Ilha de Creta (Phoenix 

theophrasti). 

Botânica económica. Inúmeras espécies, 

geralmente tropicais, com interesse económico: 

ornamental, e.g. Chamaerops humilis, Roystonea regia, 

Washingtonia filifera, W. robusta, Trachycarpus 

fortunei, Phoenix canariensis; medicinal; alimentar, e.g. 

Phoenix dactylifera «tamareira», Cocus nucifera 

«coqueiro», Euterpe oleracea «açaizeiro», Elaeis 

guineensis «palmeira-‐dendém», Orbignya phalerata 

«babaçu»; na produção de ceras, e.g. Copernicia 

prunifera «carnaúba»; e fibras Raphia farinifera «ráfia». 

A Lodoicea maldivica «coco-‐do-‐mar» produz a maior 

semente do mundo. 

Poales 

XXVII. Bromeliaceae 

Folha. Folhas com acúleos na margem organizadas em rosetas basais. 

Flor. Flores com cálice e corola, polinizadas por insectos ou aves. Nectários septais presentes. 

Botânica económica. Ananas commosum «ananás». 

XXVIII. Juncaceae 

Fisionomia. Herbáceas frequentemente rizomatosas de caules arredondados e sólidos. 

Folha. Folhas basais, com bainhas e limbo ou reduzidas a uma bainha; sem lígula, bainhas abertas; limbo 

linear, plano ou cilíndrico. 

Inflorescência. Compostas ramificadas. 

Flor. Inconspícuas, homoclamídeas, trímeras, normalmente actinomórficas e hermafroditas. 6 tépalas livres 

de cores mortiças. Ovário súpero de 3 carpelos. Primórdios seminais numerosos de placentação axilar ou parietal. 

Polinização anemófila. 

Fruto. Cápsula loculicida. 

Figura 20. Arecaceae. Chamaerops humilis. N.b. espata 

a envolver a inflorescência; flores unissexuais de 

estrutura muito simples; a Ch. humilis é a única 

palmeira indígena de Portugal. 

Fruto. Aquénio, constituindo um utrículo se envolvido por uma bractéola (Carex). 

Distribuição e diversidade. Fam. de grande dimensão (104 gén. e 4500 sp.). Cosmopolita, frequente em áreas 

húmidas. 

Botânica económica. Dos caules do Cyperus papyrus «papiro» faz-‐se o papiro. O C. esculentus «junça» é uma 

das infestantes que mais estragos causa à escala mundial. 

Distribuição e diversidade. Família média (6 gén. e ca. de 400 sp.). Cosmopolita, frequente em áreas húmidas. 

Representada em Lu pelos gén. Juncus «juncos» e Luzula.


Botânica económica. Infestantes em pastagens húmidas. As folhas de Juncus são popularmente usadas como 

atilhos para sacos ou na empa da videira. 

A) B) 

Figura 21. Juncaceae. A) N.b. flores de estrutura muito simples com 2 verticilos de 3 tépalas livres, 6 estames e ovário 

súpero tricarpelar sincárpico de placentação axilar (comparar gravuras de flores com diagramas florais). B) Juncus effusus 

(Trás-‐os-‐Montes) 

A) B) 

Figura 22. Cyperaceae. A) N.b. inflorescências ♀ (as 3 inflorescências da base) e ♂ (as 3 inflorescências do topo) (canto 

superior esquerdo); rizomas (canto inferior esquerdo); flor hermafrodita com 3 estames e ovário com 3 estigmas na axila 

de uma bráctea (canto inferior direito); flores unissexuais (canto superior direito). B) Carex elata na margem de um rio de 

águas bravas (Bragança)


XXIX. Cyperaceae 

Fisionomia. Herbáceas, geralmente rizomatosas e/ou estolhosas, adaptadas a habitats húmidos. Caules de 

secção transversal triangular (cilíndricos em Eleocharis e Scirpoides), sólidos e sem nós evidente. 

Folha. Folhas basais, alternas, inteiras, em 3 fiadas quando observadas de topo (3 ortósticos), bainha fechada, 

limbo linear (folhas reduzidas às bainhas em Eleocharis), paralelinérveas, de secção plana ou em “M” e sem 

lígula. 

Inflorescência. Compostas de espiguetas. Espiguetas muito variáveis quanto ao número e sexualidade das 

flores, axiladas por uma bráctea. 

Flor. Inconspícuas, nuas ou com tépalas reduzidas a escamas ou pelos (flores aclamídeas), unissexuais ou 

hermafroditas, axiladas por uma bráctea (gluma); em Carex as flores ♀ são envolvidas numa bractéola fechadas 

com um pequeno orifício por onde emergem os estigmas. Flores ♀ com 3 estames. Flores ♂ de ovário súpero, 

com 2-‐3 estigmas, 2-‐3 carpelos e 1 lóculo com 1 primórdio basal. Polinização anemófila. 

XXX. Poaceae (= Gramineae) 

Fisionomia. Plantas herbáceas, anuais ou perenes rizomatosas, por norma cespitosas, raramente ± lenhosas 

ou arborescentes (bambus). Sem crescimento secundário. Frequentemente com meristemas intercalares nos 

entrenós basais que conferem, em muitas espécies, tolerância à herbivoria e ao fogo. Caules de secção circular 

(elíptica em Dactylis), ocos (e.g. Pooideae) ou maciços (e.g. Panicoideae e Chloridoideae). 

Folha. Folhas alternas, lineares e paralelinérveas. Inserção das folhas dística, raramente em espiral e jamais 

em 3 fiadas (como na fam. Cyperaceae). Geralmente sésseis (com um pseudopecíolo nos bambus), de limbo 

linear e bainha conspícua, aderente ao caule e raramente fechada. Na união entre o limbo e a bainha geralmente 

presente uma lígula membranosa ou reduzida a um conjunto de pelos. 

Inflorescência. Inflorescência elementar uma espigueta com 1-‐muitas flores alternando, no mesmo plano, em 

2 fiadas, ao longo de um eixo em zig-‐zag (ráquila). As espiguetas podem ser sésseis ou posicionarem-‐se na 

extremidade de um caule filiforme, incorrectamente apelidado por pedicelo. Em geral, cada espigueta é 

delimitada inferiormente por duas glumas – gluma inferior e gluma superior. Secundariamente, pode existir uma 

única gluma, e.g. Lolium «azevéns». As glumas têm uma origem bracteolar e uma disposição alterna disticada 

(uma por nó e dispostas no mesmo plano). Geralmente são escariosas, i.e. secas, membranáceas, um tanto 

firmes, de cores mortiças e algo translúcidas. As glumas, e as restantes peças da espigueta, inserem-‐se num 

pequeno eixo caulinar: a ráquila. O número de flores por espigueta é muito variável, e.g. 1 em Agrostis, 2 em 

Holcus e muitas em Bromus. As flores apresentam, também, uma disposição alterna disticada na espigueta. 

Consequentemente, nas espiguetas multifloras a primeira flor localiza-‐se acima da gluma inferior, a segunda flor 

da gluma superior, a terceira flor, por sua vez, situa-‐se imediatamente acima da primeira flor, e assim por diante. 

Muitos géneros de gramíneas têm 1 (e.g. Panicum) ou mais (e.g. 2 em Anthoxanthum) flores estéreis. Noutros 

géneros coexistem espiguetas estéreis e férteis (e.g. Cynosurus), as primeiras geralmente com uma função de 

protecção. Em Setaria e Pennisetum as espiguetas estão rodeadas por pedicelos estéreis (sem espiguetas) 

também com uma função de protecção. 

Nas gramíneas não domesticadas as espiguetas desarticulam-‐se acima ou abaixo das glumas na maturação. 

Caso as espiguetas se desarticulem acima das glumas, estas permanecem na planta suspensas na extremidade 

dos pedicelos. Nas espécies com espiguetas multifloras desarticuladas acima das glumas, as sementes tombam 

no solo protegidas pelas glumelas, individualizadas ou agrupadas. 

As espiguetas agrupam-‐se em inflorescências de ordem superior de estrutura muito variada, por norma de 

posição terminal, i.e. situadas no ápice dos colmos (as espigas femininas do milho-‐graúdo são uma excepção). A 

panícula de espiguetas (e.g. Avena «aveias»), a espiga de espiguetas (e.g. Hordeum vulgare «cevada», Secale 

cereale «centeio», Triticum «trigos» e Zea mays «milho-‐graúdo») e o cacho de espigas de espiguetas (e.g. várias 

espécies dos géneros pratenses tropicais Panicum e Brachiaria) contam-‐se entre as sinflorescências mais 

frequentes na família das gramíneas. As ramificações das inflorescências das gramíneas são sempre alternas. Nas


panículas de Avena, e de muitos outros géneros, entrenós longos alternam com entrenós curtos formando-‐se 

pseudoverticilos de ramificações, por torção dos entrenós por vezes orientadas para o mesmo lado. Os eixos das 

panículas, i.e. o ráquis (eixo principal) e os ramos (eixos secundários) da sinflorescência, são, geralmente, 

filiformes. Em Z. mays as cariopses surgem embebidas num eixo engrossado: o carolo. 

Flor. As flores inconspícuas, anemófilas, hermafroditas ou por vezes unissexuais. Cada flor de Poaceae está 

envolvida por duas glumelas. As glumelas são peças bracteolares 27 , escariosas, de inserção alterna disticada, 

dispostas no mesmo plano das glumas. Na maior parte das gramíneas (excepto bambus e Ehrhartoideae) a 

glumela inferior – a lema – é maior e envolve a glumela superior – a pálea, formando-‐se uma cavidade fechada 

que encerra a flor. Na extremidade ou no dorso, quer das glumas quer das glumelas, observa-‐se frequentemente 

uma estrutura delgada ou setiforme, mais ou menos longa e rígida, conhecida por arista (= pragana ou saruga). A 

vibração induzida nas aristas das glumelas pelo vento auxilia o enterramento das sementes. Nas espécies com 

aristas geniculadas (com um pequeno “cotovelo”) – e.g. Avena «aveias» – as espiguetas ou as flores, com as 

sementes inclusas, retidas em pequenas irregularidades dos solos, são empurradas para o interior do solo por 

movimentos higroscópicos 28 da arista. O calo da semente – um tufo de pelos localizado na base das glumelas – 

funciona de forma análoga a um anzol dificultando o arranque da semente do solo. A arista poderá ainda 

precaver a herbivoria (e.g. as aristas dificultam o corte, o arranque e a deglutição das plantas), auxiliar a 

dispersão (e.g. sementes suspensas no pelo dos mamíferos – dispersão ectozoocórica) e, já no solo, facilitar a 

queda das glumelas e a germinação da semente. 

As Poaceae têm flores nuas: o perianto está reduzido a 2 (com frequência 3 nas Bambusoideae e em alguns 

grupos de Ehrhartoideae) escamas muito pequenas (lodículas), situadas entre as glumelas e o verticilo dos 

estames, que incham e forçam a abertura das espiguetas na ântese. As lodículas correspondem, possivelmente, 

às peças do verticilo superior de um perigónio primitivo. Acima das lodículas encontram-‐se 3 estames, raramente 

6 (e.g. bambus e Oryza), 2 (e.g. Anthoxanthum) ou 1 (e.g. Festuca), com anteras basifixas sagitadas. O ovário de 3 

carpelos (frequentemente parecendo 2), sincárpico, com 1 primórdio seminal e 2 estigmas sésseis e plumosos. 

As gramíneas são autogâmicas (e.g. Secale cereale «centeio») ou, mais frequentemente, alogâmicas de 

polinização estritamente anemófila. Nestas espécies o vento faz vibrar as anteras e transporta o pólen. Os colmos 

e as inflorescências impulsionados pelas mesmas forças vibram e oscilam facilitando a suspensão do pólen no ar 

ou a sua captura. Os indivíduos coespecíficos (da mesma espécie), com frequência, florescem subitamente e em 

simultâneo. Admite-‐se que desta forma a polinização seja facilitada e os riscos de herbivoria diminuídos. 

Fruto e semente. Indeiscente, seco (rara vez carnudo), com um pericarpo intimamente soldado às paredes do 

ovário, geralmente encerrado por uma lema e uma pálea persistentes, designado por cariopse. Semente 

endospérmicas com um cotilédone muito modificado (escutelo). Endosperma constituído por um grande número 

de células. Embrião numa posição lateral com meristemas caulinar e radicular, radícula e folhas bem 

diferenciadas. 

Observações taxonómicas. As gramíneas são atualmente divididas em 12 subfamílias (GPWG (Grass 

Phylogeny Working Group), 2001) (GPWG II (Grass Phylogeny Working Group II), 2012) estando representadas 

em Portugal 12 subfamílias, indígenas ou naturalizadas: 

Subfam. Bambusoideae – plantas geralmente lenhosas, de folhas pseudopecioladas, com 3 lodículas e 

mais de 3 estames, de distribuição maioritariamente tropical ou subtropical (bambus); e.g. 

Phyllostachys aurea «bambu-‐do-‐japão» aparece escapada de cultura nas Ilhas e no NW de Portugal; 

Subfam. Ehrhartoideae – plantas anuais ou perenes, herbáceas a lenhosas na base; espiguetas 

assimétricas com glumas vestigiais a muito pequenas; estames geralmente mais de 3; grande número 

27 A glumela inferior (= lema) é uma bráctea porque axila o pequeno eixo onde se insere a flor. A glumela superior (= pálea) 

corresponde à primeira folha (= profilo) muito modificada desse eixo sendo, por isso, interpretada como uma bractéola (Bell, 

2008). 

28 Movimentos higroscópicos – movimentos originados por ciclos de embebição e secagem.


de espécies aquáticas, mais frequente no hemisfério sul; e.g. Oryza sativa «arroz-‐asiático» e Zizania 

aquatica «arroz-‐selvagem»; 

Subfam. Arundinoideae – subfamília imperfeitamente circunscrita muito próxima das Pooideae; 

plantas C3, perenes, herbáceas a algo lenhosas; caules geralmente fistulosos; e.g. Arundo donax 

«cana» e Phragmites communis «caniço»; 

Subfam. Pooideae – plantas C3, anuais ou perenes, herbáceas; caules fistulosos; identificáveis no 

campo pelos seus nós engrossados e salientes; florescem geralmente antes das plantas C4; 

distribuição maioritariamente temperada e mediterrânica; maioria dos cereais e das gramíneas 

indígenas de Portugal; 

Subfam. Chloridoideae – plantas C4, anuais ou perenes, herbáceas; caules sólidos ou fistulosos; mais 

frequentes em solos secos nas regiões tropicais; e.g. gén. Cynodon, Eleusine, Eragrostis e Spartina; 

Subfam. Panicoideae – plantas C4, anuais ou perenes, geralmente herbáceas de caules sólidos; 

espiguetas dorsalmente comprimidas; mais abundantes nos trópicos; inclui muitas plantas cultivadas 

– e.g. dos géneros Sorghum, Panicum e Zea mays – e infestantes – e.g. nos géneros Echinochloa e 

Paspalum; 

Subfam. Danthonioideae – subfamília pouco representada em Portugal; e.g. Danthonia decumbens e 

Cortaderia selloana «cortaderia». 

Chave dicotómica 2. Subfamílias mais importantes de Poaceae presentes em Portugal 

1. Folhas, geralmente, com um pseudopecíolo; presença de células fusiformes (células de grande dimensão no centro do mesofilo) e 

de células armadas (células lobuladas, ing. arm cells) no mesofilo foliar; floração normalmente em ciclos supra-‐anuais (até 120 anos); 

(2)3 estigmas ............................................................................................................................................................ Bambusoideae 

-‐ Folhas não pecioladas com ou sem células fusiformes; floração geralmente anual; 2 estigmas..................................................2 

2. Presença de células armadas; espiguetas comprimidas lateralmente e notoriamente assimétricas; glumas vestigiais ou pequenas; 1 

flor fértil acompanhada por (0)1-‐2 flores estéreis representadas por uma glumela (fácil de confundir com uma gluma); pálea bem 

desenvolvida; geralmente mais de 3 estames .......................................................................................................... Ehrhartoideae 

-‐ Sem células armadas; glumas geralmente evidentes; 1-‐muitas flores férteis; (1, 2) 3 estames...................................................3 

3. Caules geralmente sólidos; espiguetas panicoides, i.e. dorsalmente comprimidas, com 1 flor fértil, geralmente acompanhada por 1 

flor ♂ proximal (na base), tombando inteiras (com flores e glumas) na maturação; espiguetas frequentemente agrupadas aos pares 

.......................................................................................................................................................................................Panicoideae 

-‐ Caules sólidos ou fistulosos; espiguetas não ou lateralmente comprimidas, frequentemente > 1 flor fértil, desarticulando-‐se na 

maturação acima das glumas (glumas persistentes na inflorescência); flores estéreis, se presentes, em posição distal (acima das flores 

férteis) ............................................................................................................................................................................................4 

4. Nervuras foliares separadas por 2-‐4 células; bainhas células em torno dos feixes vasculares com numerosos cloroplastos (anatomia 

C4); presença invariável de pêlos foliares curtos e bicelulares; lígulas geralmente reduzidas a pêlos.............................................. 

......................................................................................................................................................................... Chloridoideae 

-‐ Nervuras foliares separadas por mais de 4 células; bainhas células em torno dos feixes vasculares com poucos cloroplastos 

(anatomia C3); com ou sem pêlos foliares curtos e bicelulares; lígulas membranosas ou reduzidas a pêlos .................................5 

5. Pêlos curtos bicelulares ausentes; células subsidiárias (células que envolvem as células estomáticas) paralelas; plantas 

normalmente com < 1m; lígulas sempre membranosas ....................................................................................................Pooideae 

-‐ Pêlos curtos bicelulares presentes; células subsidiárias de margem + arredondada; plantas perenes, cespitosas, normalmente com > 

1m; lígulas membranosas ou reduzidas a pêlos .......................................................................................................Arundinoideae 

Distribuição e diversidade. Fam. enorme (ca. 10.000 sp. e 700 gén.), cosmopolita. Ca. 1/5 do coberto vegetal 

mundial é dominado por gramíneas. 

Botânica económica. Família de enorme importância económica. 70% da superfície agrícola mundial é 

cultivada com gramíneas e 50% das calorias consumidas pela humanidade provêm de espécies cultivadas de 

gramíneas. Entre as Poaceae cultivadas para fins alimentares contam-‐se: os trigos – e.g. Triticum aestivum «trigo-‐ 

mole», T. durum «trigo-‐duro» e T. spelta «trigo-‐spelta»; as cevadas – Hordeum vulgare «cevada-‐exástica ou 

cevada-‐dística, consoante o número de espiguetas férteis por nó»; as aveias – e.g. A. sativa «aveia», A. byzantina


«aveião» e A. strigosa «aveira-‐preta»; os sorgos – Sorghum bicolor subsp. bicolor (= S. vulgare) «sorgo, 

massambala, milho-‐zaburro», S. bicolor subsp. drummondii (= S. sudanense) «erva-‐do sudão» e S. halepense; e 

ainda Secale cereale «centeio», Zea mays «milho-‐graúdo», Oryza sativa «arroz-‐asiático», Oryza glaberrima 

«arroz-‐africano», Zizania aquatica «arroz-‐selvagem», Phalaris canariensis «alpista», Eleusine coracana «pé-‐de-‐ 

galo», Panicum miliaceum «milho-‐miúdo», Setaria italica «milho-‐paínço» e Pennisetum glaucum «massango-‐liso, 

quicuio». A Saccharum officinarum «cana-‐do-‐açúcar» é a mais importante planta açucareira e uma importante 

planta energética. Bebem-‐se infusões de Cymbopogon nardus «erva-‐príncipe» e fazem-‐se móveis com diversas 

espécies de bambus «Bambusoideae». O Arundo donax «cana» tem o mesmo uso e é importante na 

compartimentação de terras agrícolas. Inúmeras gramíneas têm interesse na alimentação animal tanto nas 

regiões temperadas ou mediterrânicas (e.g. gén. Festuca, Bromus, Cynodon, Dactylis, etc.) como nas tropicais 

(e.g. gén. Brachiaria e Paspalum). Algumas das infestantes mais graves em Portugal são gramíneas, e.g. Cynodon 

dactylon «grama» e várias espécies dos gén. Digitaria, Echinochloa e Panicum. A Cortaderia selloana «erva-‐das-‐ 

pampas» é, na atualidade, a mais perigosa invasora das áreas de clima oceânico de Portugal. 

Figura 23. Estruturas reprodutivas das gramíneas. A) Panícula, espigueta e flor de Avena sp.; n.b. na espigueta de 

Avena não são visíveis as páleas porque estão ocultas por dentro das lemas; n.b. na flor de Avena foi retirada a lema 

para facilitar a observação das lodículas, estames e ovário; (adaptado de 

http://appliedweeds.coafes.umn.edu/app/herbarium/images/Hrb-‐AVEFA-‐014.jpg). B) Espigueta (em baixo) e flor (em 

cima) de Avena barbata subsp. lusitanica; n.b. pelos abundantes e arista inseridos no dorso da lema.

A B 


Zingiberales 

XXXI. Musaceae 

Botânica económica. Musa x paradisiaca «bananeira» 

XXXII. Cannaceae 

Botânica económica. Canna indica «cana». 

XXXIII. Zingiberaceae 

Botânica económica. Zingiber officinale «gengibre»; Hedychium gardnerianum «roca-‐de-‐velha». 

2.2.2.4. Eudicotiledóneas 

Morfologia. Plantas herbáceas a arbóreas. Presença de uma raiz primária de maior dimensão e espessura que 

as restantes (raiz aprumada). Folhas com ou sem estípulas, raramente com bainha, peninérveas ou palminérveas 

(pontualmente paralelinérveas, e.g. Plantago). Flores geralmente cíclicas, heteroclamídeas com verticilos de 4 ou 

5 peças. Estames com filete e antera bem diferenciados. Ovário súpero ou ínfero. Sementes de 2 cotilédones, 

frequentemente conspícuos. 

2.2.2.4.1. ‘Eudicotiledóneas basais’ 

Morfologia. Numerosos caracteres primitivos, e.g. são frequentes flores acíclicas homoclamídeas, trímeras e 

de gineceu apocárpico. 


Ranunculales 

XXXIV. Papaveraceae 

Fisionomia. Herbáceas anuais ou perenes, mais 

raramente arbustos. Presença frequente de látex 

amarelo (e.g. em Chelidonium majus), branco (e.g. 

em Papaver) ou translúcido. Muitas Papaveraceae 

são venenosas. 

Folha. Alternas, pelo menos na base dos caules, 

sem estípulas, de recorte variável, geralmente 

abraçando o caule na base (folhas amplexicaules). 

Flor. Por vezes de grande tamanho, cíclicas, 

heteroclamídeas, dialipétalas, actinomórficas (por 

vezes zigomórficas, e.g. Fumaria) e hermafroditas. 

2 sépalas caducas envolvendo a flor em botão. 

Geralmente 4 pétalas enrodilhadas nos botões 

florais. Estames geralmente indefinidos e de 

filamentos por vezes petaloideos. Carpelos 2 a 

indefinidos. Ovário sincárpico, súpero e de 

placentação parietal. Polinização entomófila. 

Fruto. Uma cápsula (e.g. Papaver), um aquénio 

(e.g. Fumaria) ou uma silíqua (e.g. Chelidonium). 

Figura 24. Papaveraceae. N.b. 2 sépalas, 4 pétalas, estames 

indefinidos, ovário pluricarpelar com estigma séssil.


Sementes frequentemente dispersas por formigas. 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 800 sp.). Mais frequente em territórios temperados. 

Botânica económica. Várias espécies com interesse ornamental e medicinal. A Eschscholzia californica 

«papoila-‐da-‐califórnia» é muito cultivada em jardim e para guarnecer taludes; está naturalizada um pouco por 

todo o país. A morfina (analgésico), a codeína (medicamentos para a tosse e dores de garganta) e a heroína são 

produzidas a partir do látex (depois de seco designado por ópio) da Papaver somniferum «papoila-‐do-‐ópio»; esta 

espécie é ainda usada como ornamental e as suas sementes são muito apreciadas em pastelaria; fácil de 

encontrar escapa de cultura, sobretudo em entulhos em zonas urbanas das regiões calcárias do centro e sul do 

país. A Papaver somniferum subsp. setigerum é indígena dos sistemas dunares do centro e sul. 

XXXV. Ranunculaceae 

Fisionomia. Herbáceas, com menos frequência trepadeiras ou arbustos. 

Folha. Alternas, simples, por vezes profundamente recortadas, peninérveas ou palminérveas. 

Flor. Flores homoclamídeas ou heteroclamídeas, normalmente actinomórficas, com peças inseridas num 

receptáculo bem desenvolvido. 4-‐5 ou muitas tépalas ou 4-‐5 sépalas e 4-‐5 pétalas. 1 nectário na base da face 

interna das pétalas ou das tépalas internas. Estames numerosos. Gineceu súpero com 5 a numerosos carpelos 

livres. Polinização anemófila ou entomófila. 

Fruto. Fruto múltiplo de folículos (eg. Aquilegia) ou aquénios (e.g. Ranunculus). 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (mais de 2500 sp.). Cosmopolita, de grande expressão 

no hemisfério norte. Ca. 45 espécies em Lu. 

Botânica económica. Várias espécies com interesse ornamental, e.g. gén. Aquilegia, Delphinium, Consolida, 

etc. 

A) B) 

Figura 25. Ranunculaceae. A) N.b. estames indefinidos, gineceu apocárpico, fruto múltiplo de aquénios, nectários na base das 

pétalas. B) Ranunculus olyssiponensis, n.b. fruto múltiplo de aquénios (Bragança) 

Proteales 

XXXVI. Proteaceae 


Folha. Folhas alternas, coriáceas, simples ou penaticompostas, inteiras ou profundamente recortadas (e.g. 

Grevillea), de forma muito variável (e.g. aciculares em Hakea).


Flor. Flores grandes, actinomórficas ou zigomórficas. 4 tépalas petaloideas, livres ou soldadas num tubo. 4 

estames opostos às tépalas, soldados a estas pelos filetes, por vezes apenas a antera visível. Ovário súpero de 1 

carpelo e estilete, frequentemente, longo e anguloso. 

Fruto. Fruto seco do tipo folículo, com menos frequência um aquénio, uma noz ou um fruto carnudo (drupa). 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 1.000 sp.). Pantropical, dois centros de diversidade 

na Austrália e África do Sul. Ausente de Portugal. 

Botânica económica. Interesse maioritariamente ornamental (e.g. Grevillea robusta). A Hakea sericea é uma 

perigosa invasora em Lu. 

XXXVII. Platanaceae 

Fisionomia. Árvores com casca destacando-‐se em placas. 

Folha. Folhas alternas, palminérveas, palmatilobadas, estípulas encapsulando 1 gomo axilar. 

Inflorescência. Inflorescências globosas e compactas (capitadas). 

Flor. Flores unissexuais, pequenas. Ovário súpero com 1 primórdio seminal. 

Fruto. Frutos secos (aquénios) agrupados em infrutescências globosas. 

Distribuição e diversidade. Fam. muito pequena (10 sp.). América do Norte e Central, SE da Europa, Ásia 

Menor e SW Asiático. 

Botânica económica. A Platanus orientalis var. acerifolia (= Platanus hibrida) é uma importante árvore 

ornamental, com madeira de boa qualidade, localizadamente escapada de cultura em Lu na margem de rios de 

caudal permanente. 

Buxales 

XXXVIII. Buxaceae 

Fisionomia. Pequenas árvores ou arbustos monoicos. 

Folha. Folhas persistentes, simples, normalmente opostas. 

Flor. Flores pequenas, discretas, unissexuais, homoclamídeas, actinomórficas. 4-‐6 tépalas de cores mortas. 4-‐ 

6 ou muitos estames, opostos às tépalas. Ovário súpero, de 3 carpelos e 3 estiletes livres e salientes. 

Fruto. Fruto seco, uma cápsula com poucas sementes. 

Distribuição e diversidade. Fam. pequena (ca. 30 sp.). Grande área de distribuição, ausente da Austrália e das 

áreas mais frias do hemisfério norte. 1 espécie indígena de Lu – Buxus sempervirens «buxo» – restringida aos 

vales dos grandes rios de Trás-‐os-‐Montes, muito cultivada em jardins e sebes. 

2.2.2.4.2. Eudicotiledóneas superiores (core eudicots) 

Famílias basais de eudicotiledóneas superiores 

Grupo parafilético morfologicamente heterogéneo. 

Saxifragales 

XXXIX. Altingiaceae 

Fisionomia. Árvores ou arbustos monoicos, frequentemente resinosos e aromáticos. 

Folha. Folhas caducas, alternas, simples, com frequência profundamente recortadas, palminérveas 

(Liquidambar) ou peninérveas; estípulas inseridas na base do pecíolo.


Inflorescência. Flores ♀ em inflorescências globosas, as ♂ em cachos. 

Flor. Flores unissexuais e muito pequenas. Tépalas (só nas flores ♀) e estames numerosos (flores ♂). Ovário 

semi-‐ínfero. 

Fruto. Fruto seco tipo cápsula. Cápsulas agregadas em grande número numa infrutescência globosa. 

Distribuição e diversidade. Fam. pequena (13 sp.). Ásia menor, SW da Ásia e Américas Central e do Norte. 

Ausente de Portugal. 

Botânica económica. Interesse maioritariamente ornamental (Liquidambar). 

Vitales 

XL. Vitaceae 

Fisionomia. Trepadeiras. Caules 

simpodiais, flexíveis e de entre-‐nós longos, 

geralmente, com uma folha e uma gavinha 

ou uma folha e uma inflorescência por nó. 

Folha. Folhas caducas, simples ou 

compostas, palminérveas (raramente 

peninérveas) e estípulas caducas. 

Flor. Flores pequenas e actinomórficas. 

4-‐5 sépalas muito pequenas. 4-‐5 pétalas, 

caducas na floração, aparentemente 

soldadas na extremidade numa estrutura 

em forma de capuz – a caliptra – em Vitis. 

4-‐5 estames opostos às pétalas. 2 carpelos 

num ovário súpero com 4 primórdios 

seminais (2 por lóculo). 

Fruto. Fruto carnudo (baga) até 4 

sementes. 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 850 sp.). Cosmopolita, escassa na Eurásia. 1 espécie 

indígena, ou assilvestrada de longa data, em Lu: Vitis vinifera «videira». 

Botânica económica. A Vitis vinifera «videira», que tem grande importância económica. O Parthenocissus 

quinquefolia e P. tricuspidata são duas trepadeiras ornamentais muito frequentes. 

Clado das rosidas 

Figura 26. Vitaceae. N.b. Pétalas soldadas numa calíptra cada na 

floração; ovário com 2 lóculos e 4 primórdios seminais. 

Morfologia. Flores cíclicas, heteroclamídeas, 4-‐5 meras, normalmente dialipétalas. Androceu frequentemente 

com 2 ou mais verticilos. Gineceu muito variável, geralmente de placentação axilar e com um grande número de 

primórdios seminais. Primórdios seminais bitegumentados (2 tegumentos) e crassinucelados (de nucela espessa). 

A capacidade de fixar azoto com actinomicetas do género Frankia e alfa-‐proteobactérias (e.g. géneros Rhizobium 

e Bradyrhizobium) é quase exclusiva (excepto Gunneraceae) das famílias deste clado. 

Observações taxonómicas. Grupo possivelmente monofilético. As famílias mais adiantes descritas distribuem-‐ 

se por 10 ordens (Angiosperm Phylogeny Group, 2009): Malpighiales (fam. Euphorbiaceae, Linaceae, Salicaceae, 

Hypericaceae, Passifloraceae e Violaceae), Cucurbitales (fam. Cucurbitaceae), Fabales (fam. Fabaceae), Fagales 

(fam. Fagaceae, Myricaceae, Juglandaceae, Betulaceae e Casuarinaceae), Myrtales (fam. Lythraceae e 

Myrtaceae), Celastrales (fam. Celastraceae), Rosales (fam. Rosaceae, Rhamnaceae, Ulmaceae, Cannabaceae e 

Moraceae), Sapindales (fam. Anacardiaceae, Sapindaceae, Simaroubaceae, Meliaceae e Rutaceae), Brassicales 

(fam. Brassicaceae) e Malvales (fam. Thymelaeaceae, Cistaceae e Malvaceae s.l.).

Malpighiales 


XLI. Linaceae 

Botânica económica. Das fibras liberianas do 

Linum usitatissimum obtém-‐se o linho, das 

sementes o óleo de linhaça. O ancestral deste 

cultigen, o L. bienne, é indígena em Lu. 

XLII. Euphorbiaceae 

Fisionomia. Herbáceas, trepadeiras, 

arbustos ou árvores tropicais, ou, monoicos ou 

dioicos, frequentemente produtoras de látex 

(látex branco e abundante, por exemplo, em 

Euphorbia). 

Folha. Folhas alternas (opostas em 

Chamaesyce e Mercurialis e oposto-‐cruzadas em 

algumas Euphorbia), simples, geralmente 

inteiras (profundamente recortadas em Ricinus), 

peninérveas (palminérveas em Ricinus), com ou 

sem estípulas, com frequência variando de 

forma e tamanho ao longo dos ramos. 

Inflorescência. Inflorescência muito 

característica em Chamaesyce e Euphorbia – um ciato – constituída por 1 invólucro em forma de taça, 

normalmente culminado por 4-‐5 glândulas nectaríferas, no interior do qual se encontra na extremidade de um 

pedicelo uma flor ♀ nua de ovário tricarpelar, rodeada por 5 grupos de flores ♂ também nuas e com 1 estame 

articulado. 

Flor. Flores pequenas, actinomórficas, unissexuais, normalmente nuas. Ovário súpero, 3 carpelos (2 em 

Mercurialis), estigma proeminente e 1-‐ primórdio seminal por carpelo. Polinização normalmente entomófila 

(anemófila em Ricinus) 

Fruto e semente. Fruto seco, com uma forma muito características, normalmente com 3 lóbulos e 3 

sementes, esquizocárpico e explosivo. Sementes ornamentadas ou não, geralmente, com uma carúncula 

consumida pelos animais vetores de dispersão (recompensa alimentar). 

Distribuição e diversidade. Fam. muito grande (ca. 7.500 sp., metade das quais do género Euphorbia), muito 

diversa nas áreas tropicais. 

Botânica económica. Do látex da Hevea brasiliense «seringueira» faz-‐se a borracha natural; a Manihot 

esculenta «mandioca» é a mais importante fonte de hidratos de carbono nos trópicos; do Ricinus communis 

«rícino» e da Jatropha curcas «purgueira» extraem-‐se óleos de múltiplos usos; algumas espécies têm interesse 

ornamental (e.g. Euphorbia pulcherrima, Phyllanthus sp.pl.). O látex de algumas Euphorbia indígenas de Portugal 

é muito tóxico (e.g. E. oxyphylla). 

XLIII. Violaceae 

Fisionomia. Árvores tropicais, arbustos ou plantas herbáceas. 

Folha. Folhas alternas, por vezes numa roseta basal, com estípulas. 

Figura 27. Euphorbiaceae. N.b. ciato com uma flor ♀ rodeada por 

flores ♂; ovário com 3 lóculos e 1 primórdio por lóculo; carúncula, 

i.e. pequena excrescência na extremidade da semente (vd. figura 

da semente de Euphorbia lathyris). 

Flor. Flores zigomórficas. 5 sépalas livres. 5 pétalas livres, uma das quais geralmente com um esporão na 

base. 5 estames de filetes curtos e aparentemente soldados pelas anteras em torno do ovário, com um conectivo 

muito alongado. Ovário súpero de 3 carpelos e numerosos primórdios seminais inseridos nas paredes do ovário 

(placentação parietal).


Fruto. Fruto seco (cápsula loculicida). 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 800 sp.). Um género comum a Lu, Az e Ma: Viola. 

Cosmopolita de óptimo temperado. 

Botânica económica. Da Viola odorata extrai-‐se a essência de violeta; a V. x wittrockiana «amor-‐perfeito» é 

muito frequente em jardins de mão-‐de-‐obra intensiva. 

XLIV. Salicaceae 

Fisionomia. Árvores ou arbustos, 

geralmente dioicos, de ramos flexíveis. 

Folha. Folhas caducas, alternas 

(raramente opostas, e.g. Salix purpurea), 

simples, peninérveas, dentadas, com 

estípulas caducas e muito visíveis. 

Flor. Flores em amentos ♂ ou ♀, 

pendentes e flexuosos (em Populus) ou ± 

rígidos e erguidos (em Salix), que emergem 

na Primavera antes ou ao mesmo tempo que 

as folhas. Todas as espécies europeias com 

flores unissexuais, nuas, na axila 1 pequena 

bráctea (folha muito modificada) repleta de 

pêlos. 2 a muitos estames nas flores ♂. Flores 

♀ de ovário súpero e 2 carpelos. 

Fruto. Fruto seco (cápsula). Sementes 

numerosas, revestidas de pêlos compridos, 

anemocóricas. 

Distribuição e diversidade. Fam. de 

média dimensão (ca. 1.000 sp.). Cosmopolita. 10 sp. indígenas ou naturalizadas em Lu, distribuídas por 2 géneros: 

Salix «salgueiros» e Populus «choupos». 

Botânica económica. Várias espécies utilizadas como ornamentais (e.g. Salix x spulcralis), em cestaria (Salix 

sp.pl.), na produção de madeira (Populus sp.pl.) e na restauração de cursos de água (Salix sp.pl.). 

XLV. Passifloraceae 

Botânica económica. A Passiflora edulis «maracujazeiro» é uma trepadeira tropical cultivada pelos seus frutos 

aromáticos. 

XLVI. Hypericaceae 

Fisionomia. Arbustos ou herbáceas. 

Folha. Folhas opostas ou verticiladas, simples, inteiras, peninérveas, frequentemente com glândulas 

translúcidas ou negras, sem estípulas. 

Flor. Flores médias a grandes, actinomórficas. 5 sépalas e 5 pétalas, livres. Estames numerosos, 

frequentemente agrupados em vários feixes soldados pela base do filete. Ovário súpero de 3-‐5 carpelos e 

numerosos primórdios seminais, raramente 1. 

Fruto. Fruto seco (cápsula) ou carnudo (drupa ou baga). Sementes pequenas. 

Observações taxonómicas. Tradicionalmente incluída na fam. Guttiferae. 

Figura 28. Salicaceae. N.b. amentos com flores unissexuais, flores 

unissexuais e apétalas, fruto capsular com dois carpelos. 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 550 sp.). Cosmopolita. 1 género em Lu – Hypericum 

– com 13 sp. indígenas ou naturalizadas.


Botânica económica. Vários Hypericum têm uso medicinal (e.g. H. androsaemum, H. perforatum) ou 

ornamental (e.g. H. calycinum). 

Cucurbitales 

XLVII. Cucurbitaceae 

Fisionomia. Plantas herbáceas, geralmente 

dioicas ou monoicas, anuais ou perenes, 

prostradas ou trepadoras, de caules angulosos, 

com gavinhas caulinares (por vezes reduzidas a 

espinhos) inseridas perpendicularmente ao 

plano do pecíolo da folha. 

Folha. Folhas alternas, palminérveas, 

profundamente recortadas, simples ou 

compostas, sem estípulas. 

Inflorescência. Inflorescências com poucas 

flores e de difícil interpretação. 

Flor. Flores grandes, pentâmeras, 

heteroclamídeas, corola simpétala branca ou 

amarela, actinomórficas, com hipanto 

evidente, geralmente unissexuais. Androceu 

geralmente de 5 estames, unidos ao hipanto, 

com um grau variável de fusão ou redução. 

Gineceu ínfero, paracárpico, com (2)3(-‐5) 

carpelos e placentação parietal. 

Fruto. Um pepónio. 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 800 ap.) eminentemente tropical. Duas espécies 

indígenas de Lu: Bryonia dioica «norça-‐branca» e Ecballium elaterium «pepino-‐de-‐são-‐gregório». 

Botânica económica. Numerosas espécies com interesse económico, e.g. Citrullus lanatus «melancia», 

Cucumis melo «melão», C. sativus «pepino», Cucurbita ficiifolia «abóbora-‐chila», C. maxima «abóbora-‐ 

porqueira», C. moschata «abóbora-‐almiscarada», C. pepo «abóbora-‐menina», Lagenaria ciceraria «cabaça», Luffa 

aegyptica «esponja-‐vegetal» e Sechium edule «chu-‐chu». 

Fabales 

XLVIII. Fabaceae 

Figura 29. Cucurbitaceae. N.b. flores unissexuais de ovário 

ínfero. 

Fisionomia. Árvores, arbustos, trepadeiras ou herbáceas, espinhosos ou inermes. Presença frequente de 

pequenos nódulos nas raízes onde se alojam bactérias fixadoras de azoto. 

Folha. Folhas alternas e estipuladas, geralmente compostas; folhas ou folíolos normalmente inteiros. 

Inflorescência. Flores solitárias ou em inflorescência tipo cacho (condição mais frequente) ou capítulo (e.g. 

Trifolium e Acacia sp.pl.). Flores com abertura simultânea nas inflorescências da subfam. Mimosoideae. 

Flor. Flores apétalas ou diploclamídeas, pentâmeras, frequentemente com um hipanto curto. Ovário súpero 

de 1 carpelo com 1 a numerosos primórdios seminais. Polinização entomófila. As três subfamílias de Fabaceae 

apresentam combinações particulares de caracteres ao nível da flor.


Fruto. Fruto seco geralmente tipo vagem (um aquénio nas espécies monospérmicas, e.g. Trifolium), deiscente 

ou indeiscente (e.g. Trifolium e muitas Caesalpinioideae), por vezes um lomento (fruto seco esquizocárpico, e.g. 

Ornithopus). 

Observações taxonómicas. Três subfamílias, por muitos autores elevadas à categoria de família: 

Subfam. Caesalpinioideae – simples, compostas unifolioladas (gén. Bauhinia e Cercis siliquastrum «olaia») 

ou compostas multifolioladas (e.g. Ceratonia siliqua «alfarrobeira»). Pétala superior envolvida pelas 

laterais no botão (prefloração carenal); sépalas geralmente livres; corola (ausente e.g. em Brachystegia e 

Ceratonia) zigomórfica, vistosa, com as 5 pétalas livres; 10 ou menos estames geralmente livres; 

Subfam. Mimosoideae – normalmente recompostas (e.g. Acacia 29 sp.pl.); em algumas Acacia folhas 

reduzidas a um filódio (e.g. A. retinoides). Prefloração valvar; sépalas livres; corola pequena, 

actinomórfica com as 5 pétalas soldadas num tubo (corola simpétala); estames mais de 10 geralmente 

com filetes muito vistosos; 

Subfam. Faboideae – compostas unifolioladas, bifolioladas (e.g. Lathyrus sp.pl.), trifolioladas (e.g. 

Trifolium «trevos») ou multifolioladas (e.g. Cicer arietinum «grão-‐de-‐bico»), por vezes com folíolos 

totalmente transformados em gavinhas (e.g. Lathyrus sp.pl.); em algumas espécies (e.g. Lotus) os folíolos 

da base inserem-‐se muito próximo dos nós e confundem-‐se com as estípulas. Pétala superior envolvendo 

as laterais no botão (pré-‐floração vexilar); sépalas concrescentes; corola papilionácea, grande, 

zigomórfica com 3 pétalas livres (1 estandarte e 2 asas) e 2 pétalas soldadas numa quilha; 10 estames 

concrescentes num tubo pelo filete (estames monadelfos, condição mais frequente) ou 1 estame livre e 

os restantes 9 concrescentes entre si (estames diadelfos), raramente todos livres. 

Distribuição e diversidade. Fam. muito grande (ca. 14.000 sp.). Cosmopolita. Com numerosos representantes 

herbáceos e arbustivos na flora de Lu e Ma. Menos diversa em Az. Na flora indígena Portugal não ocorrem 

mimosoideas e apenas uma caesalpinioidea, a Ceratonia siliqua «alfarrobeira», a única árvore da família presente 

no país. 

Botânica económica. Família de transcendente importância ecológica e económica. As leguminosas dominam 

muitos ecossistemas florestais tropicais, sobretudo em África: e.g. floresta-‐de-‐miombo angolanas dominadas por 

Brachystegia «miombo» e Julbernardia. Várias Acacia são invasoras perigosas, e.g. A. dealbata «acácia-‐mimosa» 

e A. melanoxylon «acácia-‐austrália». Os usos económicos das leguminosas são muito diversos: 

Leguminosas para consumo em grão – e.g. Arachis hypogaea [amendoim], Cicer arietinum «grão-‐de-‐ 

bico», Glycine max «soja», Lathyrus sativus «chícharo», Lens esculenta «lentilhas», Lupinus albus 

«tremoceiro», Phaseolus vulgaris «feijoeiro», Phaseolus coccineus «feijoca, feijoeiro-‐escarlate», Pisum 

sativum «ervilheira», Vicia faba «faveira» e Vigna unguiculata «feijão-‐frade, chícharo»; 

Outros usos alimentares humanos – e.g. Ceratonia siliqua «alfarrobeira»; a vagem desta espécie pode ser 

consumida diretamente ou usada para produzir chocolate, na alimentação animal, em pastelaria, como 

espessante ou na indústria cosmética; 

Alimentação animal – e.g. nas latitudes temperadas Hedysarum coronarium «sula», Lotus sp.pl., Lupinus 

albus «tremoceiro», Medicago sp.pl. «luzerna», Onobrichis vicioides «sanfeno», Ornithopus sp.pl. 

«serradelas», Trifolium sp.pl. «trevos», Vicia sp.pl. «ervilhacas»; a Prosopis juliana «algaroba» é um 

arbusto forrageiro muito cultivado em regiões áridas e semiáridas (e.g. no bioma Caatinga, no Brasil); a 

Leucaena leucocephala e a Gliricidia sepium são duas árvores forrageiras fundamentais na alimentação 

animal nos trópicos sub-‐húmidos a húmidos; 

29 O conceito tradicional de Acacia é polifilético (não natural) e tem de ser rejeitado. No Congresso Internacional de Botânica 

de Viena de 2005, numa decisão polémica contestada pelos especialistas em flora africana, foi aprovada a retipificação do 

género Acacia, i.e., foi definido um novo tipo nomenclatural (a Acacia penninervis, de origem australiana), em detrimento de 

um tipo anterior (a A. scorpioides, proveniente de África). Consequentemente, as espécies africanas e sul-‐americanas de 

Acacia foram redistribuídas por quatro novos géneros – Acaciella, Mariosousa, Senegalia e Vachellia – mantendo-‐se as 

espécies australianas em Acacia.


Produção de óleo – e.g. Arachis hypogea «amendoim» e Glycine max «soja»; 

Sideração (enterramento no solo para melhorar a produtividade do solo) – e.g. Lupinus albus 

«tremoceiro» e L. luteus «tremocilha»; 

Madeiras nobres – e.g. Caesalpinia echinata «pau-‐brasil» e Pterocarpus erinaceus «pau-‐de-‐sangue»; 

Produção de gomas e corantes – e.g. goma arábica de Acacia sp.pl.; 

Plantas ornamentais – e.g. Cercis siliquastrum «olaia» e Delonix regia «acácia-‐rubra»; 

Medicinal – e.g. Senna alexandrina «sena». 

Fagales 

A) B) 

Figura 30. Fabaceae, subfam. Faboideae (figuras do lado esquerdo) e subfam. Mimosoideae (figuras do lado 

direito, géneros Mimosa, Acacia e Albizia). N.b. em A) flores papilionáceas, cálice sinsépalo e corola dialipétala; 

em B) flores actinomórficas de estames indefinidos. 

XLIX. Fagaceae 

Fisionomia. Arbustos (e.g. em Lu Quercus lusitanica e Q. coccifera) ou árvores (restantes Quercus indígenas da 

flora de Lu) monoicos, perenifólios (e.g. Quercus rotundifolia, Q. suber, Q. coccifera e Q. rivas-‐martinezii), semi-‐ 

caducifólios (e.g. Q. lusitanica, Q. faginea subsp. faginea e Q. faginea subsp. broteroi) ou caducifólios (Q. robur, 

Q. pyrenaica, Fagus e Castanea). 

Folha. Folhas alternas e simples; inteiras (e.g. Fagus), dentadas (e.g. Q. coccifera), lobadas (e.g. Q. robur) ou 

fendidas (e.g. Q. pyrenaica); peninérveas; estipuladas. 

Inflorescência. Flores ♂ em amentos. Flores ♀ na base de amentos com um grande número de flores ♂ 

(amentos androgínicos) (Castanea) ou em inflorescências exclusivamente ♀ (pequenas espigas em Quercus ou 

pequenos capítulos em Fagus). Flores ♀ solitárias (Quercus), aos pares (Fagus) ou em grupos 3 flores (Castanea), 

sempre rodeadas por um invólucro revestido por pequenas escamas ou espinhos. 

Flor. Flores muito pequenas, por vezes vestigiais, haploclamídeas, unissexuais, com 6 tépalas diminutas, livres 

ou concrescentes. Gineceu ínfero de 3 carpelos. 2 primórdios seminais em cada lóculo mas apenas 1 funcional


(cada flor dá origem a um fruto com ma semente). Polinização anemófila, secundariamente entomófila 

(Castanea). 

Fruto. Fruto seco encerrado ou envolvido na base por uma cúpula resultante da maturação de um invólucro 

de origem caulinar (vd. inflorescência): em Castanea e Fagus um ouriço com 4 valvas (formando-‐se uma 

infrutescência tipo ouriço); em Quercus com a forma de taça, rija e coberta por numerosas brácteas imbricadas e 

inferiormente concrescentes. Semente protegida por uma camada densa de pêlos. Dispersão autocórica (por 

gravidade) ou ectozoocórica (por aves ou mamíferos). 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 670 sp.). Disseminada por todo o hemisfério norte. 1 

género (Quercus) com 9 espécies indígenas em Lu; a Fagus sylvatica «faia» e a Castanea sativa «castanheiro» 

estão naturalizados em Lu. 

Botânica económica. Os Quercus arbóreos dominaram a paisagem vegetal pristina de Lu pelo menos até à 

Idade do Ferro. Muitas fagáceas têm interesse ornamental e são fontes importantes de lenhas e madeiras. Do Q. 

suber «sobreiro» extrai-‐se a cortiça. As bolotas desta espécie e de Q. rotundifolia «azinheira» são importantes em 

silvopastorícia. Os frutos de Castanea sativa, as castanhas, têm grande valor comercial. 

L. Myricaceae 

Fisionomia. Árvores ou arbustos com pequenas glândulas aromáticas. Raízes com nódulos onde se alojam 

bactérias fixadoras de azoto do género Frankia (Actinobacteria). 

Folha. Folhas alternas, frequentemente serradas no terço ou metade posterior, peninérveas. 

Flor. Flores agregadas em espigas ou amentos densos, unissexuais. Flores muito pequenas, unissexuais, nuas, 

na axila de folhas modificadas (brácteas). 

Fruto. Fruto carnudo (drupa). 

Distribuição e diversidade. Fam. pequena (57 sp.). Grande área de distribuição, ausente de grande parte da 

Eurásia. 2 espécies indígenas de Lu: Myrica faya e M. gale. A M. faya é uma espécie importante indígena das 

laurissilvas açoreana e madeirense e dos sistemas dunares do Centro-‐Oeste de Portugal Continental. 

LI. Juglandaceae 

Fisionomia. Árvores monoicas, aromáticas, com glândulas nas folhas e nos caules novos. 

Folha. Folhas caducas, alternas, penaticompostas, sem estípulas, de folíolos inteiros ou serrados. 

Flor. Flores pequenas, unissexuais, nuas ou haploclamídeas, as ♂ em amentos, as ♀ em pequenas espigas 

eretas. Gineceu ínfero, de 2 carpelos e apenas 1 primórdio seminal. 

Fruto e semente. Fruto carnudo (pseudodrupa). Sementes com formas intrincadas (e.g. miolo de noz). 

Distribuição e diversidade. Fam. pequena (50 sp.). Grande área de distribuição, ausente de África e da 

Austrália. 

Botânica económica. A Juglans regia «nogueira» é cultivada como planta alimentar ou para a produção de 

lenho, Está assilvestrada em solos profundos na vizinhança de cursos de água em Lu. 

LII. Betulaceae 

Fisionomia. Árvores ou arbustos monoicos. Simbioses radiculares com bactérias fixadoras de azoto do género 

Frankia (Actinobacteria) em Alnus. 

Folha. Folhas caducas, alternas espiraladas ou disticadas, simples, peninérveas, duplamente serradas (dentes 

de dois tipos), peninérveas e com estípulas prontamente caducas. 

Inflorescência. Flores unissexuais geralmente em pequenos grupos de 2 ou 3 flores, axiladas por várias 

brácteas, de concrescência variável, por vezes lenhosas (em Alnus). As flores ♂ organizadas em amentos 

pêndulos e flexíveis; as ♀ em glomérulos (em Corylus e Alnus) ou em amentos com eixos mais rígidos (em 

Betula).


Flor. Flores unissexuais, muito 

pequenas, actinomórficas, nuas ou com 1-‐ 

4 tépalas muito reduzidas. Estames 

geralmente 4. Gineceu ínfero, de 2 

carpelos e 1 primórdio seminal funcional. 

Polinização anemófila. 

Fruto. Frutos secos, espalmados e 

alados (sâmara) (e.g. Betula) ou uma noz 

envolvida por brácteas foliáceas (e.g. 

Corylus). Dispersão pelo vento ou água 

(e.g. Betula e Alnus) ou por roedores (e.g. 

Corylus). 

Distribuição e diversidade. Fam. 

pequena (ca. 110 sp.). Dispersa pelo 

hemisfério norte (gén. Alnus desce pelos 

Andes ao hemisfério Sul). 3 espécies 

indígenas de Lu: Alnus glutinosa 

«amieiro», Corylus avellana «aveleira» e 

Betula celtiberica «bidoeiro». 

Botânica económica. A C. avellana 

«aveleira» é cultivada para a produção de 

fruto; algumas espécies de Alnus e Betula 

têm interesse ornamental ou em 

restauração ecológica. 

LIII. Casuarinaceae 

Fisionomia. Árvores ou arbustos. Simbioses radiculares com bactérias fixadoras de azoto do género Frankia 

(Actinobacteria). Raminhos verdes, sulcados e articulados (destacáveis pelos nós). 

Folha. Folhas diminutas, escamiformes, mais de 4 por nó. 

Inflorescência. Flores ♀ em inflorescências quando maduras semelhantes a pequenas pinhas. 

Flor. Unissexuais e muito pequenas. 

Fruto. Frutos secos alados (sâmaras). 

Distribuição e diversidade. Fam. de pequena dimensão (95 sp.). Indígena de Madagáscar, SW asiático e 

Austrália. 

Botânica económica. Diversas Casuarina «casuarinas» são cultivadas como ornamentais (frequentes em 

jardins à beira-‐mar) ou utilizadas na restauração ecológica de zonas áridas. 

Myrtales 

LIV. Lythraceae 

Figura 31. Betulaceae. N.b. flores unissexuais apétalas na axila de 

brácteas e frutos alados. 

Fisionomia. Árvores, arbustos ou herbáceas (todas as espécies portuguesas). 

Folha. Folhas alternas, opostas ou verticiladas, simples, inteiras e peninérveas. 

Flor. Flores actinomórficas, de hipanto bem desenvolvido, frequentemente com epicálice. 4-‐8 sépalas livres. 

4-‐8 pétalas livres e encarquilhadas no botão. 10 ou mais estames normalmente de diferentes tamanhos, 

inseridos na parede do hipanto. Ovário súpero (ínfero em Punica) com vários carpelos e 2 ou mais primórdios 

seminais.


Fruto. Fruto seco (cápsula). 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (620 sp.). Cosmopolita. 3 gén. e 9 esp. indígenas ou 

naturalizados em Lu. Espécies portuguesas adaptadas a solos temporariamente ou permanentemente húmidos. 

Botânica económica. Algumas plantas apreciadas em aquariofilia (Ammannia sp.pl. e Rotala sp.pl.); a 

Lagerstroemia indica está em expansão como planta ornamental; a Punica granatum «romã» é apreciada pela 

sarcotesta doce e vermelha das sementes. 

LV. Myrtaceae 

Fisionomia. Árvores ou arbustos, aromáticos, frequentemente com a casca destacando-‐se em tiras. 

Folha. Folhas opostas ou alternas, inteiras, peninérveas, com pontuações translúcidas. Estípulas minúsculas 

ou ausentes. 

Flor. Flores actinomórficas, muitas vezes de hipanto bem desenvolvido. 4-‐5 sépalas livres ou soldadas. 4-‐5 

pétalas livres e prontamente caducas. Em muitos géneros (e.g. Eucalyptus e Melaleuca) pétalas e sépalas 

soldadas numa estrutura ± lenhosa (caliptra) que ao desprender-‐se expõe os estames. Estames muito 

numerosos, livres ou soldados em 4 ou 5 grupos. Gineceu ínfero ou semi-‐ínfero, por vezes anguloso, de 2-‐5-‐ 

carpelos. 

Fruto. Fruto carnudo tipo baga (e.g. Myrtus) ou seco tipo cápsula (e.g. Eucalyptus). 

Distribuição e diversidade. Fam. muito grande (mais de 5.000 sp.). Ótimo tropical, particularmente diversa na 

Austrália e no Cerrado brasileiro. Uma espécie indígena de Lu e da Ilha de Stª Maria (Az): Myrtus communis 

«murta». 

Botânica económica. Várias mirtáceas são cultivadas: como ornamentais, e.g. Callistemon sp.pl. «escova-‐ 

garrafas», Eucalyptus sp.pl., Leptospermum scoparium «urze-‐de-‐jardim» e Metrosideros excelsa «metrosidero»; 

plantas alimentares, e.g. Psidium guajava «goiabeira»; para a produção de pasta de papel e madeiras, Eucalyptus 

sp.pl.; como plantas medicinais, e.g. Eucalyptus sp.pl. O Eucalyptus globulus está naturalizado em Lu; o 

Metrosideros excelsa é uma perigosa invasora em Az. 

Celastrales 

LVI. Celastraceae 

Fisionomia. Árvores, arbustos ou trepadeiras. 

Folha. Folhas simples, com ou sem estípulas, normalmente serradas, opostas e caducas. 

Flor. Flores discretas, esverdeadas ou esbranquiçadas, actinomórficas. 4-‐5 sépalas pequenas. 4-‐5 pétalas 

livres. Estames em igual número e alternando com as pétalas. Ovário súpero ou semi-‐ínfero, de vários carpelos, 

emerso num disco nectarífero carnudo e com 1 estilete curto. 

Fruto. Fruto uma cápsula ou uma baga, usualmente angulosa. Sementes frequentemente com uma cobertura 

colorida e carnuda (arilo). 

Distribuição e diversidade. Fam. grande (ca. 1300 sp.). Cosmopolita, eminentemente tropical. 1 espécie 

indígena de Lu (Euonymus europaeus) e outra de Ma (Maytenus umbellata). 

Rosales 

LVII. Rosaceae 

Fisionomia. Árvores, arbustos, trepadeiras ou herbáceas. Espécies lenhosas frequentemente espinhosas. 

Folha. Folhas alternas, simples ou compostas, estipuladas (sem estípulas em Spiraea), peninérveas ou 

palminérveas.


Flor. Flores normalmente vistosas e actinomórficas. Presença frequentemente de hipanto, soldado (flores 

epigínicas) ou não ao ovário (flores perigínicas), onde se inserem pétalas, sépalas e estames. 5 sépalas livres. 5 

pétalas livres. Estames muito numerosos (indefinidos). Estrutura do gineceu correlacionada com a classificação 

subfamiliar. 

Fruto. Estrutura do gineceu correlacionada com a classificação subfamiliar. Polinização entomófila. 

Mecanismos de dispersão variáveis. 

Observações taxonómicas. A estrutura das flores e dos frutos permite segregar 4 subfamílias: 

Subfam. Prunoideae (= Amygdaloideae, e.g. gén. Prunus) – ovário súpero de 1 carpelo; 1 primórdio por 

carpelo; fruto carnudo com 1 semente (drupa, e.g. pêssego); 

Subfam. Maloideae (= Pyroideae, e.g. gén. Malus, Pyrus e Sorbus) – ovário ínfero de 2-‐5 carpelos; 

normalmente 1-‐2 primórdios por carpelo; pseudofruto até 10 sementes (pomo, e.g. maçã); 

Subfam. Rosoideae (e.g. gén. Rosa e Rubus) – ovário súpero com numerosos carpelos livres (gineceu 

apocárpico); 1 primórdio seminal por carpelo; fruto múltiplo de drupas (e.g. amoras) ou de aquénios (e.g. 

fruto das roseiras e morangueiros); 

Subfam. Spiraeoideae (e.g. gén. Spiraea) – ovário súpero de 1-‐5 carpelos livres; numerosos primórdios 

por carpelo; fruto múltiplo de folículos. 

A) B) 

Figura 32. Rosaceae, subfam. Maloideae (figuras do lado esquerdo) e subfam. Prunoideae (figura do lado direito). N.b. 

em A) ovário ínfero e fruto tipo pomo; em B) fruto tipo drupa e flor com hipanto, estames indefinidos e ovário súpero. 

Distribuição e diversidade. Fam. grande (2800 sp.). Cosmopolita, diversidade máxima nas áreas temperadas 

do hemisfério norte. 

Botânica económica. Inúmeras espécies com interesse: alimentar, e.g. Cydonia oblonga «marmeleiro», 

Eryobotria japonica «nespereira», Malus domestica «macieira», Prunus armeniaca «damasqueiro», P. domestica 

«ameixeira-‐europeia», P. persica «pessegueiro», P. salicina «ameixeira-‐japonesa», P. cerasus «gingeira», P. dulcis 

«amendoeira» e Fragaria x ananassa «morangueiro»; ornamental, e.g. dos géneros Cotoneaster


«cotoneasteres», Pyrancantha «piracantas», Rosa «roseiras», Spiraea «grinaldas-‐de-‐noiva»; e na produção de 

madeira, e.g. Prunus avium «cerejeira-‐brava». 

LVIII. Rhamnaceae 

Fisionomia. Árvores ou arbustos, por vezes espinhosos. 

Folha. Folhas alternas, simples, inteiras ou serradas, peninérveas (por vezes palminérveas na base) com 

nervuras secundárias (paralelas e por vezes em alto ou baixo relevo) e terciárias muito nítidas, estipuladas. 

Flor. Flores pequenas, actinomórficas, com hipanto. 4-‐5 sépalas com nervura média saliente por dentro. 4-‐5 

pétalas livres, com frequência mais pequenas que as sépalas e/ou recurvadas sobre (e alojando) os estames. 4-‐5 

estames, opostos às pétalas. Ovário súpero. 

Fruto. Fruto carnudo (e.g. drupa em Rhamnus ou nuculânio em Frangula) frequentemente com 1 ou mais 

depressões na extremidade. 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 925 sp.). Cosmopolita. 2 géneros indígenas de Lu: 

Rhamnus e Frangula. 

Botânica económica. Interesse ornamental. Diz-‐se que a coroa de espinhos de Cristo foi feita com ramos de 

Paliurus spina-‐christi. 

LIX. Ulmaceae 

Fisionomia. Árvores com ramos frequentemente 

em zig-‐zag. 

Folha. Folhas alternas disticadas (dispostas num 

plano), simples, serradas, estipuladas, assimétricas 

na base (i.e. uma das duas abas do limbo mais longa 

na base do que a outra) e peninérveas. Nervuras 

secundárias terminando num dente. 

Flor. Flores muito pequenas, haploclamídeas, 

unissexuais ou hermafroditas. 4-‐9 tépalas. 4-‐9 

estames opostos às tépalas. Ovário súpero de 2 

carpelos e 1 primórdio seminal. 

Fruto. Fruto normalmente seco com um asa 

envolvendo uma semente espalmada. 

Distribuição e diversidade. Fam. muito pequena 

(ca. 30 sp.). Diversidade máxima no hemisfério 

norte, ausente da América do Sul, Austrália e de 

grande parte de África. 2 espécies indígenas de Lu: 

Ulmus minor e U. glabra. 

Botânica económica. Interesse ornamental 

(Ulmus e Zelkova) e na produção de madeira 

(Ulmus). 

LX. Cannabaceae 

Figura 33. Ulmaceae. N.b. flores de perianto pouco 

evidente e fruto tipo sâmara em Umus campestris 

«ulmeiro-‐campestre» «ing. elm». Cannabaceae. N.b. flores 

pequenas e haploclamídeas em Celtis e Solenostigma 

Fisionomia. Árvores, trepadeiras de caules volúveis ou plantas herbáceas, monoicas ou dioicas. 

Folha. Folhas alternas (e.g. Celtis) ou opostas (e.g. Humulus), disticadas (dispostas num plano), simples 

(palmaticompostas em Cannabis), inteiras ou profundamente recortadas, estipuladas, peninérveas ou 

palminérveas na base e peninérveas no resto do limbo; nervuras secundárias não terminando num dente 

(excepto Humulus e Cannabis), frequentemente curvas em direção ao ápice (excepto Cannabis).


Flor. Flores muito pequenas, haploclamídeas, unissexuais (geralmente hermafroditas em Celtis). 4-‐5 tépalas 

livres ou soldadas. 4-‐5 estames opostos às tépalas. Ovário súpero, de 2 carpelos, estigmas divergentes e 1 

primórdio seminal. 

Fruto. Fruto carnudo (drupa, e.g. em Celtis) ou fruto seco (aquénio, em Humulus e Cannabis). 

Distribuição e diversidade. Fam. pequena (170 sp.). Cosmopolita. 2 espécies indígenas de Lu: Celtis australis e 

Humulus lupulus. 

Botânica económica. A C. australis «lódão-‐bastardo» é uma importante árvore ornamental; as resinas 

extraídas das inflorescências ♀ de Humulus lupulus «lúpulo» são indispensáveis no fabrico da cerveja; da 

Cannabis sativa subsp. sativa produz-‐se o cânhamo (fibra do fio-‐do-‐norte) enquanto o haxixe e a liamba provêm 

de variedades selecionadas das subsp. indica e subsp. sativa. 

LXI. Moraceae 

Fisionomia. Árvores, arbustos ou trepadeiras, produtoras de látex. 

Folha. Folhas alternas, simples, inteiras a profundamente recortadas, peninérveas ou palminérveas. Cicatrizes 

foliares circulares, muito nítidas, nos caules após a queda das folhas. 

Inflorescência. Flores encerradas no interior de um recetáculo carnudo (em Ficus) ou agregadas em 

inflorescências tipo cacho, muito densas e de eixo carnudo (e.g. Artocarpus, Maclura e Morus). 

Flor. Flores muito pequenas, unissexuais, actinomórficas, nuas ou haploclamídeas. Ovário súpero de 2 

carpelos e 1 primórdio seminal. Sistemas de polinização por vezes de grande complexidade, e.g. Ficus. 

Fruto. Fruto uma drupa ou um aquénio. Em Ficus frutos agregados numa infrutescência com frequência 

comestível (sícono). Em Morus pequenas drupas agregadas numa infrutescência densa e de eixo carnudo 

(sorose). 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 1100 sp.). Cosmopolita. 2 espécies naturalizadas de 

longa data em Lu: Ficus carica «figueira» e Morus alba «amoreira-‐branca». 

Botânica económica. Os frutos de F. carica – os figos – são muito apreciados; vários Ficus são importantes 

ornamentais (e.g. F. pumila e F. elastica); o bicho-‐da-‐seda alimenta-‐se das folhas de M. alba; os frutos de M. alba 

e M. nigra «amoreira-‐negra» são localmente consumidos; o Artocarpus altilis «fruta-‐pão» tem bastante 

importância alimentar nos trópicos. 

Sapindales 

LXII. Anacardiaceae 

Fisionomia. Árvores ou arbustos, dioicos, que 

exsudam (por corte do caule ou arranque das 

folhas) um líquido negro (espécies não 

europeias), branco (e.g. Rhus coriaria) ou 

translúcido (e.g. Pistacia), por vezes de odor 

resinoso. 

Folha. Folhas alternas, pecíolo engrossado na 

base, penaticompostas, sem estípulas, nervuras 

normalmente amarelo-‐claras sobressaindo num 

limbo verde. 

Flor. Flores pequenas, unissexuais e 

actinomórficas. 5 sépalas e 5 pétalas ligeiramente 

soldadas na base. Ovário súpero de 3 carpelos, 

normalmente com apenas 1 carpelo fértil, e 1 

Figura 34. Anacardiaceae. N.b. flores pentâmeras de pequena 

dimensão.



Fruto. Fruto carnudo (drupa) assimétrico. 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (985 sp.). Pantropical com algumas espécies 

temperadas. 2 sp. indígenas de Lu: Pistacia lentiscus «aroeira» e P. therebinthus «cornalheira». 

Botânica económica. São anacardiáceas a Mangifera indica «mangueira», o Anacardium occidentale 

«cajueiro» e a Pistacia vera «pistacheiro». O Rhus coriaria «sumagre» foi, no passado, cultivado para produzir 

taninos sendo fácil de encontrar assilvestrado nas regiões onde tradicionalmente se produziam curtumes. 

LXIII. Sapindaceae (inc. Aceraceae e Hippocastanaceae) 


Folha. Folhas alternas (opostas em Acer), organizadas em grupos evidentes na extremidade dos ramos; 

pecíolos alargados na base; penaticompostas (de folíolos imperfeitamente opostos, e.g. Acer negundum), 

palmaticompostas (e.g. Aesculus) ou simples e palminérveas (em muitos Acer). 

Flor. Flores pequenas (grandes em Aesculus), normalmente unissexuais, actinomórficas ou zigomórficas. 4-‐5 

sépalas, livres ou ligeiramente soldadas. 4-‐5 pétalas livres, por vezes ausentes, frequentemente com pequenos 

apêndices internos. Disco nectarífero presente entre as pétalas e os estames (alargado e envolvendo a inserção 

dos estames em alguns Acer). 8 estames, comummente pubescentes. Ovário súpero de 2 (em Acer) ou 3 

carpelos. 

Fruto. Fruto usualmente seco com duas asas e duas sementes (e.g. dissâmara de Acer) ou uma cápsula (e.g. 

Aesculus). 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 1600 sp.). Cosmopolita. Duas espécies, arbóreas, 

indígenas de Lu: Acer monspessulanum e A. pseudoplatanus. 

Botânica económica. Numerosas madeiras tropicais (e.g. gén. Cupania); alguns frutos edíveis, e.g. Litchi 

sinensis «líchia» e plantas medicinais, e.g. Paullinia cupana «guaraná»; também importantes árvores 

ornamentais, e.g. géneros Acer «áceres ou bordos», Aesculus «castanheiros-‐da-‐índia» e Koelreuteria. 

LXIV. Simaroubaceae 

Fisionomia. Árvores ou arbustos de ramos sulcados. 

Folha. Folhas alternas, normalmente imparifolioladas, inserção do pecíolo no caule marcada por uma sutura e 

um sulco ± profundo. 

Flor. Flores pequenas, hermafroditas ou unissexuais (e.g. Ailanthus), actinomórficas. 5 sépalas livres ou 

ligeiramente concrescentes. 5 pétalas livres (por vezes ausentes). Estames 10, estéreis (estaminódios) nas flores 

♀. Disco nectarífero entre os estames (ou estaminódios) e os carpelos. Gineceu súpero de 5 carpelos unidos 

apenas pelos estiletes, cada um com 1 primórdio seminal. 

Fruto. Fruto múltiplo seco, cada frutículo com uma asa alargada envolvendo a semente (fruto múltiplo de 

sâmaras ou plurissâmara). 

Distribuição e diversidade. Fam. muito pequena (95 sp.). Pantropical, com penetrações temperadas no W da 

Ásia. Ausente de Portugal. 

Botânica económica. O Ailanthus altissima «ailanto» é uma perigosa invasora pontualmente cultivada como 

ornamental. 

LXV. Meliaceae 


Folha. Folhas alternas, penaticompostas, em grupos na extremidade dos ramos.


Flor. Flores normalmente unissexuais, as ♀ por regra com estames estéreis (estaminódios). 4-‐5 sépalas, livres 

ou soldadas. 4-‐5 pétalas, livres ou ligeiramente soldadas na base. 4-‐10 estames total, ou parcialmente, soldados 

pelo filete num tubo, com ou sem apêndices no ápice. Disco nectarífero presente, entre os estames (ou 

estaminódios) e o ovário (se presente). Ovário súpero de 2-‐5 carpelos. 

Fruto e semente. Fruto seco (cápsula). Sementes 

aladas (com uma asa). 

Distribuição e diversidade. Fam. de média 

dimensão (ca. 620 sp.). Pantropical. Ausente de 

Portugal. 

Botânica económica. Numerosas espécies de 

madeiras nobres, entre as quais o mogno (3 espécies 

sul-‐americanas de Swietenia); a Melia azedarach é 

muito cultivada como ornamental. 

LXVI. Rutaceae 

Fisionomia. Árvores ou pequenos arbustos 

aromáticos. 

Folha. Folhas alternas, penaticompostas, 

trifolioladas ou unifolioladas, com pontuações 

translúcidas. 

Flor. Flores hermafroditas ou unissexuais, 

actinomórficas. 4 ou 5 sépalas e pétalas. 8 ou mais 

estames, com filetes de base alargada, por vezes 

soldados pela base num anel. Disco nectarífero 

evidente entre os estames e o ovário. Gineceu 

súpero de 4 ou 5 carpelos, com frequência 

incompletamente concrescentes, e estigma 

alargado. 

Fruto. Fruto normalmente seco tipo cápsula ou um hesperídio (e.g. laranja). 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (1800 sp.). Cosmopolita, diversidade máxima nos 

trópicos. Representada em Lu por 3 espécies de Ruta, por vezes transplantadas em jardins como plantas mágicas. 

Botânica económica. Os citrinos (gén. Citrus, e.g. limoeiro e laranjeira-‐doce) são cultivados como árvores de 

fruto ou ornamentais; e.g. C. aurantium «laranjeira-‐amarga, laranjeira-‐azeda», C. sinensis «laranjeira-‐da-‐baía, 

laranjeira-‐doce», C. limon «limoeiro», C. x paradisi «toranjeira», C. reticulata «tangerineira», C. limetta «limeira-‐ 

de-‐umbigo», C. aurantiifolia «limeira, limeira-‐ácida», C. maxima (=C. grandis) «pomelo». 

Brassicales 

LXVII. Brassicaceae 

Fisionomia. Plantas herbáceas anuais a perenes, raramente arbustos (Alyssum serpyllifolium subsp. 

lusitanicum em Lu e vários Sinapidendron em Ma). 

Folha. Folhas alternas, simples, com frequência profunda e irregularmente recortadas, peninérveas 

(pontualmente palminérveas), sem estípulas. 

Inflorescência. Geralmente tipo cacho, sempre sem brácteas. 

Figura 35. Rutaceae. N.b. folhas unifolioladas de Citrus 

aurantium «laranjeira-‐amarga»; estames livres ou 

concrescentes pelo filete; disco nectarífero e hesperídio. 

Flor. Flores bissimétricas (zigomórficas em Iberis). 4 sépalas livres. 4 pétalas livres, dispostas em cruz. 6 

estames, por norma os 4 internos longos e os 2 externos mais curtos (estames tetradinâmicos). Gineceu súpero


de 2 carpelos separados por um falso septo (diferenciando-‐se 2 lóculos), com 1 a numerosos primórdios seminais 

geralmente dispostos em 4 fiadas (2 por lóculo na margem das suturas carpelares, sementes bisseriadas). 

Polinização entomófila. 

Fruto. Fruto seco capsular (silíqua ou silícula) 

geralmente deiscente (indeiscente e.g. em Cakile). 

Distribuição e diversidade. Fam. muito grande (ca. 

3700 sp.), cosmopolita; muito diversa na Bacia 

Mediterrânica. 

Botânica económica. Grande número de plantas 

de interesse económico: plantas alimentares, e.g. 

Brassica juncea var. pl. «mostarda-‐castanha», Brassica 

nigra «mostarda-‐negra», B. oleracea «couves», B. 

rapa var. rapa «nabo e nabiça», B. rapa var. chinensis 

«pakchoi», B. napus var. napobrassica «rutabaga, 

nabo-‐amarelo ou raba», B. napus var. napus «colza e 

nabiça», Lepidium sativum «mastruço», Raphanus 

sativus var. sativus «rabanete», Rorippa nasturtium-‐ 

aquaticum «agrião», Sinapis alba «mostarda-‐branca»; 

ornamental, e.g. Erysimum cheiri «goiveiro» e Lunaria 

annua «moedas-‐do-‐papa». 

LXVIII. Capparaceae 

Fisionomia. Árvores (tropicais), arbustos, 

trepadeiras ou plantas herbáceas. 

Folha. Folhas alternas, simples (raramente 

compostas, subfam. Cleomoideae), com frequência 

profunda e irregularmente recortadas, peninérveas 

(pontualmente palminérveas), estípulas por vezes 

presentes (subfam. Capparoideae). 

Flor. As plantas da subfam. Capparoideae (e.g. Capparis spinosa) distinguem-‐se pelas flores normalmente algo 

zigomórficas, 4 a muitos estames longos e do mesmo comprimento e por um receptáculo alongado entre o 

verticilo dos estames e o pistilo (ginóforo). As plantas da subfam. Cleomoideae têm folhas palmaticompostas e 

flores fortemente zigomórficas. 

Fruto. Fruto com frequência carnudo na subfam. Capparoideae. 

Distribuição e diversidade. Cosmopolita de ótimo tropical. 

Botânica económica. Consomem-‐se os gomos da Capparis spinosa «alcaparras». 

Malvales 

LXIX. Thymelaeaceae 

Fisionomia. Pequenos a grandes arbustos. Cicatrizes foliares salientes após a queda das folhas. 

Folha. Folhas alternas, inteiras, de nervação por vezes quase paralelinérvea. 

Flor. Flores actinomórficas, de amplo hipanto, frequentemente colorido. 4-‐5 sépalas semelhantes a pétalas 

que surgem como uma extensão do hipanto. Pétalas ausentes ou impercetíveis. 2 a 10 estames, inseridos no 

bordo do hipanto. Gineceu súpero de 1-‐2 carpelos. 

Fruto. Fruto variável. 

Figura 36. Brassicaceae. N.b. floras tetrâmeras, 6 estames 

(4 maiores e 2 mais pequenos), fruto uma silícula.


Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 500 sp.). Cosmopolita. Dois géneros indígenas de Lu: 

Daphne e Thymelaea. Um pequeno número de espécies ornamentais; a Daphne gnidium é ilegalmente utilizada 

para atordoar e capturar peixes de água doce. 

LXX. Cistaceae 

Fisionomia. Arbustos ou plantas herbáceas, 

frequentemente aromáticos. 

Folha. Folhas opostas ou decussadas (alternas em 

Fumana, com uma roseta basal em Tuberaria), 

simples, inteiras, muitas vezes com as margens 

parcialmente enroladas para baixo (revolutas), de 

pecíolos alargados na base, com ou sem estípulas, 

peninérveas. 

Inflorescência. Flores em inflorescências 

racemosas. 

Flor. Flores grandes e actinomórficas. 3 (Halimium 

e Cistus laurifolius) ou 5 sépalas, neste último caso 

dispostas em 2 verticilos sendo as 2 sépalas externas 

mais pequenas que as 3 internas. 5 pétalas livres, 

caducas poucas horas após a abertura das flores. 

Estames indefinidos geralmente inseridos sobre um 

disco nectarífero, por vezes sensíveis ao toque (e.g. C. 

ladanifer). Gineceu súpero de 3-‐5 (até 12 em alguns 

Cistus) carpelos com numerosos primórdios seminais. 

Polinização entomófila. 

Fruto. Fruto seco tipo cápsula com sementes 

pequenas anemocóricas. 

Distribuição e diversidade. Fam. pequena (ca. 175 

sp.). Eurásia ocidental, Ásia Menor, Norte de África e 

América do Norte e Central. 

Botânica económica. Grande importância 

ecológica na Bacia Mediterrânica Ocidental, e.g. gén. 

Cistus «estevas» e Halimium «sargaços»; interesse 

ornamental moderado, e.g. Cistus albidus «esteva-‐ 

álbida». 

LXXI. Malvaceae (inc. Tiliaceae, 

Bombacaceae e Sterculiaceae) 

Fisionomia. Árvores, arbustos, trepadeiras ou 

herbáceas. Nas Bombacoideae com trocos adaptados 

ao armazenamento de grandes quantidades de água. 

Folha. Folhas alternas, simples (compostas 

digitadas na subfam. Bombacoideae, e.g. Adansonia e 

Chorisia), serradas, por vezes lobadas ou fendidas, 

estipuladas (estípulas pouco visíveis e caducas em 

Bombacoideae), total ou parcialmente (na base, e.g. 

Tilia) palminérveas (peninérveas em alguns 

Figura 37. Cistaceae. N.b. corola dialipétala e estigma séssil; 

estames indefinidos. 

Figura 38. Malvaceae subfam. Malvoideae. N.b. folhas 

palmadas, corola dialipétala, estames monadelfos fruto 

esquizocárpico.


Brachychiton). Pecíolos com frequência alargados nas duas extremidades. 

Flor. Flores actinomórficas, geralmente pentâmeras, corola (quando presente) de estivação contorta, estames 

indefinidos frequentemente concrescentes pelo filete, gineceu súpero pluricarpelar. Nas espécies com estames 

epipétalos a corola e o androceu desprendem-‐se solidários. Estrutura variável consoante as subfamílias. 

Sterculioideae – flores unissexuais; flores haploclamídeas (por perda da corola); sem epicálice; cálice 

petaloideo dialissépalo ou sinsépalo; estames agrupados em feixes (poliadelfos) ligeiramente 

soldados pela base do filete, epipétalos ou não; carpelos livres ou soldados pelos estiletes; 

Tilioideae – flores heteroclamídeas; com ou sem epicálice; sépalas livres; pétalas livres a levemente 

concrescentes na base, geralmente glandulosas na página adaxial; estames livres; gineceu sincárpico; 

Malvoideae – flores heteroclamídeas; com epicálice; sépalas livres ou concrescentes; pétalas livres a 

levemente concrescentes na base em consequência da epipetalia; com epicálice; estames 

concrescescentes pelo filete num tubo (monadelfos) que envolve o ovário e o estilete, epipétalos; 

gineceu sincárpico; 

Bombacoideae – flores geralmente heteroclamídeas; com ou sem epicálice; sépalas livres ou 

concrescentes, com pêlos glandulosos na base; pétalas livres a levemente concrescentes na base em 

consequência da epipetalia; estames geralmente monadelfos ou poliadelfos, epipétalos; gineceu 

sincárpico. 

Fruto. Fruto variável: esquizocarpo (e.g. Malva), cápsula (e.g. Hibiscus, Tilia e Bombacoideae), múltiplo de 

folículos (Sterculioideae, e.g. Brachychiton). 

Observações taxonómicas. Família dividida em 9 subfamílias. A maior parte das Floras trata a família 

Malvaceae num sentido estrito ao admitir como autónomas as famílias Tiliaceae, Sterculiaceae e Bombacaceae. 

Distribuição e diversidade. Fam. muito grande (ca. 4200 sp.). Cosmopolita. As espécies indígenas de Lu são 

todas herbáceas e ruderais e pertencentes à subfam. Malvoideae. Três subfamílias cultivadas como ornamentais 

em Portugal: Tilioideae, Sterculioideae e Bombacoideae. As Bombacoideae têm uma grande importância nas 

formações arbóreas das florestas tropicais com estação seca. 

Botânica económica. Algumas plantas alimentares, e.g. Hibiscus esculentus «quiabo» e Theobroma cacao 

«cacaueiro»; dos pêlos que revestem as sementes de Gossypium sp.pl. faz-‐se a fibra de algodão; muitas Tilia, 

Chorisia e Hibiscus são ornamentais; várias espécies medicinais nos géneros Tilia, Malva e Althaea; a madeira de 

Ochroma pyramidale «balsa» é uma das menos densas que se conhece (ca. 160kg/m 2 ); a Adansonia digitata 

«embondeiro» tem inúmeras utilidades e é uma das mais emblemáticas árvores africanas. 

Santalales 

LXXII. Santalaceae 

Fisionomia. Árvores, arbustos ou herbáceas, hemiparasitas (extraem parte da água e dos nutrientes que 

necessitam de plantas hospedeiras). 

Folha. Folhas alternas, simples e inteiras. 

Flor. Flores pequenas, pouco vistosas, haploclamídeas. 3-‐6 tépalas num único verticilo (flores 

haploclamídeas), soldadas num pequeno tubo. 3-‐6 estames opostos, epipétalos. Gineceu ínfero ou semi-‐ínfero de 

3 carpelos. 

Fruto. Fruto seco (tipo noz) ou carnudo (tipo drupa). 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 1.000 sp.). Cosmopolita. 2 gén. e 5 esp. em Lu. 

Botânica económica. A madeira de Santalum album «sândalo» – espécie com origem em Timor – é usada no 

fabrico de mobiliário, como incenso ou na extração de óleos aromáticos. Outras espécies do género, de 

proveniências paleotropicais diversas, têm menor qualidade.


Caryophyllanae 

Morfologia. Grupo heterogéneo sem características morfológicas comuns. Muitas cariofilanas são herbáceas, 

e apresentam perfurações simples nos elementos dos vasos, placentação basal ou central livre e sementes 

perispérmicas. Neste grupo são frequentes grupos de plantas carnudas (e.g. Cactaceae e algumas 

Amaranthaceae) e carnívoras (e.g. Droseraceae, Drosophyllaceae e Nepenthaceae). 

Caryophyllales 

LXXIII. Tamaricaceae 

Fisionomia. Pequenas árvores ou grandes arbustos. 

Folha. Folhas pequenas, escamiformes e alternas. 

Flor. Flores pequenas, vistosas, actinomórficas, 

solitárias ou em espigas densas (e.g. Tamarix). 4-‐5 

sépalas e 4-‐5 pétalas, livres. 5-‐10 estames inseridos num 

disco nectarífero carnudo. Ovário súpero de 2-‐5 carpelos. 

Fruto e semente. Fruto seco (cápsula). Sementes 

revestidas de pêlos. 

Distribuição e diversidade. Fam. pequena (ca. 90 sp.). 

Dispersa pela África e Eurásia. Interesse 

maioritariamente ornamental, e.g. Tamarix parviflora. 

Grande número de espécies halófilas e de espécies 

adaptadas a zonas áridas e desérticas. 

Botânica económica. As excreções açucaradas de uma cochonilha parasita da Tamarix mannifera são o maná 

do deserto do Antigo Testamento. A T. africana é usada como árvore ornamental e na revegetação de zonas 

costeiras. A T. gallica abunda nos jardins portugueses. 

LXXIV. Plumbaginaceae 

Fisionomia. Arbustos ou plantas herbáceas. 

Folha. Folhas simples, inteiras, alternas, de pecíolo curto e alargado na base (na inserção do caule). 

Inflorescência. Flores agrupadas em inflorescências alargadas (em Limonium e Limoniastrum) ou densas (em 

Armeria). 

Flor. Flores actinomórficas. 5 sépalas, por vezes coloridas, soldadas num tubo longo, lóbulos frequentemente 

de extremidades membranosas. 5 pétalas, soldadas na base ou num tubo longo. 5 estames livres ou soldados, na 

base, às pétalas. Ovário súpero, de 5 carpelos e 1 primórdio seminal inserido na base do ovário (placentação 

basal). 

Fruto. Fruto seco (aquénio). 

Figura 39. Tamarix africana. N.b. ramos revestidos de 

folhas escamiformes; flores pequenas organizadas em 

cachos (Porto) 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 850 sp.). Cosmopolita. Uma parte significativa das 

plantas com flor endémicas (exclusivas) de Lu pertencem aos géneros Armeria e Limonium. 

Botânica económica. Várias Armeria, Limonium e Plumbago são cultivados como ornamentais.


LXXV. Polygonaceae 

Fisionomia. Herbáceas ou trepadeiras, 

raramente arbustos, de nós intumescidos. 

Folha. Folhas alternas, simples, inteiras e 

peninérveas. Estípulas soldadas num tubo que 

evolve e adere aos caules por cima da inserção da 

folha (ócrea). 

Flor. Flores hermafroditas ou unissexuais, 

normalmente pequenas, haploclamídeas (e.g. 

Fagopyrum, Polygonum), homoclamídeas (e.g. 

Rheum sp.pl.) ou heteroclamídeas (e.g. Rumex). 

(2) 5 ou 6 tépalas sepaloides ou petaloideas, 

muitas vezes persistentes e acrescentes aquando 

da maturação do fruto. Ovário súpero com 1 


Fruto. Fruto seco, anguloso, do tipo aquénio, 

por vezes alado, frequentemente associado a 

tépalas membranosas ou carnudas. 


dimensão (ca. 1100 sp.). Cosmopolita com um 

máximo de diversidade no hemisfério norte. Ca. 

de 30 espécies indígenas ou naturalizadas em Lu, 

maioritariamente herbáceas. 

Botânica económica. Muitas Polygonaceae 

(e.g. Rumex e Polygonum) são infestantes ou 

plantas ruderais. Faz-‐se farinha das sementes de 

Fagopyrum esculentum «trigo-‐sarraceno»; 

consomem-‐se os pecíolos do Rheum x hybridum 

«ruibarbo». 

LXXVI. Caryophyllaceae 

Fisionomia. Plantas herbáceas anuais ou 

perenes, raramente lenhosas na base, de caules 

intumescidos nos nós. 

Folha. Folhas oposto-‐cruzadas, simples e 

inteiras. Estípulas presentes (subfam. 

Paronychioideae) ou ausentes (subfam. 

Silenoideae e Alsinoideae). 

Inflorescência. Inflorescências cimosas tipo 

monocásio ou dicásio de complexidade variável, 

com ou sem brácteas, raramente flores solitárias. 

Flor. Flores geralmente pequenas, 

pentâmeras ou tetrâmeras, heteroclamídeas 

(apétalas em Scleranthus), dialipétalas, 

actinomórficas e hermafroditas. Sépalas livres ou 

Figura 40. Polygonaceae. N.b. perianto de estrutura muito simples 

com um número variável de peças e frutos alados de Rumex. 

Figura 41. Caryophyllaceae. N.b. 4 pétalas fendidas e fruto 

tipo cápsula. 

quase (subfam. Alsinoideae e Paronychioideae) ou soldadas num tubo (subfam. Silenoideae). Por regra 8-‐10 

estames em dois verticilos. Ovário súpero de placentação axilar ou central-‐livre.


Fruto. Tipo cápsula (um aquénio em Paronychia e uma baga em Cucubalus). Semente sem endosperma e com 

perisperma. 

Distribuição e diversidade. Fam. grande (ca. 2500 sp.). Cosmopolita, particularmente diversa na região 

mediterrânica. 

Botânica económica. Escassas plantas de interesse económico; e.g. Dianthus caryophyllus «craveiro». 

LXXVII. Amaranthaceae (inc. Chenopodiaceae) 

Fisionomia. Plantas herbáceas ou arbustos 

lenhosos ou suculentos, raramente de grande 

dimensão (e.g. Atriplex). Nós dos caules com 

frequência intumescidos. Presença frequente de 

adaptações fisiológicas a solos com elevados teores de 

sais. 

Folha. Folhas alternas ou opostas, espiraladas, 

simples, normalmente inteiras, por vezes suculentas, 

peninérveas (nervuras pouco visíveis) e sem estípulas. 

Inflorescência. Inflorescências muito densas, 

terminais ou axilares. 

Flor. Flores muito pequenas, haploclamídeas, 

actinomórficas, envolvidas por pequenas folhas 

modificadas (brácteas). 3 a 5 tépalas de cores mortas, 

frequentemente secas e quebradiças. Ovário súpero. 

Primórdios seminais inseridos na base do ovário 

(placentação basal). 

Fruto. Fruto seco, envolvido por tépalas e brácteas 

± suculentas, de abertura transversal (pixídio) ou não 

deiscente (aquénio ou utrículo). 

Observações taxonómicas. Os géneros Atriplex, 

Chenopodium, Salicornia, Sarcocornia e Salsola, entre 

outros, eram tradicionalmente incluídos na família 

Chenopodiaceae. 

Distribuição e diversidade. Fam. grande (2050-‐2500 sp.). Cosmopolita. Ca. 70 sp. indígenas ou naturalizadas 

em Lu, muitas delas frequentes como infestantes de Primavera-‐Verão (e.g. Chenopodium sp.pl. e Amaranthus 

sp.pl.) ou na vegetação de áreas litorais com solos enriquecidos em cloreto de sódio (e.g. gén. Salicornia, 

Sarcocornia e Salsola). 

Botânica económica. A Beta vulgaris «beterraba» e a Spinacea oleracea «espinafre» têm um enorme 

interesse alimentar e o Amaranthus caudatus «crista-‐de-‐galo» ornamental. 

LXXVIII. Cactaceae 

Fisionomia. Arbustos ou herbáceas, espinhosos. Caules suculentos, verdes (regra geral), de forma cilíndrica, 

cónica, globosa ou espalmada (cladódios). Folhas geralmente reduzidas a espinhos (bem desenvolvidas na tribo 

Pereskieae). Grupos de espinhos e/ou pêlos inseridos em pequenas estruturas em forma de almofada – aréolas – 

dispersas pelos caules. 

Flor. Flores geralmente grandes. Tépalas muito numerosas, dispostas em espiral. Estames muito numerosos. 

Gineceu ínfero com um número variável de carpelos. 

Fruto. Fruto carnudo e espinhoso do tipo baga. 

Figura 42. Amaranthaceae. N.b. inflorescência densa 

terminal e primórdios seminais inseridos na base do ovário; 

cápsula circuncisa (=pixídio) (canto inferior direito)


Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 1500 sp.). Todas as Américas; 1 gén. em África e no 

Ceilão. 

Botânica económica. Várias Opuntia estão naturalizadas nas áreas mais quentes e secas de Lu e Ma. Família 

de grande interesse ornamental. Os frutos de algumas Opuntia são comestíveis. 

Clado das asteridas (Asteranae) 

Morfologia. Flores cíclicas, heteroclamídeas e simpétalas. Primórdios seminais unitegumentados e 

tenuinucelados. 

Observações taxonómicas. Grupo monofilético. As famílias tratadas neste texto repartem-‐se pelas seguintes 

ordens (Angiosperm Phylogeny Group, 2009): Cornales (fam. Cornaceae, Hydrangeaceae); Ericales (fam. 

Actinidiaceae, Ericaceae, Theaceae); incertae sedis 30 Boraginaceae; Gentianales (fam. Apocynaceae, Rubiaceae); 

Lamiales (fam. Bignoniaceae, Lamiaceae, Oleaceae, Orobanchaceae, Scrophulariaceae, Verbenaceae); Solanales 

(fam. Convolvulaceae, Solanaceae); Apiales (fam. Apiaceae, Araliaceae, Pittosporaceae); Aquifoliales (fam. 

Aquifoliaceae); Asterales (fam. Asteraceae); Dipsacales (fam. Adoxaceae, Caprifoliaceae). 

Cornales 

LXXIX. Cornaceae 


Folha. Folhas opostas, simples, inteiras e com nervuras curvadas em direção à extremidade da folha. 

Inflorescência. Inflorescências frequentemente envolvidas por brácteas semelhantes a pétalas (brácteas 

petaloideas). 

Flor. Flores pequenas com 4 (5) pétalas livres, alternadas com as sépalas e estames. Gineceu ínfero coroado 

por um nectário em forma de disco. 

Fruto. Frutos carnudos (pseudodrupa) por vezes compactados em grandes infrutescências. 

Distribuição e diversidade. Fam. pequena (ca. 85 sp.). Grande área de distribuição, ausente da América do 

Sul. Representada na flora de Lu por Cornus sanguinea. 

Botânica económica. Várias espécies de Cornus são cultivadas como arbustos ornamentais. 

LXXX. Hydrangeaceae 

Botânica económica. São muito cultivadas como ornamentais o Phyladelphus coronarius e várias Hydrangia 

«hidrângeas ou hortênsias». Neste último género é muito popular a H. macrophylla, uma planta perene 

caducifólia, de origem asiática (Península da Coreia e Sul do Japão), facilmente propagada por estaca que se 

revelou uma invasora agressiva em Az (sobretudo na Ilha das Flores). 

Ericales 

LXXXI. Sapotaceae 

Botânica económica. Alguns frutos de interesse local; e.g. Manilkara zapota «sapota». Antes de se usarem 

borrachas sintéticas nas pastilhas-‐elásticas mascava-‐se látex de Manilkara chicle «chicle». A Argania spinosa 

«argânia» têm inúmeros usos nas zonas semidesérticas a norte do Sahara; e.g. extração de óleo dos frutos, 

consumo das folhas pelos animais domésticos e lenhas. O Syderoxylon marmulano, uma árvore indígena de Ma e 

Canárias, é a única espécie indígena da família na Europa. 

30 Incertae sedis termo latino que significa “de localização incerta”, utilizado para designar taxa com relações filogenéticas 

demasiado obscuras para permitir uma colocação precisa no sistema taxonómico. No caso das Boraginaceae é claro que se 

trata de uma asterida mas as suas relações com outras famílias do clado não estão clarificadas.


LXXXII. Ebenaceae 

Botânica económica. Diospyrus kaki «diospireiro». O ébano é uma madeira nobre, pesada e negra, de grande 

procura, extraída de várias espécies africanas, indianas e indonésias de Diospyrus. 

LXXXIII. Theaceae 

Fisionomia. Árvores ou arbustos de folhas persistentes. 

Folha. Folhas alternas, muitas vezes dispostas no mesmo plano, simples, dentadas, peninérveas e coriáceas. 

Flor. Flores médias a grandes e actinomórficas. Presença frequente de pequenas folhas modificadas 

(bractéolas) imediatamente abaixo do cálice. Com frequência, bractéolas, sépalas e pétalas de inserção alterna 

em espiral, sem descontinuidades morfológicas claras. 5 sépalas e 5 pétalas, livres ou ligeiramente soldadas na 

base. Estames numerosos, livres ou monadelfos, por vezes epipétalos. Ovário súpero de 3-‐5 carpelos e 1 a 

poucos primórdios seminais por lóculo. 

Distribuição e diversidade. Fam. de pequena dimensão (ca. 200 sp.). Américas e SW Asiático. Ausente de 

Portugal. A Visnea mocanera é uma espécie (e género) endémica de Ma e Canárias, pertencente a uma pequena 

família muito próxima das Theaceae, as Ternstroemiaceae. 

Botânica económica. Pertencem ao género Camellia as cameleiras (C. japonica) e a planta-‐do-‐chá (C. 

chinensis). 

LXXXIV. Actinidiaceae 

Botânica económica. A Actinidia sinensis «kiwi» 

é uma trepadeira perene dioica originária da China, 

muito cultivada pelos seus frutos (pseudobaga). 

LXXXV. Ericaceae (inc. Empetraceae) 

Fisionomia. Pequenos a grandes arbustos, 

árvores ou plantas herbáceas, raramente 

caducifólios (Vaccinium myrtillus). 

Folha. Folhas alternas, opostas (Calluna) ou 

verticiladas (3-‐6 por nó, e.g. Erica), simples, inteiras 

ou serradas, por vezes de margens ciliadas (e.g. 

Erica tetralix e E. ciliaris), largas (e.g. Rhododendron 

e Arbutus) ou muito estreitas de margens enroladas 

para a página inferior (folhas ericoides em Erica, 

Calluna e Corema). 

Inflorescências. Flores solitárias, em pequenos 

fascículos, cachos, panículas, ou umbelas. 

Flor. Flores hermafroditas, actinomórficas a 

ligeiramente zigomórficas, heteroclamídeas (com 

cálice e corola) e frequentemente pêndulas. 4-‐5 

sépalas livres (muito reduzidas em Rhododendron) a 

ligeiramente concrescentes na base. 4-‐5 pétalas 

(e.g. 4 em Erica e 5 em Rhododendron), soldadas 

num tubo muito maior do que os segmentos da 

corola (excepto Rhododendron e Calluna), 

campanulado, cilíndrico ou contraído no ápice 

(corola gomilosa). Estames em número duplo das 

pétalas, livres ou ocasionalmente soldados à corola 

Figura 43. Ericaceae. N.b. flores pêndulas de Erica cinerea, 

apêndices na base das anteras e corola simpétala gomilosa 

de Vaccinium myrtillus.


(epipétalos), com presença habitual de dois apêndices na base das anteras. Em Corema as flores são unissexuais 

com 3 sépalas, 3 pétalas (muito reduzidas nas flores masculinas) e 3 estames. Por norma ovário súpero (ínfero 

em Vaccinium) de 4-‐5 carpelos. Polinização entomófila (anemófila em Corema). 

Fruto. Fruto seco tipo cápsula, ou carnudo tipo drupa (e.g. Corema album), baga (e.g. Arbutus unedo) ou 

pseudobaga (Vaccinium). 

Distribuição e diversidade. Fam. muito grande (ca. 2700 sp.). Cosmopolita com picos de diversidade nos 

Himalaias, Nova-‐Guiné, Andes e África do Sul. Grande importância ecológica nas áreas mais chuvosas de Lu. Dois 

endemismos nos Az, a Corema azorica e a Erica azorica; outros dois na Ma, E. maderensis e E. platycodon subsp. 

maderincola. 

Botânica económica. Os frutos do Vaccinium myrtillus «mirtilo», da Corema album «camarinha» e do Arbutus 

unedo «medronheiro» são edíveis; muitas plantas de valia ornamental, e.g. espécies e híbridos de Rhododendron 

«azálias e rododendros» himalaianos e Erica «urzes» sul-‐africanas. Várias Erica e a Calluna vulgaris são 

dominantes na vegetação arbustiva baixa nas áreas mais húmidas e/ou de maior altitude de Lu. Também em Lu, 

o A. unedo enxameia os bosques secundarizados de sobreiro e os matagais que os substituem. 

Incertae sedis 

LXXXVI. Boraginaceae 

Fisionomia. Plantas herbáceas, lianas, arbustos a arbóreas, frequentemente revestidas por um indumento de 

pelos rígidos; caules de secção circular. 

Inflorescência. Inflorescências definidas, geralmente bracteadas e escorpioides. 

Folha. Folhas alternas, sem estípulas. 

Flor. Flores simpétalas, actinomórficas ou zigomórficas, tubulosas ou rodadas, frequentemente azuis, 

lilacíneas ou purpúreas, com a fauce (entrada do tubo) frequentemente preenchida com 5 escamas ou pêlos. 

Estames 5, epipétalos, alternos com as pétalas (alternipétalos). Ovário súpero, de 2 carpelos, profundamente 

dividido em 4 lóbulos cada um com 1 primórdio seminal, estilete ginobásico. Polinização entomófila. 

Fruto. Fruto seco, esquizocárpico com 4 frutículos. 

Distribuição e diversidade. Fam. de grande dimensão (ca. 2800 sp.). Cosmopolita. 

Botânica económica. Escasso interesse económico. O género Echium inclui algumas infestantes importantes – 

e.g. E. plantagineum «soagem» – e um número assinalável de espécies endémicas nos arquipélagos oceânicos de 

Cabo Verde, Canárias e Ma. O endemismo madeirense Echium candicans é usado como ornamental nas zonas 

mais oceânicas de Portugal continental. O Borago officinalis «borragem» é uma planta medicinal muito 

apreciada. 

Gentianales 

LXXXVII. Rubiaceae 

Fisionomia. Árvores e arbustos tropicais, trepadeiras e herbáceas. 

Folha. Folhas opostas ou verticiladas, inteiras, peninérveas; estípulas presentes, grandes (semelhantes às 

folhas em Rubia e Galium). 

Flor. Flores actinomórficas. Cálice pequeno ou nulo. 4 ou 5 pétalas concrescentes num tubo; corola em forma 

de salva ou afunilada. 4-‐5 estames epipétalos, alternos com as pétalas. Gineceu ínfero de 2 carpelos e 2 

primórdios seminais (1 por lóculo). 

Fruto. Fruto muito variável.


Distribuição e diversidade. Fam. muito grande 

(mais de 11100 sp.). Cosmopolita, muito diversa e de 

grande dificuldade taxonómica nos trópicos. 

Botânica económica. São rubiáceas a Coffea 

arabica «cafezeiro-‐arábica», a C. canephora 

«cafezeiro-‐robusta» e as Gardenia «gardénias». 

LXXXVIII. Apocynaceae (inc. 

Asclepiadaceae) 

Fisionomia. Árvores, arbustos, lianas e 

herbáceas, frequentemente produtoras de látex. 

Folha. Folhas opostas raramente alternas ou 

verticiladas (e.g. em Nerium), inteiras, peninérveas 

(nervação pouco evidente), estípulas minúsculas ou 

ausentes. 

Flor. Flores actinomórficas, por vezes de 

estrutura muito sofisticada. 5 sépalas soldadas. 5 

pétalas soldadas num tubo; corola em forma de 

salva, sino, funil ou tubulosa; presença habitual de 

apêndices inseridos no interior do tubo da corola. 5 

estames epipétalos, alternos com as pétalas; muito 

modificados, muitas vezes soldados pelas anteras ou 

anteras soldadas ao estilete (formando uma coroa 

estaminal). Gineceu súpero ou semi-‐ínfero de 2 carpelos apenas unidos pelo estilete e estigma, com menos 

frequência vários carpelos concrescentes. 

Fruto. Fruto seco constituído por 1 (e.g. Araujia sericifera) ou 2 folículos longos (e.g. Nerium oleander), menos 

comum um fruto carnudo (baga). 

Observações taxonómicas. As Floras clássicas segregam Asclepiadaceae de Apocynaceae. 

Distribuição e diversidade. Fam. muito grande (ca. 3700 sp.). Pantropical com representantes temperados e 

mediterrânicos. 12 sp. naturalizadas ou indígenas em Lu. 

Botânica económica. Numerosas espécies cultivadas como ornamentais, e.g. Trachelospermum jasminoides 

«falso-‐jasmim» e Nerium oleander «loendro»; ou com interesse medicinal, e.g. Catharanthus roseus «pervinca-‐ 

de-‐madagáscar». 

Lamiales 

LXXXIX. Oleaceae 

Figura 44. Rubiaceae. N.b. folhas verticiladas de Galium; 

ovário ínfero em Galium e Rubia. 

Fisionomia. Árvores, arbustos ou trepadeiras. Caules com 2 ou mais gomos sobrepostos. 

Folha. Folhas opostas, simples, penaticompostas (e.g. Fraxinus) ou trifolioladas (em alguns Jasminum); 

inteiras ou serradas; peninérveas. 

Flor. Flores actinomórficas. 4 sépalas pequenas e concrescentes. 4 pétalas (5 em alguns Jasminum) soldadas 

num tubo (livres ou ausentes em Fraxinus). 2 estames epipétalos. Ovário súpero de 2 carpelos e 4 primórdios 

seminais (2 por lóculo). 

Fruto. Fruto seco tipo cápsula (e.g. Syringa) ou sâmara (e.g. Fraxinus), ou carnudo tipo baga (e.g. Ligustrum) 

ou drupa (e.g. Olea).


A) B) 

Figura 45. A) Oleaceae. N.b.flores tetrâmeras de Syringa vulgaris «lilazeiro» e flores nuas e sâmara de Fraxinus 

«freixos». B) Lamiaceae. N.b.flor bilabiada de Lamium e flor unilabiada (por redução do lábio superior) de Ajuga; 

cálice sinsépalo de Lamium; ovário profundamente 2-‐partido com estilete ginobásico de Ajuga. 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 600 sp.). Cosmopolita. 6 sp. indígenas de Lu; 1 

espécie endémica nos Az (Picconia azorica) e 2 na Ma (Olea maderensis e Jasminum azoricum); a Picconia excelsa 

e o J. odoratissimum são exclusivos da Ma e Canárias. 

Botânica económica. Várias espécies de interesse: alimentar e.g. Olea europaea var. europaea «oliveira»; na 

produção de madeira e.g. Fraxinus angustifolia «freixo»; produção de perfumes e.g. Jasminum sp.pl.; 

ornamentais e.g. Syringa vulgaris «lilazeiro», Ligustrum sp.pl. «ligustros» e Forsteria sp.pl. 

XC. Bignoniaceae 

Fisionomia. Árvores, arbusto ou plantas herbáceas. 

Folha. Folhas persistentes ou caducas (e.g. Jacaranda e Catalpa), opostas ou verticiladas, compostas 

(penaticompostas ou palmaticompostas) ou recompostas, folíolos frequentemente dentados, sem estípulas. 

Flor. Flores grandes, vistosas, zigomórficas. 5 sépalas soldadas. 5 pétalas soldadas; corola com 5 lóbulos 

grandes repartidos por 2 lábios, lábio inferior de 3 lóbulos e o superior de 2. 4 estames epipétalos, 2 curtos e 2 

mais longos. Ovário súpero de 2 carpelos e numerosos primórdios seminais. 

Fruto. Fruto seco (cápsula) alongado. Sementes espalmadas e aladas. 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 800 sp.). Pantropical, com algumas sp. temperadas. 

Ausente de Portugal.


Botânica económica. Grande interesse ornamental, e.g. Catalpa bignonioides «catalpa», Jacaranda 

mimosifolia «jacarandá» e Campsis sp.pl. Algumas árvores tropicais de excelente madeira, e.g. Tabebuia «e.g. 

ipê-‐roxo e ipê-‐amarelo». 

XCI. Lamiaceae 

Fisionomia. Árvores tropicais, arbustos ou plantas herbáceas, aromáticos, de caules jovens com secção 

quadrangular. 

Folha. Folhas oposto-‐cruzadas, simples, raramente compostas, inteiras, dentadas ou, por vezes, 

profundamente recortadas. 

Inflorescência. Inflorescências terminais, constituídas por nós com 1 a várias flores, dispostos regularmente 

ao longo de um eixo (verticilastros). 

Flor. Flores zigomórficas, raramente actinomórficas (e.g. Mentha). 5 sépalas soldadas num tubo, persistentes, 

mais tarde encerrando o fruto. 5 pétalas soldadas num tubo; corola geralmente com 2 lábios (1 lábio, o inferior, 

em Teucrium e Ajuga), lábio inferior de 3 lóbulos e o superior de 2 (normalmente pequenos). 4 estames 

epipétalos, 2 curtos e 2 longos (2 estames em Salvia). Ovário súpero, de 2 carpelos, profundamente dividido em 4 

lóbulos, cada lóbulo com 1 primórdio seminal; estilete ginobásico. 

Fruto. Fruto seco geralmente fragmentando-‐se na maturidade (esquizocarpo) em 4 frutículos (mericarpos) 

com uma semente inclusa. 

Distribuição e diversidade. Fam. muito grande (ca. 7.000 sp.). Cosmopolita. 

Botânica económica. Numerosas plantas utilizadas como: aromáticas ou medicinais, e.g. Salvia officinalis 

«sálvia», Rosmarinus officinalis «alecrim», Ocimum basilicum «mangericão»; ornamentais, e.g. Lavandula 

angustifolia «alfazema». 

XCII. Orobanchaceae 

Fisionomia. Plantas herbáceas hemiparasíticas ou parasíticas (sem clorofila, e.g. Orobanche), neste último 

caso sem clorofila. Frequentemente escurecidas quando secas (e.g. plantas de herbário). 

Folha. Folhas alternas ou opostas, 

Inflorescência. Tipo cacho. 

Flor. Cálice sinsépalo. Corola zigomórfica, simpétala r persistente; lóbulo superior da corola por dentro do 

lóbulo inferior nas flores por abrir (em botão). Gineceu súpero, estigma geralmente capitado ou clavado. 

Fruto. Capsular. 

Observações taxonómicas. O conceito de Orobanchaceae foi substancialmente alargado nos últimos anos de 

modo a incluir géneros no passado integrados na fam. Scrophulariaceae (e.g. Pedicularis, Euphrasia, Bartsia e 

Rhinanthus). 

Distribuição e diversidade. Família cosmopolita. 

Botânica económica. Várias espécies parasitas de grande impacte económico, e.g. Orobanche crenata em 

faveira e ervilheira na bacia do Mediterrânico, ou Striga sp.pl, sobretudo, S. hermonthica, em numerosas culturas 

nas regiões tropicais com estação seca (e.g. Sorghum sp.pl., Panicum miliaceum e Vigna unguiculata). 

XCIII. Scrophulariaceae (inc. Buddlejaceae e Myoporaceae) 

Fisionomia. Arbustos ou plantas herbáceas. 

Folha. Folhas alternas ou opostas (em Buddleja), simples, inteiras a profundamente recortadas, com 

(Myoporum) ou sem pontuações translúcidas. 

Flor. Flores zigomórficas ou quase actinomórficas (e.g. Verbascum e alguns Myoporum). 4-‐5 sépalas soldadas. 

4 (Buddleja) ou 5 pétalas soldadas; corola de tubo longo com 2 lábios ou de tubo curto e lóbulos da corola


parcialmente sobrepostos. 4 (Buddleja) ou 5 estames epipétalos, por vezes o 5º estame estéril (estaminódio, e.g. 

Scrophularia e alguns Myoporum). Ovário súpero de 2 carpelos. 

Fruto. Fruto seco (cápsula ou esquizocarpo fragmentando-‐se na maturação) ou carnudo (Myoporum). 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 1700 sp.). Cosmopolita. Família de caracterização 

morfológica nos últimos anos sujeita a sucessivas reinterpretações taxonómicas. 2 géneros indígenas de Lu: 

Verbascum e Scrophularia. 

Botânica económica. Escasso interesse económico; algumas espécies ornamentais, e.g. Myoporum laetum e 

Buddleja davidii, ambas escapadas de cultura em Lu. 

XCIV. Verbenaceae 

Fisionomia. Árvores tropicais, arbustos, 

trepadeiras ou plantas herbáceas aromáticos 

e com caules jovens de secção quadrangular. 

Folha. Folhas oposto-‐cruzadas por vezes 

verticiladas (e.g. em Aloysia), simples, 

inteiras a profundamente recortadas. 

Inflorescência. Inflorescências do tipo 

cacho composto, espiga ou capítulo. 

Flor. Flores zigomórficas. 5 sépalas 

concrescentes num tubo e persistentes. 5 

pétalas concrescentes num tubo, 2 das quais 

por vezes soldadas em todo o seu 

comprimento. 4 estames epipétalos, 2 curtos 

e 2 longos. Ovário súpero, de 2 carpelos, não lobado a ligeiramente dividido em 4 lóbulos, cada um com 1 

primórdio seminal; estilete terminal. 

Fruto. Fruto carnudo (drupa) ou um esquizocarpo que se fragmenta na maturidade em 4 frutículos 

(mericarpos), cada um com uma semente. 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 1.000 sp.). Cosmopolita. Uma espécie indígena de 

Lu: Verbena officinalis. 

Botânica económica. A Lantana camara é uma ornamental muito frequente apesar de ser uma das invasoras 

mais agressivas do mundo e de estar naturalizada em Lu e nas ilhas de Ma e Az. Várias espécies Verbena são 

frequentes nos jardins portugueses. A Aloysia triphylla «limonete» é muito cultivada como planta aromática e 

medicinal. A Tectona grandis «teca» é uma conhecida madeira nobre do sudeste asiático. 

Solanales 

XCV. Convolvulaceae 

Fisionomia. Trepadeiras de caules volúveis produtoras de látex, por vezes plantas parasitas (e.g. Cuscuta) ou 

herbáceas perenes (e.g. Cressa). 

Folha. Folhas alternas, simples, inteiras ou profundamente recortadas e, por regra, palminérveas. 

Flor. Flores geralmente grandes e actinomórficas. 5 sépalas livres e persistentes. 5 pétalas concrescentes 

numa corola afunilada praticamente não dividida (excepto em Cressa e Cuscuta). Estames 5, epipétalos. Ovário 

súpero de 2 carpelos, 2 lóculos e 4 primórdios seminais (2 por lóculo). 

Fruto. Fruto seco (cápsula). 

A) B) 

Figura 46. Verbenaceae. A) Lantana camara «lantana». B) Aloysia 

triphylla «limonete» 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 1600 sp.). Cosmopolita.


Botânica económica. Uma planta alimentar de 

grande importância, a Ipomoea batatas «batata-‐doce». 

Várias espécies ornamentais algumas das quais 

escapadas de cultura, e.g. Ipomoea acuminata. O 

Convolvulus arvensis «corriola» é uma infestante de 

Primavera-‐Verão muito frequente e de difícil controlo. 

XCVI. Solanaceae 

Fisionomia. Arbustos, trepadeiras, herbáceas, 

raramente árvores, geralmente de odor desagradável 

(plantas fétidas). Nesta família a inserção das folhas, 

ramos e flores, geralmente, não parece seguir uma 

sequência regular. 

Folha. Folhas alternas; simples; inteiras, serradas ou 

profundamente recortadas; peninérveas. 

Flor. Flores actinomórficas (raramente 

zigomórficas). 5 sépalas soldadas, persistentes e 

frequentemente acrescentes no fruto. 5 pétalas 

soldadas num tubo; corola rodada, assalveada, 

campanulada ou tubulosa. 5 estames epipétalos, 

alternos com as pétalas, muitas vezes coniventes no 

ápice. Ovário súpero de 2 carpelos e numerosos 

primórdios seminais. 

Fruto e semente. Fruto seco (cápsula) ou carnudo 

(baga). Sementes espalmadas. 

Distribuição e diversidade. Fam. grande (ca. 2500 

sp.). Cosmopolita. 

Botânica económica. Numerosas espécies: 

alimentares, e.g. Solanum nigrum «batateira», S. 

lycopersicum «tomateiro», Capsicum annuum 

«pimenteiros»; ornamentais, e.g. Petunia x hybrida 

«petúnias»; medicinais, e.g. Atropa belladona 

«beladona»; infestantes, e.g. S. nigrum «erva-‐moira». 

Muitas espécies venenosas, e.g. Datura stramonium 

«figueira-‐do-‐inferno». 

Apiales 

XCVII. Araliaceae 

Fisionomia. Árvores tropicais ou trepadeiras, 

raramente plantas herbáceas (e.g. Hydrocotyle), 

aromáticas. Cicatrizes foliares muito nítidas nos caules 

após a queda das folhas. 

Folha. Folhas largas, pecíolo longo e alargado na 

base, alternas, simples ou compostas (espécies não 

europeias), inteiras a profundamente recortadas, 

estipuladas, peninérveas ou palminérveas. 

Figura 47. Convolvulaceae. N.b. folhas palminérveas, 

corola simpétala afunilada; ovário súpero dicarpelar 

com 4 primórdios, 2 por carpelo; a Calystegia sepium é 

indígena de Portugal. 

Figura 48. Solanaceae. N.b. folhas de recorte profundo 

(sectas) e corola rodada com anteras coniventes em 

Solanum tuberosum «batateira»; estames epipétalos em 

Mandragora officinalis; flor campanualada e fruto 

carnudo (baga) em Atropa belladona.


Inflorescência. Inflorescências grandes tipo umbela. 

Flor. Flores actinomórficas. 5 sépalas normalmente muito reduzidas. 5 pétalas normalmente livres. 5 (ou 

mais) estames alternos com as pétalas. Gineceu ínfero de 2 (em Hydrocotyle) a 5 (ou mais) carpelos, 1 ou 2 

estiletes alargados na base num disco nectarífero (estilopódio) e 2 primórdios seminais (1 primórdio por carpelo). 

Fruto. Fruto carnudo tipo drupa ou baga. 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 1500 sp.). Cosmopolita de ótimo tropical. 3 espécies 

indígenas de Lu pertencentes ao género Hedera. O Panax ginseng «ginseng» é uma conhecida planta medicinal; 

várias Hedera «heras» são cultivadas como trepadeiras ornamentais. 

XCVIII. Pittosporaceae 

Fisionomia. Árvores ou arbustos aromáticos. 

Folha. Folhas persistentes, coriáceas, inteiras e sem estípulas. 

Flor. Flores vistosas e actinomórficas. 5 sépalas caducas, livres ou ligeiramente concrescentes na base. 5 

sépalas livres ou ligeiramente concrescentes na base, com uma unha. 5 estames livres, alternos com as pétalas. 

Ovário súpero de 2 carpelos e numerosos primórdios seminais inseridos nas paredes do ovário (placentação 

parietal). 

Fruto e semente. Fruto seco (cápsula) ou carnudo (baga). Sementes frequentemente resinosas e/ou 

mucilaginosas. 


dimensão (ca. 400 sp.) distribuída pela África, SW 

Asiático e Austrália. O Pittosporum coriaceum é 

endémico de Ma e o único representante da 

família na Europa. 

Botânica económica. O P. tobira e o P. 

undulatum são ornamentais frequentes, sendo a 

última espécie uma invasora destrutiva em Az. 

XCIX. Apiaceae 

Fisionomia. Plantas herbáceas, raramente 

arbustos, aromáticas. 

Folha. Folhas completas (com bainha, pecíolo e 

limbo), profundamente recortadas, por vezes 

inteiras (e.g. Bupleurum e Sanicula), geralmente 

alternas e sem estípulas. Nervação por norma 

peninérvea (palminérveas em Sanicula). 

Inflorescência. Inflorescência comummente 

uma umbela composta (contraída num capítulo em 

Eryngium). 

Flor. Flores pequenas e actinomórficas. 5 

sépalas muito reduzidas ou ausentes, livres ou 

concrescentes. 5 pétalas livres. 5 estames alternos 

com as pétalas. Gineceu ínfero de 2 carpelos (1 

carpelo em Lagoecia), 2 estiletes alargados na base 

num disco nectarífero (estilopódio) e 2 primórdios 

seminais (1 primórdio por carpelo). Polinizadas por 

pequenos dípteros (e.g. Syrphidae), himenópteros 

Figura 49. Apiaceae. N.b.flores organizadas em umbelas 

compostas, 5 pétalas livres, 5 estames alternos com as pétalas, 

de ovário ínfero com dois carpelos; fruto os esquizocarpo com 

dois mericarpos, cada um com uma semente.

ou coleópteros. 


Fruto. Fruto seco (cremocarpo) fragmentando-‐se na maturação (fruto esquizocárpico) em 2 frutículos 

(mericarpos), frequentemente ornados com espinhos, pêlos, asas, etc. 

Distribuição e diversidade. Fam. grande (ca. 3800 sp.). Cosmopolita. Muito diversa em Lu (107 sp.) porém 

apenas com uma espécie arbustiva. 

Botânica económica. Numerosas espécies com interesse alimentar, condimentar ou medicinal, e.g. Daucus 

carota «cenoura», Petroselinum crispum «salsa» e Foeniculum vulgare «funcho». O Conium maculatum «cicuta» 

(de acordo com a lenda o veneno utilizado no suicídio de Sócrates) e o Oenanthe crocata «embude» são duas das 

plantas mais venenosas da flora portuguesa. 

Aquifoliales 

C. Aquifoliaceae 

Fisionomia. Árvores ou arbustos dioicos. 

Folha. Folhas alternas, simples, inteiras ou serradas, por vezes espinhosas na margem, peninérveas, estípulas 

pequenas e negras. 

Flor. Flores unissexuais, actinomórficas. 4-‐6 sépalas e 4-‐6 pétalas ligeiramente soldadas na base. Flores ♂ com 

4-‐6 estames, alternos com as pétalas e soldados à base da corola; presença de um ovário estéril (pistilódio). 

Flores ♀ de ovário súpero, com 4-‐6 carpelos, estilete quase inexistente, estigma capitado persistente no fruto; 

presença de estames estéreis (estaminódios); sem nectários. 

Fruto. Fruto carnudo (drupa) colorido. 

Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 400 sp., todas do género Ilex). Distribuição quase 

cosmopolita. O I. aquifolium é indígena de Lu, o I. perado endémico de Az e Ma (subsp. perado na Ma e subsp. 

azorica em Az) e o I. canariensis endémico de Ma e Canárias. 

Botânica económica. Das folhas de I. paraguariensis faz-‐se o chá-‐mate; o I. aquifolium «azevinho» e os seus 

híbridos são árvores ornamentais habituais. 

Asterales 

CI. Asteraceae 

Fisionomia. Plantas herbáceas ou arbustos, raramente árvores (espécies não europeias). A maioria das 

espécies portuguesas é herbácea ou apenas lenhosa na base (plantas sufruticosas); a Staehelina dubia é 

arbustiva, assim como algumas Santolina, Artemisia ou Argyranthemum (em Ma). 

Folha. Folhas alternas, menos vezes opostas (e.g. Phalacrocarpum) ou verticiladas, simples, inteiras a 

profundamente recortadas. 

Inflorescência. Flores compactadas em capítulos, côncavos, planos ou convexos, revestidos no exterior por 

brácteas involucrais. Capítulos com 1 a ∞ flores sésseis ou quase sésseis, por vezes na axila de pequenas brácteas 

(brácteas florais). Capítulos solitários (e.g. Bellis «margaridas»); também reunidos em inflorescências racemosas 

(cachos ou corimbos mais ou menos complexos de capítulos, e.g. Crepis e Lactuca) ou em capítulos de capítulos 

(e.g. Evax, Logfia ou o orófito centro-‐europeu Leontopodium alpinum «edelweiss»). Capítulos de abertura 

centrípta: a ântese inicia-‐se nas flores marginais e progride em direcção às flores do centro. Os capítulos das 

asteráceas com flores liguladas nas margens e tubulosas no centro dizem-‐se radiados, designando-‐se por disco a 

parte central do capítulo constituída pelas flores de corola tubulosa; e.g. a maioria das Asteroideae. 

Flor. Flores unissexuais ou hermafroditas, actinomórficas ou zigomórficas. Sépalas ausentes ou reduzidas a 

um papilho, i.e. a uma coroa de escamas, membranosa, ou de pêlos (rígidos ou flexuosos). Corola simpétala de 5 

pétalas, concrescentes num tubo +/-‐ comprido, de três tipos:


Corola bilabiada – zigomórfica, com 2 lábios (espécies não europeias); 

Corola ligulada – zigomórfica, com 1 lábio de 3 ou 5 dentes; 

Corola tubulosa – actinomórfica, com 5 segmentos livres e iguais. 

5 estames epipétalos e sinantéricos, sendo o tubo das anteras atravessado pelo estilete. Gineceu ínfero 

paracárpico (unilocular), de 2 carpelos e 1 primórdio seminal. Polinização entomófila por insectos generalistas, 

pontualmente anemófila (e.g. Ambrosia). 

Fruto. Fruto uma cipsela, frequentemente rematado por uma coroa de pêlos (papilho). A dispersão 

anemocórica é a mais frequente; algumas espécies desenvolveram espinhos ou ganchos nas cipselas ou nos 

capítulos como adaptação à dispersão zoocórica (e.g. Calendula). 

Observações taxonómicas. Atualmente reconhece-‐se mais de uma dezena de subfamílias de Asteraceae. Em 

função das características das flores que compõem o capítulo reconhecem-‐se três subfamílias na Europa e em 

Portugal: 

Subfam. Carduoideae – sem látex; folhas geralmente recortadas e espinhosas; capítulos só com flores 

tubulosas, de segmentos compridos; e.g. Centaurea e Carduus; 

Subfam. Cichorioideae – com látex, capítulos só com flores liguladas de 5 dentes; e.g. Lactuca e 

Leontodon; 

Subfam. Asteroideae – sem látex; com uma fiada exterior de flores liguladas envolvendo um número 

variável de flores tubulosas no centro, secundariamente só com flores tubulosas (e.g. Santolina); flores 

liguladas com 3 dentes; e.g. Aster, Anthemis e Helianthus. 

As três subfamílias representadas em Portugal, e na Europa, eram tradicionalmente repartidas por 2 

subfamílias, subfam. Cichorioideae e subfam. Asteroideae; na subfam. Cichorioideae reconheciam-‐se duas tribos, 

tribo das Cardueae e tribo das Lactuceae. 

Figura 50. Asteraceae. 1) Capítulo e 2) flor tubulosa (representada sem papilho) de Cynara cardunculus subsp. scolymus 

«alcachofra» (tribo das Cardueae, subfam. Cichorioideae), n.b. capítulo apenas com flores tubulosas, brácteas involucrais de 

grande tamanho. 3) Capítulos, 4) flor ligulada e 5) flor tubulosa de Anthemis arvensis (subfamília Asteroideae), n.b. as flores de 

A. arvensis não têm papilho e que as flores liguladas dispõem de três dentes. 6) Planta completa e 7) flor de Taraxacum 

«dente-‐de-‐leão» (tribo das Lactuceae, subfamília Cichorioideae), n.b. capítulo só com flores liguladas com cinco dentes 

(Coutinho, 1898)


Distribuição e diversidade. Maior ou segunda maior (depois das orquidáceas) família de angiospérmicas (mais 

de 23.000 sp.). Cosmopolita. Maior família de plantas com flor de Portugal (ca. 112 géneros), maioritariamente 

representada por plantas herbáceas. 

Botânica económica. Número reduzido (não proporcional) de plantas com interesse alimentar, e.g. 

Helianthus annuus «girassol», Cynara scolymus «alcachofra», Cichorium endivia «chicória», C. intybus «endívia e 

chicória-‐para-‐café» e Lactuca sativa «alface». Os estiletes das flores Cynara cardunculus «cardo-‐coalheiro» 

servem para coalhar o leite no fabrico do queijo da Serra (entre outros queijos tradicionais). Do Tanacetum 

cinerariifolium extrai-‐se um insecticida (piretro). Grande número de espécies medicinais, e.g. Matricaria recutita 

«camomila». Grande número de plantas ornamentais, e.g. muitas espécies ou híbridos dos géneros Tagetes, 

Dahlia e Leucanthemum, etc. 

Dipsacales 

CII. Adoxaceae 

Fisionomia. Árvores, arbustos altos ou herbáceas. 

Inflorescência. Inflorescências grandes com as flores no mesmo plano. 

Folha. Folhas caducas ou persistentes, opostas, simples (Viburnum) ou penaticompostas (Sambucus), 

dentadas e peninérveas. 

Flor. Flores pequenas e actinomórficas. 5 pétalas soldadas num tubo muito curto. 5 estames soldados à base 

da corola. Ovário ínfero ou semi-‐ínfero de 3-‐5 carpelos, estilete curto e estigma capitado. 

Fruto. Fruto carnudo, brilhante, do tipo drupa. 

Observações taxonómicas. Tradicionalmente (e.g. Flora Europaea e Flora Iberica) os géneros Viburnum e 

Sambucus eram colocados na fam. Caprifoliaceae. 

Distribuição e diversidade. Fam. de pequena dimensão (ca. 200 sp.). Cosmopolita, pontual em África. 5 sp. 

indígenas de Portugal, das quais 1 endémica da Ma (Sambucus lanceolata) e outra dos Az (Viburnum trealeasi). 

Botânica económica. O V. tinus «folhado» tem grande interesse ornamental. 

CIII. Caprifoliaceae s.str. (excluídas Dipsacaceae e Valerianaceae) 

Fisionomia. Arbustos ou trepadeiras de caules volúveis. 

Folha. Folhas caducas ou persistentes, opostas, simples, inteiras ou dentadas, por vezes profundamente 

recortadas (algumas Leycesteria), sem estípulas e peninérveas. 

Inflorescência. Flores solitárias ou organizadas em inflorescências diversas. 

Flor. Flores vistosas (pequenas em Symphoricarpos), por norma assimétricas e fragrantes. 4-‐5 sépalas 

soldadas. 4-‐5 pétalas soldadas num tubo, por vezes com um esporão na base; corola em forma de campânula, 

funil ou tubulosa, com 2 lábios evidentes (e.g. maioria das Lonicera) ou não. 4-‐5 estames inseridos na base da 

corola, alternos com as pétalas. Gineceu ínfero de 2-‐5 carpelos e estilete longo. 

Fruto. Fruto seco tipo cápsula ou aquénio (e.g. Abelia), ou um fruto carnudo tipo drupa (e.g. Symphoricarpos) 

ou baga (e.g. Lonicera). 

Distribuição e diversidade. Fam. de pequena dimensão (ca. 220 sp.). Grande área de distribuição, ótimo 

temperado, ausente da maior parte de África e América do Sul. 4 sp., todas do gén. Lonicera, indígenas ou 

naturalizadas em Lu. 

Botânica económica. Algumas plantas ornamentais, e.g. espécies dos géneros Abelia, Lonicera 

«madressilvas» e Symphoricarpos. A Leycesteria formosa além de ornamental é uma invasora perigosa em Az.


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Botânica - Biblioteca Digital do IPB - Instituto Politécnico de Bragança

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