2013 1º Vol Morfologia e função Fasc I.pdf - Biblioteca Digital do IPB ...

Carlos Aguiar 

Botânica 

para Ciências Agrárias e do Ambiente 

Volume I Morfologia e função (fasc. 1) 

Instituto Politécnico de Bragança 

2013

Publicado pelo Instituto Politécnico de Bragança 

Imagem da capa: Alstonia boonei De Wild. (Apocynaceae) (Bafatá, Guiné-‐Bissau) 

Versão de 18-‐V-‐2013 

© Carlos Aguiar 

ISBN 978-‐972-‐745-‐123-‐4

1 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente 

“Crescem as flores no seu dever biológico, 

e as cores que patenteiam, por sua natureza, 

só podem ser aquelas, e não outras. 

Vermelhas, amarelas, cor de fogo, 

lilazes, carmesins, azuis, violetas, 

assim, e só assim, 

tudo conforme a sua natureza. 

Ásperas são as folhas, macias, recortadas 

ou não, tudo conforme; 

e o aprumo como tal, 

ou rasteiras, ou leves, ou pesadas, 

tudo no seu dever, 

por sua natureza.” 

[…] 

«Poema da Minha Natureza» in Novos Poemas 

Póstumos, António Gedeão 

"A vida só pode ser entendida olhando para trás, 

mas precisa ser vivida olhando para a frente." 

Søren Kierkegaard

2 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente


Índice 

Prólogo aos quatro volumes...........................................................................................................7 

Objecto ...........................................................................................................................................7 

Breve reflexão epistemológica .......................................................................................................7 

Fontes de informação...................................................................................................................10 

Histologia e anatomia vegetal. Morfologia e relações morfologia-‐função de plantas-‐com-‐ 

semente...................................................................................................................................10 

Biologia da reprodução de plantas-‐com-‐semente...................................................................10 

Estrutura das descrições das famílias e taxa superiores .........................................................10 

Botânica económica.................................................................................................................10 

Abreviaturas, siglas e expressões latinas......................................................................................11 

Convenções ..................................................................................................................................11 

Imagens ........................................................................................................................................12 

1. Conceito de planta................................................................................................................13 

2. A célula e os tecidos das plantas-‐com-‐semente.....................................................................16 

2.1. A célula vegetal .....................................................................................................................16 

2.2. Os tecidos vegetais ...............................................................................................................18 

2.2.1. Meristemas ...................................................................................................................................19 

2.2.2. Tecidos definitivos simples ...........................................................................................................22 

Parênquima ..................................................................................................................................22 

Colênquima e esclerênquima .......................................................................................................23 

2.2.3. Tecidos definitivos complexos ......................................................................................................23 

2.2.3.1. Epiderme...............................................................................................................................23 

2.2.3.2. Tecido fundamental ..............................................................................................................24 

2.2.3.3. Tecido vascular......................................................................................................................24 

O transporte de água e nutrientes ...............................................................................................24 

Xilema...........................................................................................................................................25 

Floema..........................................................................................................................................26 

3. Organização do corpo das plantas-‐com-‐semente ..................................................................26 

Volume e superfície nas plantas...................................................................................................28 

Estrutura modular das plantas .....................................................................................................29 

Simetria ........................................................................................................................................32 

Homologia e analogia. Princípio da homologia ............................................................................32 

Variação morfológica intraespecífica ...........................................................................................33 

Adaptação e aclimatação .............................................................................................................34 

4. Sistema vegetativo das plantas-‐com-‐semente.......................................................................34 

4.1. Aspectos morfológicos comuns a todo o corpo vegetativo ..................................................34 

Espinhos .......................................................................................................................................34 

Emergências .................................................................................................................................35 

Corpos nutritivos, hidátodos e nectários extraflorais ..................................................................38


Galhas...........................................................................................................................................39 

4.2. Raiz........................................................................................................................................40 

4.2.1. Funções da raiz .............................................................................................................................40 

4.2.2. Anatomia da raiz ...........................................................................................................................40 

4.2.2.1. Estrutura primária da raiz .....................................................................................................40 

Meristemas e tecidos ...................................................................................................................40 

Epiderme e córtex ........................................................................................................................41 

Cilindro central .............................................................................................................................42 

Morfologia da extremidade radicular e ramificação ....................................................................42 

4.2.2.2. Estrutura secundária .............................................................................................................43 

4.2.3. Aspectos gerais da morfologia externa da raiz .............................................................................44 

Tipos de radicação........................................................................................................................44 

Direção e estrutura do sistema radicular .....................................................................................45 

Situação e consistência.................................................................................................................45 

4.2.4. Metamorfoses da raiz ...................................................................................................................45 

Tipos de metamorfose..................................................................................................................45 

Raízes tuberosas...........................................................................................................................47 

4.2.5. Modificações causadas por microrganismos ................................................................................48 

Micorrizas .....................................................................................................................................48 

Simbioses com bactérias diazotróficas.........................................................................................49 

4.2.6. As raízes das árvores.....................................................................................................................49 

4.3. Caule .....................................................................................................................................50 

4.3.1. Funções do caule ..........................................................................................................................50 

4.3.2. Anatomia do caule das plantas-‐com-‐semente..............................................................................50 

4.3.2.1. Estrutura primária .................................................................................................................51 

Tecidos e meristemas...................................................................................................................51 

Epiderme e córtex ........................................................................................................................51 

Cilindro central .............................................................................................................................52 

4.3.2.2. Estrutura secundária .............................................................................................................53 

Espessamento secundário nas gimnospérmicas e dicotiledóneas ...............................................53 

Espessamento primário e secundário nas monocotiledóneas .....................................................55 

Felogene e ritidoma......................................................................................................................56 

Lenho de reação ...........................................................................................................................57 

4.3.3. Alongamento, ramificação e cladoptose ......................................................................................57 

Gemas...........................................................................................................................................57 

Número ........................................................................................................................................60 

Alongamento rameal....................................................................................................................61 

Intensidade do alongamento .......................................................................................................62 

Prolepsia e silepsia .......................................................................................................................63 

Tipo e grau da ramificação ...........................................................................................................63


Direção e orientação ....................................................................................................................63 

Apoio dos caules das plantas trepadoras .....................................................................................64 

Dominância e controlo apicais .....................................................................................................64 

Cladoptose....................................................................................................................................65 

4.3.4. Aspectos gerais da morfologia externa do caule ..........................................................................66 

Situação e consistência.................................................................................................................66 

Superfície......................................................................................................................................66 

4.3.5. Metamorfoses do caule ................................................................................................................66 

4.3.6. Produção de látex .........................................................................................................................69 

4.4. Folha......................................................................................................................................69 

4.4.1. Funções da folha ...........................................................................................................................69 

4.4.2. Anatomia da folha.........................................................................................................................70 

Epiderme ......................................................................................................................................70 

Mesofilo. Anatomia da folha. .......................................................................................................71 

Anatomia de Kranz .......................................................................................................................72 

Adaptações anatómicas ao nível da folha ....................................................................................73 

4.4.3. Filomas..........................................................................................................................................73 

Teoria telomática de W. Zimmermann.........................................................................................73 

Tipos de filomas............................................................................................................................74 

4.4.4. Aspectos gerais da morfologia externa da folha...........................................................................75 

Situação ........................................................................................................................................75 

Diferenciação................................................................................................................................75 

Posição .........................................................................................................................................76 

Nervação do limbo .......................................................................................................................76 

Forma do limbo e recorte.............................................................................................................79 

Divisão ou composição.................................................................................................................82 

Apêndices foliares ........................................................................................................................84 

Superfície e epifilia .......................................................................................................................85 

Consistência e cor.........................................................................................................................85 

Duração ........................................................................................................................................86 

Filotaxia ........................................................................................................................................86 

Ptixia e vernação ..........................................................................................................................88 

Heterofilia.....................................................................................................................................88 

4.4.5. Metamorfoses da folha.................................................................................................................89 

Bolbos e bolbilhos ........................................................................................................................89 

Outras metamorfoses...................................................................................................................90 

4.5. O corpo das gramíneas .........................................................................................................91 

5. Referências ...........................................................................................................................92

6 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente


Prólogo aos quatro volumes 

Este documento não é um livro texto de referência e muito menos um tratado. Resume-‐se a uma revisão 

bibliográfica mais ou menos atualizada, complementada pela experiência de 20 anos de ensino e investigação do seu 

autor, em torno de temas chave de organografia vegetal 1 , biologia da reprodução, evolução, de botânica sistemática 

de plantas-‐com-‐semente e de botânica económica. Tem por destinatários os estudantes do ensino superior que 

necessitam de adquirir, num curto período de tempo, conhecimentos básicos de botânica. Por isso, a organização do 

texto, a linguagem, e, muitas vezes, a estrutura das frases nem sempre será fácil de perseguir. De início a sua leitura 

será trabalhosa, quando não cansativa, porém, a persistência e a perseverança abrirão as portas a um conjunto de 

conhecimentos essenciais para todos aqueles que têm a plantas como objecto de trabalho. 

Objecto 

A forma externa, a biologia da reprodução e a organização sistemática, como produtos de um processo evolutivo, 

e o uso humano das plantas-‐com-‐semente são os objetos maiores deste livro. O seu estudo pode ter diferentes 

pendores. Por exemplo, pode ter uma abordagem descritiva-‐formal, uma perspectiva histórico-‐evolutiva ou insistir 

em aspectos funcionais. Procurou-‐se uma abordagem híbrida, tendo em mente conferir competências a futuros 

profissionais de “biologia aplicada”. Para tal foi dada uma ênfase especial aos seguintes temas: i) descrição dos 

caracteres morfológicos externos e internos de maior interesse taxonómico (vol I); ii) relações morfologia-‐função 

(vol. I); iii) biologia da reprodução das plantas-‐com-‐semente (vol. II); iv) fundamentos de biologia da evolução das 

plantas (vol. II); v) história evolutiva da plantas-‐terrestres (vol. II); vi) sistemas de classificação botânica e 

nomenclatura (vol. III); vii) sistemática e filogenia dos grandes grupos de plantas-‐com-‐semente (vol. III); viii) 

tipologia, origem e evolução das plantas cultivadas (vol. IV); ix) taxonomia, características morfológicas diagnóstico e 

distribuição das plantas úteis de maior interesse económico. 

A segunda parte do II volume, depois de uma pequena introdução à biologia da evolução, inclui uma história 

evolutiva das plantas-‐terrestres. Pode parecer estranho que um tema tão especializado e volátil como este seja 

desenvolvido num livro de botânica que se pretende aplicado. As plantas, ao longo da sua evolução, foram tanto 

agentes de mudança como sujeitos passivos nas alterações climáticas e na dinâmica da composição química da 

atmosfera terrestre. O solo como hoje o conhecemos é uma criação das plantas-‐terrestres. Sem noções de evolução 

das plantas é impossível entender estes três temas chave das ciências do ambiente (vd. (Berling, 2007)). Depois, 

como escrevia em 1973 o evolucionista norte-‐americano de origem ucraniana Theodosius Dobzhansky, "Nada em 

biologia faz sentido excepto à luz da evolução”. 

Breve reflexão epistemológica 

Na organização dos seres vivos reconhecem-‐se vários níveis de complexidade (vd. Figura 1). As células, as 

unidades elementares da vida, organizam-‐se em tecidos, os tecidos em órgãos e sistemas, e estes, por sua vez, 

integram os organismos. Os indivíduos ocupam nichos ecológicos e trocam informação genética entre si no âmbito 

de uma população. A componente viva dos ecossistemas, a biocenose, compreende indivíduos de diferentes 

espécies. Finalmente, os ecossistemas organizam-‐se em sistemas ecológicos de complexidade variável (e.g. 

comunidade vegetal, série de vegetação, geossérie e bioma). Os diferentes níveis de complexidade interatuam entre 

si, de forma tanto mais intensa quanto mais próximos estiverem na escala de complexidade, e ajustam-‐se às 

flutuações e variações direcionais do ambiente abiótico e biótico, através de rearranjos na sua estrutura (e.g. 

composição florística de uma comunidade vegetal ou plasticidade fenotípica dos indivíduos) e pela ação da seleção 

natural à escala do indivíduo. A biologia e a ecologia, à semelhança de outras ciências fundamentais, procuram 

explicar e prever a estrutura e função de cada nível de complexidade, em função dos imediatamente anteriores. 

Constata-‐se, porém, que “em cada salto de complexidade” este esforço esbarra na emergência de novas 

propriedades, não previstas nos níveis de complexidade inferiores. Por exemplo, a estrutura do genoma é 

insuficiente para uma compreensão total do funcionamento celular, ou a autoecologia das espécies é insuficiente 

para explicar e prever o funcionamento de um ecossistema. Os epistemólogos – os especialistas em filosofia da 

1 A organografia vegetal ou fitomorfologia tem por objecto a morfologia externa das plantas (= estrutura externa). A anatomia 

vegetal dedica-‐se à morfologia interna (= estrutura interna). Neste texto consideram-‐se redundantes os conceitos de estrutura, 

morfologia e forma.


ciência – repartem-‐se em dois grupos para explicar a emergência de novas propriedades. Muitos são de opinião que 

a escassez de conhecimento está na origem das limitações do reducionismo 2 e, por conseguinte, as propriedades 

ditas emergentes são um artefacto das limitações epistémicas da mente humana. Os holistas, pelo contrário, 

admitem que a emergência de propriedades é uma característica constitutiva dos sistemas complexos. 

Qualquer destas duas hipóteses não impede que atividades humanas tão complexas como a agronomia, a 

silvicultura ou a restauração ecológica, todas elas parte de uma grande disciplina que poderíamos denominar por 

biologia aplicada, se possam aproveitar das abordagens reducionistas-‐mecanicistas próprias da ciência moderna. Sob 

esta perspectiva, uma botânica dirigida à sistematização das formas, dos sistemas de reprodução e da diversidade do 

mundo vegetal, e ao uso humano das plantas, conforme se segue neste texto, oferece informação indispensável para 

a prática da biologia aplicada, impossível de obter noutros domínios da biologia. Isto é, o acervo de informação e 

métodos da organografia vegetal, da botânica sistemática, da biologia de reprodução de plantas e da botânica 

económica são insubstituíveis mas não suficientes para o agrónomo, o silvicultor e ao especialista em restauração 

ecológica exercerem a sua atividade de forma eficaz e eficiente. 

Figura 1. Níveis de 

complexidade do vivo 

O conhecimento científico resulta da observação meticulosa da realidade através da concorrência de 

instrumentos conceptuais e observacionais dos mais diversos tipos. Os instrumentos conceptuais (e.g. conceitos, 

teorias, hipóteses e modelos), formalizados matematicamente ou não, categorizam e organizam a realidade, i.e. 

atribuem-‐lhe uma estrutura por nós percepcionável. Os instrumentos observacionais (e.g. microscópio e sondas de 

DNA) permitem ultrapassar as limitações físicas dos nossos sentidos. Todo o conhecimento científico é, por 

definição, não dogmático porque está sujeito a um escrutínio permanente por parte da comunidade científica e dos 

utilizadores da ciência. Os mecanismos de revisão e de aperfeiçoamento do conhecimento atribuem à ciência uma 

enorme capacidade de explicar, de prever o funcionamento e de atuar na realidade. Por outras palavras, o 

conhecimento científico está particularmente adequado para a solução de problemas. No entanto, o conhecimento 

científico deve ser aceite sempre de forma provisória porque não pode ser comprovado. Não existem verdades 

absolutas em ciência, existem sim conceitos mais ou menos consistentes, e teorias e hipóteses mais ou menos 

corroboradas. O conhecimento científico não é definitivo e não deve (pode) ser tomado como tal. 

As relações forma-‐função nas plantas são um bom exemplo da humildade que deve caracterizar a atitude 

científica. A função de muitas formas, internas e externas, das plantas é autoevidente: as gavinhas servem para 

ancorar as plantas aos suportes e o néctar das flores é uma recompensa para os polinizadores. No entanto, muitas 

formas atuais foram evolutivamente adquiridas num passado remoto, e no presente não desempenham qualquer 

função ou têm uma função distinta da função primordial. As formas podem, ainda, nunca ter desempenhado uma 

função e a sua retenção ser uma obra do acaso. Os raciocínios de tipo adaptativo, que relacionam a forma com o 

desempenho de uma dada função, exigem uma ampla base indutiva observacional ou, de preferência, corroboração 

experimental. As proposições teleológicas do género “as plantas desenvolveram espinhos para evitar a herbivoria” 

simplesmente devem ser evitadas. A especulação em torno das relações forma-‐função envolve, por conseguinte, 

elevados níveis de incerteza. Propõe-‐se, por isso, que o utilizador deste texto tenha uma atitude crítica em relação 

aos temas mais adiante discutidos. 

A observação empírica da forma das plantas faculta a detecção de padrões, por exemplo, na posição relativa dos 

órgãos vegetais, na forma das folhas ou na estrutura da flor e do fruto. A conceptualização e a inventariação das 

regularidades na forma das plantas são uma das tarefas mais antigas e importantes da botânica. Os conceitos são 

2 O reducionismo é uma doutrina filosófica que sustenta que a fragmentação em partes da realidade é necessária, e suficiente, 

para explicar o todo. Portanto, para os reducionistas, sistemas complexos como os seres vivos ou os ecossistemas não são mais 

do que a soma das suas partes. A ciência é intrinsecamente reducionista. Na prática da ciência a realidade é decomposta em 

níveis de complexidade. Cada um destes níveis, por seu lado, é explorado per se, procurando-‐se estabelecer as conexões causais 

entre diferentes níveis de complexidade.


representações mentais, que no âmbito da organografia vegetal resumem as propriedades de um objecto natural: o 

corpo das plantas. No capítulo dedicado à botânica sistemática os objetos naturais conceptualizados serão os taxa. 

Uma correspondência biunívoca inequívoca entre os conceitos, representados por vocábulos ou símbolos (e.g. 

fórmulas florais), e os objetos ou ideias conceptualizados melhoram a qualidade e acelera as trocas da informação 

entre professores e alunos, ou entre os praticantes de uma ciência. Quanto maior a precisão e o detalhe de um 

corpo conceptual, maior o seu valor heurístico, i.e. maior a sua utilidade para gerar hipóteses e mais longe se pode 

chegar na compreensão do objeto de estudo. Logo, no estudo científico da forma das plantas, da biologia da 

reprodução ou na sistemática de plantas, a observação e a construção de hipóteses – sustentadas na grande teoria 

unificadora da biologia que é a teoria da evolução – devem caminhar lado a lado com a construção de um corpo 

consistente de termos e conceitos. Todas as ciências, sem exceção, cultivam um corpo de termo e conceitos, na 

botânica tem um denso lastro histórico que recua aos tempos em que o latim era a língua franca das gentes cultas. 

No que à organografia vegetal diz respeito, pese embora uma história de quase três séculos de observação e 

descrição atenta da forma das plantas, falta ainda percorrer um longo caminho em busca da universalidade e 

consistência terminológico-‐conceptual. Como referem Voght et al. (Vogt, Bartolomaeus, & Giribet, 2009) a descrição 

da morfologia dos entes viventes continua dificultada pela falta: (i) de uma terminologia estandardizada de uso 

comum; (ii) de um método comum estandardizado de descrição morfológica; (iii) e de um conjunto de princípios a 

aplicar na delimitação de caracteres morfológicos. Esta limitação é, como se discute no vol. III (Sistemas cladísticos), 

um sério entrave à conjunção da informação molecular com a informação morfológica no estabelecimento de 

filogenias. 

A filogenia e a sistemática molecular ganharam, nas últimas décadas, uma importância acrescida em biologia. Os 

caracteres moleculares são hoje mais valorizados do que os caracteres morfológicos no estabelecimento de 

filogenias, na exploração de padrões filogeográficos ou na delimitação dos taxa de categoria superior. O fenótipo é 

um produto direto da expressão génica. Por outro lado, a exploração das relações genoma-‐fenótipo exige uma 

perfeita compreensão da estrutura das plantas e o uso de termos precisos. Deste modo, o estudo da morfologia 

externa e interna e da biologia da reprodução das plantas antecede, necessariamente, a “descida” à fisiologia e ao 

gene. No que à filogenia e sistemática diz respeito, é consensual entre os especialistas que a morfologia e os dados 

moleculares são complementares: um tipo de informação não dispensa o outro. 

A botânica sistemática desenvolve-‐se na confluência de um conjunto alargado de ciências fundamentais, e.g. 

evolução, histologia e ecologia. Esta disciplina oferece um conjunto de princípios, métodos e informação descritiva 

que permite apreender a diversidade vegetal que nos rodeia de uma forma rápida e estruturada. Uma vez que a 

partilha de caracteres entre as plantas se deve, frequentemente, à partilha de antepassados comuns, a sistemática 

vegetal permite que os seus utilizadores aperfeiçoem as suas capacidades inatas de antecipar a organização do 

mundo vivo à escala da sua percepção visual (tema a retomar no início do vol. III, O porquê de classificar). A botânica 

sistemática é uma ciência moderna e de vanguarda. No passado reduzia-‐se à prática da classificação biológica das 

plantas. Hoje, por exemplo, é fundamental em ecologia – em ecologia as biocenoses são geralmente segmentadas ao 

nível da espécie ou da família, – em paleoclimatologia, no melhoramento de plantas e na testagem de hipóteses de 

biogeografia e de biologia da evolução. 

A botânica conforme é abordada neste texto – chamemos-‐lhe botânica geral ou clássica – é uma disciplina de 

charneira entre a evolução, a biogeografia, a etnobiologia e a agronomia. Ronse De Craene e Wanntorp (Ronse De 

Craene & Wanntorp, Introduction : establishing the state of the art – the role of morphology in plant systematics, 

2011) criticam duramente o efeito negativo que o fascínio pelo molecular está a ter na persistência, e no progresso, 

do conhecimento sobre a morfologia das plantas e a sua sistemática: na botânica geral. Insidiosamente, a 

universidade (assim como o ensino não universitário) está a eliminar a botânica geral dos curricula quebrando, de 

forma irreparável, um cadeia secular de transmissão de saberes, trocando-‐os por conhecimentos hiper-‐ 

especializados. De acordo com os mesmos autores, a falta de investimento em botânica de clássica está em 

contraciclo com a crise da biodiversidade que ameaça as sociedades modernas. A sobrevalorização do molecular em 

detrimento da botânica clássica reduz a utilidade social da educação.


Fontes de informação 

Este documento divide-‐se em quatro volumes que correspondem a quatro grandes objetos da botânica: 

morfologia externa, biologia reprodutiva, sistemática e botânica económica. Num capítulo menor do segundo 

volume foi feita uma pequena introdução à biologia da evolução das plantas. 

Histologia e anatomia vegetal. Morfologia e relações morfologia-‐função de plantas-‐com-‐semente 

A pequena introdução à célula, histologia e anatomia vegetais que abre o vol. I, e as descrições anatómicas que a 

se seguem inspiraram-‐se nas publicações de Esau (Esau, 1977), Beck (Beck, 2010), Moreira (Moreira, Histologia 

Vegetal, 1983), Moreira (Moreira, Anatomia das Plantas: Estruturas, 2010) e Rudal (Rudal, Anatomy of Flowering 

Plants. An Introduction to Structure and Development, 2007), complementadas com artigos e livros diversos de 

recente publicação. A componente de histologia e anatomia vegetais necessita de ser melhor trabalhada em edições 

futuras. Propõe-‐se aos utilizadores desta publicação o seu aprofundamento nas seguintes páginas Web: 

http://botweb.uwsp.edu/anatomy/; http://www.cls.zju.edu.cn/sub/fulab/plant_Antomy/plant/index.html. 

As Noções de Morfologia Externa de Plantas Superiores do Prof. João de Carvalho e Vasconcellos (Vasconcellos, 

1969) fixaram a terminologia botânica de uso corrente em Portugal e não se antevê, para breve, a sua substituição 

por outras publicações. Ainda assim, no estudo da forma das plantas são indispensáveis o Diccionario de Botánica de 

Pio Font Quer (Font Quer, 1985) e o Glossário de Termos Botânicos da Prof. Rosette Battarda Fernandes (Fernandes, 

1972). Na preparação deste documento foram também extensivamente consultados os livros de Pérez-‐Morales 

(Pérez-‐Morales, 1999), Judd et al. (Judd, Campbell, Kellog, Stevens, & Donoghue, 2007), Vozzo (Vozzo, 2002), Keller 

(Keller, 2004), Ingrouille & Eddie (Ingrouille & Eddie, 2006), Bell (Bell, 2008), Ronse de Craene (Ronse De Craene, 

Floral Diagrams: An Aid to Understanding the Flower Morphology and Evolution, 2010), Beentje (Beentje, 2012) e um 

grupo alargado de artigos citados nas referências bibliográficas. 

A normalização terminológica e conceptual com o vocabulário do Plant Ontology Consortium 

(http://www.plantontology.org/index.html) fica adiada para uma próxima versão desta publicação. Fica prometido 

que edição de 2014 terá um pendor um pouco mais tropical do que a atual. 

Biologia da reprodução de plantas-‐com-‐semente 

A biologia da reprodução é um tema indispensável para compreender a evolução, a fisiologia da produtividade e 

melhoramento de plantas. Com mais de 100 anos de edições sucessivas, o Strasburger: Tratado de Botánica (Sitte, 

Weller, Bresinsky, Kadereit, & Korner, 2003) continua a ser uma das fontes mais valiosas de informação sobre a 

biologia da reprodução de plantas. O livro de texto de Díaz et al. (Díaz Gonzalez, Fernandez-Carvajal Alvarez, & 

Fernández Prieto, 2004) contém uma descrição cuidadosa e precisa dos ciclos de vida das plantas. 

Estrutura das descrições das famílias e taxa superiores 

Desde a publicação do Genera Plantarum de Antoine de Jussieu, no final do séc. XVIII, que a família é a categoria 

taxonómica superior ao género mais utilizada na organização do mundo vegetal. A organização taxonómica das 

famílias e grandes grupos taxonómicos seguida no vol. III deste livro funda-‐se no APG III (Angiosperm Phylogeny 

Group, 2009). A descrição das famílias botânicas foi, em grande parte, adaptada do Guia de Árvores e Arbustos de 

Portugal Continental de Bingre et al. (Bingre, Aguiar, Espírito-Santo, Arsénio, & Monteiro-Henriques, 2007), que por 

sua vez foi beber grande parte da sua informação a (Heywood, 1993), (Stevens, 2001+), (Spichiger, Savoilainen, 

Figeat, & Jeanmonod, 2004) e (Judd, Campbell, Kellog, Stevens, & Donoghue, 2007). Para facilitar a percepção da 

morfologia das famílias, de uma forma muito concisa, é oferecida informação sobre o número de espécies à escala 

global ou presentes em Portugal continental e um apontamento sobre as plantas de maior interesse económico. Os 

exemplos incluídos nos dois primeiros volumes e nas descrições das famílias, salvo indicação em contrário, referem-‐ 

se à flora de Portugal (inc. arquipélagos atlânticos) ou a plantas cultivadas. 

Para saber mais sobre as famílias das plantas-‐com-‐semente recomendam-‐se dois livros de referência: W. Judd et 

al. (Plant Systematics. A Phylogenetic Approach, 2002) e V. H. Heywood (Flowering Plants of the World, 1993). O site 

http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/welcome.html é indispensável para quem se quiser manter 

actualizado com as descobertas taxonómicas mais recentes. 

Botânica económica


Uma vez que os alunos de ciências agrárias e do ambiente são o público-‐alvo deste documento foi atribuída uma 

grande importância ao uso das plantas. A bibliografia usada no volume de botânica económica envolveu livros-‐texto 

de proveniências várias e um alargado conjunto de papers da área da arqueologia e da história da agricultura. 

Abreviaturas, siglas e expressões latinas 

No Quadro 1 expõem-‐se as abreviaturas, siglas e expressões latinas adoptadas neste texto. 

Quadro 1. Abreviaturas, siglas e expressões latinas. 

Az – Arquipélago dos Açores. ICN – Código Internacional de Nomenclatura 

para Algas, Fungos e Plantas * 

ca. – circa, aproximadamente. ICNCP – Código Internacional de Nomenclatura 

das Plantas Cultivadas**. 

Tomaram-‐se como esdrúxulas as palavras de etimologia grega derivadas de filos “amigo” ou de fito “planta”; e.g. 

xerófito (planta adaptada a ambientes secos), gametófito (v.i.), heliófilo (que aprecia a luz) e fitófilo (que ama as 

plantas). As palavras compostas com a raiz grega phyllo ou filo “folha”, não têm acentuação, são graves; e.g. 

esporofilo (v.i.) e mesofilo (v.i.). Estes são três exemplos de grafia conflituosa na bibliografia, cuja solução, em última 

instância, se baseou em Font Quer (1985). 

Convenções 

p.p. – pro parte, uma parte. 

s.l. – sensu lato, num sentido 

alargado do termo. 

cf. – confer, conferir, ver. inc. – incluso, incluído. s.str. – sensu stricto, num sentido 

estrito do termo. 

cv. – cultivar. lat. – em latim. sin. – sinónimo. 

e.g. – exempli gratia, por exemplo. Lu – Portugal continental. sing. – singular. 

excl. – excluso, excluído. Ma – arquipélago da Madeira (inc. ilhas da 

Madeira, Porto Santo e Desertas). 

sp. – espécie não determinada. 

fam. – família. M.a. – milhões de anos antes do presente. sp.pl. – várias espécies. 

gén. – género. MS – matéria seca. subsp. – subespécie. 

i.e. – isto é. n.b. – nota bene, preste atenção. vd. – vide, ver. 

ing. – em língua inglesa . o.m.q. – o mesmo que. 

* Em vigor o código de Melbourne desde 1 de Janeiro de 2012 (McNeill, et al., 2012). ** em vigor a oitava edição, de 2009 

(Brickell, et al., 2009) 

Nomes latinos infraespecíficos, específicos e supraespecíficos – grafados em itálico, e.g. Celtis australis e 

Magnoliophyta; refira-‐se que na literatura mais atual existe a tendência de italicizar apenas os nomes genéricos, 

específicos e infraespecíficos. 

Vernaculização de nomes latinos – à exceção dos nomes genéricos, específicos e infraespecíficos admite-‐se que 

todos os nomes latinos podem ser vernaculizados. Os sufixos previstos pelo ICN (McNeill, et al., 2012) foram 

aportuguesados no feminino e no plural: -‐phyta em “-‐fitas” (divisão ou filo), -‐phytina em “-‐fitinas” (subdivisão ou 

subfilo), -‐opsida em “-‐ópsidas” (classe), -‐idae em “-‐idas” (subclasse), -‐ales em “-‐ales” (ordem), -‐ineae em “-‐íneas” 

(subordem), -‐aceae em “-‐áceas” (família), -‐oideae em “-‐oideas” (subfamília), -‐eae em “-‐eas” (tribo) e -‐inae em “-‐inas” 

(subtribo). Exemplos: equisetópsidas, rosales e magnoliáceas. Nomes vulgares de uso corrente foram retidos depois 

de clarificado o seu significado, e.g. fetos, musgos. Os nomes vernáculos dos taxa foram tomados como substantivos 

comuns e escritos em minúsculas, e.g. angiospérmicas, coníferas e asteráceas. 

Tradução dos clados – nas publicações de filogenética vegetal em língua inglesa os clados geralmente terminam 

em “ids”. Na sua tradução para português optou-‐se por substituir “ids” por “idas”, e.g. rosids em rosidas e lamiids


em lamiidas. O sufixo “ideas” usado por alguns autores de língua portuguesa, e.g. rosidas ou lamiidas, não nos 

parece adequado. 

Sufixo “fita” – em harmonia com a literatura mais recente em inglês o sufixo “fita” foi usado de forma 

indiscriminada para designar grandes grupos taxonómico sem uma categoria taxonómica definida, e.g. briófitas, 

cormófitas, traqueófitas pteridófitas e licófitas. 

Redundâncias fonéticas – para evitar redundâncias fonéticas os nomes específicos, foram, por vezes, abreviados, 

e.g. Q. robur (= Quercus robur) (vd. Nomenclatura biológica clássica [vol. III]). 

Grafia dos nomes vulgares – em minúsculas, hifenizados e entre aspas, e.g. «lódão-‐bastardo». 

Grafia dos nomes de cultivares – em acordo com o ICNCP, primeira letra maiúscula, hifenizados e entre aspas 

simples ou, sem aspas, e então precedidos da abreviatura “cv.”, e.g. alface ‘Orelha-‐de-‐mula’ e macieira cv. Starking 

(vd. Nomenclatura de plantas cultivadas [vol. III]). 

Grafia dos clados (grupos monofiléticos) – em minúsculas. As relações filogenéticas entre os grupos que 

constituem os clados foram pontualmente expressas através de parêntesis rectos, e.g. clado fixador de azoto das 

fabidas = Fabales [Rosales [Cucurbitales + Fagales]]. 

Grafia dos grados (grupos parafiléticos) – em minúsculas e entre aspas simples, e.g. ‘carófitas’, ‘briófitas’ e 

‘angiospérmicas basais’. 

Imagens 

As representações esquemáticas sem autoria são originais. As fotografias sem identificação autoral provêm do 

acervo de fotografia botânica do autor. 

Propõe-‐se que o leitor acompanhe a leitura deste texto, em particular do vol. III, com visitas regulares ao site 

(imagem com hiperligação): 

Uma checklist da flora de Portugal está disponível aqui (imagem com hiperligação): 

Persistem inúmeros erros, omissões e gralhas: conto com todos os utilizadores para os corrigir. Para esse fim 

está à vossa disposição o seguinte endereço de e-‐mail: botanica@ipb.pt. 

Como tantas vezes acontece, o texto padece de erros de formatação causados pelo programa de gestão de 

referencias bibliográficas.


1. Conceito de planta 

Aristóteles (séc. IV a.C.) admitiu dois grandes grupos de seres vivos, depois de Carlos Lineu (séc. XVIII) 

categorizados ao nível do reino: reino Plantae e reino Animalia (=Metazoa). O zoólogo alemão Ernst H. Haeckel, em 

1866, reconheceu que nem todos os seres vivos eram animais ou plantas ao propor, sem grande sucesso no meio 

académico, um novo reino – o reino Protista – reunindo os atuais procariotas, os protozoários, as algas e os fungos. 

Durante a maior parte do século XX os livros-‐texto de botânica, além das plantas-‐terrestres (= embriófitas), incluíram 

no reino das plantas todo o tipo de algas, os fungos e, em alguns casos, as bactérias. Somente em 1961, quase cem 

anos depois da proposta de E. Haeckel, os microbiologistas R. Y. Stanier e C. B. van Neil clarificaram a oposição 

fundamental entre procariotas e eucariotas, identificada na década de 1920 pelo biólogo francês Édouard Chatton, 

eliminando, em definitivo, a dicotomia planta-‐animal. 

Robert Whittaker (Whittaker, 1969) propôs, com temporário êxito, um sistema de classificação alternativo à 

aproximação lineana, fundado em cinco reinos: Monera, Protista, Animalia, Fungi e Plantae. Este conhecido sistema 

tem uma índole funcional e ecológica – R. Whittaker era um ecólogo de vegetação – e não expressa qualquer tipo de 

relação evolutiva. Apoia-‐se no nível de organização (procariotas e eucariotas, unicelulares ou multicelulares), no 

modo de nutrição (autotrofia, ingestão e absorção) e no papel desempenhado pelos seres vivos nos ecossistemas 

naturais (produtores, consumidores e decompositores). Os conhecimentos acumulados nas últimas três décadas de 

bioquímica, fisiologia, genética e biologia evolutiva, a par da progressiva aceitação do princípio da monofilia – os 

taxa têm de incluir todos, e apenas, os descendentes de um ancestral comum (vd. Conceitos e objetivos da 

taxonomia [vol. III]) – implicaram uma restrição significativa do conceito de planta e a substituição do sistema 

ecológico/funcional de R. Whittaker por sistemas de classificação filogenéticos. 

As plantas são eucariotas (domínio Eukaryota), um dos três domínios (= super-‐reinos) da vida celular – por 

definição excluindo vírus e priões – definidos por Carl Woese et al. (Woese, Kandler, & Wheelis, 1990). Embora a 

origem dos eucariotas permaneça um enigma e um dos maiores desafios da biologia evolutiva, as relações 

filogenéticas entre os grandes grupos de eucariotas estão convergir num consenso. O sistema de classificação de Adl 

et al. (Adl, et al., 2005), por exemplo, reconhece cinco grandes grupos de eucariotas: Amoebozoa, Rhizaria, 

Opisthokonta, Chromalveolata e Archaeplastida sob a categoria não formal de “super-‐grupo”, que alguns autores 

preferem içar à categoria de reino. Grosso modo dois deles, Amoebozoa e Rhizaria, reúnem essencialmente seres 

unicelulares; os Opisthokonta incluem, entre outros seres, fungos (Fungi) e animais (Metazoa); os oomicetas 

(Oomycota, Chromalveolata), as algas-‐castanhas (Phaeophyceae, Chromalveolata) e as diatomáceas (Bacillariophyta, 

Chromalveolata) são as Chromalveolata mais conhecidas; as plantas encontram-‐se nas Archaeplastida. 

O nome “Plantae” continua em uso, a designar combinações dispares de organismos fotossintéticos. Os autores 

mais recentes reduzem o conceito de Plantae, agora raramente concretizado com a categoria de reino, a um 

agregado constituído pelas plantas-‐terrestres e por um número variável de grupos de algas. Um ponto da situação 

atualizado deste conceito pode ser apreciado, por exemplo, no Tree of Life (http://tolweb.org/tree/). A designação 

Plantae é aplicada por estes e muitos outros autores, a um grande grupo monofilético constituído pelas glaucófitas 

(Glaucophyta 3 , vd. Estádios inicias da evolução das plantas-‐terrestres [vol. II]) + algas-‐vermelhas (Rodophyta) + 

plantas-‐verdes (= Chlorobionta 4 ). O nome Plantae porém é equívoco porque desde a fundação da moderna 

nomenclatura biológica por Carlos Lineu (vd. Nomenclatura, vol. III), nos meados do séc. XVIII, foi usado com 

múltiplos sentidos. A solução mais parcimoniosa talvez seja evitar o nome Plantae e substituí-‐lo por Archaeplastida 5 , 

sem concretizar a categoria taxonómica (Adl, et al., 2005), traduzido para a linguagem comum por plantas ou 

linhagem-‐verde (vd. Quadro 1). 

As plantas-‐verdes, um dos três grupos de Archaeplastida, repartem-‐se por duas grandes linhagens: as 

Chlorophyta e as Streptophyta (Leliaert, et al., 2012). As algas incluídas nas Streptophyta, as Charophyta 6 , são 

evolutivamente muito próximas do seu grupo irmão, as atuais plantas-‐terrestres (= Equisetopsida 7 ; vd. As primeiras 

3 O.m.q. Glaucocystophyta (glaucocistófitas). 

4 Ou ainda Viridaeplantae, Viridiplantae, Chlorobiota ou Chloroplastida. 

5 Um terceiro nome disponível na bibliografia: Primoplantae. 

6 As Charophyta (‘carófitas’ ou ‘algas-‐carófitas’), e implicitamente as ‘algas-‐verdes’ (=Chlorophyta + Charophyta), são parafiléticas 

porque não incluem todos os descendentes de um ancestral comum, concretamente excluem as plantas-‐terrestres. 

7 Ou ainda Embryobionta ou Embryophyta.


plantas-‐terrestres [vol. II]). A classe Equisetopsida (plantas-‐terrestres ou embriófitas) abrange as ‘briófitas’ (= 

hepáticas + antóceras + musgos), as ‘pteridófitas’ (= licopódios + fetos) e as plantas-‐com-‐semente (= angiospérmicas 

+ gimnospérmicas). As hepáticas são basais relativamente às restantes plantas-‐terrestres, portanto, foram o primeiro 

grupo, entre as plantas-‐terrestres atuais, a diferenciar-‐se e a colonizar a terra emersa, algures durante o período 

Ordovícico. 

No Quadro 2 faz-‐se um enquadramento taxonómico dos principais grupos de plantas-‐terrestres. Embora se tenha 

optado por uma categorização formal dos grandes grupos de seres vivos e de plantas é importante referir que as 

categorias formais entre o domínio e a classe, inclusive, são, na prática, dispensáveis (vd. Nomenclatura filogenética 

[vol. III]). Por essa razão na bibliografia é frequente o uso indiscriminado do sufixo de divisão “phyta” (vd. 

Nomenclatura biológica clássica [vol. III]). A taxonomia das plantas-‐vasculares é retomada no vol. III. 

Quadro 2. Enquadramento taxonómico da classe Equisetopsida «plantas-‐terrestres». Baseado em (Adl, et al., 

2005); (Chase & Reveal, 2009); (Christenhusz, Reveal, Martin, Robert, & Chase, 2011); (Christenhusz, 

Zhang, & Schneider, A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns, 2011). 

Categoria taxonómica Taxa Nome vulgar 

Sem categoria formal Eukaryota eucariotas 

Sem categoria formal Archaeplastida linhagem-‐verde ou plantas 

Sem categoria formal Chlorobionta plantas-‐verdes 

Sem categoria formal Streptophyta estreptófitas 

Classe Equisetopsida plantas-‐terrestres, embriófitas 

Subclasse Marchantiidae hepáticas 

Subclasse Bryidae musgos 

Subclasse Anthocerotidae antóceras 

Subclasse Lycopodiidae licopodiidas, licófitas, licopódios 

Subclasse Ophioglossidae ophioglossidas, fetos-‐ophioglossidos 

Subclasse Equisetidae equisetidas, fetos-‐equisetidos, equisetófitas, equisetas 

Subclasse Marattiidae marattiidas, marattiófitas, fetos-‐marattiidos 

Subclasse Polypodiidae polipodiidas, polipodiófitas, fetos-‐verdadeiros, fetos-‐ 

leptoesporangiados 

Subclasse Cycadidae cicadidas, cicadófitas, cicas, cicas 

Subclasse Ginkgoidae ginkgoídas, ginkgófitas, ginkgos 

Subclasse Pinidae pinidas, pinófitas, coníferas 

Subclasse Gnetidae gnetidas, gnetófitas 

Subclasse Magnoliidae angiospérmicas, magnoliidas, plantas-‐com-‐flor, magnoliófitas 

Uma vez que este texto versa as plantas-‐com-‐semente, e as plantas-‐terrestres cormofíticas serão ciclicamente 

recordadas, impõe-‐se, desde já, uma importante questão: o que é uma planta-‐terrestre? As plantas-‐terrestres 

(Equisetopsida) são um taxon monofilético, cujos elementos partilham um conjunto alargados de características, 

maioritariamente devidas a uma ancestralidade comum. Estas características serão desenvolvidas nos capítulos que 

se seguem. O Quadro 3 resume as principais características das plantas-‐terrestres.


Quadro 3. Principais características estruturais e funcionais das plantas-‐terrestres. Baseado em (Ingrouille & Eddie, 

2006) e autores vários. 

Característica Descrição 

Estrutura celular eucariótica Organismos com um núcleo e outras estruturas celulares complexas encerradas por 

membranas 

Multicelularidade Indivíduos com mais de uma célula, com diferentes funções e interdependentes entre 

si 

Imobilidade Organismos fixos a um substrato durante grande parte do seu ciclo biológico, com fases 

de dispersão breves, normalmente sob a forma de esporos ou de sementes 

Com uma estrutura modular vd. Estrutura modular das plantas 

Elevada plasticidade fenotípica vd. Variação morfológica intraespecífica 

Crescimento indeterminado vd. Organização do corpo das plantas-‐com-‐semente 

Paredes celulares celulósicas Estrutura rígida que envolve o protoplasma maioritariamente constituída por um 

polímero de β celulose 

Cutícula Camada não celular, cerosa de proteção dos órgãos aéreos primários 

Revestimento de algumas 

estruturas reprodutivas com 

esporopolenina 

Biopolímero complexo, de composição química pouco conhecida, muito resistente à 

agressão química, empregado na proteção de esporos e grãos de pólen contra os raios 

UV e a dessecação 

Foto-‐autotrofia Produzem compostos orgânicos complexos e ricos em energia a partir de moléculas 

inorgânicas simples (e.g. H2O, CO2, K + , e NO3 -‐ ), e da energia (sob a forma de ATP) e do 

poder redutor (sob a forma de NAPH2) gerados pelas moléculas de clorofila excitadas 

pela luz do sol 

Órgãos assimiladores 8 com 

uma elevada relação 

superfície/ volume 

Elevada relação superfície/ volume conseguida através da redução da espessura das 

folhas e do diâmetro das raízes; consequência da fototrofia e do consumo de alimentos 

inorgânicos diluídos (vd. Volume e superfície nas plantas) 

Estomas Pequenas aberturas na superfície dos órgãos aéreos primários por onde se processam 

as trocas gasosas com o exterior (ausentes na maioria das ‘briófitas’) 

Órgãos especializados na 

absorção de nutrientes do solo 

Órgãos fotossintetizadores 

suportados por um sistema 

tubular rígido 

Ciclo de vida haplodiplonte 

heteromórfico 

Rizoides (nas ‘briófitas’ e no protalo das ‘pteridófitas’) ou sistema radicular 

Sistemas de caules com folhas s.l., i.e. com filídios dos musgos, microfilos e megafilos 

nas plantas vasculares (vd. Teoria telomática de W. Zimmermann) 

Com meiose desfasada da fecundação e alternância de duas gerações – fases haploide 

(gametófito) e diploide (esporófito) – de distinta morfologia (vd. Ciclo de vida das 

plantas, vol. II) 

Anterídeos e arquegónios Órgãos onde se diferenciam, respectivamente, gâmetas ♂ e ♀ (vd. Contextualização 

taxonómica do ciclo de vida das plantas-‐terrestres, vol. II) 

Esporângios Órgãos onde se diferenciam esporos (vd. Contextualização taxonómica do ciclo de vida 

das plantas-‐terrestres, vol. II) 

Embrião Estrutura multicelular geralmente protegido por um tecido multicelular haploide (nas 

‘briófitas’, ‘pteridófitas’ e gimnospérmicas) ou triploide (nas angiospérmicas) (vd. 

Contextualização taxonómica do ciclo de vida das plantas-‐terrestres, vol. II) 

8 Entende-‐se por assimilação a incorporação e conversão de nutrientes no protoplasma, processo que nas plantas envolve a 

fotossíntese nos órgãos herbáceos aéreos (folhas e caules primários) e a absorção de nutrientes pelas raízes.


O esporófito (fase diploide do ciclo de vida das plantas-‐terrestres) das plantas-‐com-‐semente é constituído por 

três órgãos fundamentais: raiz, caule e folhas. A flor é um ramo curto muito modificado, com folhas especializadas 

na reprodução sexuada (vd. Flor, vol. I, fasc. II). Qualquer outra estrutura nas plantas reside ou resulta da 

modificação destes três órgãos. O seu conjunto constitui o cormo ou corpo da planta. Os órgãos das plantas são, por 

sua vez, constituídos por tecidos, e os tecidos por células. A estrutura interna ou anatomia vegetal refere-‐se à 

organização dos tecidos no interior dos órgãos (vd. Breve reflexão epistemológica). Antes avançar no estudo da 

estrutura externa das plantas, o tópico principal deste volume (capítulos 3, 4 e 5), convém rever alguns aspetos da 

estrutura da célula e de histologia vegetal, que se resumem no ponto 2. 

2. A célula e os tecidos das plantas-‐com-‐semente 

2.1. A célula vegetal 

A célula foi descrita pela primeira vez pelo inglês Robert Hooke [1635-‐1703], em 1665, a partir de cortes finos de 

cortiça. Ao holandês Antonie van Leeuwenhoek [1632–1723] cabe a honra da primeira observação de células vivas e 

de microrganismos unicelulares. As evidências observacionais subsequentemente acumuladas, assistidas pelos 

progressos da microscopia óptica, culminaram século e meio depois na teoria celular. Esta teoria fundamental da 

biologia, originalmente proposta pelos cientistas alemães Matthias Schleiden e Theodor Schwann em 1839, postula 

que: i) todos os seres vivos são constituídos por células; ii) a célula é o elemento fundamental da organização da 

vida; iii) todas as células descendem de outra célula. A vida, tal como a conhecemos, evoluiu uma única vez: todos os 

seres vivos têm, em última instância, um ancestral comum, cujas características quedam por clarificar. A natureza 

celular do primeiro ser vivo é, porém, inequívoca: a célula é uma plesiomorfia, i.e. um carácter ancestral, de toda a 

vida terrestre (vd. Sistemas cladísticos [vol. III]). 

A célula eucariota ancestral de todas 

as plantas era heterotrófica: 

alimentava-‐se, por fagocitose, de 

substâncias orgânicas complexas. Com a 

aquisição, por endossimbiose, de um 

plastídio fotossintético (vd. Do 

nascimento da vida às algas ancestrais 

das plantas-‐terrestres [vol. II]) os 

componentes orgânicos da célula 

vegetal principiaram a ser produzidos 

no seu interior, a partir dos esqueletos carbonados fornecidos pela fotossíntese. A célula vegetal pode especializar-‐ 

se na alimentação de substâncias minerais simples, capazes de penetrar na célula por absorção – e a fagocitose 

volveu inútil. A absorção, ao invés da fagocitose, é compatível com o desenvolvimento de uma parede celular rígida 

com uma função de proteção contra predadores e ambientes hipotónicos 9 Figura 2. Constituintes da célula vegetal. 

. Contudo, a parede celular celulósica 

característica das plantas-‐verdes dificulta a excreção de subprodutos tóxicos do metabolismo. Uma das soluções 

evolutivas encontradas pelas plantas para este problema consistiu na sua acumulação num vacúolo, que nas células 

mais velhas ocupa a quase totalidade do protoplasma, e comprime o citoplasma e o núcleo para a periferia da célula 

(vd. terminologia na Figura 2). A parede celular e o vacúolo são apenas duas das muitas caraterísticas que 

diferenciam a célula vegetal da célula animal, descritas ao pormenor nos livros-‐texto de biologia. 

9 Com poucos sais e que causam a turgescência e a eventual lise (ruptura) da célula


O desenvolvimento celular compreende três processos: i) divisão 

e multiplicação celulares – incremento do número de células; ii) 

alongamento celular – aumento da dimensão das células; e iii) 

diferenciação celular – especialização funcional das células. As células 

vegetais dividem-‐se por mitose, outro tema abordado em detalhe nos 

livros de biologia geral. A meiose é um evento constante mas raro no 

ciclo de vida das plantas vasculares, sempre associado com a 

produção de esporos (vd. Ciclo de vida das plantas [vol. II]). Entre 

outras peculiaridades, na divisão celular por mitose nas plantas a 

individualização das células filhas (= citocinese) é de imediato 

sucedida pela formação de parede celular. As divisões celulares 

paralelas à superfície de um órgão – divisões periclinais– aumentam a 

sua espessura (Figura 3A); as divisões anticlinais são perpendiculares 

à sua superfície (Figura 3B). Nos órgãos cilíndricos (= axiais) – raiz e 

caule – as divisões celulares anticlinais, por sua vez, podem ser 

transversas (perpendiculares ao eixo longitudinal) (Figura 3A) ou 

radiais (decorrem num plano longitudinal). As divisões anticlinais 

transversas alongam os órgãos. As divisões anticlinais radiais 

ocorrem, por exemplo, no câmbio vascular e na felogene (vd. Os 

meristemas) em resposta às tensões resultantes do aumento do 

diâmetro de raízes ou caules causado pelo crescimento secundário. 

A parede celular primária das células somáticas (não reprodutivas) das plantas-‐vasculares diferencia-‐se ainda no 

interior dos meristemas (vd. Os meristemas). A parede celular primária é uma armadura resistente, e ao mesmo 

tempo porosa e extensível, a fim de permitir o alongamento celular. É constituída por três tipos de polissacarídeos 

(Refrégier, Höft, & Venhettes, 2012): microfibrilas de celulose (um polímero hidrófilo 10 de β-‐glucose), entrelaçadas 

por hemiceluloses (polímeros de xiloglucano), numa matriz de pectinas (um polímero de ácido galacturónico). A 

celulose representa apenas cerca de 15% do peso seco da parede primária. As células alongam-‐se em consequência 

da pressão exercida pelo protoplasma na parede celular primária. Neste processo é determinante o crescimento do 

vacúolo. 

Findo o período de alongamento celular muitas plantas constroem uma parede celular secundária por dentro da 

parede primária. A parede celular secundária resulta da acumulação de compostos que a enrijecem, sobretudo de 

celulose (que pode atingir os 94% do seu peso seco), em geral combinada com lenhina, um polímero aromático 

hidrófobo. Como adiante se explica, as células da endoderme (vd. Estrutura primária da raiz ) e do felema (vd. 

Felogene e ritidoma) acumulam suberina, uma outra substância hidrofóbica, desta feita de natureza cerosa. 

Interrompem as paredes celulares, tanto primárias como secundárias, pequenas aberturas conhecidas por 

pontuações (ing. pits). As pontuações de duas células vizinhas geralmente opõem-‐se e são percorridas por cordões 

microscópicos de protoplasma, os plasmodesmos 11 . Esta continuidade membranar e protoplasmática das células 

vegetais não tem paralelo nas células animais, mas não é caso único entre os seres vivos (ocorre também nos 

fungos). As pontuações podem ser simples, ou mostrar uma aréola (pontuações areoladas, ing. bordered pits), como 

acontece nos elementos traqueais (vd. Xilema). 

Além do citoplasma, vacúolo, núcleo e organitos celulares, as células contêm, frequentemente, inclusões de vária 

ordem; e.g. grânulos de amido e cristais oxalato de cálcio. As ráfides são cristais de oxalato de cálcio ou de carbonato 

de cálcio, alongados e em forma de agulha, comuns e de fácil observação microscópica, que se admite terem algum 

efeito na contenção da herbivoria; e.g. abundantes na Calocasia esculenta (Araceae) «inhame». Muitas gramíneas e 

cucurbitáceas, entre outras plantas-‐com-‐semente, depositam grandes quantidade de sílica, intra e/ou 

extracelularmente, sobretudo nas células da epiderme (células silicosas), sob a forma de acumulações microscópicas 

conhecidas por corpos de sílica ou fitólitos (ing. phytoliths). Foi demonstrado em gramíneas tropicais que a formação 

10 Com afinidade para com as moléculas de água; que atrai a água. Opõe-‐se a hidrófobo. 

11 Ou plasmodesmata; sing. plasmodesmo. 

A 

B 

Figura 3. Orientação das divisões 

celulares. A) Divisão periclinal. B) Divisão 

anticlinal transversa.


de corpos de sílica nas folhas era maior nas plantas provenientes de pastagem sujeitas a uma herbivoria intensa e 

nas plantas intensamente desfoliadas (McNaughton & Tarrants, 1983). Aparentemente, a silicificação dos limbos das 

gramíneas também tem a função de deter a herbivoria. Dizem-‐se ergásticas as substâncias de reserva, ou os 

subprodutos do metabolismo, constituintes de acumulações intracelulares ou inclusas na parede celular. As células 

com substâncias ergásticas caem, muitas vezes, no conceito de idioblasto (vd. Os tecidos das plantas vasculares). 

2.2. Os tecidos vegetais 

O termo desenvolvimento (= ontogénese) refere-‐se à história das transformações estruturais vividas por um 

indivíduo, ou por uma parte de um indivíduo, desde o embrião, ou de um meristema, até à senescência. Diz-‐se, por 

exemplo, que os espinhos foliares e caulinares têm uma ontogénese distinta porque os primeiros são folhas 

modificadas e os segundos caules modificados (vd. Homologia e analogia. Princípio da homologia e Espinhos). O 

desenvolvimento das plantas envolve dois processos distintos: crescimento e diferenciação. O crescimento é um 

acréscimo da massa de células vivas originado pela multiplicação (mitose) e alongamento das células. O número de 

tipos celulares, tecidos, órgãos e, em último caso, a fisionomia das plantas, são uma consequência da diferenciação 12 

celular. 

A B C D 

Figura 4. Planos de corte em órgãos cilíndricos. A) Plano transversal. B) Plano radial ou longitudinal. C) Plano 

tangencial. D) Qualificação espacial das paredes celulares em relação ao eixo longitudinal. 

Os tecidos são estudados no âmbito da histologia; a sua disposição espacial nos órgãos é o objecto da anatomia. 

Os cortes histológicos com técnicas de coloração diferencial 13 continuam a ser a técnica microscópica base da 

histologia e da anatomia vegetais. No estudo histológico-‐anatómico dos órgãos cilíndricos distinguem-‐se três planos 

de corte, consoante a sua orientação em relação ao eixo longitudinal (= eixo maior) (Figura 4): i) plano transversal – 

plano perpendicular ao eixo longitudinal; ii) radial (= longitudinal ou radial longitudinal) – plano axial que intercepta 

o eixo longitudinal e divide o órgão em duas partes iguais; iii) tangencial (= tangencial longitudinal) – plano axial 

paralelo ao eixo longitudinal. Vocábulos similares são usados para precisar a topografia das paredes celulares: 

parede tangencial (= periclinal), parede radial e parede transversal (Figura 4). As paredes tangenciais podem ser 

internas ou externas, e as paredes transversais anteriores ou posteriores. 

Os tecidos das plantas vasculares repartem-‐se em dois grandes grupos de acordo com a sua capacidade de 

divisão e função: tecidos meristemáticos (vd. Os meristemas) e tecidos definitivos. As células dos primeiros têm 

capacidade meristemática, i.e. de se dividirem por mitose, e dão origem aos segundos. Tradicionalmente, os tecidos 

definitivos são organizados do seguinte modo: i) tecidos de proteção – epiderme e periderme; ii) tecidos 

fundamentais, de síntese, de reserva, de suporte ou secretores – parênquima, colênquima, esclerênquima e tecidos 

12 Alguns autores identificam desenvolvimento com diferenciação. 

13 Que diferenciam, geralmente pela cor, diferentes tipos celulares e de tecidos.


secretores; iii) tecidos de transporte – xilema e floema. Uma organização funcional desta índole é redutora porque 

só o xilema desempenha, em simultâneo, funções de transporte, de suporte e de reserva, e contém células 

parenquimatosas 14 . Em alternativa os tecidos vegetais podem classificar-‐se atendendo à sua forma e função em: i) 

tecidos essencialmente elaboradores – parênquimas clorofilinos (= clorênquima) ou incolores, e tecidos secretores 

epidérmicos ou internos; ii) tecidos essencialmente mecânicos de proteção: epiderme e súber; iii) tecidos 

essencialmente de suporte: colênquima, esclerênquima e parênquima lenhoso; e iv) tecidos essencialmente de 

transporte: xilema e floema. 

Os tecidos definitivos podem ainda organizar-‐se em tecidos simples e tecidos complexos (Rudal, Anatomy of 

Flowering Plants. An Introduction to Structure and Development, 2007). Os tecidos simples são constituídos por um 

único tipo celular, pontualmente interrompido por células com características únicas (= idioblastos). São tecidos 

simples o parênquima, o colênquima e o esclerênquima (vd. Tecidos simples). Os tecidos complexos envolvem vários 

tipos celulares, sendo repartidos por três sistemas de tecidos com funções especializadas: i) tecido dérmico – função 

de proteção (vd. Epiderme); ii) tecido fundamental – função fotossintética, reserva, preenchimento e suporte (vd. 

Tecido fundamental); iii) tecido vascular – função de transporte de água e nutrientes e, secundariamente, de reserva 

e sustentação (vd. Tecido vascular). O tecido dérmico reveste exteriormente as plantas. Dois tecidos complexos 

constituem o tecido vascular: o xilema e o floema. Integram o tecido fundamental os tecidos que não cabem nos 

conceitos de tecido dérmico ou vascular. 

Nas raízes e caules primários, o conjunto do tecido vascular mais o tecido fundamental a ele associado (medula + 

tecidos interfasciculares) designa-‐se por cilindro central (= estela). Nos órgãos cilíndricos – raiz e caule – das 

‘pteridófitas’, gimnospérmicas e dicotiledóneas os tecidos vasculares estão, por regra, organizados num cilindro 

vascular. O córtex, de origem primária ou secundária (vd. Felogene e ritidoma), corresponde à massa de tecido 

fundamental entre o cilindro central e a epiderme. Nas raízes e, sobretudo, nos caules primários, por dentro cilindro 

vascular ocorre muitas vezes outra massa de tecido fundamental, a medula, pela sua posição topográfica é parte 

integrante do cilindro central. 

2.2.1. Meristemas 

Nos estádios iniciais da germinação todas as células vivas da semente se dividem por mitose. A progressiva 

diferenciação celular que se sucede à germinação compromete esta capacidade. A produção de novas células (i.e. o 

crescimento) das plântulas 15 rapidamente fica restringida a um tipo particular de tecido indiferenciado: aos 

meristemas (ing. meristems). Algumas células de vegetais diferenciadas, sobretudo nos tecidos definitivos 

parenquimatosos (vd. mais adiante), podem, pontualmente, desdiferenciar-‐se e dividir-‐se, por regra sem grande 

impacto na estrutura do corpo das plantas. A produção de novas células nas plantas está então concentrada nos 

meristemas; nos animais a divisão celular ocorre de forma difusa, com diferentes atividades mitóticas, um pouco por 

todo o corpo, mais intensa antes de atingida a fase adulta. 

Os meristemas são tecidos de células estaminais 16 . Duas propriedades caracterizam as células estaminais, tanto 

vegetais como animais: i) a capacidade de se auto-‐perpetuarem, produzindo novas células estaminais; ii) a 

capacidade de se diferenciarem em tipos especializados de células. Nas preparações histológicas, as células vegetais 

estaminais destacam-‐se pelo citoplasma denso sem vacúolos ou com vacúolos muito pequenos, pelas paredes 

celulares delgadas, geralmente angulosas, e por um núcleo de grande dimensão. Permanecem indiferenciadas em 

aglomerados compactos sem espaços intercelulares e não envelhecem; são virtualmente imortais e a origem de 

todas as células diferenciadas. Em última instância, num meristema, todas as células estaminais procedem de um 

grupo restrito de células, conhecido por células iniciais. As iniciais dividem-‐se com lentidão constituindo uma espécie 

de reserva que alimenta de células as restantes regiões do meristema. Nas algas, briófitas e em muitas pteridófitas 

ocorre uma única inicial; nas plantas-‐com-‐semente identifica-‐se mais do que uma célula inicial. 

14 De parênquima. 

15 Plântulas – plantas recém germinadas. 

16 Células-‐tronco na terminologia brasileira.


Quadro 4. Tipologia dos meristemas vegetativos 

Critério/Tipo Descrição Subtipos 

Quanto à origem 

Meristemas primários 

(ing. primary 

meristems) 

Meristemas 

secundários (ing. 

secondary meristems) 

Quanto à posição 

Meristemas apicais 

(ing. apical meristems) 

Meristemas laterais 

(ing. lateral meristems) 

Meristemas 

intercalares (ing. 

intercalary meristems) 

A sua origem remonta às células 

embrionárias, sem que tenha ocorrido uma 

interrupção da atividades meristemática; o 

adjetivo “primário” explicita a continuidade 

meristemática entre as células embrionárias 

e as células iniciais dos meristemas 

primários. 

Resultam da desdiferenciação celular (e.g. de 

células parenquimatosas), ou da reativação 

de células com capacidade meristemática 

temporariamente interrompida que ocorrem 

em regiões do caule e da raiz dominadas por 

células maduras 

Meristema apical caulinar (ing. shoot apical 

meristem), meristema apical radicular radicular 

(ing. root apical meristem), meristemas axilares 

(ing. axillary meristems), meristema de 

espessamento 17 primário (ing. primary 

thickening meristem) e meristemas intercalares 

(ing. intercalary meristems) 

Câmbio vascular (ing. vascular cambium) 

(= câmbio libero-‐lenhoso ou, simplesmente, 

câmbio), felogene (ing. phellogen) (= câmbio 

suberoso, ing. cork cambium, ou câmbio 

subero-‐felodérmico) e meristema de 

espessamentosecundário (ing. secondary 

thickening meristem) 

Localizados nos ápices de caules ou raízes Meristema apical caulinar e meristema apical 

radicular, meristema axilar 

Revestem em extensão variável os órgãos 

axiais (caule e raiz) promovendo um 

aumento em diâmetro 

Meristemas primários próprios das 

monocotiledóneas, embutidos entre tecidos 

já diferenciados 

Câmbio vascular, felogene, meristema de 

espessamento primário e meristema de 

espessamento secundário 

Meristema intercalar folhear (ing. leaf intercalar 

meristema); meristema intercalar caulinar (ing. 

stem intercalar meristema) 

Uma primeira classificação dos meristemas refere-‐se à sua determinação (Sablowski, 2007). Os meristemas 

determinados (ing. determinate meristem) estão geneticamente programados para cessar a produção de novas 

células uma vez atingido um estádio de desenvolvimento específico. Produzem estruturas com dimensão e formas 

determinadas, e.g. folhas (meristemas foliares) e flores (meristemas florais). Os meristemas indeterminados (ing. 

indeterminate meristem) estão envolvidos no crescimento de órgãos indeterminados, i.e. raiz e caule (e por vezes 

inflorescência) (vd. Organização do corpo das plantas-‐com-‐semente). 

A vida pós-‐embriónica 18 das plantas-‐com-‐semente pode ser dividida em duas fases: fase vegetativa e fase 

reprodutiva. A transição da fase vegetativa para a fase reprodutiva implica a conversão de meristemas vegetativos 

indeterminados, concretamente de meristemas apicais ou axilares caulinares, em meristemas reprodutivos, 

determinados. Nesta conversão consite a diferenciação floral. Nas plantas-‐com-‐flor os meristemas reprodutivos 

passam por duas fases: meristema da inflorescência, enquanto diferenciam as estruturas da inflorescência, e 

meristema floral, quando formam flores (vd. Iniciação floral) 19 . Os meristemas vegetativos são classificados de 

acordo com dois critérios: origem e posição (Quadro 4). 

A polaridade embrionária é definida num estádio inicial da diferenciação da semente, persistindo durante todo o 

ciclo de vida da planta, até à senescência. Os polos (= ápices) radicular e caulinar do embrião acolhem aglomerados 

de células com capacidade meristemática permanente, que dão origem, após a germinação da semente, aos 

meristemas primários apical radicular e apical caulinar (Quadro 4). O alongamento liderado pelos meristemas 

17 Ou “de engrossamento”, primário ou secundário. 

18 Que se segue à germinação das sementes. 

19 O estudo aprofundado dos meristemas reprodutivos está para além dos objectivos desta publicação. Remetem-‐se os 

interessados no tema para a obra de (Moreira, Anatomia das Plantas: Estruturas, 2010).


primários apical radicular e caulinar gera o corpo primário das plantas. O diâmetro do ápice radicular onde se aloja o 

meristema apical radicular ronda os 0,2 mm; este diâmetro é maior e mais variável nos caules. Os meristemas apicais 

caulinares ao mesmo tempo que diferenciam caule e folhas deixam na axila das folhas pequenos aglomerados de 

células meristemáticas que tomam o nome de meristemas axilares (Figura 5). Os meristemas axilares são os 

responsáveis pela ramificação da parte aérea das plantas (vd. Organização do corpo das plantas-‐com-‐semente). 

Depois de ativados em nada se distinguem de um meristema apical. As raízes não têm meristemas axilares: a sua 

ramificação segue um mecanismo diferente do caule (vd. Ramificação da raiz). 

Nos meristemas apicais, radiculares e caulinares, as 

células estaminais, i.e. as células iniciais mais as suas 

descendentes diretas, constituem o promeristema. Embora 

não sendo consensual, a maior parte dos autores inclui nos 

meristemas apicais regiões teciduais de transição 20 , recém-‐ 

produzidas pelas células estaminais, constituídas por células 

com uma intensa atividade mitótica mas já com evidências 

de diferenciação. Distinguem-‐se três regiões teciduais de 

transição (Beck, 2010): a protoderme (ing. protoderm), o 

promeristema fundamental (ing. ground meristem) e o 

procâmbio (ing. procambium), que geram, respectivamente, 

a epiderme, o tecido fundamental cortical e medular, e a 

vasculatura primária (mais o periciclo na raiz). Nos 

meristemas apicais caulinares logo abaixo do promeristema 

distinguem-‐se ainda primórdios foliares. 

Nas monocotiledóneas, e em algumas dicotiledóneas, o 

meristema apical caulinar é coadjuvado por um meristema 

de espessamento primário (DeMason, 1983) (vd. Espessamento primário e secundário nas monocotiledóneas). Nas 

monocotiledóneas, e em algumas famílias de dicotiledóneas (e.g. Caryophyllaceae e Polygonaceae; (Khan, 2002)), 

persistem bandas de células meristemáticas, geralmente na base dos entrenós recém-‐diferenciados, encravadas 

entre tecidos já diferenciados, que facultam um alongamento intercalar dos entrenós. Nas gramíneas estes 

meristemas intercalares contribuem mais para o crescimento dos caules e a exposição das inflorescências do que os 

meristemas caulinares apicais, podendo ser ativados em caules já maduros. Ainda nas gramíneas também 

meristemas intercalares foliares. Os meristemas intercalares das gramíneas são pormenorizados mais adiante (vd. O 

corpo das gramíneas). 

Nas plantas só com crescimento primário – e.g. a grande maioria das monocotiledóneas e muitas dicotiledóneas 

anuais – o corpo primário mantem, até à senescência, a forma e a espessura atribuída pelos meristemas primários. 

Nas gimnospérmicas e nas dicotiledóneas s.l. com crescimento secundário o crescimento processa-‐se a dois tempos, 

governado por meristemas vegetativos distintos: as raízes e os caules primeiro alongam-‐se pela extremidade pelos 

meristemas apicais primários; numa fase posterior, geralmente prontamente iniciada, aumentam de diâmetro 

(engrossamento) com a produção do corpo secundário pelos meristemas secundários. A formação do corpo 

secundário depende de dois meristemas laterais especializados: o câmbio vascular e a felogene. A alusão à sua 

lateralidade denota que se dispõem no sentido do eixo caulinar ou radicular onde estão alojados. Regra geral, 

diferenciam-‐se a pouca distância dos meristemas apicais: no caule na região de contacto entre o córtex e os feixes 

vasculares primários, e na raiz normalmente a partir do periciclo. Nas monocotiledóneas com crescimento 

secundário entra em jogo o meristema de espessamento secundário. 

O câmbio é uma delgada e sensível película cilíndrica de células meristemáticas, de uma a várias células de 

espessura, que recobre todo o corpo secundário das plantas (raízes e caules secundários), imediatamente por 

debaixo da casca. O câmbio produz centriptamente (para dentro) xilema e centrifugamente (para fora) floema. A 

felogene tem uma estrutura semelhante ao câmbio; produz a periderme, um tecido complexo de proteção que 

20 Meristemas primários ou subzonas meristemáticas para outros autores. O termo meristema primário é equívoco (vd. Quadro 

4). 

Figura 5. Estrutura do meristema apical caulinar. 

Corte radial adaptado de www.doctortee.com).


substitui a epiderme nos caules e raízes com crescimento secundário. O câmbio vascular, a felogene e o meristema 

de espessamento secundário são descritos com mais detalhe no capítulo dedicado ao caule (vd. Estrutura secundária 

do caule). 

Os meristemas podem diferenciar-‐se a partir de tecidos definitivos, numa posição distinta dos meristemas 

enumerados no Quadro 4, por exemplo, na base de folhas em muitas plantas estolhosas (com estolhos) ou a partir 

de calos. Os calos são proliferações celulares que se produzem em feridas ou cortes; têm origem em células 

parenquimatosas que mantiveram a capacidade de se multiplicar em tecidos diferenciados (não meristemáticos) 

(e.g. células dos raios xilémicos, vd. Felogene e ritidoma). Estes meristemas “fora do lugar” são genericamente 

designados por meristemas adventícios, e, eventualmente, dão origem a órgãos adventícios (e.g. raízes adventícias) 

(vd. Quadro 5). 

Parênquima 

2.2.2. Tecidos definitivos simples 

O conceito de parênquima reúne todos os tecidos pouco 

especializados, tanto de formação primária como secundária, que 

enchem os órgãos das plantas. Regra geral constituem-‐no células de 

paredes delgadas, de forma poliédrica, de grandes vacúolos e 

abundantes espaços intercelulares. O seu vacúolo pode acumular todo o 

tipo de secreções, como sejam o amido, cristais de substâncias várias 

(sobretudo oxalato de cálcio, sílica e carbonato de cálcio), óleos e 

taninos (vd. A célula vegetal). Muitos tecidos secretores 21 enquadram-‐se 

no conceito parênquima. 

O parênquima fundamental ou de preenchimento enche o córtex e a 

medula de caules e raízes. O aerênquima é um tipo de parênquima com 

abundantes espaços vazios entre as células, comum nas plantas 

aquáticas (e.g. a maioria dos Ranunculus subgén. Batrachium, 

Ranunculaceae) ou anfíbias (e.g. Oryza sativa «arroz» Poaceae), que tem 

por função o transporte de gases às partes submersas das plantas 

Figura 6. Aerêquima. Aerênquima do 

pecíolo de Nuphar luteum 

(Nymphaeaceae) «nenúfar-‐amarelo»; 

n.b. dois escleritos (Deysson, 1965). 

(Figura 6). O parênquima com células fotossintéticas, tão frequentes no mesofilo das folhas e próximo da superfície 

dos caules primários, designa-‐se por clorênquima (= parênquima clorofilino). Reconhecem-‐se dois tipos de 

clorênquima: em paliçada (com células alongadas, compactadas) ou lacunoso (com grandes espaços intercelulares). 

O parênquima de reserva, por exemplo das raízes e caules tuberosos e das sementes, pode ser amiláceo, inulífero, 

oleaginoso ou sacarino consoante o tipo de reserva. Os catos e outras plantas xeromórficas 22 acumulam água num 

parênquima aquífero. O parênquima é o tecido base das partes edíveis (= comestíveis) dos frutos. O parênquima 

lenhoso tem um papel determinante na estrutura e funcionamento do lenho (vd. Estrutura secundária do caule). 

Embora a firmeza das plantas se deva, em grande parte, aos tecidos vasculares e aos tecidos de suporte 

(colênquima e esclerênquima), a células do parênquima quando túrgidas têm também aqui um papel relevante. As 

plantas herbáceas murcham se os tecidos parenquimatosos perdem turgidez. A divisão celular de algumas células 

parenquimatosas com capacidade meristemática é reativada, por exemplo, após traumatismo (e.g. rotura de um 

ramo), com a diferenciação de um calo (vd. Felogene e ritidoma). 

No endosperma, no contacto entre tecidos esporofíticos e gametofíticos ou nas terminações dos feixes 

vasculares dos frutos em desenvolvimento, folhas, nectários ou glândulas, por exemplo, observam-‐se células 

especializadas, geralmente de tipo parenquimatoso, caracterizadas pela presença de invaginações na parede celular 

forradas pela membrana plasmática, que aumentam a relação superfície/volume das células. Estas células, ditas 

células de transferência, têm a função de facilitar o movimento de açúcares e aminoácidos entre os espaços 

21 

Os tecidos secretores não são abordados neste texto. Remetem-‐se os interessados no tema para a obra de (Moreira, Histologia 

Vegetal, 1983). 

22 

Com adaptações morfológicas à secura edáfica (do solo):


extracelulares e o interior das células (Offler, McCurdy, Patrick, & Talbot, 2003). As células de transferência 

associadas ao floema das folhas, por exemplo, carregam os açúcares produzidos nas células do mesofilo e difundidos 

pelo apoplasto no floema, que os redistribui pela planta. 

Colênquima e esclerênquima 

O colênquima e o esclerênquima desempenham uma função de suporte. Formam-‐se a partir de células de 

parênquima por espessamento das suas paredes com celulose e lenhina, respetivamente. As células do colênquima, 

ao invés do esclerênquima, são “vivas”. Distinguem-‐se das células parenquimatosas por apresentarem uma parede 

refringente ao microscópio, assimetricamente espessada, sobretudo com celulose (as paredes celulares do 

colênquima não contêm lenhina). As células colenquimatosas são alongadas e flexíveis. Distendem-‐se sob o efeito de 

forças de tração; suspendida a tração não regressam à forma inicial. Estas duas características permitem-‐lhes 

acompanhar os órgãos em crescimento. As células colenquimatosas organizam-‐se em feixes, frequentemente de 

posição subepidérmica. O colênquima está maioritariamente associado aos órgãos primários (inc. folhas) sendo 

determinante na resistência mecânica oferecida pelos caules jovens e folhas. 

Os espessamentos das células do esclerênquima contêm uma grande quantidade de lenhina. Este tipo de tecido 

aparece tanto no corpo primário, como no corpo secundário. Reconhecem-‐se dois tipos de células 

esclerenquimatosas: os escleritos e as fibras. Os escleritos 23 (= células pétreas) são células esclerenquimatosas 

isoladas, distribuídas ao acaso noutros tipos de tecidos, frequentemente isodiamétricas, com mais pontuações do 

que as células das fibras; e.g. células que atribuem o gratinado característico das peras maduras. Constituem as 

fibras (= fibras esclerenquimatosas) células esclerenquimatosas muito mais compridas do que largas, agrupadas em 

feixes, associadas a uma enorme variedade de tipos de tecidos. 

As fibras esclerenquimatosas deformam-‐se sob tensão mas têm tendência a retornar à forma inicial. São 

xilémicas (ing. xylematic fibers) ou extraxilémicas (ing. non-‐xylematic fibers) consoante se encontrem, ou não, 

emersas no xilema, e primárias ou secundárias se têm origem em meristemas primários ou secundários. As fibras 

extraxilémicas (ing. bast fibers) situam-‐se no córtex, na vizinhança (externa) do cilindro vascular ou no floema 

designando-‐se, respectivamente, por fibras corticais, fibras liberianas e fibras pericicíclicas ou perivasculares 

(Moreira, Histologia Vegetal, 1983). Nas monocotiledóneas as fibras extraxilémicas geralmente envolvem os feixes 

vasculares formando feixes fibrovasculares, ou surgem isoladas no tecido fundamental. As fibras extraxilémicas têm 

uma grande importância têxtil, sendo extraídas em mais de 40 famílias de plantas. As fibras ditas macias ou moles, 

pela sua flexibilidade e elasticidade, são produzidas a partir das fibras extraxilémicas caulinares de dicotiledóneas; 

e.g. Corchorus capsularis (Malvaceae) «juta», Linum usitatissimum (Linaceae) «linho» e Cannabis sativa 

(Cannabaceae) «cânhamo». A fibras duras provêm das folhas de monocotiledóneas, das quais a Agave sisalana 

(Agavaceae) «sisal» é a mais conhecida. 

2.2.3. Tecidos definitivos complexos 

2.2.3.1. Epiderme 

A epiderme é uma camada celular contínua e compacta (sem espaços intercelulares), por regra unisseriada (com 

uma assentada de células), que cobre todo o exterior do corpo primário das plantas. A epiderme é múltipla (= 

plurisseriada ou pluriestratificada), por exemplo, nas folhas dos Ficus (Moraceae) «figueiras» e nas raízes com 

velâmen (vd. Metamorfoses da raiz). Nos órgãos com crescimento secundário a epiderme é substituída pela 

periderme. 

A epiderme de caules primários e folhas é constituída por vários tipos de células. Dominam este tecido células 

pouco especializadas, transparentes, de grandes vacúolos, com poucos a nenhuns cloroplastos, alongadas no sentido 

do eixo longitudinal do órgão. Esta matriz celular é interrompida por tipos celulares particulares, como sejam as 

células-‐guarda e as células anexas ou subsidiarias constituintes do complexo estomático (vd. Epiderme da folha), 

23 Esclereídos na terminologia brasileira.


células motoras ou buliformes (vd. Epiderme da folha), células com paredes espessadas com sílica (células silicosas, 

vd. A célula vegetal) ou suberina (células suberosas), nectários e um sem número de emergências (e.g. (tricomas, 

papilas, células secretoras, vd. Emergências). Na epiderme da raiz diferenciam-‐se pelos radiculares (vd. Estrutura 

primária da raiz). Como se explica nos pontos dedicados à anatomia da raiz, caule e folha, identifica-‐se, por vezes, 

por debaixo da epiderme, uma camada celular já pertencente ao tecido fundamental: a hipoderme. Embora só 

discrimináveis através de estudos histológicos, as camadas internas da epiderme multisseriada e a hipoderme têm 

uma ontogénese distinta: epiderme, uni ou multisseriada, é diferenciada na protoderme, a camada mais externa dos 

meristemas apicais radicular e caulinar; a hipoderme provém do meristema fundamental. 

Reveste exteriormente a epiderme uma camada cerosa protetora – a cutícula –, por vezes complementada com 

expansões de ceras epicuticulares. O principal constituinte da cutícula – a cutina – é um composto lipídico hidrófobo. 

A cutícula, para além de conferir resistência a parasitas e a agentes físicos abrasivos (e.g. poeiras e cristais de cloreto 

de sódio), é largamente impermeável a gases e líquidos, e reflete, difunde ou concentra os raios solares. A sua 

espessura é um factor determinante nas perdas de água por transpiração. A cutícula e a compactação das células 

epidérmicas providenciam, apesar de tudo, alguma sustentação mecânica aos tecidos primários. A cutícula de 

Copernicia prunifera (Arecaceae) «carnaúba», uma palmeira endémica do nordeste brasileiro, é suficientemente 

espessa para ser explorada comercialmente, obtendo-‐se a cera-‐de-‐carnaúba. 

2.2.3.2. Tecido fundamental 

O tecido fundamental encontra-‐se nas partes do corpo primário das plantas não ocupadas pela epiderme, tecidos 

vasculares e cavidades (Rudal, Anatomy of Flowering Plants. An Introduction to Structure and Development, 2007). 

Corresponde a maior parte da massa do corpo primário das plantas. Tem uma função mecânica, de reserva ou 

fotossintética, sendo regra geral constituído por uma matriz de parênquima (vd. Parênquima), variavelmente 

complementada com colênquima, esclerênquima (vd. Colênquima e esclerênquima) e tecidos secretórios. É 

diferenciado pelos meristemas apicais. Nas monocotiledóneas tanto os meristemas de espessamento primário e 

secundário como os meristemas intercalares também produzem tecido fundamental. Nas dicotiledóneas com 

crescimento secundário o câmbio cria tecido fundamental, na forma de fibras (xilémicas ou extraxilémicas) e de 

parênquima axial (disperso pelo floema e xilema secundários). A felogene produz a feloderme ou córtex secundário, 

com células parenquimatosas (vd. Estrutura secundária do caule). 

2.2.3.3. Tecido vascular 

O transporte de água e nutrientes 

Os fisiologistas nomeiam a componente não viva das plantas por apoplasto, e por simplasto o conjunto dos 

protoplastos. Integram o apoplasto as paredes celulares, os espaços intercelulares e o lúmen (= interior) dos 

elementos traqueais (por serem células mortas, vd. Xilema). Os plasmodesmos (vd. A célula vegetal) fazem do 

simplasto um sistema contínuo que se alastra a toda a planta. No corpo das plantas, o movimento da água e 

nutrientes a curta distância faz-‐se por duas vias: por difusão pelo apoplasto (via apoplástica), ou pelo interior das 

células (via simplástica). Nas raízes, as bandas de Caspary (vd. Meristemas e tecidos da raiz) obrigam os solutos a 

penetrar nas células da endoderme, interrompendo a via apoplástica. A cutícula e a periderme também 

interrompem o apoplasto. As células de transferência (vd. Parênquima) desempenham um importante papel no 

movimento de nutrientes entre o simplasto e o apoplasto. 

O transporte a longa distância de água e nutrientes nas plantas vasculares é assegurado pelos tecidos vasculares: 

o xilema e o floema, geralmente anatomicamente associados em feixes vasculares. O xilema transporta a água e os 

nutrientes absorvidos e processados na raiz para a parte aérea; o floema redistribui os produtos da fotossíntese. O 

movimento do fluido xilémico 24 é governado por forças físicas e faz-‐se da raiz para as parte aérea. No xilema 

secundário ocorre algum movimento lateral através do parênquima dos raios xilémicos (vd. Espessamento 

24 Fluido xilémico ou seiva xilémica. Fluido floémico ou seiva floémica. Os termos seiva bruta e seiva elaborada estão a cair em 

desuso.


secundário nas gimnospérmicas e dicotiledóneas). O movimento do fluido floémico é multidirecional e consome 

energia. Faz-‐se dos tecidos de reserva ou dos órgãos produtores (folhas e caules herbáceos) (ing. sources) para aos 

centros consumidores (e.g. raiz, meristemas, flores, frutos, ou tecidos de reserva) (ing. sinks). O xilema como o 

floema primários são diferenciados pelo procâmbio; o xilema e o floema secundários pelo câmbio vascular (vd. Os 

meristemas). A maior parte da biomassa das plantas lenhosas é constituída por xilema secundário, também 

conhecido por lenho. Nas plantas sem crescimento secundário o floema e o xilema primários não são renovados e 

permanecem funcionais durante toda a vida da planta. 

Xilema 

O xilema acumula as funções de transporte, de suporte e de reserva. É composto por diferentes combinações de 

parênquima, fibras esclerenquimatosas, vasos lenhosos e traqueídos. Menos constantes são os escleritos e os vasos 

lacticíferos (que produzem látex, vd. Produção de látex). Constituem os vasos lenhosos (= traqueias) e os traqueídos 

maduros dois tipos de células, respectivamente, os traqueídos (o termo traqueído usa-‐se na dupla aceção de célula e 

tecido) e os elementos dos vasos. Os traqueídos (ing. tracheids) e os elementos dos vasos (ing. vessel elements) são 

genericamente designados por elementos traqueais (ing. tracheal elements). Têm em comum não possuírem 

protoplasma na maturidade (são células mortas) e exibirem abundantes em pontuações areoladas nas paredes 

laterais ou, em alternativa, espessamentos espiralados, anelares ou escalariformes, por exemplo (Figura 7). 

Os traqueídos (= tracóides) têm uma forma alongada (elevada relação 

comprimento/largura), uma parede secundária mais ou menos 

homogénea, e comunicam por intermédio das pontuações da parede (não 

possuem placas de perfuração). Os traqueídos não se justapõem 

axialmente, antes lateralmente. 

Os elementos dos vasos são curtos e de grande diâmetro (quando 

comparados com os traqueídos) e dispõem de uma placa de perfuração em 

cada extremidade. A placa de perfuração pode ser simples (com uma única 

perfuração), ou múltipla, e compreender várias aberturas alongadas 

(designadas por barras) dispostas em paralelo como uma escada (placa de 

perfuração escalariforme), ou perfurações mais pequenas formando um 

retículo (placas de perfuração reticuladas). Os vasos lenhosos organizam-‐se 

pela justaposição axial (= longitudinal) de elementos dos vasos, sendo as 

paredes de contacto entre dois elementos de vaso sucessivos 

perpendiculares às paredes longitudinais, ou oblíquas. A resistência à 

circulação do fluido xilémico nos vasos lenhosos é substancialmente menor 

do que nos traqueídos. O fluido xilémico circula pelas perfurações e pelas 

pontuações porque a parede celular secundaria não é permeável a soluções 

aquosas. 

Os traqueídos são filogeneticamente mais primitivos do que os 

elementos dos vasos. As gimnospérmicas, salvo raras exceções (subclasse 

Gnetidae), só têm traqueídos. Curiosamente os vasos lenhosos aparecem 

com alguma frequência nos ‘pteridófitos’, um importante exemplo de 

convergência evolutiva com as angiospérmicas. Nas angiospérmicas a folha 

geralmente só contém traqueídos; no caule e na raiz coexistem vasos 

lenhosos e traqueídos, sendo mais abundantes os primeiros. 

No protoxilema, o primeiro xilema a ser diferenciado nos caules e raízes 

primários pelo procâmbio, os espessamentos da parede celular dos 

elementos traqueais, correspondentes à parede celular secundária, podem 

Figura 7. Espessamentos da parede 

celular dos elementos traqueais de 

protoxilema (a-‐d) e metaxilema (e-‐h). 

Legenda (corte longitudinal em cima, 

corte transversal em baixo): 

espessamentos anelares (a, b), 

espiralado (c, d, e) escalariforme (f), 

reticulado (g) e pontuado (h) (Deysson, 

1965) 

ser anelares (em forma de anel), espiralado (= helicoidal, em forma de hélice), escalariformes ou reticulados (Figura 

7). As células do protoxilema, quando situadas na proximidade ao meristema apical, estão sujeitas a forças de tração 

causadas pelo alongamento das células recém-‐diferenciadas: a deposição incompleta da parede secundária facilita o 

seu alongamento. As paredes secundárias dos elementos traqueais do metaxilema (xilema primário mais tardio) ou


do xilema secundário são extensas e geralmente apenas interrompidas por pontuações areoladas. Os diâmetro dos 

elementos traqueais é maior no metaxilema e no xilema secundário do que no protoxilema (Figura 7). 

Floema 

Na constituição do floema das angiospérmicas sobressaem dois tipos celulares: os elementos crivosos e as células 

companheiras. Acompanham-‐nos frequentemente parênquima de reserva, fibras liberianas, escleritos e vasos 

lacticíferos. Ao invés dos elementos de vaso xilémico e dos traqueídos, as células especializadas no transporte do 

fluido floémico – os elementos crivosos (ing. sieve elements) – são vivas. Os elementos crivosos maduros não têm 

núcleo, ribossomas, nem vacúolo, e o seu citoplasma confunde-‐se com o fluido floémico. Conectam-‐se pelo topo e 

dispõem-‐se em fiadas axiais, designadas por tubos crivosos (ing. sieve tube). No interior dos elementos crivosos 

abunda a calose, um outro polímero de β glucose, como a celulose. Esta substância acumula-‐se rapidamente nos 

tubos crivosos feridos por acidentes ou por insectos impedido a perda para o exterior de fluido floémico. As células 

companheiras (ing. companion cells), de natureza parenquimatosa, rodeiam os elementos crivosos, estando 

envolvidas na fisiologia do carregamento do fluido floémico com os produtos da fotossíntese. Tanto os elementos 

crivosos como as células companheiras não possuem parede celular secundária. O fluido floémico é transferido entre 

os elementos traqueais floémicos pelas áreas crivosas (ing. sieve areas), i.e. por campos de poros sitos na parede 

celular, percorridos por cordões microscópicos de protoplasma (de maior dimensão que os dos plasmodesmos), que 

conectam os elementos traqueais floémicos axialmente ou lateralmente contíguos. Na maioria das angiospérmicas 

as áreas crivosas estão concentradas nas extremidades dos elementos crivosos, constituindo placas crivosas (ing. 

sieve plates). 

Nas gimnospérmicas e em algumas angiospérmicas menos evoluídas, as áreas crivosas estão distribuídas por toda 

a parede celular. As células deste tipo, menos evoluídas que os elementos crivosos, tomam o nome de células 

crivosas (ing. sieve cells). Nas gimnospérmicas ocorrem células anatómica e fisiologicamente associadas às células 

crivosas, análogas às células companheiras das angiospérmicas, denominadas por células albuminosas (ing. 

albuminous cells). 

3. Organização do corpo das plantas-‐com-‐semente 

As raízes e os caules exibem a nível anatómico uma simetria radial (vd. Simetria) e, a maioria, tem um 

crescimento indeterminado. As folhas, pelo contrário, são, salvo raríssimas exceções 25 , determinadas e de simetria 

bilateral (vd. Simetria). Nos órgãos de crescimento determinado, como sejam as folhas e alguns tipos de caules (e.g. 

esporões), o crescimento e a diferenciação estão sujeitos a um estreito controlo genético, pouco sensível a factores 

ambientais. As folhas representam um caso extremo de determinação porque, concluída a sua diferenciação, 

mantêm a mesma forma e estrutura interna até à senescência (= morte). 

As folhas inserem-‐se, num padrão regular, obliquamente nos nós (= verticilos caulinares). A porção de caule entre 

dois nós sucessivos chama-‐se entrenó. Nas Ephedraceae «éfedras» e nas Casuarinaceae «casuarinas» os entrenós 

destacam-‐se com facilidade, são articulados. Na axila de cada folha encontra-‐se, geralmente, pelo menos uma gema, 

i.e. um aglomerado de células indiferenciadas com capacidade meristemática (= capacidade de divisão celular), 

envolvido por esboços de folhas, por vezes, com um revestimento externo de folhas de proteção escamiformes 

(catáfilos, vd. Tipos de filomas). Na extremidade distal dos ramos (vd. Quadro 5) situa-‐se uma gema apical, e no seu 

interior um meristema apical caulinar. As gemas axilares, e os meristemas axilares caulinares, localizam-‐se, como se 

depreende do termo, na axila das folhas. A queda das folhas deixa uma cicatriz foliar no nó, cuja forma tem valor 

diagnóstico em algumas famílias de plantas-‐com-‐flor (e.g. Moraceae). 

25 Estão descritas algumas excepções. As folhas têm crescimento indeterminado, por exemplo, na Welwitschia mirabilis 

(Welwitschiaceae, Gnetidae) e vários membros da família das Gesneriaceae (Magnoliidae).


O cormo das plantas-‐com-‐semente apresenta outros 

padrões que interessa explorar. As raízes inserem-‐se, 

geralmente, no colo (região de encontro do caule com o 

sistema radicular) ou noutras raízes. As raízes adventícias 

(Quadro 5, por definição, surgem em qualquer ponto da parte 

aérea, sobretudo nos nós dos caules, imediatamente abaixo da 

inserção das folhas. As raízes jamais possuem folhas embora, 

por vezes, possam diferenciar gemas adventícias que mais 

tarde dão origem a novos caules (designados, respectivamente, 

nas plantas lenhosas por pôlas radiculares e nas plantas 

herbáceas vivazes por rebentos de raiz). Nas raízes inserem-‐se 

outras raízes; nos caules, folhas com uma ou mais gemas 

axilares que, entretanto, podem evoluir em novos caules. 

Nas plantas-‐com-‐semente a formação do cormo inicia-‐se 

com a germinação da semente e a retoma do crescimento do 

embrião. Este consta geralmente de (Figura 8): 

Radícula (= raiz embrionária) – esboço de raiz; 

Cotilédones – filomas embrionários frequentemente 

ricas em reservas (vd. Tipos de filomas); 

Plúmula – esboço de caule com folhas embrionárias a 

envolverem um meristema apical. 

Dois entrenós caulinares – o hipocótilo e o epicótilo – 

conectam, respectivamente, os cotilédones das 

eudicotiledóneas s.l. com a radícula e a plúmula. Nas Poaceae 

(= gramíneas) o primeiro entrenó do caule acima do cotilédone 

(escutelo, vd. Semente e germinação de Zea mays (Poaceae) 

«milho-‐graúdo») designa-‐se por mesocótilo. O colo, como se referiu, corresponde à zona de transição entre a raiz e o 

caule. 

Antes de prosseguir com o estudo da organização do corpo das plantas-‐com-‐semente convém dominar os termos 

e conceitos resumidos no Quadro 5. A biologia da evolução de plantas é retomada e desenvolvida no Vol. II. 

Quadro 5. Alguns conceitos fundamentais de organografia vegetal e biologia da evolução uso corrente na 

bibliografia 

Conceito Definição 

Organografia 

vegetal 

Concrescência 

(= coerência) 

Adnação 

(= aderência) 

Partes semelhantes unidas entre si, desenvolvendo-‐se e crescendo em conjunto; e.g. em muitas 

espécies as pétalas estão soldadas entre si (i.e. concrescentes), formando um tubo, dizendo-‐se a 

corola simpétala 

Partes distintas unidas entre si, desenvolvendo-‐se e crescendo em conjunto; e.g. no clado das 

asteridas os estames estão soldados (= aderentes ou adnados) ao tubo da corola dizendo-‐se, por 

isso, epipétalos 

Conivência Partes, embora não concrescentes, indistintas de tão encostadas. 

Crescimento 

determinado 

Crescimento 

indeterminado 

Figura 8. Estrutura do embrião e do cormo. A) 

Embrião jovem: Co – cotilédone. B) Embrião 

maduro (de uma semente): Hy – hipocótilo; Ra – 

radícula. C) Plântula: Pw – raiz primária. D) Estrutura 

do cormo de uma angiospérmica: Gk – gema apical; 

Sw – raízes laterais; w – raízes adventícias; n.b. 

gemas axilares. 

Tipo de crescimento, geralmente rápido, automaticamente interrompido assim que uma estrutura 

geneticamente determinada é concluída. 

Tipo de crescimento eventualmente ilimitado, cuja suspensão ou interrupção não se deve a causas 

genéticas.


Livre Vocábulo usado para designar partes não concrescentes, nem aderentes; e.g. carpelos livres de um 

gineceu apocárpico 

Proximal (= anterior 

ou adaxial) 

Distal (= posterior 

ou abaxial) 

Volume e superfície nas plantas 

As plantas, e todos os seres vivos que povoam o planeta Terra, são máquinas biológicas, e como tal sujeitas à 

segunda lei da termodinâmica: para crescerem, reproduzirem-‐se ou, simplesmente, para permanecerem vivas, 

consomem e dissipam energia. A interrupção do consumo de energia acarreta a desorganização das células e a 

morte dos indivíduos. A energia consumida pelas plantas provém diretamente da luz visível emitida pelo sol 

capturada pela clorofila 26 . As plantas são pouco eficientes na conversão da radiação solar em energia química (ATP) e 

poder redutor (NADPH) através da fotossíntese. Por outro lado, o dióxido de carbono, o principal nutriente 

carbonado das plantas, ocorre em concentrações muito baixas no ar. Consequentemente, a evolução da parte aérea 

das plantas foi pressionada no sentido de um aumento da superfície em detrimento do volume. O sistema radicular 

foi sujeito a uma pressão evolutiva análoga porque a solução do solo é muito diluída. A captura de nutrientes, 

sobretudo dos nutrientes de menor mobilidade (e.g. fósforo), depende da exploração de um grande volume de solo 

através de uma fina e extensa rede de raízes. 

O aumento da relação área/volume nas plantas fez-‐se à custa de folhas laminares, e de raízes e caules de 

pequeno diâmetro. Como se acabou de referir, esta tendência evolutiva é uma consequência direta do facto das 

plantas serem seres fototróficos que concentram compostos inorgânicos a partir de soluções gasosas (ar) ou aquosas 

(regra geral água do solo) muito diluídas. F. Hallé (Hallé, 2002) estima que a superfície externa da parte aérea de 

uma árvore com 40 m de altura possa ultrapassar 1 ha. A superfície das raízes é ainda maior. A relação superfície da 

parte área/superfície da parte subterrânea é muito variável. (Hallé, 2002) refere um valor meramente indicativo de 

1:130. Portanto, a superfície externa das raízes de uma planta com 40 m de altura pode atingir os 130 ha! 

26 Secundariamente sem clorofila e heterotróficas (plantas parasitas e plantas saprófitas). Secundariamente porque os ancestrais 

das plantas heterotróficas eram foto-‐autotróficos. 

Diz-‐se da parte de um órgão que está mais próxima do eixo ou do ponto onde se insere; e.g. o 

pecíolo corresponde à parte proximal da folha 

O inverso de proximal; e.g. o ápice da folha corresponde à parte distal da folha e o estigma tem 

uma posição distal no pistilo 

Segmento Partes em que um todo se divide; e.g. segmento de folha secta 

Adventício Vocábulo usado para coadjuvar a designação de órgãos situados posições atípicas; e.g. raízes de 

origem caulinar (= raízes adventícias) 

Deiscência Processo ou mecanismo natural mediante o qual um fruto, uma antera ou um esporângio, entre 

outros órgãos, abrem espontaneamente e libertam para o exterior o respectivo conteúdo 

Biologia da 

evolução 

Adaptação Carácter morfológico ou funcional, produzido por seleção natural, que incrementa a probabilidade 

de sucesso reprodutivo dos indivíduos portadores no seu ambiente natural; por consequência, um 

indivíduo diz-‐se adaptado quando a sua forma, fisiologia e comportamento (nos animais) lhe 

conferem uma elevada probabilidade de sobrevivência e reprodução em condições naturais 

Metamorfose Conjunto das modificações morfológicas ocorridas numa planta, no decurso da sua história 

evolutiva, à escala do corpo (e.g. corpo das plantas aquáticas flutuantes do género Lemna 

[Araceae]) ou do órgão (e.g. folhas de proteção dos gomos). As metamorfoses adaptativas 

conferem vantagens reprodutivas aos indivíduos; algumas metamorfoses representam adaptações 

a ambientes do passado e não evidenciam uma função clara no presente; outras metamorfoses são 

exaptações, desempenham atualmente uma função distinta daquela sob cuja influência evoluíram 

(Gould & Vrba, 1982).


Estrutura modular das plantas 

A maioria dos animais exibe um crescimento e estrutura determinados, i.e. são seres unitários (= não modulares). 

As estruturas externa e interna dos animais unitários – e.g. o número de membros e a posição espacial do aparelho 

digestivo ou dos pulmões de um mamífero ou de uma ave – mantêm-‐se praticamente inalterados durante todo o 

crescimento pós-‐embrionário. O volume e a massa do corpo estabilizam atingido o estado adulto. Os insectos de 

metamorfoses completas (= insectos holometábolos) embora sofram modificações estruturais muito profundas 

durante o seu desenvolvimento, transitam de forma determinada entre os estádios de ovo, larva, crisálida e adulto, 

e os adultos são muito semelhantes entre si. A dimensão e as estruturas interna e externa dos seres unitários 

encontram-‐se sob um controlo apertado do genoma e são, por isso, pouco sensíveis aos factores ambientais. 

Consequentemente, o seu corpo só em parte pode ser ajustado à disponibilidade de recursos. Este ajustamento 

ocorre ao nível da população através de variações da densidade populacional: se o alimento abunda multiplicam-‐se 

com celeridade; na falta de alimento morrem de fome em massa. 

As partes em que se divide o corpo dos animais unitários estão organizadas hierarquicamente, são 

interdependentes e têm, aproximadamente, a mesma idade, ainda que coexistam células mais velhas e mais jovens. 

Hierarquizados porque são constituídos por um elevado número de tipos celulares especializados, organizados em 

números tipos de tecidos, de órgãos e, finalmente, de sistemas, com funções definidas e permanentes. A 

interdependência é tal que os indivíduos necessitam de todas, ou de quase todas, as suas partes para se manterem 

funcionais, e é impossível isolar os órgãos (e.g. numa cirurgia, durante grandes períodos de tempo). A organização 

hierárquica e a interdependência funcional das partes resultaram, em muitas linhagens evolutivas de animais 

unitários, numa acentuada complexificação e numa estreita integração funcional do corpo. Em contrapartida, a 

totipotência celular 27 reduziu-‐se, o que dificulta ou impede a reposição de partes perdidas por efeito da idade, 

doença, acidente ou predação (e.g. senescência células cerebrais, tecido cardíaco necrosado, perda de membros ou 

órgãos). 

As plantas, por oposição aos animais unitários, são organismos modulares de crescimento indefinido. Modulares 

porque constituídos pela repetição de unidades multicelulares discretas, i.e. por módulos (= metâmeros), de grande 

autonomia funcional (semi-‐autónomas). De crescimento indefinido pelo facto de crescerem continuamente até à 

senescência (= morte), ainda que este crescimento possa ser interrompido por períodos de quiescência (= suspensão 

do desenvolvimento) mais ou menos alargados, nas estações desfavoráveis ao crescimento das plantas. 

A estrutura modular apenas se concretiza na parte aérea do corpo das plantas. As raízes não se decompõem em 

módulos, ou pelo menos em módulos exteriormente evidentes, e têm um crescimento oportunístico, dirigido pelos 

gradientes de oxigénio, água e nutrientes no solo. Os ramos, pelo contrário, são construídos através do “encaixe” 

sucessivo, como numa construção de lego, de um módulo elementar – o fitómero – constituído por um entrenó, um 

nó e uma ou mais folhas com os respectivos meristemas axilares. Este módulo elementar, por sua vez, organiza-‐se 

em módulos de complexidade crescente; e.g. sistemas de ramos. O crescimento da parte aérea é menos 

oportunístico do que o das raízes, caso contrário, por exemplo, as copas das árvores seriam fortemente assimétricas 

e, nas latitudes mais elevadas do hemisfério norte, tombariam com a idade todas para sul. As flores são o módulo 

reprodutivo das angiospérmicas. 

As células vegetais são, genericamente, totipotentes. Esta propriedade, conjugada com a estrutura modular, 

permite que as plantas possam, com alguma facilidade, repor ou compensar a perda de partes. Quando uma árvore 

perde uma fracção significativa da sua copa ativam-‐se gomos dormentes, ou diferenciam-‐se meristemas adventícios, 

que iniciam a reconstrução da região danificada da copa. Em casos extremos a copa de uma árvore pode ser rolada 

(= totalmente eliminada) e novamente restaurada. Rolam-‐se as copas das árvores de Castanea sativa (Fagaceae) 

«castanheiro» infectadas com doença da tinta (Phytophthora cinnamomi, Heterokontophyta) para estimular a 

emissão de raízes sãs e conter o avanço da doença no sistema radicular; poucos anos depois as árvores têm uma 

nova copa e um sistema radicular parcialmente renovado. Uma argumentação análoga é utilizada para explicar a 

facilidade com que se propagam vegetativamente as plantas, com fragmentos de caules, de raízes ou folhas, com 

gomos isolados ou, ainda, com pequenos aglomerados de células nas técnicas de micropropagação laboratorial. 

27 

A totipotência celular é a capacidade de uma célula retomar a capacidade de se multiplicar (= capacidade meristemática) e dar 

origem a todos os tipos de células diferenciadas do organismo.


Nas plantas, em alternativa ou em complemento à reposição, as partes perdidas podem ser compensadas por um 

crescimento mais vigoroso, mais ou menos descentralizado, de outras. Os frutos das árvores-‐de-‐fruto comerciais têm 

maior calibre, e mais sementes, se um número significativo de flores for eliminado com uma poda em verde, por 

métodos químicos ou por uma geada tardia. Algumas espécies arbustivas e as plantas herbáceas com intensa 

propagação vegetativa (e.g. por rizomas ou bolbos) são virtualmente imortais porque as partes que, por qualquer 

razão, colapsam são continuamente substituídas por outras novas. A resistência à herbivoria das plantas pratenses 

resulta, também, da sua estrutura modular: os animais herbívoros consomem biomassa aérea que posteriormente é 

restituída por meristemas intercalares e por meristemas axilares, localizados na proximidade da superfície do solo 

(vd. Corpo vegetativo das gramíneas). 

As plantas têm um corpo flexível em massa, volume e forma porque ajustam o número, a disposição espacial e, 

como se refere mais adiante, a forma e a natureza dos módulos às condições ambientais (e.g. temperatura) e à 

disponibilidade de recursos (e.g. luz e nutrientes). Diz-‐se, por isso, que as plantas têm uma grande plasticidade 

fenotípica (vd. Variação morfológica intraespecífica). Quando os recursos são abundantes os meristemas caulinares 

ativos são mais numerosos e produzem mais módulos, geralmente de maior dimensão. Por consequência, os caules 

são mais ramificados e mais longos, e as inflorescências são mais numerosas e têm mais flores. Em condições de 

escassez são construídos menos módulos, por vezes mais curtos, e em casos extremos é reduzido o número de 

partes, e.g. pela abcisão de ramos (= cladoptose, vd. Alongamento, ramificação e cladoptose) e/ou folhas por efeito 

do ensombramento ou da escassez de água. O crescimento por módulos possibilita que as plantas ultrapassem, 

parcialmente, a limitações impostas à captura de recursos pela sua natureza séssil (imobilidade). Pela mesma razão, 

os animais sésseis geralmente também têm uma estrutura modular (e.g. corais). A totipotência e a semi-‐autonomia 

dos módulos que compõem as plantas permitem que o crescimento, ao nível do indivíduo, seja matematicamente 

modelado de forma análoga a uma comunidade de organismos similares e independentes, correspondendo, neste 

caso, cada “organismo” a um módulo individual. 

Entre as plantas, indivíduos com a mesma idade podem ter um tamanho e fisionomia muito distintas. Por outro 

lado, as células, os tecidos e os órgãos das plantas, ao contrário do ocorrido nos animais unitários, não têm a mesma 

idade. Num tronco as células diminuem de idade de dentro para fora e num ramo as folhas proximais são mais 

velhas do que as folhas distais. As plantas-‐com-‐flor (angiospérmicas) são mais plásticas que as restantes plantas-‐ 

vasculares (fetos e gimnospérmicas), facto que, aparentemente, ajuda a explicar o seu sucesso evolutivo. A 

modularidade tem ainda outra vantagem importante: permite que os módulos possam evoluir de forma quase 

independente sem alterar significativamente o funcionamento de outras partes. Por exemplo, as flores podem estar 

sujeitas a uma grande pressão de seleção pelos polinizadores enquanto o corpo vegetativo se mantém inalterado 

(i.e. em estase evolutiva). Nos seres unitários as mutações somáticas (nas células não reprodutivas) não são, 

geralmente, transmitidas à descendência. Nos seres modulares nada impede que uma mutação somática ocorrida 

num determinado ponto da copa não possa ser transmitida, por via assexual ou sexual, à descendência. 

O crescimento dos organismos modulares, além no número de módulos e o modo como estão espacialmente 

organizados, envolve, como se referiu, duas outras componentes: a forma e a natureza dos módulos. Por exemplo, 

num mesmo indivíduo, ao nível do módulo elementar caulinar, os entrenós podem ser longos ou curtos e as folhas 

apresentarem modificações mais ou menos acentuadas: os ramos mais expostos ao sol têm, frequentemente, folhas 

mais pequenas; os ramos estiolados pela falta de luz exibem entrenós mais longos e folhas maiores e mais delgadas; 

as plantas pratenses sujeitas a uma herbivoria intensa têm folhas mais pequenas, entrenós mais curtos e um hábito 

prostrado, etc. Todos estes casos são exemplos de plasticidade fenotípica porque as alterações na forma são 

controladas por factores ambientais. Pelo contrário, a diferenciação de flores, a formação de tubérculos ou a 

formação de rosetas foliares implicam mudanças radicais na natureza dos módulos e têm um controlo genético 

direto. 

As plantas, ao contrário dos animais unitários, estão “condenadas” a crescer continuamente porque a 

imobilidade confere-‐lhes uma grande susceptibilidade à herbivoria e à competição pela luz. A herbivoria só pode ser 

compensada pela reposição de partes perdidas e o acesso à luz depende, em muitas plantas, da capacidade de 

expandir folhas acima da canópia dos competidores mais diretos. Nas plantas perenes a degradação dos sistemas 

fotossintético e vascular com o tempo é, também, resolvida pela continuidade do crescimento porque as plantas


têm capacidades limitadas de reparação daquelas funções. Ao nível do tecido vegetal e do órgão a substituição de 

partes é essencial parar assegurar a perenidade no funcionamento do corpo das plantas. 

Os mecanismos de degradação dos sistemas vascular e fotossintético estão bem esclarecidos. A água que 

preenche os vasos e traqueídos do xilema encontra-‐se sob tensão. Consequentemente, os gases têm tendência a 

segregar-‐se em bolhas microscópicas que podem coalescer, formar bolhas maiores e obstruir os elementos 

condutores do xilema. Designa-‐se este fenómeno por embolia. As plantas têm mecanismos para se defenderem da 

embolia que não evitam, porém, uma lenta perda de eficiência do sistema condutor (i.e. da condutância hidráulica). 

A capacidade de conversão da energia da luz em cadeias carbonadas de alta energia vai decaindo à medida que as 

folhas vão envelhecendo. Por três razões: 

Fotodegradação do sistema fotossintético – a incidência da luz nas folhas acarreta a formação de radicais 

livres que danificam as membranas cloroplásticas e os fotopigmentos; 

Degradação mecânica, herbivoria e parasitismo das folhas – as folhas estão sujeitas a abrasão (e.g. danos 

causados por grãos de areia ou sais transportados a grande velocidade pelo vento) e rasgam-‐se, sendo 

consumidas ou parasitadas com alguma facilidade; 

Ensombramento das folhas por efeito do crescimento – uma vez que os ramos, enquanto funcionais, se 

alongam continuamente, as folhas mais velhas vão ficando relegadas para as camadas mais profundas da 

copa, cada vez mais ensombradas, até que os seus consumos respiratórios de energia ultrapassam os ganhos 

fotossintéticos. 

As estruturas reprodutivas das plantas, ao invés do corpo 

vegetativo, têm uma organização hierárquica e uma estrutura 

determinada. Na flor completa as pétalas sucedem-‐se às sépalas, os 

estames às pétalas e o gineceu ao androceu. Esta sequência tem 

um controlo genético preciso. Com a formação da flor extingue-‐se o 

meristema que lhe deu origem. A dimensão e a estrutura das partes 

dos órgãos reprodutivos das plantas são, por regra, 

intraespecificamente mais estáveis do que o corpo vegetativo. Este 

facto, somado com a diversidade morfológica e funcional das 

estruturas reprodutivas e a sua estabilidade evolutiva, explica a sua 

importância na identificação e classificação do mundo vegetal. 

A natureza modular das plantas torna a sua identificação 

bastante mais complexa que a dos animais unitários. Muitos destes 

animais podem ser positivamente identificados com base na 

silhueta, no tamanho, na cor, na postura corporal ou até no 

movimento. Por isso as aves ou os mamíferos são normalmente 

representados em corpo inteiro nos guias de campo. A fisionomia 

das plantas, por exemplo de uma árvore ou de um arbusto, é 

francamente menos informativa. A identificação das plantas obriga 

a uma observação visual de proximidade, por vezes com recurso a 

lupas de bolso, da inserção e forma das folhas, dos pelos das folhas, 

da estrutura da flor, dos frutos, entre outros aspectos. Ainda assim, 

sobretudo em ambientes tropicais, a forma das árvores e arbustos 

pode ser de grande utilidade para determinar a identidade de 

indivíduos, ou de populações de indivíduos de uma mesma espécie. 

Quando se observam povoamentos arbóreos em fotografia aérea 

ou, a contraluz, é fácil distinguir a silhueta de uma Castanea sativa 

(Fagaceae) «castanheiro», de uma Tilia (Malvaceae, Tilioideae) 

«tília» ou de um Pinus pinea (Pinaceae) «pinheiro-‐manso». 

Uma outra importante diferença separa as plantas dos animais. Nos animais, num estádio inicial do seu ciclo de 

vida diferencia-‐se um grupo de células da qual derivarão os gâmetas. Estas células, ditas germinais, não ocorrem nas 

A 

B 

Figura 9. Simetria. A) Cistus ladanifer 

(Cistaceae): simetria radial: corola e androceu. 

Simetria por metameria: unidade entrenó e nó 

com duas folhas opostas. B) Viola riviniana 

(Violaceae): simetria bilateral: corola (n.b. 

existe apenas um plano de simetria porque as 

pétalas são distintas entre si, uma delas 

formando um esporão na base) (de Bonnier & 

Douin, 1912-‐1935).


plantas. Nas plantas as células que se diferenciam em gâmetas não estão pré-‐determinadas numa fase embrionária 

porque o destino das células formadas nos meristemas é flexível. 

Simetria 

A simetria, por definição, consiste na repetição regular, geneticamente determinada, de elementos estruturais 

iguais ou similares (Figura 9). No Quadro 6 descrevem-‐se os três tipos de simetria encontrados no corpo das plantas. 

As regras das simetrias por metameria e radial codificadas no genoma controlam a disposição espacial dos 

módulos elementares que constituem o corpo das plantas (fitómeros). Nas plantas estes tipos de simetria emergem, 

diretamente, da sua natureza modular. A forma dos indivíduos resulta da interação dessas regras com o ambiente, 

e.g. com a disponibilidade de água e nutrientes no solo. Uma programação completa do corpo das plantas, para além 

de incompatível com a volatilidade temporal intrínseca dos habitats das plantas, exigiria muito mais informação do 

que a requerida na programação da metameria, da simetria radial e da estrutura dos fitómeros. As regras de 

simetria, conjugadas com a estrutura modular, são, então, uma solução evolutiva parcimoniosa (simples e que exige 

pouca informação) para gerar, em resposta ao ambiente, formas complexas e plásticas (plasticidade fenotípica, vd. 

Variação morfológica intraespecífica), mas, ao mesmo tempo, evolutivamente flexíveis, i.e. sensíveis a pressões de 

seleção de índole diversa. A prontidão para mudar é uma característica fundamental das plantas. 

Quadro 6. Tipos de simetria 

Tipo de simetria Descrição Exemplo 

Simetria por 

metameria 

repetição de elementos estruturais 

ao longo de um eixo 

Simetria radial repetição de um número variável de 

elementos estruturais, com um 

mesmo ângulo, em torno de um eixo 

Simetria bilateral repetição de elementos estruturais 

nos dois lados de um plano de 

simetria; simetria predominante no 

reino animal 

repetição do módulo elementar caulinar – o fitómero – 

constituído por um entrenó, um nó e uma ou mais folhas 

com os respectivos meristemas axilares 

pétalas em redor do eixo floral (= receptáculo) ou a 

disposição radial dos tecidos no caule e na raiz 

flores zigomórficas (com um plano de simetria) e folhas 

dorsiventrais; comum nas flores polinizadas por insectos. 

Homologia e analogia. Princípio da homologia 

Na determinação das relações de parentesco entre taxa – basilar nos sistemas de classificação cladísticos (vd. 

Sistemas cladísticos [vol. III]) – é essencial a distinção entre analogia e homologia. As analogias são semelhanças 

geneticamente determinadas, morfológicas, fisiológicas ou moleculares, que resultam da convergência evolutiva de 

linhagens independentes (Figura 10). As analogias são uma consequência de pressões de seleção semelhantes que 

arrastam consigo adaptações, a nível morfológico ou fisiológico, também semelhantes. A forma cactiforme 

(semelhante a cactos) de várias Euphorbia africanas e canarinas é um exemplo clássico de convergência evolutiva. A 

homologia implica a partilha de ancestrais comuns nos quais tiveram origem os caracteres responsáveis pelas 

semelhanças atuais. 

A morfologia externa e a posição espacial no corpo da planta facilitam a identificação de órgãos homólogos 

evolutivamente muito modificados (Figura 11). Os espinhos situados na axila de uma folha, ou com pequenas folhas 

dispersas, têm, certamente, uma origem caulinar. Um par de espinhos inseridos na proximidade do pecíolo de uma 

folha provavelmente corresponde a um par de estípulas modificadas (vd. Apêndices foliares). As emergências (vd. 

Emergências) não são homologáveis (interpretáveis) como caules, folhas, raízes ou gemas modificadas porque têm 

origem na epiderme ou em tecidos subepidérmicos caulinares ou foliares (e.g. acúleos de uma roseira e espinhos 

foliares). Nos casos extremos em que a morfologia externa e a posição espacial sejam inconclusivos, as raízes, as 

folhas e os caules podem ser diferenciados, nem sempre com sucesso, através de cortes histológicos e de estudos


ontológicos (de desenvolvimento). A adnação de órgãos, por exemplo de caules com folhas ou de estames com o 

cálice, dificulta este tipo de interpretação. Todos estes exemplos ilustram o princípio da homologia segundo o qual a 

função não define a estrutura, a identidade de uma estrutura nas plantas é antes determinada pela sua posição 

relativa e ontogénese. 

A 

B C 

Figura 10. Homologia e analogia. A) Carlina vulgaris (Asteraceae). B) Eryngium campestre (Apiaceae). C) Daucus 

carota (Apiaceae) (imagens extraídas de (Bonnier & Douin, 1911-‐1934)). O E. campestre é mais parecido com a C. 

vulgaris mas filogeneticamente mais próximo do D. carota (pertencem à mesma família). A semelhança entre C. 

vulgaris e E. campestre resulta de convergência evolutiva: o hábito espinhoso é uma homologia. 

Variação morfológica intraespecífica 

A forma e a fisiologia das plantas variam intraespecificamente (entre os indivíduos da mesma espécie) por três 

causas fundamentais: variação ontogénica (= plasticidade ontogénica), variação ambiental (= plasticidade fenotípica) 

e variação genética (= plasticidade genética). 

A variação ontogénica abrange as diferenças entre os indivíduos, ou partes de indivíduos, juvenis e adultos. A 

transição da fase juvenil para a adulta está associada à capacidade de produzir flores: só as plantas ou as partes 

adultas de uma planta produzem flores. As alterações morfológicas e fisiológicas que subjazem esta transição são 

geneticamente determinadas. Nas plantas herbáceas a passagem da fase juvenil para a adulta é acompanhada por 

uma acentuada redução das taxas de crescimento. Nas plantas lenhosas a base da planta permanece com frequência 

juvenil, enquanto na extremidade da copa se diferenciam ramos adultos. Os ramos epicórmicos (vd. Intensidade do 

alongamento) implicam uma regressão à condição juvenil. Para antecipar a floração das árvores de fruto colhem-‐se 

garfos ou borbulhas na extremidade das copas árvores, evitando-‐se colher material para enxertia na base da copa ou 

ramos epicórmicos. As folhas juvenis, muitas vezes, são maiores (e.g. Eucalyptus), mais dentadas ou espinhosas (e.g. 

Quercus rotundifolia «azinheira»); a presença de espinhos é também frequente nos estádios juvenis (vd. espinhos). 

A plasticidade fenotípica é a capacidade demonstrada pelas plantas em modificar a sua morfologia e fisiologia em 

resposta a alterações ambientais. Esta capacidade tem um controlo genético indireto porque nem todas as plantas 

têm a mesma plasticidade fenotípica. O seu produto tem, porém, um controlo ambiental direto. A plasticidade 

fenotípica é, então, uma consequência da interação ambiente-‐genoma. Como se referiu anteriormente, a 

plasticidade fenotípica é facilitada pela natureza modular das plantas (vd. Estrutura modular das plantas). Tem um 

grande valor adaptativo porque as plantas são sésseis e habitam um mundo com uma distribuição dos recursos 

espacial e temporalmente heterogénea.


As características genéticas de cada indivíduo são fixadas durante a fecundação, consequentemente, não são 

influenciadas pelo ambiente (embora a sua expressão o possa ser). Consequentemente, nem todas as diferenças 

observáveis na forma e na função entre os indivíduos de uma mesma espécie têm um controlo ambiental. A 

variabilidade genética intraespecífica é a matéria-‐prima da evolução sobre a qual atua a seleção natural (vd. A 

síntese evolucionária moderna [vol. II]). 

As relações entre os mecanismos de regulação génica, os mecanismos fisiológicos e a variação morfológica 

intraespecífica (= plasticidade intraespecífica) estão para além dos objectivos deste documento. 

Adaptação e aclimatação 

Uma adaptação é uma característica morfológica ou fisiológica, geneticamente transmissível, favorecida por 

seleção natural. De acordo com o modelo de evolução por seleção natural originalmente postulado por Darwin, as 

características adaptativas primeiro surgem por acaso e só posteriormente a sua frequência é incrementada por 

seleção (vd. A síntese evolucionária moderna [vol. II]). O corpo vegetativo de um cacto xeromórfico (adaptado a 

climas de grande secura) envolveu a acumulação e a concatenação de um grande número de “acasos felizes”, i.e. de 

adaptações. Os raciocínios adaptativos simplistas do tipo “as plantas têm espinhos para se defenderem dos animais 

herbívoros” envolvem grandes riscos porque se sustentam em evidências circunstanciais potencialmente mal 

interpretadas (vd. Prólogo). A identificação de adaptações, i.e. a demonstração das vantagens adaptativas de 

caracteres, é complexa e morosa. 

O conceito de aclimatação é aplicado às modificações verificadas no corpo dos seres vivos em resposta a 

alterações do habitat, geralmente envolvendo variáveis climáticas ou de solo. A adaptação é um processo 

genericamente lento, dirigido pela seleção natural, acompanhado de alterações genéticas qualitativas e 

quantitativas sexualmente transmissíveis. A aclimatação, pelo contrário, não acarreta alterações genéticas mas tão-‐ 

somente modificações fenotípicas, na morfologia e/ou na fisiologia da planta: é uma consequência direta da 

plasticidade fenotípica. A colocação ao ar livre de plantas propagadas em estufa para melhor suportarem condições 

climáticas mais extremas é um exemplo prático de aclimatação. Recentemente, foi provado que alguns tipos de 

aclimatação são, pelo menos em parte, sexualmente transmissíveis. Os descendentes de plantas aclimatadas a 

determinadas condições ambientais – e.g. solos secos ou pobre de nutrientes – frequentemente crescem mais, e 

reproduzem-‐se com mais sucesso, nestas condições do que os descendentes de indivíduos não aclimatados. A 

transmissão de caracteres adquiridos por aclimatação está relacionada com modificações ao nível da repressão e 

expressão génica (e.g. metilação de genes), ainda não totalmente compreendidas. O estudo da transmissão de 

caracteres sem alterações do código genético – a epigenética – é uma área recente, de ponta e em franco progresso 

da biologia evolutiva (vd. Síntese evolucionária estendida [vol. II]). 

Espinhos 

4. Sistema vegetativo das plantas-‐com-‐semente 

4.1. Aspectos morfológicos comuns a todo o corpo vegetativo 

No corpo vegetativo das plantas é frequente a presença de vários tipos de estruturas aguçadas, geralmente, com 

a função de dissuadir a herbivoria e/ou de fincar as plantas a suportes. Reserva-‐se o termo espinho para as 

estruturas pontiagudas, rijas e difíceis de destacar, providas de feixes vasculares, resultantes da modificação total ou 

parcial de ramos, folhas, estípulas ou gomos. Os acúleos, como mais adiante de esclarece, são emergências. 

A posição dos espinhos no cormo permite, muitas vezes, identificar o órgão que lhes deu origem (Figura 11). Os 

espinhos de origem caulinar situam-‐se na axila de uma folha ou da sua cicatriz; e.g. espinhos de Echinospartum 

ibericum (Fabaceae) «caldoneira», Ulex (Fabaceae) «tojos» e Olea europaea var. sylvestris (Oleaceae) «zambujeiro». 

A superfície destes espinhos podem apresentar folhas mais ou menos modificadas ou as suas cicatrizes . Os espinhos 

de origem foliar por regra axilam uma gema ou um caule com origem numa gema axilar; e.g. espinhos de Cactaceae


«cactos». Os espinhos de origem estipular apresentam-‐se dispostos aos pares, geralmente um de cada lado de uma 

folha, de uma gema ou de caule desenvolvido a partir de uma gema axilar; e.g. Robinia pseudoacacia (Fabaceae) 

«robínia». 

Figura 11. Espinhos e acúleos. A) Tipos de espinhos e acúleos (adaptado de (van Wyk & van Wyk, 2006)). B) 

Ulex airensis (Fabaceae), um endemismo do CW de Portugal Continental. 

Emergências 

As emergências são estruturas constituídas por células de origem epidérmica e subepidérmica não sendo, por 

isso, identificáveis com raízes, caules, gomos ou folhas modificadas (Bell, 2008). Como não possuem conexões 

vasculares destacam-‐se com alguma facilidade do órgão onde se inserem. 

A C 

B 

Figura 12. Emergências. A) Rubus brigantinus (Rosaceae): acúleos e glândulas estipitadas. B) Atriplex halimus 

(Amaranthaceae): folhas recobertas de glândulas salinas (foto A.J. Pereira, Flora-‐on) C) Drosera intermedia 

(Droseraceae): planta carnívora com pelos glandulosos foliares envolvidos na digestão externa de insectos.


As emergências espinhosas, +/-‐ lenhosas, são muito frequentes nas plantas-‐com-‐flor. Designam-‐se 

genericamente por acúleos, embora na bibliografia a sua nomenclatura seja inconsistente (Figura 12). Os acúleos são 

particularmente abundantes nas Rosaceae, tanto nos caules (acúleos caulinares), como no pecíolo (acúleos 

peciolares), como ainda nas nervuras das folhas (acúleos foliares), e.g. Rubus ulmifolius (Rosaceae) «silvas» e Rosa 

(Rosaceae) «roseiras». As emergências espinhosas localizadas na margem das folhas (e.g. em Ilex aquifolium 

[Aquifoliaceae] «azevinho») são, inapropriadamente, designadas por espinhos foliares. As folhas com emergências 

espinhosas nas margens dizem-‐se espinescentes. 

Genericamente, designa-‐se por indumento o revestimento de origem epidérmica constituído por pó de natureza 

cerosa ou salina, placas cerosas, papilas, escamas, tricomas (= pelos) ou glândulas, que recobre as superfícies das 

folhas, caules herbáceos (sem crescimento secundário) ou peças da flor (sobretudo do cálice). As plantas podem 

combinar mais de um tipo de indumento. Por exemplo, as Lamiaceae «labiadas» possuem um ou mais tipos de 

glândulas e de pelos glandulosos, combinados com pelos não glandulosos, simples ou ramificados. Os órgãos 

desprovidos de indumento dizem-‐se glabros; glabrescentes se este for raro e esparso. O indumento é 

particularmente importante na identificação das plantas ao nível da espécie. O início do crescimento secundário 

implica a eliminação do indumento dos caules. As folhas e as peças da flor não têm crescimento secundário mas 

podem perder parte do indumento com a idade. 

As papilas são pequenas projeções epidérmicas unicelulares em forma de mamilo. Nas escamas uma pequena 

projeção aplanada conecta-‐se à epiderme por um pequeno “pé”. Os tricomas têm uma forma muito variável. 

Reconhecem-‐se dois tipos principais: simples (não ramificados) – podendo ser unicelulares ou pluricelulares, 

glandulares ou não glandulares, peltados, gancheados, urticantes, etc.; ramificados – bifurcados (em forma de T ou 

de Y), estrelados (em forma de estrela, sésseis ou pediculados), dendríticos, etc. 

As glândulas 28 possuem capacidade secretória. A sua morfologia é muito diversa assim como os critérios usados 

na sua classificação; e.g. glândulas unicelulares ou pluricelulares, e glândulas sésseis ou providas de um pequeno pé 

flexível (pelos glandulosos) ou rígido (glândulas estipitadas). As substâncias segregadas incluem enzimas 

proteolíticas, sais, resinas, óleos essenciais e substâncias urticantes. As glândulas produtoras de enzimas 

proteolíticas das plantas carnívoras participam na digestão externa de insectos e de outros organismos. As glândulas 

salinas desenvolvem-‐se, com abundância, nas plantas adaptadas a solos salinos ricos em cloreto de sódio, como 

acontece nas Amaranthaceae dos sapais holárticos (e.g. gén. Atriplex) e em algumas plantas dos mangais tropicais 

(e.g. Avicennia africana [Acanthaceae] «mangue-‐branco»). As glândulas que segregam óleos essenciais e/ou resinas 

têm, muitas vezes, uma forma globosa, quase microscópica, e cor amarela ou vermelha brilhante. Rompem-‐se e 

libertam o seu conteúdo quando perturbadas (e.g. passagem de um insecto). A abundância deste tipo de glândulas 

nas plantas-‐com-‐flor indicia a sua importância na proteção dos órgãos herbáceos contra a herbivoria, sobretudo por 

insectos. Nas Urtica (Urticaceae) «urtigas» os pelos glandulosos são ocos e preenchidos com um líquido venenoso e 

urticante. A extremidade do pelo é arredondada e parte-‐se com facilidade em contacto com um corpo estranho. A 

parte remanescente toma a forma de uma agulha e penetra a pele dos mamíferos libertando o seu conteúdo no 

interior do corpo do animal. 

A terminologia associada ao indumento é muito especializada e diversa porque uma correta descrição das 

características da superfície dos órgãos aéreos das plantas é essencial em taxonomia. Os termos e conceitos mais 

utilizados na bibliografia de referência estão citados no Quadro 7 (Figura 13). O indumento desempenha uma, ou 

mais, das funções descritas no Quadro 8. 

Para além do indumento a superfície dos órgãos herbáceos pode ser: viscida – superfície viscosa, e.g. folhas e 

caules de Cistus ladanifer (Cistaceae) «esteva»; alveolada – com pequenas depressões separadas por pequenas 

arestas; perfurada – com pequenas perfurações. 

28 

Este termo é geralmente aplicado às glândulas epidérmicas. No entanto, as glândulas podem situar-‐se em camadas celulares 

mais profundas e nesse caso não cabem no conceito de emergência.


Quadro 7. Tipos de indumento. Baseado em (Vasconcellos, 1969). 

Tipo de indumento Descrição Exemplos 

Indumento não 

constituído por 

pelos 

Pruinoso superfície com placas de cera turiões de Rubus ulmifolius (Rosaceae) «silva-‐ 

comum» 

Farinoso 

(=pulverulento) 

superfície coberta com um pó geralmente de 

natureza cerosa 

29 Termo por vezes usado para designar, de forma genérica, qualquer tipo de revestimento de pelos. 

Atriplex halimus (Amaranthaceae) e página 

inferior das Primula (Primulaceae) 

Papiloso com pequenas papilas Folhas de algumas populações de Rumex 

acetosa (Polygonaceae) 

Indumento de 

pelos compridos a 

intermédios 

Acetinado 

(= ceríceo) 

de pelos aplicados e densos que atribuem um 

brilho de cetim 

página inferior das folhas de Salix alba 

(Salicaceae) «salgueiro-‐branco» 

Ciliado (= celheado) pelos concentrados na margem das folhas Erica tetralix e E. ciliata (Ericaceae) 

Flocoso de pelos que se destacam em flocos irregulares Verbascum pulverulentum (Scrophulariaceae) 

Hirsuto de pelos densos, um pouco rígidos mas flexíveis, 

patentes ou quase 

Híspido de pelos muito rígidos, quase picantes, patentes e 

não muito densos 

Echium lusitanicum (Boraginaceae) 

muitas Boraginaceae 

Lanoso de pelos crespos (ondulados) e macios, como a lã Marrubium vulgare (Lamiaceae) 

Piloso de pelos macios erguidos e não ondulados 

Setígero com sedas, i.e. pelos ásperos mais ou menos 

rígidos e fortes 

Tearâneo 

(= aracnoide) 

com pelos finos e macios, tenuemente 

entrelaçados, como uma teia de aranha 

Tomentoso com pelos moles enleados formando um 

enfeltrado denso 

Echium tuberculatum e E. vulgare 

(Boraginaceae) 

Carthamus lanatus (Asteraceae) 

página inferior das folhas de Salix atrocinerea 

(Salicaceae) «borrazeira-‐preta» 

Urticante de pelos urticantes Urtica (Urticaceae) «urtigas» 

Viloso de pelos longos, macios, direitos ou sinuosos, não 

muito densos, patentes ou subpatentes e não 

entrecruzados 

Indumento de 

pelos curtos 

Aveludado de pelos finos, densos e erguidos, de toque e 

aspecto semelhante ao do veludo 

folíolos do Lupinus albus (Fabaceae) 

«tremoceiro-‐branco» e Vicia villosa (Fabaceae) 

Quercus pyrenaica (Fagaceae) 

Lanuginoso de pelos crespos e macios Chamaemelum nobile (Asteraceae) «macela» 

Puberulento de pelos muito curtos e esparsos Galium verum (Rubiaceae) 

Pubescente 29 

de pelos fracos e pouco densos Agrimonia eupatoria (Rosaceae)


A B 

Figura 13. Indumento. A) Tipos de indumento. Em cima (da esquerda para a direita): acetinado, viloso, 

hirsuto, lanoso, celheado, híspido. Em baixo (da esquerda para a direita): setígero, tearâneo, tomentoso, 

flocoso, pubescente, aveludado, puberulento e lanuginoso (Vasconcellos, 1969). B) Indumento lanoso: 

Marrubium vulgare (Lamiaceae) (foto M.Porto, Flora-‐on). C) Indumento híspido: Picris echioides 

(Asteraceae) (foto S. Chosas, Flora-‐on) 

Quadro 8. Funções do indumento 

Função Mecanismo 

Proteção contra o excesso de 

radiação 

Incremento da captura de luz 

para a fotossíntese 

ensombramento da superfície foliar através da reflexão ou absorção da radiação solar 

reflexão da radiação solar em direção às células fotossintéticas do mesofilo foliar 

Redução das perdas de água aumento da resistência à difusão de vapor de água conseguida com um aumento da 

espessura da camada limite e da formação de uma camada gasosa estável, rica em água, 

entre os pelos e a superfície foliar 

Isolamento térmico formação de uma camada gasosa estável entre os pelos e a superfície foliar e aumento da 

espessura da camada limite 

Retenção de nutrientes redução das perdas de iões por lixiviação da superfície foliar 

Tolerância à salinidade movimento ativo de sais do interior do mesofilo foliar para o exterior 

Defesa contra a herbivoria repulsão de insectos ou vertebrados com pelos glandulosos 

Defesa contra 

microrganismos patogénicos 

afastamento do inóculo (e.g. esporos de fungos) da superfície foliar 

Proteção dos estomas redução dos riscos de bloqueio dos estomas com água ou partículas sólidas 

Digestão de insectos e outras 

“presas” 

produção de enzimas proteolíticas 

Corpos nutritivos, hidátodos e nectários extraflorais 

Os corpos nutritivos são secreções sólidas de substâncias nutritivas, proteicas, lipídicas ou glicídicas, com função 

de recompensa em relações mutualistas planta-‐insecto, geralmente com formigas (Hymenoptera, Formicidae). As 

relações mutualistas planta-‐fomigas designam-‐se por mirmecofilia. Os corpos nutritivos diferem dos nectários pelo 

facto de serem integralmente consumidos, e não apenas os produtos por eles secretados. Podem localizar-‐se nas 

folhas, na base do pecíolo, nos caules ou mesmo na flor. Por exemplo, as formigas sul-‐americanas do género 

Pseudomyrmex constroem formigueiros em espinhos ocos e consomem corpos nutritivos situados no ápice dos 

C


Figura 14. Nectários extraflorais. Base do limbo 

de Prunus avium (Rosaceae) «cerejeira» 

folíolos de algumas Vachellia (e.g. Vachellia [Acacia] cornigera, 

Fabaceae), em contrapartida defendem a árvore do ataque de 

insectos e mamíferos herbívoros, eliminam folhas e caules de 

outras espécies de plantas que contactem com a árvore 

colonizada e suprimem as plantas que germinem na sua 

vizinhança (Rickson, 1975). 

Os hidátodos são cavidades com um poro por onde é 

excretada solução xilémica; este fenómeno designa-‐se por 

gutação e ocorre com mais frequência quando o ar está saturado 

de água. Os hidátodos são particularmente frequentes nas 

plantas das florestas tropicais húmidas. Os nectários extraflorais, 

ao contrário dos hidátodos excretam soluções açucaradas – as 

meladas – que actuam como recompensa em relações 

mutualistas com insectos. Enquanto os nectários florais oferecem recompensas a polinizadores, os nectários 

extraflorais servem recompensas a insectos mutualistas que defendem a planta contra a herbivoria (e.g. formigas 

que atacam larvas herbívoras de borboletas e outros insectos herbívoros). Os nectários extraflorais geralmente 

localizam-‐se no limbo ou nos extremos proximal ou distal do pecíolo das folhas, por vezes, em bolsas especializadas 

(domácias); e.g. nectários extraflorais dos pecíolos das Passifloraceae «maracujazeiros» e da Prunus avium 

«cerejeira». Os apicultores conhecem bem o mel de melada, que tem um valor de mercado inferior ao mel de 

néctar. 

Galhas 

As galhas são crescimentos anormais causados por insectos, ácaros, fungos, bactérias ou feridas. 

Frequentemente, mostram formas características que permitem identificar, de forma indireta, o agente causal. As 

galhas são muito comuns em Quercus (Fagaceae) «carvalhos», e.g. galhas de Andricus quercustozae (Hymenoptera, 

Cynipidae) em Q. pyrenaica ou Q. faginea subsp. faginea, vulgarmente conhecidas por bugalhos, ou as galhas de 

Dryomyia lichtensteini (Diptera, Cecydomidae) em Q. suber e Q. rotundifolia. O nome vulgar da Pistacia terebinthus 

(Anacardiaceae) – «cornalheira» – deve-‐se às galhas folheares corniformes produzidas pela Baizongia pistaciae 

(Homoptera, Pemphigidae). Nos ramos das oliveiras (Olea europaea, Oleaceae) varejadas com violência são comuns 

galhas de origem bacteriana – «tuberculose» – causadas por uma bactéria, a Pseudomonas savastanoi. 

A B 

Figura 15. Galhas. A) Galha de Neuroterus quercusbaccarum (Hymenoptera, Cynipidae) em Q. faginea subsp. 

faginea (ca. 6 mm). B e C) Bugalho de Andricus quercustozae (Hymenoptera, Cynipidae) em Quercus faginea 

subsp. faginea (ca. 3,5 cm) (duas primeiras fotos). D) Galhas de Baizongia pistaciae (Homoptera, Pemphigidae) 

em Pistacia terebinthus (última foto à direita) 

C 

D


4.2. Raiz 

A raiz é um dos três órgãos fundamentais das plantas. Ao invés dos caules e das folhas, o sistema radicular tem 

um geotropismo positivo e permanece, na maioria dos casos, oculto no solo durante todo o ciclo de vida das plantas. 

A raiz é a metade escondida das plantas. 

4.2.1. Funções da raiz 

As raízes desempenham seis grandes funções: absorção de água e nutrientes, exclusão de substâncias tóxicas, 

ancoragem ao substrato, trocas gasosas, síntese de compostos orgânicos e reserva (Quadro 9). A função de 

assimilação é rara na natureza. 

A morfologia e a configuração espacial (arquitetura) das raízes têm uma grande influência na eficiência da 

absorção de nutrientes, sobretudo dos nutrientes de menor mobilidade no solo, como o fósforo. Características que 

aumentem o volume de solo explorado pelas raízes, com reduzidos custos metabólicos, são muito vantajosas em 

solos pobres em nutrientes de baixa mobilidade. A absorção do fósforo, por exemplo, é favorecida pela presença de 

aerênquima, de raízes pequeno diâmetro, de raízes superficiais muito ramificadas (porque as formas biodisponíveis 

deste nutriente estão concentradas nas camadas superficiais do solo), e pela produção abundante de pelos 

radiculares de grande comprimento. Nas plantas epífitas os nutrientes são extraídos de resíduos orgânicos (e.g. 

folhas mortas), de partículas inorgânicas arrastadas pelo vento (e.g. argilas) e da água da chuva ou dos nevoeiros. 

Nas plantas parasitas a nutrição e o abastecimento em água são garantidos, total ou parcialmente, pelos seus 

hospedeiros. 

Quadro 9. Funções da raiz 

Função Mecanismo 

Absorção de água e 

nutrientes 

Exclusão de substâncias 

tóxicas 

Função primordial da raiz; dos 27 elementos essenciais que constituem o corpo das plantas-‐ 

terrestres apenas o carbono e o oxigénio não são total, ou maioritariamente, absorvidos pela raiz a 

partir da solução do solo (água do solo + nutrientes em solução) 

Assim como absorve eficientemente nutrientes do solo a raiz impede a entrada no corpo das 

plantas de substâncias tóxicas (e.g. cloreto de sódio em solos salinos) 

Ancoragem ao substrato Ancoragem ao solo e a outros tipos de suporte (e.g. outras plantas, afloramentos rochosos, etc.) 

Reserva Função particularmente importante nas raízes tuberosas 

Trocas gasosas Direta ou indiretamente todas as células vegetais efetuam trocas gasosas com a atmosfera ou com 

a atmosfera do solo; algumas espécies possuem raízes especializadas nessa função 

(pneumatóforos) 

Síntese de compostos 

orgânicos 

Síntese de hormonas vegetais, em particular de citoquininas 

Assimilação Em raras orquídeas tropicais; e.g. na Dendrophylax lindenii «orquídea-‐fantasma» os caules e as 

folhas estão ausentes ou muito reduzidos e a função fotossintética é desempenhada pelas raízes 

Meristemas e tecidos 

4.2.2. Anatomia da raiz 

4.2.2.1. Estrutura primária da raiz 

A raiz primária é construída pelo meristema apical radicular. No centro do deste meristema distingue-‐se um 

centro quiescente de células iniciais de baixa ou nula atividade mitótica e função mal compreendida, que se esbate,


ou anula, durante os períodos de repouso vegetativo (Rudal, Anatomy of Flowering Plants. An Introduction to 

Structure and Development, 2007). O meristema apical radicular diferencia células para diante (distalmente) e para 

trás (proximalmente) do centro quiescente. O meristema apical 

caulinar só forma células para trás do promeristema e não apresenta 

um centro quiescente. 

O meristema apical radicular está permanentemente encapsulado 

no interior do ápice radicular pela caliptra (= coifa), uma estrutura em 

forma de capuz que protege as células meristemáticas do contacto 

direto com as partículas do solo e lubrifica o avanço das raízes. À 

medida que as raízes se alongam, a caliptra liberta para o exterior uma 

mucilagem lubrificante – o mucigel – e as suas camadas celulares 

externas de natureza parenquimatosa desagregam-‐se, sendo 

substituídas por outras provenientes do meristema apical. Em posição 

distal em relação ao centro quiescente distingue-‐se um grupo de 

células meristemáticas formadoras da caliptra, a caliptrogene (ing. 

calyptrogen). Esta região meristemática pode, em algumas espécies, 

colaborar na construção da epiderme e do tecido fundamental. 

Numa posição anterior relativamente ao centro quiescente situa-‐se 

o promeristema constituído pelas células iniciais e suas descendentes 

mais diretas sem sinais de diferenciação celular. À semelhança do 

meristema apical do caule, numa posição proximal relativamente ao 

promeristema, reconhecem-‐se distinguem-‐se três regiões teciduais de 

transição: a protoderme, o meristema fundamental e o procâmbio (vd. 

Os meristemas) (Figura 16). 

Num corte transversal de uma raiz primária diferenciada 

distinguem-‐se do exterior para o interior, as seguintes camadas 

teciduais: a epiderme, o córtex primário e o cilindro central (= estela). 

As caraterísticas histológicas da epiderme, do parênquima e dos 

tecidos vasculares foram descritas no ponto dedicado à histologia 

vegetal (vd. Os tecidos das plantas vasculares). 

Epiderme e córtex 

Figura 16. Representação esquemática da 

anatomia do ápice radicular (corte radial 

do meristema apical e da zona de 

alongamento). N.b. a densidade dos pontos 

indica a intensidade das mitoses (adaptado 

com modificações de (Jensen & Kavaljian, 

1958) 

A epiderme da raiz é normalmente unisseriada, e desprovida de cutícula e estomas. Como mais adiante se refere, 

na designada zona pilífera emergem das células epidérmicas pelos radiculares unicelulares. 

Constitui o córtex a porção de tecido fundamental, tipo parênquima (parênquima fundamental ou de reserva), 

localizado entre a epiderme e o periciclo, exclusive. O córtex inclui ainda a hipoderme (nem sempre presente) e a 

endoderme. Na raiz primária o córtex é mais espesso do que o cilindro central. As células do córtex apresentam uma 

forma arredondada, paredes celulares delgadas e abundantes espaços intercelulares. Têm uma importante função 

de reserva, óbvia nas raízes tuberosas (e.g. Daucus carota «cenoura» Apiaceae) e são, geralmente, transparentes. Na 

proximidade da epiderme, ou da endoderme, podem percorrer o córtex feixes de esclerênquima. O funcionamento 

das raízes contracteis depende de células corticais especializadas (vd. Metamorfoses da raíz). 

Na endoderme, a camada mais interna do córtex, observam-‐se bandas de suberina ou lenhina – bandas de 

Caspary – a revestir as paredes radiais e transversais da endoderme (vd. Figura 17). As células ditas de passagem não 

apresentam bandas; por regra situam-‐se de frente ao xilema e abundam nas raízes das dicotiledóneas. Nas 

monocotiledóneas as endoderme é particularmente nítida, com células em forma de barril espessadas em U (Figura 

17 B). 

A impermeabilização da parede celular endodérmica – a suberina e a lenhina são substâncias hidrofóbicas – 

obriga a água e os nutrientes que circulam pelos espaços intercelulares, e pelas paredes celulares da epiderme e do 

córtex (via apoplástica), a penetrar nas células (via simplástica) da endoderme. A endoderme tem, assim, um papel


fundamental na seletividade dos processos de absorção ocorridos na 

raiz. Não surpreende, por isso, que seja funcional pouco abaixo do 

ápice radicular, na zona pilífera (vd. Morfologia da extremidade 

radicular e ramificação). No córtex de muitas espécies, sobretudo 

entre as monocotiledóneas, sobressai pela sua regularidade uma 

camada simples de células imediatamente abaixo da epiderme, uma 

hipoderme (vd. Epiderme). As paredes celulares da hipoderme podem 

apresentar bandas de Caspary a reforçar a seletividade radicular, 

tomando então o nome de exoderme (Schreiber & Franke, 2011). 

Cilindro central 

O cilindro central é delimitado exteriormente por uma camada 

geralmente unisseriada (unicelular) de células, o periciclo (Esau, 1977). 

Segue-‐se-‐lhe um cilindro vascular e, no centro da raiz, uma massa de 

células parenquimatosas ou esclerenquimatosas, a medula (Figura 17). 

O periciclo progride encravado entre a endoderme e os tecidos 

vasculares. É constituído por células com paredes espessadas, 

compactas, sem espaços intercelulares que mantêm capacidade 

meristemática até eventualmente serem destruídas pelo crescimento 

secundário. As raízes laterais diferenciam-‐se no periciclo. Geralmente, 

o câmbio vascular e a primeira felogene têm também origem nas 

células do periciclo (vd. Estrutura secundária). Embora característico da 

raiz, em algumas espécies estende-‐se até ao caule primário (Esau, 

1977). 

Em cortes histológicos transversais a vascularização primária da raiz 

mostra a seguinte estrutura básica (Figura 17): i) feixes radiais (= 

alternos) fechados – i.e. feixes alternantes de floema e xilema, 

separados por camadas estreitas de parênquima (parênquima 

vascular) ou esclerênquima, sem câmbio vascular, regra geral 

concentrados na periferia do cilindro central; ii) feixes de xilema 

radialmente alongados formando como que uma estrela. 

Consoante o número de pólos vasculares (pontos da periferia do 

cilindro central a partir dos quais se formam tecidos vasculares) as 

raízes primárias dizem-‐se diarcas, triarcas, tetrarcas (Figura 17 A) ou 

poliarcas. Geralmente, as raízes das dicotiledóneas s.l. são di, tri ou tetrarcas e as das monocotiledóneas poliarcas 

(Figura 17 B). As monocotiledóneas também podem apresentar um grande vaso lenhoso no centro da raiz. A 

diferenciação do xilema primário é centrípeta: primeiro diferencia-‐se o protoxilema numa posição mais exterior, na 

vizinhança do periciclo; os elementos do metaxilema são de maior diâmetro, mais espessos (de espessamento 

reticulado ou pontuado) e ficam retidos no interior do cilindro vascular (Figura 17). A diferenciação do xilema 

primário caulinar (e do xilema secundário quer no caule quer na raiz), pelo contrário, faz-‐se de dentro para fora: é 

centrífuga. Diz-‐se, por isso, que o xilema primário radicular é exarco, e o xilema primário caulinar endarco. 

A estrutura do floema primário é variável: pode resumir-‐se a uns quantos tubos crivosos, ou envolver tecidos de 

suporte. A diferenciação o floema segue o mesmo padrão: o protofloema tem uma posição mais externa do que o 

metafloema, mas ao contrário do protoxilema e do metaxilema são difíceis de distinguir em cortes histológicos. 

Morfologia da extremidade radicular e ramificação 

Figura 17. Anatomia da raiz primária (corte 

transversal do cilindro central). A) Cilindro 

central de uma dicotiledónea – raiz tetrarca 

de Vicia faba (Fabaceae) «faveira» – a, 

córtex; b, endoderme (com grânulos de 

amido); c, periciclo; d, fibras de 

esclerênquima; f, metaxilema; g, periciclo; h, 

xilema; i, floema. B) Cilindro central de uma 

monocotiledónea – raiz poliarca de Iris 

germanica (Iridaceae) «lírio» – a, 

endoderme com bandas de Caspary em U; b, 

células de passagem (de frente ao xilema); c, 

periciclo; d, xilema; f, floema; g, medula 

esclerificada (Belzung, 1900). 

As raízes recém-‐formadas são delgadas e frágeis. Imediatamente atrás do ápice radicular situa-‐se uma curta zona 

de alongamento, e logo a seguir a zona pilífera com não mais de um centímetro de comprimento (Figura 18). As 

células da raiz multiplicam-‐se no meristema apical, e expandem-‐se e diferenciam-‐se nos vários tecidos que 

compõem a raiz na zona de alongamento. As células recém-‐formadas alongam-‐se mais de dez vezes empurrando 

A 

B


para diante a raiz solo adentro. A zona pilífera está revestida de pelos radiculares de origem epidérmica, que 

aumentam a superfície de contacto da raiz com as partículas e a solução do solo. A maior parte da água e dos solutos 

consumidos pelas plantas são absorvidos nesta região da raiz. Os pelos radiculares desempenham um papel 

particularmente importante na absorção de nutrientes presentes em baixas concentrações na solução solo ou 

imobilizados nas frações sólidas do solo, sobretudo do fósforo. Os pelos radiculares têm uma parede celular muito 

delgada e são extraordinariamente frágeis: degradam-‐se rapidamente (em poucos dias). O crescimento da raiz 

repõem, em contínuo, a zona pilífera. A zona pilífera dá então lugar à zona de 

ramificação, de onde irrompem raízes laterais e se inicia a diferenciação do 

câmbio nas plantas com corpo secundário. Nas maioria das monocotiledóneas 

após a morte pelos radiculares, as células da epiderme destacam-‐se da raiz e 

são substituídas por células parenquimatosas corticais suberificadas ou 

lenhificadas, diferenciando-‐se uma exoderme. A persistência de uma 

epiderme com paredes engrossadas é menos frequente. 

A ramificação lateral da raiz, o tipo de ramificação dominante entre as 

plantas-‐vasculares, tem uma origem endógena, geralmente em células do 

periciclo, adjacentes ao xilema. Antes de entrar em contacto com o solo, as 

raízes laterais recém-‐diferenciadas têm de rasgar o córtex radicular e a 

epiderme da raiz onde se inserem. As raízes laterais derivadas da raiz primária 

(embrionária) designam-‐se quanto à ordem de formação por raízes 

secundárias; as raízes terciárias inserem-‐se nas secundárias, e assim 

sucessivamente. As raízes adventícias são normalmente caulógenas mas 

podem ter origem no pecíolo, no limbo das folhas. Por regra diferenciam-‐se de 

tecidos imediatamente exteriores aos tecidos vasculares. As raízes podem 

ainda diferenciar-‐se de calos (vd. Os meristemas). 

4.2.2.2. Estrutura secundária 

Figura 18. Representação 

esquemática da morfologia da 

extremidade radicular. Legenda: a) 

coifa e meristema apical radicular, 

b) zona de alongamento, c) zona 

pilífera, d) zona de ramificação, e) 

ramificação. 

As plantas-‐com-‐semente alongam-‐se pelas extremidades (crescimento primário) e só depois, eventualmente, nas 

plantas com crescimento secundário, engrossam. As raízes das gimnospérmicas e da grande maioria das 

dicotiledóneas s.l. sofrem um crescimento secundário. A partir do momento em que se inicia a formação do corpo 

secundário da raiz, através da atividade do câmbio vascular e da felogene – os meristemas secundários do caule e da 

raiz são os mesmos – as raízes perdem a capacidade de absorver água e nutrientes, deixam de se ramificar, 

aumentam de diâmetro e na sua superfície diferencia-‐se uma periderme, em substituição da epiderme. Passam a ter 

uma função de suporte e fixação. 

O câmbio vascular é iniciado no periciclo ou a partir de células residuais do procâmbio alojadas no parênquima 

vascular. O câmbio acaba por coalescer formando um cilindro contínuo de células meristemáticas. Numa fase inicial, 

na raiz o câmbio adquire uma forma ondulada, rodeando o xilema por fora, e o floema por dentro. O periciclo é 

empurrado para a periferia pelos tecidos vasculares secundários e eventualmente ganha capacidade meristemática e 

origina a felogene (Dubrovsky & Rost, 2012). Como acontece nos caules secundários, a formação da felogene e da 

periderme condena à morte as células da epiderme, do córtex primário e da endoderme. A suberina que reveste as 

paredes celulares do felema (= súber, vd. Felogene e ritidoma) minimiza as perdas de águas e solutos absorvidos nas 

extremidades radiculares ainda de natureza primária. Ao mesmo tempo que a parte mais velha do sistema radicular 

aumenta de diâmetro são produzidas novas raízes na sua extremidade distal. Com o tempo, a estrutura interna dos 

caules e raízes secundárias é similar, embora possam diferir em alguns detalhes; e.g. o lenho do início e fim de 

estação geralmente não se consegue distinguir (vd. Xilema e floema secundários do caule) e o ritidoma é menos 

espesso (vd. Felogene e ritidoma). Esta estrutura é explicada com mais detalhe no capítulo dedicado ao caule (vd. 

Estrutura secundária do caule). Uma vez que o xilema primário na raiz tem uma formação centrípeta, importa ainda 

referir que nas raízes secundárias o metaxilema ocupa, frequentemente, a medula, sucedido, em direção ao exterior, 

pelo protoxilema. Nos caules secundários a medula é normalmente parenquimatosa e contacta com o protoxilema


(o metaxilema tem uma posição mais externa). Estes caracteres são mais fáceis de observar em raízes e caules 

secundários jovens. 

As raízes carnudas seguem um modelo de crescimento secundário distinto das raízes secundarias lenhosas 

(Moreira, Anatomia das Plantas: Estruturas, 2010). Por exemplo, no Daucus carota (Apiaceae) «cenoura» o câmbio, 

além de xilema e floema, produz uma grande massa de parênquima de reserva. Na Beta vulgaris (Amaranthaceae) 

«beterraba» formam-‐se numerosos câmbios concêntricos que dão origem à estrutura tecidular anelar característica 

da raiz tuberosa desta espécie. 

As monocotiledóneas, incluindo grande parte das monocotiledóneas com crescimento secundário caulinar, não 

apresentam crescimento secundário ao nível da raiz, consequentemente a epiderme persiste durante toda a vida da 

raiz ou é substituída, como se referiu anteriormente, por uma exoderme com células de parede espessada com 

suberina (Rudal, Anatomy of Flowering Plants. An Introduction to Structure and Development, 2007). O meristema 

de espessamento secundário das monocotiledóneas com crescimento secundário por vezes estende-‐se à raiz. 

Tipos de radicação 

4.2.3. Aspectos gerais da morfologia externa da raiz 

Entende-‐se por sistema radicular o conjunto de todas as raízes de uma planta. A raiz dita primária ou principal 

tem origem na radícula (= raiz embrionária) e funde-‐se com o caule no colo (vd. Organização do corpo das plantas-‐ 

com-‐semente). Em algumas espécies, sobretudo entre as monocotiledóneas, a raiz primária atrofia-‐se rapidamente e 

é substituída por raízes adventícias. Distinguem-‐se assim dois tipos de radicação: aprumada e fasciculada (Figura 19). 

No sistema radicular aprumado (= sistema radicular magnolioide) diferenciam-‐se uma raiz principal de origem 

embrionária lateralmente ramificada, um grande número de raízes espessas e, em oposição ao sistema radicular 

fasciculado, poucas raízes finas e pelos radiculares. A baixa relação entre o volume de raízes com capacidade de 

absorção e o volume total do sistema radicular é compensada por associações micorrízicas. Sistema radicular 

característico das gimnospérmicas e da grande maioria das dicotiledóneas s.l. 

O sistema radicular fasciculado (= sistema radicular graminoide) é mais 

homogéneo: não apresenta uma raiz principal sendo constituído por raízes 

adventícias semelhantes entre si, finas, delicadas, com abundantes pelos 

radiculares. A relação entre o volume de raízes com capacidade de absorção e 

o volume total do sistema radicular é elevada. Os primórdios radiculares 

adventícios diferenciam-‐se nos caules (raízes caulógenas), regra geral em nós 

subterrâneos ou aéreos e próximos da superfície do solo, a partir de células 

próximas do sistema vascular (vd. Ramificação das raízes). A diferenciação de 

raízes adventícias na base de folhas é menos frequente. A importância das 

raízes adventícias nas monocotiledóneas explica por que razão muitas delas 

podem ser transplantadas com sistemas radiculares muito danificados (e.g. 

cebola e palmeiras). Admite-‐se que este tipo de sistema radicular é mais 

eficiente do que a radicação aprumada (e por isso competitivamente 

vantajoso) na captura de água e nutrientes das camadas superficiais do solo, 

contudo é menos adequado a ancorar plantas de grande dimensão ao solo e a 

absorver a água retida em camadas profundas do solo. Sistema radicular 

característico das monocotiledóneas e de algumas dicotiledóneas s.l. (e.g. 

Ranunculus [Ranunculaceae] «ranúnculos»). 

Figura 19. Tipos de sistema 

radicular. Sistema radicular 

aprumado de Malva (Malvaceae) 

«malvas» e sistema radicular 

fasciculado de uma Poaceae 

(Coutinho, 1898). 

Em algumas árvores (e.g. Salix [Salicaceae] «salgueiros») a raiz principal é tão rudimentar que a arquitetura do 

sistema radicular se aproxima do modelo fasciculado. As plantas obtidas por estaca, ou por outros métodos de 

propagação vegetativa que impliquem a formação de raízes adventícias, apresentam também um sistema radicular 

de morfologia intermédia.


Direção e estrutura do sistema radicular 

A raiz principal de um sistema radicular aprumado possui um geotropismo positivo: diz-‐se que é profundante. O 

geotropismo característico da raiz principal não se mantém, todavia, em todas as raízes laterais de um sistema 

radicular aprumado. Quanto à direção, as raízes secundárias, e de ordem superior, podem ser profundantes, pouco 

profundantes ou plagiotrópicas (próximas da horizontalidade). A plagiotropia facilita a disseminação tridimensional 

das raízes pelo solo e maximiza o volume de solo explorado. As raízes de plantas lenhosas que progridem na 

horizontal próximo da superfície do solo têm direito a uma designação especial: raízes pastadeiras. Estas raízes são 

fundamentais na nutrição das plantas porque exploram as camadas superiores do solo (horizonte A), mais ricas em 

nutrientes – resultantes da deposição de resíduos orgânicos ou da aplicação de fertilizantes – e de maior atividade 

biológica. Por essa razão, as oliveiras e outras fruteiras crescem mais, e são mais produtivas, nos pomares não 

mobilizados do que nos pomares ciclicamente mobilizados (lavrados ou escarificados). 

Nas monocotiledóneas as raízes secundárias, pelo menos as de maior dimensão, são geralmente profundantes. 

No arroz (Oryza sativa, Poaceae), a planta modelo dos geneticistas de cereais, foram identificados quatro tipos de 

raízes. A raiz primária (seminal) emerge da semente aquando da germinação. Em seguida formam-‐se raízes 

adventícias (pós-‐embrionárias), primeiro no nó do coleóptilo, e depois noutros nós da base do caule. Tanto a raiz 

embrionária como as raízes adventícias apresentam um geotropismo positivo. A ramificação destas raízes dá origem 

a mais dois tipos de raízes: raízes laterais de crescimento indeterminado profundantes, e raízes laterais 

determinadas, curtas e de geotropismo indefinido. 

Situação e consistência 

A tipologia básica da situação e consistência das raízes está condensada no Quadro 10. 

Quadro 10. Situação e consistência 

Critério Tipo/descrição 

Situação Subterrâneas – se imersas no solo; tipo mais frequente 

Tipos de metamorfose 

Aquáticas – próprias de plantas aquáticas, i.e. de plantas que vivem submersas ou na superfície de 

massas de água livre; 

Aéreas – muito frequentes em lianas e em plantas epífitas, i.e. plantas não enraizadas no solo, 

suportadas por outras plantas 

Consistência Herbáceas – raízes tenras, delgadas e flexíveis 

Lenhosas – raízes lenhificadas e rijas 

Carnudas (= tuberosas) – de grande volume e ricas em água e substâncias de reserva 

4.2.4. Metamorfoses da raiz 

As raízes apresentam vários tipos de adaptações com funções especializadas, por vezes associáveis a habitats 

particulares (e.g. zonas húmidas, sapais e florestas tropicais). As metamorfoses da raiz (= tipos radiculares) mais 

frequentes estão descritas no Quadro 11 (Figuras 20 e 21).


Quadro 11. Tipos de metamorfose da raiz (tipos de raízes) 

Tipo Descrição Exemplos 

Raízes trepadoras Raízes adventícias, aéreas, geralmente adesivas, que 

auxiliam as plantas trepadeiras a aderirem aos seus 

suportes 

Raízes tuberosas Raízes de grande volume de forma cónica a fusiforme 

com função de reserva (vd. Raízes tuberosas) 

Haustórios 

(= raízes sugadoras) 

Raízes aéreas ou subterrâneas, próprias de plantas 

parasitas especializadas na penetração e extração de 

água e nutrientes dos seus hospedeiros 

Raízes contrácteis Raízes produzidas periodicamente; inicialmente 

alongam-‐se em profundidade, depois contraem-‐se, 

aumentando de diâmetro, e puxam os órgãos 

caulinares para o solo; distinguem-‐se das restantes 

raízes pelo maior diâmetro e pela superfície enrugada 

Pneumatóforos (= 

raízes respiratórias) 

Raízes 

estranguladoras 

Raízes aéreas emitidas por espécies adaptadas a zonas 

húmidas tropicais, para facilitar as trocas gasosas entre 

o sistema radicular e a atmosfera; frequentes nas 

plantas de mangal 

Após a germinação da semente, as raízes 

estranguladoras descem pelo troco ou suspendem-‐se 

da copa dos hospedeiros até atingirem o solo; finda 

esta fase, as plantas aceleram o seu crescimento, 

competem com o hospedeiro pelos recursos 

ambientais e envolvem-‐no com uma rede raízes que 

acabam por coalescer e estrangulá-‐lo; este processo 

termina quando a espécie estranguladora ocupa o 

espaço anteriormente preenchido pelo hospedeiro 

Raízes tabulares Raízes plagiotrópicas, com função de suporte, muito 

engrossadas na face oposta ao solo, geralmente 

emergentes à superfície nas árvores mais velhas; 

frequentes nas grandes árvores tropicais 

Raízes escora Raízes com função de suporte emitidas da base do 

tronco e das pernadas; a Zea mays «milho-‐graúdo» e o 

Panicum milliaceum «milho-‐miúdo» emitem raízes 

adventícias anormalmente espessas a partir dos nós 

inferiores do caule, visíveis acima do solo, 

interpretáveis como raízes escora 

Velâmen 

(= velame) 

Consiste numa espessa epiderme multisseriada (com 

várias camadas de células), esponjosa, de células de 

paredes espessadas, mortas na maturidade, 

esbranquiçada quando seca, que se mantém inchada e 

húmida por muito tempo quando para de chover; tem 

por função a absorção de água e nutrientes e a 

proteção das camadas mais interna da raiz, onde se 

encontram os tecidos vasculares 

Hedera sp.pl. (Araliaceae) «heras» e 

várias espécies de Piper (Piperaceae); 

Daucus carota (Apiaceae) «cenoura» 

Orobanche (Orobanchaceae) 

«orobanca» e Cuscuta 

(Convolvulaceae) 

Frequentes em plantas bulbosas (e.g. 

Lilium [Liliaceae]), nas gramíneas e nas 

Arecaceae «palmeiras» 

Rizophora mangle (Rizophoraceae) 

«mangue-‐vermelho» e Avicennia 

africana (Acanthaceae) «mangue-‐ 

branco» 

Raízes aéreas emitidas por algumas 

espécies tropicais de Ficus (Moraceae) 

«figueiras» de germinação epífita (na 

parte aérea do hospedeiro) 

Ceiba pentandra (Bombacoideae, 

Malvaceae) «sumaumeira»; também 

nas árvores mais velhas e maior 

dimensão de Ficus carica (Moraceae) 

«figueira» 

Pandanus (Pandanaceae) «pandanos» 

e Rizophora mangle (Rizophoraceae) 

«mangue-‐vermelho» 

Comum em espécies epífitas tropicais, 

em particular das famílias Orchidaceae 

e Araceae


A 

C 

B 

! ! 

Figura 20. Tipos de raiz. A) Dois nós com raízes escora em Panicum miliaceum (Poaceae). B) Raiz tabular e raízes escora 

(canto esquerdo e lado direiro da imagem) de Ficus macrophylla (Moraceae). C) Pneumatóforos (raízes que emergem da 

água em torno da árvore) em Avicennia africana (Acanthaceae) «mangue-‐branco» (foto da autoria dos alunos dos 12º 

ano da Escola Portuguesa de Luanda, 2007) 

Raízes tuberosas 

A B C 

Figura 21. Tipos de raiz. A) Raízes tuberoso-‐aprumada de Daucus carota (Apiaceae) «cenoura» e tuberoso-‐fasciculada 

Asphodelus (Asphodelaceae) «asfódelos». B) Duas plantas parasitas sem clorofila – Orobanche (Orobanchaceae) 

«orobanca» à esquerda e Cuscuta (Convolvulaceae) «cuscuta» à direita – a parasitar por intermédio de haustórios (não 

visíveis na Figura) os respectivos hospedeiros. C) Raízes aéreas trepadoras de um ramo juvenil de Hedera helix 

(Araliaceae) «hera» (Coutinho, 1898). 

Entende-‐se por tuberização das raízes o processo de engrossamento causado pela acumulação de reservas 

(Figura 21). Consoante as espécies, e por vezes entre variedades da mesma espécie, a tuberização das raízes pode 

prolongar-‐se até ao colo ou ao caule; e.g. prolonga-‐se até ao caule na Brassica rapa (Brassicaceae) «nabo», 

concretamente até ao hipocótilo, e a mais de um entrenó caulinar em algumas variedades de Beta vulgaris subsp. 

vulgaris (Amaranthaceae) «beterraba-‐sacarina». As substâncias de reserva mais frequentes nas raízes tuberosas são 

o amido (um polímero de glucose), a inulina (um polímero dominado pela frutose) ou os açúcares solúveis 

(sobretudo sacarose, um dissacarídeo de glucose e frutose). Acumulam amido, i.e. são raízes amiláceas, as raízes de 

Manihot esculenta (Euphorbiaceae) «mandioca» (21-‐35% da MS) e de Ipomoea patatas (Convolvulaceae) «batata-‐ 

doce» (67-‐79% da MS); inulina, as raízes de Cichorium intybus var. sativum (Asteraceae) «chicória» (15-‐20% da MS), 

do Tragopogon porrifolius (Asteraceae) «salsifi» (4-‐11%) (Van Loo, Coussement, Leenheer, Hoebregs, & Smits, 1995) 

e dos inhames do género Dioscorea (Dioscoreaceae) (teores muito variáveis); sacarose, a raiz de beterraba-‐sacarina


(os açucares atingem 60-‐70% da MS). As raízes tuberosas são, geralmente, uma adaptação a habitats onde, chegada 

a estação favorável, é particularmente vantajoso iniciar no cedo o crescimento vegetativo (e.g. comunidades 

herbáceas de regiões com uma estação seca pronunciada) ou a produção de flores (e.g. prados e florestas 

caducifólias). A tuberização das raízes, frente à dos caules, tem em seu favor a proteção conferida pelo solo contra 

predadores. 

As raízes ditas tuberoso-‐aprumadas (= tuberculoso-‐aprumadas) derivam de um sistema radicular aprumado; e.g. 

Daucus carota (Apiaceae) «cenoura». As raízes tuberoso-‐fasciculadas (= tuberculoso-‐fasciculadas) derivam de um 

sistema radicular fasciculado; e.g. Asphodelus (Asphodelaceae) «asfódelos». Vários géneros de orquídeas terrestres – 

e.g. Dactylorhiza, Ophrys e Orchis, todos eles indígenas de Portugal continental – possuem, durante o período de 

floração, duas raízes tuberosas: uma delas, formada no ano anterior e de aspecto engelhado, suportou o arranque 

do crescimento do caule atual, a outra, mais lisa, com poucos meses de crescimento, sustentará o crescimento inicial 

do caule no ano seguinte. 

Micorrizas 

4.2.5. Modificações causadas por microrganismos 

As micorrizas são associações simbióticas radiculares entre fungos e plantas. As plantas recebem do fungo água, 

nutrientes, sobretudo fósforo, e proteção contra infecções radiculares fúngicas e toxinas presentes no solo (e.g. 

metais pesados). Os fungos, em troca, têm acesso aos produtos da fotossíntese da planta. 80% a 90% das plantas-‐ 

com-‐semente têm micorrizas. As micorrizas são mais frequentes em solos pobres em nutrientes ou tóxicos. A 

dependência das plantas-‐vasculares das associações simbióticas micorrízicas é variável: as Proteaceae não têm 

micorrizas, as Betula (Betulaceae) «bidoeiros» desenvolvem-‐se adequadamente sem estas associações, o 

crescimento dos Quercus (Fagaceae) «carvalhos» e dos Pinus (Pinaceae) «pinheiros» é muito deprimido sem 

micorrizas, as sementes de Orchidaceae «orquídeas» dependem de associações com fungos para germinar. 

Existem dois tipos principais de micorrizas: vesículo-‐arbusculares (= endomicorrizas, micorrizas endotróficas) e 

formadoras de manto (= ectomicorrizas, micorrizas ectotróficas). As micorrizas de Ericaceae (e famílias 

evolutivamente próximas) e de Orchidaceae enquadram-‐se em dois tipos especiais não desenvolvidos no texto. 

Nas micorrizas vesículo-‐arbusculares o fungo invade as células corticais das plantas e a maior parte da massa 

fúngica situa-‐se no interior das raízes. Este tipo micorriza limita-‐se a complementar o papel das raízes na absorção de 

nutrientes do solo, sendo as raízes infectadas semelhantes às raízes normais. Consomem 1-‐15% do carbono fixado 

pelos hospedeiros e apresentam uma baixa especificidade fungo-‐planta hospedeira. São mais frequentes em solos 

com matéria orgânica bem humificada. Os fungos das micorrizas vesículo-‐arbusculares pertencem à divisão 

Glomeromycota (= Zygomycetes p.p.), uma das sete divisões atualmente reconhecidas no reino Fungi. Tipo 

dominante nas florestas tropicais, também presente nas gramíneas e muitas outras plantas herbáceas de óptimo 

temperado. 

Nas micorrizas formadoras de manto o fungo invade os espaços intercelulares do córtex radicular e forma uma 

fina camada de micélio, conhecida por manto micorrízico, que cobre a raízes finas. As raízes infectadas perdem os 

pelos radiculares e param de crescer; o fungo emite longos sistemas ramificados de hifas através do solo que 

substituem, quase por completo, as raízes infectadas na absorção de nutrientes. Consomem 15% ou mais do 

carbono fixado pelas plantas hospedeiras e demonstram uma grande especificidade fungo-‐planta hospedeira. São 

mais frequentes em solos de matéria orgânica ácida e pouco humificada. Os fungos das micorrizas formadoras de 

manto enquadram-‐se nas divisões Basidiomycota, Ascomycota e Glomeromycota. Alguns cogumelos edíveis – e.g. ds 

géneos Lactarius e Boletus – são ectomicorrízicos. Tipo de micorriza presente em 90% das árvores temperadas e 

boreais. 

As plantas-‐terrestres estabeleceram relações simbióticas com fungos Glomeromycota num momento muito 

recuado da sua evolução. As endomicorrizas são a condição ancestral da micorrizia; provavelmente auxiliaram as 

primeiras plantas-‐terrestres a conquistar a terra emersa (Smith & Read, 2008). As ectomicorrizas e as 

endossimbioses com bactérias fixadoras de azoto são em termos evolutivos mais tardias.


Simbioses com bactérias diazotróficas 

O azoto é o macronutriente mais escasso e que mais 

condiciona a produtividade vegetal nos agroecossistemas e nos 

ecossistemas naturais. Para fazer face a esta limitação alguns 

grupos de plantas-‐vasculares conseguiram estabelecer relações 

simbióticas com bactérias fixadoras de azoto (= bactérias 

diazotróficas), macromorfologicamente expressas a nível 

radicular pela formação de nódulos radiculares (= nódulos 

bacterianos) 30 (Figura 22). As plantas-‐com-‐flor com simbiontes 

fixadores de azoto formadores de nódulos são quase exclusivas 

no clado das rosidas I. As Gunneraceae, uma família basal das 

eudicotiledóneas superiores (vd. vol. III), são a única exceção. 

Evoluíram depois das micorrizas, no Mesozoico. 

As simbioses mais frequentes na Natureza desenvolvem-‐se 

entre plantas não leguminosas e actinomicetas do género 

Frankia. Os seus nódulos, de assinalável tamanho (2-‐3 cm de 

diâmetro), observam-‐se com facilidade, por exemplo, em raízes 

de Alnus glutinosa (Betulaceae) «amieiro», Myrica faya 

(Myricaceae) «samouco», Casuarina (Casuarinaceae) 

«casuarinas» e Hippophae (Elaeagnaceae). As simbioses mais 

conhecidas, mais estudadas e de maior importância económica 

desenvolvem-‐se entre alfa-‐proteobactérias e plantas da família das Fabaceae. Na associação entre a bactéria azul-‐ 

esverdeada fixadora de azoto Anabaena azollae e as ‘pteridófitas’ aquáticas do género Azolla não se diferenciam 

nódulos. A Azolla filiculoides é uma temível invasora em águas paradas ricas em nutrientes em Portugal. Este e 

outras espécies são de há muito intensivamente utilizadas para incorporar azoto nos sistemas de agricultura de arroz 

em campos alagados na África e na Ásia (Roger, 1996). 

90% das plantas da família das Fabaceae estabelecem simbioses com pelo menos 12 géneros de alfa-‐ 

proteobactérias fixadoras de azoto (e.g. Rhizobium, Mesorhizobium, Sinorhizobium e Bradyrhizobium). Num primeiro 

estádio da infecção bacteriana das raízes, os rizóbios 31 penetram nas plantas através dos pelos radiculares. Uma vez 

estabelecidos estimulam a atividade meristemática e a proliferação de células do córtex ou do periciclo. Os nódulos 

têm uma forma esférica ou mais ou menos alongada, similar a uma raiz lateral curta e espessa. Quando funcionais, 

após esmagamento, exibem uma cor rosada causada por uma substância quimicamente próxima da hemoglobina, a 

leghemoglobina. Os simbiontes bacterianos localizam-‐se na zona mais central dos nódulos. Reconhecem-‐se dois 

tipos de nódulos entre as Fabaceae: nódulos determinados – de forma esférica, com alguns dias a pouca semanas de 

duração; nódulos indeterminados – de forma alongada, com vários meses de duração, alongando-‐se à custa de um 

meristema apical. 

4.2.6. As raízes das árvores 

A B 

Figura 22. Nódulos. A) Nódulos indeterminados 

em Trifolium (Fabaceae). B) Azolla pinnata subsp. 

africana (Azollaceae) em mosaico com folhas 

emergentes (de 4 folíolos) de Marsilea 

coromandeliana (Marsileaceae); n.b. a simbiose 

estabelecida entre a A. pinnata subsp. africana e a 

bactéria azul-‐esverdeada Anabaena azollae é 

determinante na produtividade do arroz na Guiné-‐ 

Bissau (foto: Gabú, Guiné-‐Bissau). 

Tradicionalmente, admite-‐se que a estrutura do sistema radicular das árvores reflete, de algum modo, a 

estrutura da copa: as raízes pouco ultrapassam a projeção vertical da copa e ocupam homogeneamente o solo em 

profundidade. Na realidade, as raízes das árvores acumulam-‐se nas camadas superficiais do solo e estendem-‐se 

muito para lá da projeção da copa (4 a 7 vezes o raio da copa) (Figura 23). Nos solos mais espessos as árvores 

emitem raízes profundantes (em maior número em solos pouco compactos) até encontrarem algum imperme, água 

30 Nem todas as relações simbióticas com bactérias diazotróficas formam nódulos. Por exemplo, bactérias fixadoras de azoto do 

género Burkholderia foram detectadas em Zea mays «milho-‐graúdo» e Saccharum officinarum «cana-‐de-‐açúcar», duas plantas 

cultivadas da família das Poaceae «gramíneas» (Perin, et al., 2006). 

31 O vocábulo rizóbio, num sentido estrito, refere-‐se apenas às bactérias do género Rhizobium. Na bibliografia tem geralmente um 

sentido mais lato sendo aplicado às espécies capazes de nodular as raízes das leguminosas e fixar azoto atmosférico do género 

Rhizobium, ou de géneros aparentados. Recentemente, foram isoladas em leguminosas bactérias não pertencentes aos grupos 

tradicionais de alfa-‐proteobacterias fixadoras de azoto (Willems, 2006).


ou atmosferas do solo demasiado pobres em 

oxigénio. As raízes profundantes atingem 1-‐2 

m de profundidade; nos solos com 

características físicas mais favoráveis (menos 

compactos e mais arejados) atingem os 3-‐5 m 

de profundidade (Thomas, 2000). Para 

facilitar a ancoragem ao solo, a maioria das 

árvores desenvolve uma rede complexa de 

raízes laterais mais ou menos horizontais, 

rígidas e de grande espessura na proximidade 

do colo, que a poucos metros da projeção da 

copa se assemelham a cordas. Estas raízes 

ramificam-‐se, sobrepõem-‐se, enxertam-‐se 

umas nas outras, envolvem grandes pedras e 

penetram fissuras formando uma estrutura 

sólida de grande resistência à tração. A 

enxertia radicular é um fenómeno frequente 

entre indivíduos vizinhos da mesma espécie. 

4.3. Caule 

Nas plantas-‐com-‐semente a formação do caule inicia-‐se com a germinação da semente. À medida que a planta 

cresce e se desenvolve, novos caules são gerados a partir de outros de ordem inferior. Pontualmente, os caules têm 

origem em raízes (pôlas radiculares e rebentos de raiz). Caules vigorosos diferenciados de raízes são utilizados na 

propagação de algumas plantas lenhosas (e.g. Salix [Salicaceae] «salgueiros»). A diferenciação de caules a partir de 

folhas é muito rara na natureza. As plantas sem caules aparentes dizem-‐se acaules. 

Os caules são entendidos como eixos quando nele se inserem, de forma hierarquizada, outros elementos, e.g. o 

tronco (eixo primário das árvores) relativamente aos ramos, estes relativamente às folhas, o pedúnculo de uma 

inflorescência relativamente aos pedicelos das flores, etc. De acordo com a ordem de inserção reconhecem-‐se eixos 

principais (= primários), secundários, etc. O mesmo raciocínio foi já anteriormente aplicado às raízes. 

4.3.1. Funções do caule 

A B 

Figura 23. As raízes das árvores. A) Modelo tradicional (em cima) e 

estrutura real dos sistema radicular (em baixo) das árvores (Thomas, 

2000). B) Rede de raízes laterais, mais ou menos horizontais, com a 

função de ancorar a árvore ao solo (Thomas, 2000). 

O caule desempenha as cinco grandes funções: expor as folhas à luz; expor as flores aos agentes polinizadores; 

transportar água e substâncias nutritivas entre a raiz e as folhas (em ambos os sentidos); armazenar substâncias de 

reserva; realizar a fotossíntese nos caules não lenhosos com clorofila. A presença de folhas e, concomitantemente, 

de nós são as características macromorfológicas mais marcantes dos caules, que permitem a sua diferenciação 

imediata das raízes. 

4.3.2. Anatomia do caule das plantas-‐com-‐semente 

O caule primário é formado pelos meristemas apicais primários, nas monocotiledóneas por regra auxiliados pelos 

meristemas de espessamento primário (vd. Os meristemas). A organização dos tecidos no caule primário é mais 

complexa do que na raiz porque o caule suporta folhas (e as respetivas gemas axilares) e, por isso, tem que 

compreender feixes vasculares (traços) para as abastecer de nutrientes e delas drenar os produtos da fotossíntese. 

Como se referiu a respeito da raiz, com o tempo, a estrutura interna dos caules e raízes secundárias é idêntica.


Tecidos e meristemas 

4.3.2.1. Estrutura primária 

Uma vez que a estrutura e nomenclatura dos meristemas e tecidos caulinares foram abordadas, com algum 

detalhe, no ponto Os tecidos das plantas vasculares importa apenas recordar aqui que o meristema apical caulinar, 

ao contrário do que sucede na raiz, se caracteriza pela formação reiterada de entrenós e folhas nos seus flancos. 

Estes apêndices laterais são diferenciados a intervalos regulares de tempo designados por plastocronos. Depois da 

diferenciação floral o meristema apical caulinar passa a diferenciar peças florais, em vez de folhas (vd. Os 

meristemas). 

Num corte transversal de um caule primário distinguem-‐se do exterior para o interior, as seguintes estruturas: 

epiderme, córtex (primário) e cilindro central. 

Epiderme e córtex 

A epiderme do caule primário tem menos 

estomas do que a epiderme foliar e rompe-‐se, e 

exfolia, mal se inicia o funcionamento do câmbio 

nas plantas com crescimento secundário. O córtex 

primário caulinar corresponde à porção de tecido 

fundamental localizado entre a epiderme e a região 

vascular. Ao contrário da raiz, nos caules primários 

o córtex está ausente (na maioria das 

monocotiledóneas), ou é menos espesso do que o 

cilindro central e a sua fronteira pouco nítida 

(condição característica das gimnospérmicas e 

dicotiledóneas). 

Quando presente, no córtex primário caulinar é 

frequente a diferenciação, por debaixo da 

epiderme, de uma hipoderme (vd. Meristemas e 

tecidos da raiz) com várias células de espessura, 

geralmente enrijecida com abundante colênquima. 

O colênquima é profuso sobretudo nos caules 

angulosos, imediatamente por dentro da epiderme 

(e.g. caules de Lamiaceae). Nas gramíneas, e outras 

monocotiledóneas, o tecido de sustentação 

subepidérmico é constituído por feixes, por vezes 

contínuos e em anel, de fibras de esclerênquima. 

Esta zona tecidular leva também o nome de 

hipoderme. As células parenquimatosas mais 

externas do córtex primário são frequentemente 

fotossintéticas: constituem um clorênquima e 

contribuem para a cor verde da maioria dos caules 

primários. Dispersos pelo parênquima cortical 

surgem, por exemplo, escleritos, fibras de 

esclerênquima, feixes de colênquima, e células ou 

canais secretores (e.g. de látex na Euphorbiaceae). 

Nas plantas aquáticas desenvolve-‐se um 

aerênquima no córtex caulinar, assim como no 

A 

Figura 24. Anatomia do caule primário das dicotiledóneas 

(corte transversal). A) Caule primário de Ricinus communis 

(Euphorbiaceae) «rícino» – a, epiderme; b, córtex; c, bainha 

endodermóide com células ricas em grãos de amido; d, células 

parenquimatosas; g, parênquima; h, metaxilema; i, protoxilema; 

k, parênquima medular (Belzung, 1900). B) Representação 

esquemática do caule primário de rícino no momento da 

diferenciação do câmbio vascular (comparar com figura A) – a, 

epiderme; b, córtex; c, bainha endodermóide; células de 

parênquima; f, floema; g, câmbio; h raio medular; f, xilema; m, 

medula (Belzung, 1900). C) Caule de Cannabis sativa 

(Cannabaceae) «cânhamo» com evidências de crescimento 

secundário – a, epiderme; b fibra de esclerênquima corticais; d, 

bainha endodermóide; f, fibras de esclerênquima; g, floema; h, 

câmbio; i, xilema (Belzung, 1900). 

córtex radicular (vd. Tecidos definitivos simples). Com o tempo as paredes das células parenquimatosas corticais 

podem lenhificar-‐se, i.e. acumular lenhina nas suas paredes secundárias. 

B 

C


No interior do caule das dicotiledóneas o córtex contacta directamente com um anel mais ou menos definido de 

feixes vasculares (cilindro vascular), ou é delimitado por uma camada regular de células ditas endodermóides 

(semelhantes às células da endoderme), desenvolvendo-‐se uma bainha endodermóide 32 (Rudal, Anatomy of 

Flowering Plants. An Introduction to Structure and Development, 2007). A bainha de amido é uma bainha 

endodermóide de células ricas em amido. Em algumas plantas as células da bainha endodermóide chegam a 

desenvolver tiras de Caspary. Ainda nas dicotiledóneas, na interface córtex – cilindro vascular pode desenvolver-‐se 

um cilindro contínuo de fibras de esclerênquima, com origem no meristema fundamental (fibras perivasculares) ou 

no procâmbio (fibras floémicas primárias), que genericamente se podem designar por fibras extraxilémicas primárias 

(vd. Colênquima e esclerênquima) (Esau, 1977). 

Cilindro central 

O cilindro central do caule primário é composto por: i) feixes vasculares duplos (com floema e xilema acoplados) 

discretos, organizados (gimnospérmicas e dicotiledóneas), ou não (monocotiledóneas), num anel de tecido vascular 

(cilindro vascular) mais ou menos evidente, de contorno análogo ao contorno exterior do caule; ii) medula. No caule 

não ocorre endoderme, nem periciclo, duas camadas celulares características da raiz. A medula pode estar 

preenchida por tecido fundamental (e.g. parênquima de reserva ou aerênquima) ou estar ausente (na maioria das 

monocotiledóneas). Muitas gramíneas têm um caule fistuloso, oco por dentro. 

Através de cortes transversais sucessivos ao longo dos entrenós constata-‐se que os feixes vasculares desenham 

espirais caule acima. Em cortes longitudinais ou tangenciais 

comprova-‐se ainda que os feixes vasculares, quaisquer que seja o 

seu tipo, possuem ramificações laterais que divergem em direção 

às folhas (= traços foliares), gemas ou ramificações (caules), ou 

ao encontro de outros feixes vasculares estabelecendo uma 

densa rede. 

A disposição dos feixes vasculares no caule primário tem uma 

forte correlação filogenética, sobretudo na dicotomia 

monocotiledóneas – eudicotiledóneas. A sua descrição tem três 

componentes: i) a arrumação do xilema e do floema nos feixes 

vasculares; ii) a disposição espacial dos feixes vasculares nos 

entrenós (anatomia entrenodal); ii) disposição dos feixes 

vasculares nos nós (anatomia nodal). 

Os tipos de feixes vasculares mais relevantes no caule 

primário das plantas-‐com-‐semente são: i) feixes colaterais – com 

um feixe de xilema e outro de floema contíguos (condição mais 

frequente nas gimnospérmicas e dicotiledóneas); ii) feixes 

bicolaterais – dois feixes de floema a flanquear um feixe de 

xilema (tipo comum nas apocináceas, cucurbitáceas e 

solanáceas); iii) feixes concêntricos – floema ao centro envolvido 

por xilema (feixes anfivasais; tipo frequente nas 

monocotiledóneas, e.g. liliáceas e ciperáceas), ou floema a 

circundar o xilema (feixes anficrivais). 

Nos entrenós dos caules primários das dicotiledóneas (e das 

gimnospérmicas) os feixes vasculares são colaterais ou 

bicolaterais, abertos (com câmbio vascular entre o xilema e o 

floema), em número limitado, de tamanho uniforme e dispostos 

num anel concêntrico, o cilindro vascular (Figura 24). O floema é 

constituído por elementos crivosos, células companheiras e 

células parenquimatosas. Os feixes são separados por assentadas 

32 Muitos autores não coíbem de designar por endoderme esta camada celular. 

Figura 25. Anatomia do caule primário das 

monocotiledóneas (corte transversal). A) e B) 

Caule primário de Zea mays (Poaceae) «milho» – 

a, metaxilema; b, protoxilema; c, células 

companheiras; d, elementos crivosos; c, lacuna; f, 

fibras de esclerênquima organizadas numa 

bainha; g, parênquima. N.b. feixes fibrovasculares 

dispersos numa matriz de parênquima na figura A 

(Sass, 1951).


de células parenquimatosas, conhecidos como raios medulares. 

Nas monocotiledóneas os feixes vasculares são de tipo colateral, bicolateral ou anfivasal, fechados, numerosos, 

de tamanho variável e geralmente envolvidos por uma bainha de esclerênquima (Figura 25 A), constituindo feixes 

fibrovasculares. Estes feixes apresentam-‐se dispersos numa matriz de tecido fundamental, embora mais 

concentrados em direção à periferia (Figura 25 A). O floema é unicamente composto por elementos crivosos e 

células companheiras (Figura 25 B). Nas monocotiledóneas, não é clara a diferenciação dos raios medulares e, na 

maior parte das espécies, como se referiu, do córtex, do cilindro vascular e da medula (Figura 25 A). Não cabe neste 

documento explorar as muitas exceções a estes dois modelos, genéricos, de anatomia entrenodal de dicotiledóneas 

e monocotiledóneas. 

Na maior parte das plantas com megafilos 33 (vd. Teoria telomática de W. Zimmermann), na vizinhança dos nós 

destacam-‐se um ou mais feixes vasculares – os traços foliares (= rastros foliares) – que arqueiam em direção, e se 

conectam a um órgão de natureza foliar. Em cortes histológicos transversais na proximidade dos nós observa-‐se uma 

alteração na disposição dos feixes vasculares característica dos entrenós. Designa-‐se por lacuna foliar o hiato no 

cilindro vascular preenchido com parênquima causado pela divergência dos traços. Por cima (em posição distal) dos 

traços foliares divergem, geralmente em número de dois, os traços das gemas, ou dos ramos jovens resultantes da 

ativação das gemas. A anatomia nodal tem uma grande consistência taxonómica e filogenética. O seu estudo pode 

ser considerado um tema avançado de anatomia vegetal. 

4.3.2.2. Estrutura secundária 

Espessamento secundário nas gimnospérmicas e dicotiledóneas 

A iniciação do câmbio por entre os feixes primários de floema e xilema, mais concretamente entre o metafloema 

e o metaxilema, marca o início do crescimento secundário nos caules de gimnospérmicas e dicotiledóneas (recorde-‐ 

se que as monocotiledóneas não têm câmbio). Os primeiros estádios do crescimento secundário são fáceis de 

confirmar em cortes histológicos transversais pela presença de xilema secundário e, em particular, de raios xilémicos 

(vd. mais adiante) (Figura 26). O crescimento secundário inuma as células do proto e do metaxilema no interior dos 

órgãos cilíndricos e as suas funções acabam por ser substituídas pelos novos elementos traqueais diferenciados pelo 

cambio vascular. Tanto nas raízes como nos caules secundários jovens o xilema primário é identificável pela ausência 

de raios xilémicos, e pela persistência de feixes de xilema radialmente alongados (no centro da raiz), ou de pequenas 

protuberâncias de xilema primário na margem da medula (no caule) (A. Carvalho, com. pessoal). O reconhecimento 

macroscópico da posição anatómica do câmbio tem um enorme interesse prático em agronomia. Nas enxertias, 

sejam elas de encosto, garfo ou borbulha (vd. Reprodução assexuada, vol. III), procura-‐se um contacto íntimo entre o 

câmbio do enxerto e do cavalo. O sucesso das enxertias depende do desenvolvimento de um câmbio e, 

implicitamente, de um sistema vascular comuns. 

No câmbio das gimnospérmicas e angiospérmicas reconhecem-‐se dois tipos de células: iniciais fusiformes e 

iniciais dos raios, as primeiras axialmente alongadas, as segundas sem uma dimensão maior, ambas dividindo-‐se 

periclinalmente com intensidade. Ciclicamente ocorrem divisões anticlinais radiais de modo a que o câmbio possa 

acompanhar o aumento de diâmetro do caule (vd. A célula vegetal). As iniciais fusiformes formam o chamado 

sistema axial, constituído por células axialmente alongadas de elementos traqueais (traqueídos, vasos lenhosos, 

elementos crivosos ou células crivosas), células albuminosas (nas gimnospérmicas), células companheiras (nas 

angiospérmicas), fibras xilémicas e floémicas, e parênquima axial (Figura 26). As iniciais dos raios formam o sistema 

radial: bandas estreitas radiais de células parenquimatosas, conhecidas por raios vasculares ou raios medulares 

secundários (ing. vascular rays, secondary medullary rays), tanto no xilema como no floema. Os raios xilémicos 

(associados ao xilema, ing. xylem rays) e os raios floémicos (intercalados no floema, ing. phloem rays) são 

necessariamente contíguos. O parênquima do xilema, seja ele axial ou radial, designa-‐se por parênquima lenhoso. O 

parênquima lenhoso radial pode ser unisseriado, se tiver uma célula de espessura num corte tangencial, ou 

33 

Nas plantas vasculares com microfilos (licopodiidas) e nos Equisetum (equisetidas, já com megafilos) o cilindro central do caule 

primário é contínuo.


plurisseriados se ostentar mais de duas células de espessura. Nas gimnospérmicas, além do parênquima lenhoso, 

fazem parte dos raios xilémicos traqueídos transversais. 

A B 

Figura 26. Estrutura secundária do caule. A) Caule secundário de Spartium juncem (Fabaceae) ainda com 

epiderme primária – a, parênquima cortical clorofilino; b, lentícula; c, esclerênquima; d, epiderme; e, parênquima 

cortical; f, floema; g, câmbio; h, xilema secundário; i, parênquima medular: j, lacuna central (Palhinha & Cunha, 

1939). B) Cortes transversal, tangencial e radial de um tronco de angiospérmica (Ferreirinha, 1958) 

A produção de tecido vascular secundário oculta rapidamente a estrutura primária. O floema secundário 

comporta, como o floema primário, elementos crivosos (ou células crivosas) e células companheiras (ou células 

albuminosas), frequentemente acompanhadas por fibras floémicas e parênquima axial floémico. A massa e o volume 

do floema secundário são residuais quando comparados com o xilema secundário. O crescimento secundário é 

dominado pelos elementos traqueais do xilema secundário (= lenho). Como os traqueídos e os vasos lenhosos são 

constituídos por células mortas, qualquer árvore combina um espesso e mecanicamente rígido “core” de tecido 

morto, grosso modo com a forma de um cone, com um delgado revestimento de células vivas (câmbio + floema + 

vários tipos de parênquima e alguns tipos celulares de menor importância), exteriormente protegido por um 

ritidoma. 

Nas madeiras de árvores de climas temperados e mediterrânicos, e nas áreas tropicais com estação seca o 

câmbio têm uma atividade sazonal: no início da estação de crescimento produz células xilémicas de paredes mais 

finas e de maior diâmetro (lenho de início de estação, inicial ou de Primavera), e no final da estação células de 

paredes mais espessas e de menor diâmetro (lenho de fim de estação, final ou de Outono). Os dois tipos de lenho 

depõem-‐se sob a forma de bandas (anéis), em muitas espécies visíveis à vista desarmada, sendo o lenho de 

Primavera mais claro que o de Outono. Nos anos de Primavera seca a estrutura do lenho de Primavera aproxima-‐se 

da do Outono. O somatório destas duas camadas constitui um anel de crescimento (= camada de crescimento). 

A organização espacial de os tipos celulares produzidos pelo câmbio tem um grande valor diagnóstico na 

identificação microscópica de madeiras (Ferreirinha, 1958). Nas gimnospérmicas o lenho é constituído apenas por 

traqueídos (excepto Gnetidae) e os raios são muito estreitos. Nas espécies com resina – as resinosas na gíria silvícola 

– desenvolvem-‐se canais de resina por entre os traqueídos. Os traqueídos transversais assim como os canais de 

resina são exclusivos das gimnospérmicas. Ao invés das árvores angiospérmicas, nas gimnospérmicas o lenho de 

Primavera é mais espesso do que o lenho de Outono. A estrutura das madeiras das folhosas, i.e. das árvores 

angiospérmicas, envolve arranjos muito variados de vasos lenhosos, traqueídos e vários tipos de parênquima axial e 

radial que não cabe aqui aprofundar. Um padrão que se repete, porém, é a redução do número e diâmetro dos vasos 

lenhosos ao longo da estação de crescimento. Na terminologia silvícola é habitual falar-‐se em lenho homogéneo e 

lenho heterogéneo para diferenciar o lenho das gimnospérmicas (sem elementos dos vasos) do lenho das 

angiospérmicas (com elementos dos vasos). 

Nos caules primários ou com escasso crescimento secundário, as ramificações são abastecidas por feixes 

vasculares provenientes do eixo principal (os rastos): há uma continuidade entre os tecidos vasculares dos eixos e


das ramificações. Nas plantas lenhosas o tecido vascular secundário das ramificações forma uma espécie de cunha 

sobre o qual se sobrepõe o crescimento secundário do eixo onde se insere o ramo. Os tecidos vasculares dos eixos e 

das ramificações não estão orientados no mesmo sentido, e não são contínuos. 

Nos caules secundários as partes mais velhas do lenho perdem a função de transporte e de reserva (mantêm a de 

suporte), e ficam relegadas para as camadas mais profundas do caule. No intuito de aumentar a resistência a 

parasitas, muitas espécies enchem estas células com resinas, gomas e ceras produzidas no câmbio, e transportadas e 

depositadas pelas células dos raios xilémicos. Diferencia-‐se, assim, uma parte mais escura e interna do lenho – o 

cerne, durame, duramen ou lenho inativo – de outra parte clara, externa e parcialmente funcional – o alburno ou 

lenho ativo. O cerne e o durame nem sempre se apresentam bem 

definidos. 

Espessamento primário e secundário nas 

monocotiledóneas 

O câmbio vascular, como se referiu anteriormente, é exclusivo das 

dicotiledóneas. Contudo, muitas monocotiledóneas sem crescimento 

secundário produzem caules de assinalável espessura, e outras ainda 

demonstram crescimentos secundários. A espessura do caule da 

maioria das monocotiledóneas deve-‐se à ação simultânea de um 

meristema apical e de um meristema de espessamento primário 

(MEP) (Rudal, Lateral meristems and stem thickening growth in 

monocotyledons, 1991) (Figura 27). O MEP localiza-‐se na proximidade 

do meristema apical, entre o córtex e a região vascularizada do caule. 

A sua conexão com o meristema apical é variável mas na maioria das 

monocotiledóneas pouco se afasta do meristema apical. Consiste 

numa camada com várias células de espessura de células 

meristemáticas que produzem para fora parênquima e para dentro 

feixes vasculares individualizados numa matriz parenquimatosa, 

como é próprio das monocotiledóneas (Figura 27). Em algumas 

espécies forma células com paredes espessadas com suberina. Além 

do engrossamento primário, o MEP é ainda responsável pelo 

estabelecimento de ligações vasculares entre o caule e a raiz e as 

folhas e, em algumas espécies, pela formação de raízes adventícia na 

base dos caules. 

O crescimento secundário nas monocotiledóneas pode ser difuso 

ou resultar da atividade de um meristema de espessamento 

secundário (MES) (Rudal, Anatomy of Flowering Plants. An 

Introduction to Structure and Development, 2007). O crescimento 

difuso faz-‐se pela divisão contínua e alargamento das células 

parenquimatosas do tecido fundamental. O assinalável diâmetro 

atingido pelas palmeiras (Arecaceae) resulta da conjugação de um 

MEP de grande dimensão com o crescimento difuso. O MES, ao 

contrário do MEP, afasta-‐se do meristema apical e desce pelos 

caules, tomando uma posição lateral como o câmbio (Figura 28). 

Todavia o MES funciona de forma distinta do câmbio: diferencia 

centrifugamente (para fora) parênquima e centriptamente 

parênquima com feixes vasculares dispersos (para dentro), 

radialmente alongados (Figura 28). Praticamente todas as 

monocotiledóneas com MES enquadram-‐se na ordem Asparagales 

(Rudal, Anatomy of Flowering Plants. An Introduction to Structure 

and Development, 2007), na qual se enquadram entre outros, três 

Figura 27. Estrutura do meristema de 

espessamento primário numa 

monocotiledónea. Corte radial adaptado de 

(DeMason, 1983). 

Figura 28. Crescimento secundário nas 

monocotiledóneas. Corte transversal de um 

caule de Dracaena sp. «dragoeiro» com 

crescimento secundário recente. b, rastro 

foliar; e, epiderme; g feixes vasculares 

primários; k, periderme; r, córtex; x, 

meristema de espessamento secundário no 

qual se diferenciam já feixes vasculares 

secundários (g*) e tecido fundamental 

secundário (st) (Sachs, 1874).


géneros muito cultivados em Portugal: Agave (Agavaceae), Aloe (Xanthorrhoeaceae), Cordyline (Asparagaceae) e 

Dracaena (Asparagaceae). 

A ausência de câmbio vascular nas monocotiledóneas dificulta e limita a sua ramificação aérea. Nas 

monocotiledóneas, em particular nas lenhosas, os primeiros nós das ramificações laterais são curtos e de diâmetro 

progressivamente maior. Este facto cria uma zona de fragilidade mecânica na proximidade das ramificações (óbvias 

em Dracaena draco «dragoeiro»), aproveitadas por algumas espécies para se propagarem vegetativamente. 

Felogene e ritidoma 

O aumento de diâmetro dos caules secundário – tanto nas 

monocotiledóneas como das dicotiledóneas e nas gimnospérmicas – cria 

tensões mecânicas em todos os tecidos exteriores ao câmbio. Sem o 

apoio de um meristema especializado na produção de periderme – a 

felogene (= câmbio suberoso ou câmbio subero-‐felodérmico) – os caules 

abririam fendas expondo as células vivas do floema e do câmbio ao 

exterior. A felogene produz felema para o exterior e feloderme para o 

interior (Figura 29). O felema (= suber) é um tecido de células mortas na 

maturação, espessadas com suberina, uma substância hidrofóbica, por 

vezes complementada com lenhina. A suberina tem por função reduzir as 

perdas de água e proteger as plantas contra parasitas, impactos de 

objetos e a radiação solar. A feloderme (= córtex secundário) é um tecido 

parenquimatoso de reserva. Algumas árvores, sobretudo nos trópicos, 

têm troncos verdes, porque as células da feloderme possuem 

cloroplastos. O conjunto “feloderme + felogene + felema” constitui a 

periderme. A periderme substitui a epiderme nos caules e raízes com 

crescimento secundário. A felogene (e a periderme) pode ainda 

diferenciar-‐se numa ferida ou nas regiões de abcisão de folhas e frutos. 

No primeiro caso contribui para a reparação de feridas, e no segundo ao 

formar uma zona de abcisão impele a queda de folhas e frutos. 

Numa fase inicial do crescimento secundário do caule os estomas são 

circundados por tecido suberoso (felema), que se destaca no fundo verde 

da epiderme pela sua cor acastanhada ou avermelhada. Nos ramos 

lenhosos os estomas são substituídos por pequenas saliências na casca, 

com um pequeno poro no centro, designadas por lentículas. Constituem 

Figura 29. Diferenciação da periderme 

num caule com crescimento secundário. 

Corte transversal de um caule de Ribes 

rubrum (Grossulariaceae) «groselheira»). 

b, floema; c, felogene; epiderme (e) e 

córtex (pr) já mortos, em vias de 

exfoliação; K, periderme; k, felema; pd, 

feloderme; h, pelo (Sachs, 1874). 

as lentículas aglomerados pouco organizados de células (mortas), não ou escassamente impregnadas de suberina, 

por onde todavia se realizam algumas trocas gasosas. As lentículas são difíceis de identificar nos caules lenhosos de 

ritidoma espesso e escuro 

Nas plantas lenhosas as feridas que não atingem o câmbio são reparadas rapidamente. A recuperação das feridas 

mais profundas envolve, em primeiro lugar, o isolamento e a consequente aniquilação (compartimentalização) das 

células danificadas de modo a impedir a penetração microrganismos patogénicos. Por debaixo das células 

danificadas diferencia-‐se um calo (vd. Os meristemas), usualmente a partir de células do parênquima lenhoso dos 

raios do xilema. Das células do calo inicia-‐se um câmbio ao mesmo tempo que se regenera uma felogene (Pallardy, 

2007). A cicatrização das feridas avança do bordo para o interior. A eficiência deste processo varia de espécie para 

espécie, e depende do vigor e da idade das plantas, e da severidade das feridas. A reparação das feridas ocorridas 

durante os períodos de atividade cambial (na Primavera-‐início do Verão nas áreas de clima temperado ou 

mediterrânico) é mais rápida (Pallardy, 2007). 

O aumento do diâmetro obriga, a uma renovação cíclica da felogene, geralmente anual, com a diferenciação de 

uma nova felogene por dentro da anterior. O novo felema isola e induz a morte de todos os tecidos a ele exteriores, 

processo que leva ao enriquecimento da periderme com novas camadas de tecido morto. Nas plantas lenhosas 

adultas apelida-‐se por ritidoma (= casca seca) o complexo de tecidos exteriores à felogene ativa, onde sempre 

predomina o felema. O entrecasco (= casca interna) engloba os tecidos vivos contidos entre o câmbio e a felogene. O


termo casca genericamente é aplicado ao conjunto dos tecidos exteriores ao câmbio (entrecasco + ritidoma), entre 

os quais se inclui o floema e o ritidoma. Algumas espécies produzem bandas de células de paredes delgadas para 

facilitar a rotura do ritidoma e a sua acomodação ao aumento do diâmetro do caule. Assim se explica que em certas 

espécies as casca se destaque, por exemplo, em fitas horizontais (e.g. Betula alba 

«bidoeiro» Betulaceae), em fitas verticais (e.g. Eucalyptus globulus «eucalipto» 

Myrtaceae) ou em placas Platanus orientalis [Platanaceae] «plátano»). 

A casca destaca-‐se com facilidade (pelo câmbio) durante os períodos de intensa 

atividade cambial, sobretudo nos caules jovens. Este facto é aproveitado, por exemplo, 

para realizar enxertias de borbulha. Em contrapartida fragiliza os caules tornando-‐os 

mais sensíveis a toques de máquinas agrícolas e outros acidentes mecânicos. O câmbio 

em contato com o exterior morre e forma-‐se uma ferida. As plantas lenhosas possuem, 

como se referiu, mecanismos de reparação de feridas de pequena dimensão. Se a casca 

é retirada em redor de todo o tronco, i.e. caso se verifique uma incisão anelar, deixa de 

haver uma continuidade no floema. Primeiro morrem as raízes de fome, e em seguida a 

planta colapsa. A casca do sobreiro pode ser extraída pela feloderme sem danificar o 

câmbio. A árvore gera uma nova feloderme e o crescimento do ritidoma – da cortiça – 

é retomado. 

Lenho de reação 

O crescimento e a consequente acumulação de massa suscitam, nas plantas 

lenhosas, fortes tensões na proximidade do ponto de inserção dos ramos próximos da 

horizontal (patentes). Os tecidos lenhosos estão sujeitos a forças de tração ou de 

compressão consoante se situem na parte superior, ou inferior, da base dos ramos 

patentes. O stress imposto pela gravidade incrementa a velocidade da divisão celular 

no câmbio vascular e uma sobreprodução de xilema. Este excesso de xilema é 

designado por lenho de reação. Nas angiospérmicas o lenho de reação acumula-‐se na 

parte superior dos ramos – lenho de tração – e nas gimnospérmicas na parte inferior – 

lenho de compressão. O lenho de reação diminui a qualidade tecnológica das madeiras 

e, geralmente, é perceptível através da observação macroscópica dos ramos, 

particularmente nas árvores de casca lisa. 

4.3.3. Alongamento, ramificação e cladoptose 

O crescimento dos caules nas plantas com corpo secundário tem duas componentes 

– o alongamento e o espessamento – respectivamente conduzidas pelo meristema 

apical e pelo câmbio vascular nas dicotiledóneas s.l., ou pelo meristema de 

espessamento secundário, nas monocotiledóneas com crescimento secundário (vd. Os 

meristemas). A ramificação é governada por meristemas axilares ou adventícios. Uma 

vez ativados, estes meristemas adquirem a função e as características dos meristemas 

apicais. 

Gemas 

Os meristemas não contactam diretamente com o exterior: enquanto funcionais 

permanecem envolvidos por várias camadas de folhas. Estas podem ser simples 

esboços foliares (= folhas em início de desenvolvimento, recém-‐diferenciadas no 

meristema periférico) ou folhas modificadas, geralmente escamiformes, rijas e sem 

clorofila, designadas por catáfilos (vd. Tipos de filomas) (Figura 30). A estrutura 

constituída pelos esboços foliares, pelos catáfilos (nem sempre presentes) e pelas 

células caulinares recém-‐diferenciadas, mais o meristema que lhes deu origem designa-‐ 

se por gema. A gema pode achar-‐se ativa, a diferenciar caule e folhas, ou quiescente (= 

inativa), apresentando-‐se, ou não, envolvida por folhas de proteção especializadas. 

A 

B 

C 

Figura 30. Importância 

taxonómica da morfologia 

gomos. A forma das 

escamas dos gomos e a 

presença de resinas 

permite distinguir alguns 

Pinus (Pinaceae): A) P. 

pinaster «pinheiro-‐bravo» 

e B) P. pinea «pinheiro-‐ 

manso». C) Sorbus 

domestica (Rosaceae) 

«sorveira-‐comum» tem 

gomos viscosos; embora 

de morfologia semelhante 

o S. aucuparia «sorveira-‐ 

dos-‐passarinhos» tem 

gomos secos.


Os meristemas, sobretudo enquanto ativos, são muito frágeis: quebram ou esmagam-‐se com facilidade e 

necrosam em condições ambientais extremas. O funcionamento dos meristemas é interrompido no início do período 

desfavorável ao crescimento vegetal nos territórios com uma estação demasiado fria, ou demasiado seca, para evitar 

danos irreparáveis nas células meristemáticas e nos tecidos jovens. Até ao final da estação desfavorável os 

meristemas permanecem protegidos em gemas apicais, ou axilares. Na maioria das plantas perenes das regiões com 

uma estação fria a quiescência dos gomos, i.e. a interrupção da sua atividade, tem um controlo genético, por via 

hormonal. Por isso, a exposição a condições ambientais favoráveis não é suficiente para uma retoma da atividade 

meristemática. Este tipo de quiescência, conhecido por dormência, assegura a sincronização do período de 

crescimento com a estação favorável. 

A prefolheação e a vernação, são, respectivamente, a forma como os esboços foliares se arrumam 

individualmente ou em grupo no gomo (vd. Ptixia e vernação). O número de folhas diferenciadas retidas no interior 

dos gomos varia de espécie para espécie. Nos trópicos as folhas expandem-‐se pouco depois da sua diferenciação: 

verifica-‐se uma neoformação de folhas sempre que os gomos estejam ativos. Nos gomos hibernantes da maioria das 

árvores de clima temperado (e.g. maioria das Rosaceae de frutos edíveis) existe uma pré-‐formação das folhas: os 

gomos encerram os esboços de todas as folhas a serem expandidas, por alargamento celular, na Primavera. A forma 

dos esboços foliares preformados assemelha-‐se à das folhas adultas e cada esboço axila já um pequeno meristema 

axilar. Exemplos intermédios entre a neo e a pré-‐formação de folhas são também frequentes. 

Na quebra da dormência, além de um relógio interno das próprias plantas – a dormência esbate-‐se com o tempo, 

– participam diversos sinais ambientais, e.g. exposição a temperaturas baixas, exposição a temperaturas elevadas e 

comprimento do dia. A combinação e a intensidade dos sinais necessários para a quebra da dormência nas plantas 

cultivadas varia de espécie para espécie, e ao nível da cultivar. No início da estação favorável os gomos abrolham: a 

atividade meristemática é reiniciada, os gomos incham, o alongamento do caule afasta as folhas de proteção e o 

meristema encapsulado por folhas imaturas emerge do interior do gomo. Os catáfilos acabam por se destacar do 

caule e tombar no solo, deixando uma cicatriz. As cicatrizes dos catáfilos apresentam-‐se agrupadas num anel (anel 

cicatricial), mais ou menos marcado, por vezes ligeiramente deprimido, muito útil para monitorizar o crescimento 

dos ramos do ano. Estes anéis permitem, em muitas espécies (e.g. Rosaceae lenhosas temperadas), identificar a 

idade dos ramos não podados – o número de anéis cicatriciais coincide com número de anos – e determinar com 

precisão a idade das plantas jovens. 

Nos regiões tropicais húmidas as plantas crescem permanentemente, com pequenas interrupções irregulares 

nem sempre correlacionadas com variáveis ambientais. Tanto nos trópicos como nas áreas de clima temperado ou 

mediterrânico mais benigno, durante os períodos desfavoráveis os meristemas quiescentes por regra não estão 

protegidos por catáfilos. Os meristemas dos caules aquáticos também raramente têm catáfilos. 

Reconhecem-‐se dois tipos de gemas: gomos e olhos (Vasconcellos, 1969). Os gomos são gemas protegidas por 

catáfilos ( 30); e.g. olhos da batata. As gemas não ou escassamente protegidas por catáfilos tomam a designação de 

olhos 34 (= gomos nus). A classificação das gemas tem uma grande importância prática, por exemplo, é indispensável 

em propagação e na poda de plantas ornamentais ou de árvores fruteiras. Os gomos (e os olhos) são classificados de 

acordo com seis critérios expostos no Quadro 12. 

Quadro 12. Tipologia dos gomos (Vasconcellos, 1969) com adições 

Critério de 

classificação/tipo 

Quanto à situação 

Aéreos 

Subterrâneos 

Descrição 

formados em caules aéreos (inc. superficiais – se formados na proximidade da superfície do solo, 

e.g. no colo de uma árvore) 

localizados abaixo da superfície do solo 

34 Em fruticultura – ramo da agronomia dedicado ao cultivo de espécies fruteiras – o termo olho é aplicado aos gomos folheares.


Aquáticos 

Quanto à natureza 

Folheares 

Florais (= botões) 

Mistos 

Quanto à posição 

Terminais 

(= apicais) 

Axilares 

(= laterais) 

Adventícios 

Quanto à inserção 

Alternos 

Opostos 

Verticilados 

Quanto à disposição 

submersos na água 

dão origem a caules estéreis (sem flores), curtos (braquiblastos estéreis) ou longos (macroblastos 

estéreis); condição mais comum 

produzem um caule curto (braquiblasto florífero, vd. Posição das inflorescências nos ramos do 

ano de plantas lenhosas) com uma flor ou uma inflorescência, provido ou não de folhas 

especializadas na função de assimilação (= nomofilos); e.g. frequentes nas pomoideas e 

prunoideas 

produzem caules, mais ou menos longos (macroblastos floríferos), com flores solitárias ou 

inflorescências, estando estas previamente diferenciadas na axila de esboços foliares contidos no 

gomo (e.g. castanheiro) ou terem uma posição terminal (e.g. castanheiro-‐da-‐índia) 

localizados na extremidade dos eixos caulinares; abrigam, no seu interior, meristemas apicais; 

algum gomos correntemente interpretados como apicais são na realidade gomos axilares em 

posição terminal em consequência do abortamento do gomo apical (e.g. castanheiro) 

formados na axila das folhas, consequentemente localizados abaixo de um gomo terminal; 

acolhem, no seu interior, um ou mais meristemas axilares (= meristemas laterais) 

formados, a posteriori, numa posição atípica, sem relação com a extremidade dos eixos 

caulinares ou a axila das folhas; contêm meristemas adventícios 

posicionados na axila de folhas alternas. Podem ainda ser: espiralados – dispostos em espiral ao 

longo dos caules; dísticos (= disticados) – dispostos no mesmo plano; condição mais frequente 

diferenciados na axila de folhas opostas; quando os gomos de dois nós sucessivos se encontram 

em dois planos ortogonais (perfazendo um ângulo de 90°) dizem-‐se oposto-‐cruzados (= 

decussados); e.g. oleáceas 

formados na axila de folhas verticiladas 

Colaterais 2 ou mais gomos, uns ao lado dos outros; e.g. pessegueiro (3 gomos) e videira-‐europeia (2 ou 3 

gomos) (Figura 31 B) 

Sobrepostos 

Quanto à evolução 

Prontos 

Hibernantes 

Dormentes 

Quanto ao número 

de meristemas 

2 ou mais gomos, na direção do eixo caulinar (longitudinalmente justapostos); e.g. nogueira-‐ 

europeia (Figura 31 A) 

evoluem na mesma estação de crescimento em que são formados; e.g. gomo lateral da videira-‐ 

europeia 

abrolham no ano seguinte à sua formação; e.g. a maioria dos gomos das árvores fruteiras de 

climas temperados 

permanecem num estado de vida latente durante dois ou mais anos, podendo nunca abrolhar; 

condição frequente nas plantas lenhosas 

Simples com um meristema; condição mais frequente nas plantas-‐com-‐flor 

Compostos com dois ou mais meristemas; e.g. gomos compostos hibernantes da videira-‐europeia (Figura 32)


A “inserção dos gomos” (e dos olhos) depende da 

disposição espacial das folhas (= filotaxia) e tem um efeito 

muito marcado na estrutura das copas das árvores (vd. 

Filotaxia). O critério “disposição dos gomos” reflete o facto de 

na axila das folhas poderem coexistir vários gomos. 

Os gomos são particularmente difíceis de interpretar na 

videira-‐europeia. Os nós dos sarmentos do ano de videira-‐ 

europeia apresentam um gomo lateral pronto, mais um ou, 

raramente, dois gomos compostos hibernantes (Vasconcelos, 

Greven, Winefield, Trought, & Raw, 2009) (Figura 32 A). O 

gomo lateral pronto dá origem às netas (ramos laterais); se 

não abrolhar acaba por senescer (morre) no Outono ou no 

Inverno deixando para trás uma cicatriz (Figura 32 B e C). Os 

gomos compostos hibernantes são folheares ou mistos; na 

Primavera seguinte à sua formação dão origem a um 

sarmento que poderá apresentar, ou não, cachos de flores 

opostos às folhas basais. O gomo lateral é axilado pela folha do sarmento; os gomos hibernantes diferenciam-‐se na 

primeira, ou na primeira e segunda folhas (profilos muito modificados, vd. Tipos de filomas) do gomo lateral. Cada 

gomo composto hibernante, por sua vez, comporta 3 gemas, uma principal, e duas secundárias, formadas na axila 

dos dois primeiros esboços (profilos) foliares da gema primária (Figura 32 C); a gema primária, consoante as 

variedades, produz 10 a 12 esboços foliares antes de entrar em dormência, destinados a expandirem-‐se na estação 

de crescimento seguinte. 

c 

Número 

a 

A B 

b 

a 

b 

c 

A B 

Figura 31. Tipologia dos gomos. A) Juglans regia 

(Juglandaceae) «nogueira»: a) gomo apical, b) cicatriz 

foliar, c) gomos sobrepostos. B) Gomos colaterais em 

Prunus persica (Rosaceae) «pessegueiro»: os dois 

gomos laterais são florais e o central folhear. 

Figura 32. Tipologia dos gomos de Vitis vinífera (Vitaceae). A) Sarmento do ano de Vitis vinífera (Vitaceae): 

a) neta proveniente de um gomo lateral pronto, b) gomo composto hibernante, c) folha. B) Sarmento 

atempado: a) cicatriz de um gomo lateral pronto abortado, b) gomo composto hibernante, c) cicatriz da folha. 

C) Corte transversal de um gomo composto hibernante: a) cicatriz foliar, b) cicatriz de um gomo lateral pronto 

abortado, c) gema secundária, d) gema primária, e) gema secundária. 

As plantas podem ter um a muitos caules. Em algumas famílias, sobretudo entre as Poaceae «gramíneas», 

Cyperaceae e Juncaceae «juncos», muitas espécies afilham com facilidade, i.e. diferenciam um grande número de 

novos caules a partir dos meristemas axilares das folhas basais. Nestas plantas de cada axila emerge um único caule; 

os caules filhos, por sua vez, podem originar novos caules, e assim por diante. Nas plantas ditas cespitosas estes 

caules brotam compactados em grande número numa pequena toiça, próximo da superfície do solo. Nas plantas 

lenhosas o conceito de número só é aplicado aos arbustos. A formação de novos caules nas plantas vivazes – plantas 

perenes que renovam anualmente a parte aérea, – nos arbustos e nas árvores, salvo raras exceções, deve-‐se à 

diferenciação e ativação de gomos apicais ou axilares. 

C 

a 

b 

a 

b 

c 

c 

d e


Alongamento rameal 

Consoante o comportamento do meristema apical de um eixo caulinar assim se reconhecem dois tipos de 

alongamento rameal: monopodial e simpodial (Figuras 33 e 34). Nos ramos de alongamento monopodial (ing. 

monopodial growth), i.e. nos monopódios, o alongamento faz-‐se pela justaposição de unidades monopodiais 

formadas durante os períodos de atividade do meristema apical. Este sistema de alongamento é dominante nas 

gimnospérmicas. O Ilex aquifolium (Aquifoliaceae) «azevinho» é uma conhecida angiospérmica de alongamento 

monopodial. 

No alongamento de tipo simpodial (ing. sympodial growth), o meristema apical do eixo caulinar no final, ou ainda 

durante o período de crescimento aborta ou diferencia-‐se numa flor, numa gavinha ou num espinho. No período de 

crescimento seguinte o alongamento dos ramos é continuado por um dos meristemas axilares mais próximos do 

ápice caulinar, necessariamente situado na axila de uma folha ou de uma cicatriz foliar. Um simpódio é constituído 

por unidades simpodiais (= caulómeros). O alongamento simpodial é dominante nas angiospérmicas, sobretudo nas 

monocotiledóneas, e evolutivamente anterior ao alongamento monopodial (Carlquist, 2009). A identificação de um 

simpódio nem sempre é fácil porque o gomo apical pode estar condensado na extremidade distal do ramo com um 

grande número de gomos axilares, como acontece nos Quercus (Fagaceae). O alongamento simpodial é fácil de 

reconhecer em Vitis vinifera (Vitaceae) «videira-‐europeia», Corylus avellana (Betulaceae) «aveleira», Aesculus 

(Sapindaceae) «castanheiros-‐da-‐índia» e em numerosas plantas anuais, e.g. Ranunculus (Ranunculaceae) 

«ranúnculos» e Solanum lycopersicum (Solanaceae) «tomateiro». Na videira e nas solanáceas cultivadas, entre 

outros exemplos, o alongamento simpodial coloca os cachos numa posição oposta a uma folha (Figura 34). 

A B 

Figura 34. Ramos simpodiais e monopodiais. A) Ramo simpodial de Aesculus hippocastanum (Sapindaceae) «castanheiro-‐ 

da-‐índia»; n.b. que o alongamento se fez com um gomo axilar e, por esse motivo, se identifica uma ondulação no contacto 

entre da madeira do 2º ano e o ramo do ano (imagem da esquerda). B) Ramo monopodial de Malus domestica (Rosaceae) 

«macieira»; n.b. lentículas (pequenas pontuações suberosas dispersas no ramo do ano). 

A B 

Figura 33. Simpódio. A) Formação de um simpódio no qual o meristema apical se diferencia numa flor, ou numa 

inflorescência, que acaba por tomar uma posição lateral; n.b. ausência de folha axilante na flor ou inflorescência 

(inspirado em van Wyk & van Wyk, 2006). B) Simpódio de videira-‐europeia: a) gavinha de origem caulinar, b) gomo 

composto hibernante, c) cacho senescente; n.b. que tanto a gavinha como o cacho se opõem a um gomo composto 

hibernante de acordo com o modelo exposto na Figura A). 

B 

b 

a 

a 

b 

c 

c


Os sistemas de alongamento monopodial e simpodial repetem-‐se nos rizomas e nas inflorescências. Assim, 

existem rizomas monopodiais e simpodiais. As inflorescências monopodiais dizem-‐se indefinidas e as simpodiais 

definidas (vd. Inflorescência, Tipos fundamentais). 

Intensidade do alongamento 

Como se referiu anteriormente, os caules alongam-‐se pela 

extremidade. O comprimento atingido por um caule durante uma 

estação de crescimento depende do comprimento dos entrenós e do 

número de entrenós produzidos pelo meristema apical. O 

comprimento dos entrenós – i.e. a intensidade do alongamento – varia 

de espécie para espécie, e entre os caules de um mesmo indivíduo. 

Distinguem-‐se dois tipos fundamentais de caules quanto à intensidade 

do alongamento: macroblastos e braquiblastos. Os macroblastos são 

caules mais ou menos compridos e de entrenós longos; e.g. sarmento, 

turião e ramos vegetativos da maioria das árvores e arbustos. Os 

braquiblastos, pelo contrário, têm entrenós curtos, por vezes 

indistintos ou quase a olho nu e, se presentes, com folhas dispostas em 

roseta (i.e. que parecem sair todas do mesmo ponto, em fascículos). Os 

géneros Cedrus «cedros», Larix «larícios» ou Pinus «pinheiros», da 

família das Pinaceae, produzem todas ou a maioria das folhas em 

braquiblastos; são também muito frequentes nas angiospérmicas 

lenhosas (e.g. Rosaceae) (Figura 35). 

Figura 35. Intensidade do alongamento. 

Prunus avium (Rosaceae) «cerejeira» 

braquiblastos e macroblastos. Legenda: a) 

macroblastos (ramo normal), b) 

braquiblasto (esporão); n.b. que o 

braquiblasto tem 3 anos de idade 

(identificam-‐se 3 anéis cicatriciais) 

Muitas das adaptações demonstradas pelas plantas ao nível dos órgãos vegetativos envolveram o alongamento 

ou o encurtamento dos entrenós. Estas adaptações são recorrentes em diversas linhagens de plantas-‐com-‐flor, e 

evolutivamente reversíveis, talvez porque exijam pouca informação génica (reduzido número de genes envolvidos). 

Os escapos e os estolhos – dois tipos particulares de caule mais adiante descritos – têm os entrenós 

desmesuradamente longos. As rosetas de folhas, os bolbos e a flor, a maior de todas as inovações evolutivas das 

angiospérmicas, implicaram um encurtamento dos entrenós. Nos Populus (Salicaceae) «choupos», nos Fraxinus 

(Oleaceae) «freixos», nos Acer (Sapindaceae) «bordos» e em muitas árvores com frutos de interesse económico – 

e.g. Juglans regia (Juglandaceae) «nogueira» ou entre as Rosaceae, Prunus dulcis «amendoeira», Prunus persica 

«pessegueiro», Malus «macieiras», Pyrus «pereiras» e Sorbus «sorveiras» – coexistem macroblastos e braquiblastos, 

respectivamente especializados na produção de gomos folheares e florais. 

Os braquiblastos rugosos e muito curtos são designados por esporões (Figura 35). A rugosidade é devida às 

cicatrizes resultantes da inserção de folhas e pedúnculos florais. A maioria dos gomos dos esporões é de tipo floral, 

sendo o alongamento operado por um ou mais gomos folheares. Podem ser rectos (de grande comprimento em 

Prunus avium «cerejeira») ou tortuosos (e.g. Pyrus «pereiras») consoante se alonguem por gomos folheares apicais 

(alongamento monopodial) ou axilares (alongamento simpodial); raramente são ramificados. Nos esporões de Pyrus 

«pereiras», Malus «macieiras» e na Magnolia x soulangeana (Magnoliaceae) «magnólia-‐de-‐soulange» formam-‐se 

um ou mais entrenós engrossados, com função de reserva, designados por bolsas. Na pereira os esporões são 

precedidos pelos dardos: a partir de um gomo axilar evoluciona, no segundo ano, um braquiblasto, ainda sem gomos 

florais, encimado gomo terminal folhear aguçado – o dardo; o dardo pode, eventualmente, permanecer anos sem se 

diferenciar num esporão, evento que ocorre quando se diferenciam gomos florais. Os esporões são muito frequentes 

e longevos entre as Rosaceae. um termo de uso corrente em pomicultura. 

Nas plantas lenhosas, além dos esporões, distinguem-‐se outros tipos peculiares de ramos em função das 

características do alongamento. Os ramos epicórmicos 35 são ramos erectos ou suberectos, estéreis (juvenis, sem 

flores), de entrenós longos de comprimento variável, provenientes de gomos dormentes ou adventícios situados em 

qualquer ponto da copa, na proximidade do colo – pôlas – ou, menos frequentemente, nas raízes – pôlas 

35 

Correctamente o termo ramo epicórmico dever-‐se-‐ia restringir aos lançamentos provenientes de gomos dormentes, por 

definição de origem caulinar. 

b 

a


radiculares 36 . Se muito possantes retiram vigor às partes mais velhas da copa sendo, neste caso, designados por 

ramos ladrões, chupões ou mamões. 

Prolepsia e silepsia 

O alongamento e a ramificação nas plantas perenes pode ser imediata (= silepsia) ou protelada no tempo (= 

prolepsia). Nas regiões de clima temperado ou mediterrânico a ramificação rameal, regra geral, ocorre através de 

gomos hibernantes, por definição, situados nos ramos do ano anterior. Dominam, portanto, os ramos prolépticos. A 

ramificação imediata, implicitamente baseada em gomos prontos, é mais frequente em famílias de plantas de 

origem tropical, e.g. Lauraceae. Os ramos prolépticos normalmente têm cicatrizes na base resultantes da inserção 

dos catáfilos dos gomos; o mesmo não acontece nos ramos silépticos. Este pormenor tem grande importância 

prática na interpretação do crescimento e do vigor das árvores fruteiras. 

Tipo e grau da ramificação 

Todas as folhas de angiospérmicas axilam um ou mais meristemas axilares (vd. Os meristemas).; nas 

gimnospérmicas a presença de meristemas axilares não é constante. A ramificação lateral (= ramificação axilar), o 

tipo de ramificação mais frequente entre as plantas-‐com-‐semente, depende destes meristemas. Na maioria das 

‘pteridófitas’ os meristemas laterais situam-‐se obliquamente, por debaixo da inserção das folhas: neste grupo de 

plantas, é pouco apropriado utilizar os conceitos de “meristema axilar” e de “ramificação axilar”. As Lycopodiidae 

«licófitas» e as Ophioglossidae «ophioglossidas» ramificam-‐se de forma dicotómica: o meristema apical fende-‐se e 

dá origem a dois ramos inicialmente semelhantes entre si. Pontualmente dividem-‐se dicotomicamente as 

Cycadaceae «cicas», uma família de gimnospérmicas, as Arecaceae «palmeiras» e os Pandanus (Pandanaceae) 

«pandanos», dois grupos de angiospérmicas monocotiledóneas. 

O aspecto geral das plantas (= hábito ou porte), e o aspecto dos ramos depende, entre outros factores (vd. 

Direção e orientação), do grau de ramificação. A partir de um eixo principal (e.g. um troco de uma árvores) formam-‐ 

se ramos de primeira ordem ou primários; os ramos de segunda ordem ou secundários partem dos ramos de 

primeira ordem, e assim sucessivamente. O grau de ramificação, i.e. a extensão da ramificação, varia de espécie para 

espécie; e.g. as rosáceas arbustivas ramificam-‐se mais intensamente do que as giestas (tribo Cytiseae e algumas 

Genista, Fabaceae). A Dominância e controlo apicais têm, como adiante se explica, são determinantes no grau de 

ramificação. 

Nas plantas lenhosas reserva-‐se o termo raminho para os ramos de última ordem formados no próprio ano ou no 

ano anterior, enquanto não se reinicia o crescimento vegetativo. Os raminhos não ou escassamente atempados, i.e. 

de cor ainda verde ou em processo de lenhificação, são genericamente conhecidos por rebentos ou renovos. O 

termo lançamento é indiferentemente usado para raminhos ou para caules vigorosos emitidos em qualquer local da 

copa, ou mesmo das raízes (Vasconcellos, 1969). 

Direção e orientação 

O caule, ao invés das raízes, tem geralmente um geotropismo negativo: alonga-‐se em direções opostas ao solo. 

Consoante a direção, ou direções, tomadas em relação ao plano representado pelo solo, os caules são classificados 

em oito tipos (termos indistintamente aplicados a caules herbáceos, lenhosos, pouco ou muito ramificados, e ramos) 

(Quadro 13). 

A orientação do crescimento dos ramos laterais frente ao eixo principal pode ser: ortotrópico – na vertical – ou 

plagiotrópico – oblíquo ou na horizontal. Consoante o ângulo de inserção no eixo principal os eixos plagiotrópicos 

podem ser: fastigiados – ângulo de inserção muito agudo; erecto-‐patentes – ângulo com cerca de 45°; patentes – 

ângulo próximo de 90°; divaricados – ângulo muito aberto > 90°. 

Frequentemente, numa mesma planta, os eixos plagiotrópicos e ortotrópicos têm uma morfologia distinta, e.g. 

na forma das folhas e potencial para produzir flores. Na oliveira os ramos ortotrópicos não produzem fruto sendo 

ativamente eliminados pela poda. Em fruticultura existe a preocupação de colher garfos em ramos plagiotrópicos 

porque induzem entradas mais precoces em frutificação. 

36 

Nas plantas herbáceas vivazes, as estruturas equivalentes às pôlas e às pôlas radiculares das plantas lenhosas podem ser, 

respectivamente, designadas por rebentos do colo e rebentos de raiz.


Quadro 13. Tipos de orientação dos caules (Vasconcellos, 1969) 

Tipo Tipo 

Ascendente Caules inicialmente prostrados curvando, de seguida, para uma posição quase vertical; 

quando dobram em joelho num nó dizem-‐se geniculados 

Erecto Caules verticais ou quase na vertical 

Suberecto Caules quase verticais 

Subprostrado Caules quase aderentes ao solo 

Prostrado Caules aderentes ao solo 

Difuso Caules muito ramificado com várias direções 

Decumbente Caules inicialmente erecto ou suberecto vergando distalmente em direção ao solo 

Trepador ou 

escandente 

Apoio dos caules das plantas trepadoras 

São várias as soluções evolutivas seguidas pelas plantas trepadoras para se suspenderem nos seus tutores: caules 

volúveis (vd. Metamorfoses do caule), pecíolos volúveis (que se enrolam em torno do tutor, e.g. Clematis sp.pl. 

[Ranunculaceae] e Kickxia cirrhosa [Plantaginaceae), raízes trepadoras (vd. Metamorfoses da raiz), acúleos (vd. 

Emergências), espinhos (vd. Espinhos), gavinhas caulinares (vd. Metamorfoses do caule) e gavinhas foliares (vd. 

Metamorfoses da folha). As Bougainvillea (Nyctaginaceae) «bougainvílleas», entre outras plantas, suspendem-‐se 

emitindo caules por entre os ramos ou anfractuosidades do tutor. 

Dominância e controlo apicais 

Direção em função dos suportes (e.g. muros, ramos, taludes, etc.); tipo próprio das lianas 

(= plantas trepadeiras ou plantas escandentes) 

A ativação dos meristemas laterais de um caule é condicionada, em muitas plantas, pela sua proximidade ao 

meristema apical (ou a um meristema lateral que o substitua, vd. Alongamento rameal). Este fenómeno, conhecido 

por dominância apical, pode ser forte, e suprimir o desenvolvimento de um grande número de gemas, ou fraco, e 

apenas uma pequena proporção das gemas se manter dormente. Nas plantas perenes a dominância apical pode 

exercer-‐se no ramo do ano ou propagar-‐se, com variável intensidade, aos ramos com mais de um ano. 

As plantas lenhosas produzem mais meristemas axilares do que os necessários. Nem todos os meristemas 

axilares originam novos lançamentos, caso contrário os ramos ensombrar-‐se-‐iam uns aos outros, num emaranhado 

caótico e energeticamente ineficiente de caules e folhas. Consequentemente, a maior parte dos meristemas laterais 

acaba por nunca ser ativado, aborta ou permanece dormente no interior da copa, com grande probabilidade, 

durante todo o ciclo de vida da planta. A supressão dos meristemas laterais nas partes velhas e profundas da copa já 

não cabe no conceito de dominância apical. 

Os lançamentos dos meristemas laterais podem ser, ou não, mais curtos e débeis do que o lançamento do 

meristema apical, falando-‐se neste caso de controlo apical. Os conceitos de acrotonia, de mesotonia e de basitonia 37 

são definidos em função do vigor (controlo apical) dos ramos diferenciados a partir de gomos dormentes, desde a 

parte proximal à parte distal, numa determinada unidade de crescimento de uma planta lenhosa. Nos caules 

acrótonos os lançamentos laterais distais (mais próximos do ápice) alongam-‐se mais do que os lançamento próximos 

da base. Na condição basítona os crescimentos proximais alongam-‐se mais do que os lançamentos próximos do 

ápice. A mesotonia corresponde a uma condição intermédia. Os efeitos de qualquer uma destas condições 

propagam-‐se no tempo, sendo legíveis na arquitetura das plantas adultas. 

A interação da dominância apical com o controlo apical tem um efeito muito marcado na configuração espacial 

(arquitetura) das plantas lenhosas, e, implicitamente no seu aspecto geral (= hábito ou porte) (vd. Tipo, grau e 

37 A terminologia em torno da ramificação e alongamento das plantas é bastante confusa. Alguns autores com o mesmo sentido 

de basitonia e acrotonia preferem os conceitos de ramificação monopodial e ramificação simpodial.


disposição da ramificação). Na fase de plântula a dominância e o controlo apical são exercidos por um único 

meristema apical. Há medida que as estações de crescimento se sucedem os ramos laterais, assumem, mais ou 

menos rapidamente, um papel semelhante ao meristema apical original. 

Muitos arbustos, como sejam, na flora portuguesa, as giestas (Cytiseae, Fabaceae) e as urzes (Erica, Ericaceae), 

combinam uma forte dominância apical com basitonia. Os ramos têm tendência a ramificar-‐se com pouca 

intensidade, particularmente na extremidade distal, e as gemas distais, por seu turno, abortam com frequência ou 

diferenciam flores. As ramificações mais próximas da base da planta alongam-‐se com mais vigor. Os ramos mais 

longos são ciclicamente renovados a partir da base em consequência do fogo ou corte. Em algumas espécies a toiça a 

alarga-‐se desmesuradamente formando-‐se então um xilopódio com abundantes reservas (particularmente evidente 

nas plantas sujeitas fogos cíclicos); Erica australis (Ericaceae) e numerosas plantas das savanas africanas, sul-‐ 

americanas e australianas. 

Nas árvores a dominância apical é também intensa mas o desenvolvimento dos ramos é tendencialmente 

acrótono. Os crescimentos ocorrem predominantemente na extremidade dos ramos (zonas periféricas da copa). 

Com o tempo acaba por se formar um tronco bem definido e um hábito arbóreo. Nas gimnospérmicas arbóreas a 

dominância dos meristemas apicais mantém-‐se quase inalterado durante todo o ciclo de vida, por conseguinte o 

número de meristemas laterais ativados (e de ramificações laterais) mantêm-‐se escasso. As árvores crescem 

permanentemente em altura e mantêm um eixo primário bem definido do solo até à flecha (parte distal da copa). As 

angiospérmicas arbóreas, regra geral, seguem um sistema intermédio – acrotonia dominante. 

A intensidade da acrotonia nas angiospérmicas varia de espécie para espécie e com a idade. Comparando a 

macieira (Malus domestica, Rosaceae) com a pereira (Pyrus communis, Rosaceae), duas importantes fruteiras 

temperadas, constata-‐se nos indivíduos jovens, que a macieira tem tendência a formar ramos na parte inferior dos 

eixo, enquanto a pereira se ramifica intensamente na parte mais alta do eixo. A macieira é mais basítona (e menos 

acrótona) do que a pereira. A poda da pereira é mais exigente que a da macieira porque é muito difícil manter copas 

guarnecidas de ramos na base das pereiras, região onde é mais fácil (e barato) colher os frutos. 

À medida que as árvores angiospérmicas envelhecem, a dominância e o controlo apical esbatem-‐se: os raminhos 

do ano (cada vez mais curtos) ramificam-‐se abundantemente e o padrão de crescimento dos ramos situados na orla 

da copa aproxima-‐se do modelo basítono. A forma e a altura da copa acabam por se estabilizar nas árvores adultas 

(o eixo primário desvanece-‐se), ao mesmo tempo que se intensifica a desrama natural (queda natural de ramos, vd. 

Cladoptose). Ao contrário do que acontece nas gimnospérmicas, o interior da copa fica pouco denso em ramos 

enquanto a orla permanece densamente revestida de raminhos. No início de cada estação de crescimento, regra 

geral, novos caules são emitidos pelos meristemas apicais e axilares dos caules formados no ano imediatamente 

anterior, porém, sobretudo nas árvores velhas, ou com alterações profundas e recentes na conformação da copa 

(e.g. por poda, parasitismo ou acidente), surgem ramos epicórmicos (vd. Intensidade do alongamento), por vezes 

muito possantes e eficientes na competição pelos nutrientes radiculares com os ramos da copa. 

Cladoptose 

Nas primeiras páginas deste volume defendeu-‐se que as plantas estão condenadas a crescer (vd. Estrutura 

modular das plantas): a produção de ramos e folhas e a expansão da copa para capturar a luz é uma inevitabilidade 

nestes organismos. Nas plantas lenhosas a acumulação de ramos em grande número, ainda que moderado pela 

dominância apical, aumenta os gastos energéticos (todas as células vivas consomem energia), a resistência à 

deslocação dos fluidos floémicos e xilémicos, o risco de ensombramento e de lesões mecânicas nas folhas, e o risco 

de ruptura de ramos e pernadas por efeito do peso ou da ação mecânica do vento. Por conseguinte, a rejeição dos 

ramos em excesso na copa e a aquisição evolutiva de mecanismos para este efeito são potencialmente vantajosos. 

A abcisão de ramos chama-‐se cladoptose. Esta redução ativa da massa rameal, à semelhança da abcisão de 

folhas, flores abortadas, frutos maduros ou sementes, envolve a formação de camadas de tecidos especializados que 

acabam por cortar as conexões vasculares e provocar a morte dos ramos. Num processo distinto da cladoptose, o 

peso e o vento forçam também a queda passiva dos ramos em excesso, selecionando, preferencialmente, ramos 

ensombrados, doentes ou mal inseridos (os ramos cruzados e sobrepostos são mais resistentes à força do vento e, 

por isso, passíveis de serem arrastados pelos filetes de ar). As árvores servem-‐se do vento para limpar as suas copas. 

As ventanias e os temporais afinal podem ter um papel importante na saúde das árvores.


Buck-‐Sorlin & Bell (1998, cit. Bell 2008) recolheram do solo, durante um ano, sob a copa de uma árvore de 

Quercus robur, cerca de 37.000 fragmentos (excluindo folhas). As árvores não são eficientes por igual a libertarem-‐se 

dos ramos em excesso. O Pinus pinaster (Pinaceae) «pinheiro-‐bravo» desrama naturalmente, sobretudo em 

povoamentos densos. Os Cupressus (Cupressaceae) «ciprestes», não. À medida que os troncos de Cupressus 

engrossam incorporam no lenho a base dos ramos mais velhos, estejam eles vivos ou mortos. Para se obterem boas 

madeiras, por exemplo de C. lusitanica «cipreste-‐do-‐buçaco», é necessário desramar ciclicamente as árvores. 

Situação e consistência 

4.3.4. Aspectos gerais da morfologia externa do caule 

Quanto à situação os caules podem ser: aéreos – tipo dominante; aquáticos – e.g. caules de Ranunculus subgén. 

Batrachium (Ranunculaceae) «ranúnculos-‐aquáticos»; subterrâneos – e.g. tubérculos de Solanum tuberosum 

(Solanaceae) «batateira». Quanto à consistência reconhecem-‐se três tipos de caules: herbáceo – caule tenro 

normalmente verde; lenhoso – não verde e com a consistência da madeira; suculento ou carnudo – caules 

engrossados ricos em água e substâncias de reserva. 

Superfície 

Os caules herbáceos normalmente são verdes, lisos, de secção mais ou menos circular, glabros (sem pelos) ou 

revestidos de indumento. Menos vezes apresentam-‐se estriados, sulcados ou angulosos. Consoante a estrutura da 

medula os caules herbáceos podem ser: fistulosos – ocos, i.e. com uma cavidade tubulosa, e.g. caule da maioria das 

Poaceae «gramíneas»; medulosos – preenchido por um tecido esponjoso, e.g. Sambucus nigra (Adoxaceae) 

«sabugueiro»; maciços (= sólidos) – medula não esponjosa, condição mais frequente. 

À semelhança do que acontece nas folhas, as células vivas dos caules herbáceos realizam as trocas gasosas 

necessárias à respiração celular através de estomas dispersos pela epiderme. A formação do corpo secundário pelos 

câmbios líbero-‐lenhoso e subero-‐felodérmico implica a lenhificação dos caules herbáceos. Todos os caules lenhosos 

são inicialmente herbáceos; a consistência lenhosa é uma consequência do crescimento secundário, assim como a 

formação de lentículas (vd. Estrutura secundária do caule). 

A superfície dos caules lenhosos é particularmente variável. A periderme pode ser castanha, cinzenta (e.g. Celtis 

australis [Cannabaceae] «lódão-‐bastardo»), creme ou mesmo branca (e.g. Betula [Betulaceae] «bidoeiro»). Depois 

de extraída a cortiça no Quercus suber «sobreiro» a periderme é inicialmente rosa tomando, pouco depois, uma cor 

vermelho-‐ocre e mais tarde castanha. A periderme pode ainda ser brilhante (e.g. Pinus nigra [Pinaceae] «pinheiro-‐ 

negro») ou baça (Quercus [Fagaceae]), espessa (e.g. Q. suber) ou delgada (e.g. Rosa [Rosaceae] «roseiras»), mole 

(e.g. Sequoia sempervirens [Cupressaceae] «sequoia») ou dura (codição mais frequente), lisa (e.g. Celtis australis), 

sulcada (e.g. Quercus) ou destacar-‐se em placas (e.g. Platanus orientalis [Platanaceae] «plátano»), em fitas verticais 

(e.g. Eucalyptus [Myrtaceae] «eucaliptos») ou em fitas horizontais (e.g. Prunus avium [Rosaceae] «cerejeira»). No 

Populus nigra (Salicaceae) «choupo-‐negro», entre outras espécies, formam-‐se bolsas com rebentos epicórmicos no 

tronco, algo que não acontece nos choupos-‐híbridos (e.g. P. x canadensis). 

4.3.5. Metamorfoses do caule 

O caule é evolutivamente mais versátil do que a raiz. Entre os casos descritos de adaptações caulinares referem-‐ 

se: caules de reserva; suculência; caules com funções foliares; caules com função de defesa (vd. Emergências e 

Espinhos); caules com função de suporte. Os caules de reserva mais frequentes em climas sazonais quando são 

necessárias reservas de fácil mobilização para iniciar o crescimento no início da estação favorável, e.g. tubérculos, 

rizomas e bolbos (vd. Quadro 14). Além dos caules espinhosos ou aculeados, entre as lianas observam-‐se as 

seguintes soluções adaptativas com função de suporte: caules volúveis e gavinhas caulinares. 

No Quadro 14 resumem-‐se as principais características dos mais importantes tipos de caules (metamorfoses do 

caule).


Quadro 14. Metamorfose do caule (tipos de caule) 

Tipo Descrição/exemplos 

Rizoma caule subterrâneo, vertical (Elytrigia juncea, Poaceae), horizontal (e.g. Ammophila arenaria «estorno», 

Poaceae) ou oblíquo (e.g. Chrysanthemum «crisântemos», Asteraceae), ramificado ou não, com 

abundantes raízes adventícias caulógenas, geralmente inseridas nos nós, revestido de folhas escamiformes 

(catáfilos) que axilam gemas ou os caules aéreos gerados pelas gemas; com frequência engrossado (rizoma 

tuberoso) e com funções de reserva, e.g. Iris «lírios» (Iridaceae) e Zingiber officinale «gengibre» 

(Zingiberaceae); as partes mais velhas dos rizomas vão morrendo, sendo substituídas por outras de forma 

monopodial (rizomas monopodiais) ou simpodial (rizomas simpodiais, tipo mais comum). A posição 

horizontal próxima da superfície do solo de muitos rizomas facilita a disseminação vegetativa das plantas; 

não surpreende, por isso, que os rizomas sejam muito frequentes em habitats ciclicamente perturbados 

que promovam a fragmentação e transporte dos rizomas; e.g. margens de cursos de água e sistemas 

dunares (Figura 36) 

Estolho caule aéreo, prostrado e com raízes adventícias caulógenas emitidas nos nós; o Cynodon dactylon «grama» 

e o Stenotaphrum secundatum «gramão, grama-‐de-‐jardim», entre muitas outras Poaceae, emitem caules 

radicantes nos nós, os quais, consoante mergulham ou emergem do solo, são classificados como rizomas 

ou estolhos (Figura 36) 

Tubérculo caule engrossado, com abundantes reservas, folhas reduzidas a pequenas escamas com uma gema axilar e 

sem raízes adventícias; geralmente formam-‐se na extremidade de caules aéreos ou de rizomas; em 

condições apropriadas as gemas axilares dão origem a novos caules; os tubérculos podem ser: 

subterrâneos – ocultos no solo; e.g. Solanum tuberosum (Solanaceae) «batateira; Aéreos – formados acima 

da superfície do solo; e.g. Dioscorea alata «inhame-‐de-‐são-‐tomé» 

Prato ou 

disco dos 

bolbos 

Cormos 38 

(= bolbos 

sólidos) 

caule curto e de entrenós curtos, geralmente subterrâneo ou localizado à superfície do solo, de 

crescimento vertical e com um grande número de raízes adventícias na base, revestido por uma ou mais 

folhas carnudas de reserva e, nos bolbos entunicados, por uma túnica externa constituída por uma ou mais 

folhas membranosas de proteção (catáfilos); o conjunto prato do bolbo + folhas recebe o nome de bolbo 

(vd. Bolbos e bolbilhos ) 

resultam do engrossamento, na vertical, de um segmento de caule com um ou mais entrenós, revestido 

por uma ou mais folhas de proteção e com raízes adventícias na base; as inflorescências inserem-‐se no 

ápice dos cormos; a renovação dos cormos faz-‐se pela produção de um ou mais cormos-‐filho pela gema 

apical ou por gemas laterais; a subordinação do cormo ao conceito de bolbo (vd. Bolbos e bolbilhos) é 

imprópria porque os cormos são morfológica e funcionalmente mais próximos do rizoma (os rizomas 

distinguem-‐se dos cormos por não se apresentarem revestidos por folhas membranosas); os cormos muito 

pequenos caem no conceito de bolbilho (vd. Bolbos e bolbilhos); e.g. Poa bulbosa (Poaceae), Crocus sativus 

(Iridaceae) «açafrão», Gladiolus (Iridaceae) «gladíolos», Freesia (Iridaceae) «frésia», Sinningia speciosa 

(Gesneriaceae) «gloxinia» e Begonia (Begoniaceae) «begónias» tuberosas; os pseudobolbos de muitas 

orquídeas tropicais são, na realidade, cormos revestidos de folhas espessas (Figura 37) 

Escapo caule mais ou menos longo, geralmente sem folhas (áfilo), por vezes com brácteas (vd. Brácteas), que 

termina numa flor ou numa inflorescência, provido ou não de uma roseta de folhas na base, as quais, como 

ele, originadas num bolbo, num rizoma ou em raízes tuberosas; e.g. Bellis (Asteraceae) «margaridas» e 

Hyacinthus (Hyacinthaceae) «jacintos» 

Colmo caules, geralmente herbáceos, de nós bem marcados, frequentemente ocos (fistulosos), revestidos pelas 

bainhas das folhas; caule característico da família das Poaceae 

Espique caule não ramificado, revestido por restos de folhas, geralmente cilíndrico e esguio, culminado por uma 

roseta de grandes folhas, com feixes líbero-‐lenhosos fechados em grande número e dispostos 

irregularmente; caule das Arecaceae «palmeiras» 

Tronco caule lenhoso, próprio das árvores gimnospérmicas e da maioria das angiospérmicas de hábito arbóreo, 

desprovido de ramos na base, geralmente cónico e engrossando com a idade 

Sarmento caule lenhoso, muito longo, delgado e flexível que, apoiado em outras plantas, se pode elevar; os 

sarmentos jovens, não atempados (i.e. de cor ainda verde), recebem o nome de pâmpanos; e.g. Vitis 

vinifera (Vitaceae) «videira-‐europeia» 

Turião rebentos, frequentemente vigorosos, de origem subterrânea (e.g. Asparagus (Asparagaceae) «espargos») 

38 O termo cormo tem dois significados; não confundir com cormo sensu corpo das plantas.


Filocládio 39 

(= cladódio) 

Caules 

suculentos 

Caules 

volúveis 

Gavinhas 

caulinares 

A 

ou aérea (e.g. Rosa (Rosaceae) «roseiras»), com folhas (por vezes rudimentares) e sem flores, emitidos na 

estação de crescimento por plantas vivazes ou perenes; em Rubus e Rosa as flores formam-‐se nos ramos 

do ano laçados pelos turiões nascidos no ano anterior 

caule achatado, mais ou menos laminar, que desempenha a função clorofilina, no qual por vezes se 

inserem ramos, folhas reduzidas ou flores; na maior parte dos casos são adaptações à secura edáfica; os 

caules de Ruscus aculetus (Ruscaceae) «gilbardeira» e de Opuntia (Cactaceae) são dois exemplos clássicos 

de filocládio (Figura 37) 

caules volumosos, ricos em água, de diâmetro variável consoante a disponibilidade de água no solo; folhas 

frequentemente ausentes ou reduzidas a espinhos; e.g. Cactaceae «cactos» e muitas Euphorbiaceae 

africanas e macaronésicas de climas semi-‐áridos a áridos 

caules que se adaptam à superfície ou enrolam em torno do tutor; e.g. Aristolochia sp.pl. 

(Aristolochiaceae), Ipomoea sp.pl. (Convolvulaceae) e Jasminum sp.pl. (Oleaceae) «jasmineiros»; consoante 

as espécies os caules volúveis enrolam-‐se tanto para a direita – caules dextrorsos, e.g. Phaseolus 

(Fabaceae) «feijoeiros» – como para a esquerda – caules sinistrorsos, condição mais rara, e.g. Humulus 

lupulus (Cannabaceae) «lúpulo» 

extremidades delgadas de caules flexíveis, ramificadas ou não, desprovidas de nomofilos, adaptadas a 

envolver ramos ou outros tipos de suportes; e.g. gavinhas de Vitis vinifera (Vitaceae) «videira» e Passiflora 

(Passifloraceae) «maracujazeiros»; as gavinhas podem ter ainda origem foliar (vd. Outras metamorfoses da 

folha); em ambos os casos, depois de contactarem com os tutores, o enrolamento da gavinha é forçado por 

um crescimento mais lento dos tecidos mais próximos do tutor do que os tecidos externos 

Figura 36. Rizoma e tubérculo. a) Rizoma de Cynodon dactylon (Poaceae) «grama» e tubérculo de Solanum tuberosum 

(Solanaceae) «batateira» (Coutinho, 1898). b) Estolhos de Fragaria vesca (Rosaceae) «morangueiro-‐bravo» (Coutinho, 

1898). 

A B C 

39 Alguns autores restringem o termo filocládio aos braquiblastos análogos a folhas (e.g. Ruscus) e apelidam de platiclado os 

macroblastos laminares (e.g. Opuntia). 

B 

Figura 37. Mais metamorfoses do caule. A) Cormos de Arrhenatherum bulbosum subsp. baeticum (Poaceae) 

«balanquinho». B) Filocládio de Ruscus aculetatus (Ruscaceae) «gilbardeira». C) Filocládios de Opuntia elongata


O tronco (= fuste, na terminologia silvícola) suporta a copa, a parte aérea 

ramificada e com folhas das árvores. Na Figura 38 está resumida a 

terminologia mais comum para designar as ramificações que nas árvores se 

sucedem ao tronco. As primeiras ramificações são designadas por pernadas; a 

seguir inserem-‐se as braças e depois os ramos e os ramos do ano (raminhos). 

O amido e inulina são as substâncias de reserva mais frequentes nos 

rizomas tuberosos e nos tubérculos (vd. Metamorfoses da raíz): os rizomas de 

Helianthus tuberosus (Asteraceae) «tupinambo» têm cerca de 14-‐19% de 

inulina na MS (Van Loo, Coussement, Leenheer, Hoebregs, & Smits, 1995); as 

batatas (Solanum tuberosum, Solanaceae) contêm 60-‐80% de amido na MS. 

4.3.6. Produção de látex 

Algumas angiospérmicas exsudam, naturalmente ou por feridas, líquidos 

de diferente cor e viscosidade. Os exsudados mais ou menos viscosos, não 

translúcidos, de cor branca, amarela, laranja, vermelha ou negra são 

designados por látex. O látex é uma emulsão complexa de proteínas, açúcares, resinas, gomas e alcaloides, por vezes 

de grande toxicidade, que coagula e seca quando exposta ao ar. Podem existir canais lacticíferos nos caules, raízes, 

folhas e frutos, porém são sempre mais abundantes no caule. O látex desempenha três funções maiores: proteção 

contra fungos e bactérias; proteção contra a herbivoria; eliminação de subprodutos tóxicos do metabolismo. 

Mais de 12.000 espécies de plantas-‐com-‐flor produzem látex. A sua presença, cor e abundância têm grande 

interesse taxonómico, sobretudo entre a flora arbórea e lianoide tropical. As espécies lacticíferas mais frequentes na 

flora Portuguesa pertencem à subfamília Cichorioideae das Asteraceae e ao género Euphorbia (Euphorbiaceae) 

«eufórbias». Pertence, igualmente, à família Euphorbiaceae a Hevea brasiliensis «árvore-‐da-‐borracha» cujo látex é 

utilizado no fabrico da borracha-‐natural. Muitas outras famílias compreendem espécies produtoras de látex: 

Moraceae (e.g. géneros Ficus «figueiras» e Morus «amoreiras»), Caricaceae (e.g. Carica papaya «mamão»), 

Apocynaceae (e.g. lianas africanas do género Landolphia) e Anacardiaceae (e.g. Rhus coriaria «sumagre»). O látex é 

também muito frequente nas plantas da família Papaveraceae: o látex de Papaver «papoilas» é rico em alcaloides 

psicotrópicos (e.g. morfina, um derivado da fenilalanina) e o látex amarelo de Chelidonium majus «celidónia ou erva-‐ 

das-‐verrugas» serve para cauterizar cravos e verrugas. 

4.4. Folha 

A folha é um órgão lateral inserido nos caules, usualmente de forma laminar e estrutura dorsiventral (= bifacial), 

de crescimento rápido e por regra finito (crescimento determinado). A dorsiventralidade implica que as superfícies 

(páginas) superior e inferior sejam claramente distintas e que, geralmente, exista um só plano de simetria. A página 

superior está especializada na intercepção e no processamento bioquímico da sua luz, a página inferior está 

optimizada para absorver CO2. As plantas-‐vasculares só secundariamente 40 não têm folhas ou estas estão reduzidas a 

bainhas ou pequenas escamas, dizendo-‐se então áfilas. 

4.4.1. Funções da folha 

As folhas desempenham várias funções. As mais relevantes estão sistematizadas no Quadro 15. 

40 Secundariamente porque os ancestrais das plantas áfilas dispunham de folhas. 

Figura 38. Designações correntes 

das ramificações das árvores. 

Legenda: a) tronco, b) pernada, c) 

braça, d) ramo, e) raminho e f) 

rebento (adaptado de Vasconcellos, 

1968)


Quadro 15. Funções das folhas 

Função Descrição/comentários 

Assimilação 

(fotossíntese) 

na maior parte das plantas a produção de fotoassimilados ocorre ao nível das folhas 

Transpiração por definição a perda de água sob a forma de vapor pela cutícula ou pelos estomas; fundamental no 

arrefecimento das plantas e na génese das forças de sucção responsáveis pela circulação de água e 

nutrientes nas plantas; a turgidez excessiva reduz o crescimento, a transpiração ao reduzir o teor de água 

das células, dentro de determinados limites, incrementa a taxa de crescimento das plantas 

Proteção os meristemas estão sempre protegidos por esboços foliares (= folhas recém-‐diferenciadas ainda imaturas) 

ou por folhas “modificadas” para o efeito (catáfilos) 

Reserva as folhas que revestem os bolbos são o exemplo mais conhecido de folhas de reserva; e.g. Allium cepa 

(Alliaceae) «cebola» 

Reprodução as peças florais são folhas muito modificadas; raramente, por via assexuada, obtêm-‐se novas plantas a 

partir de pequenas gemas diferenciadas na margem das folhas ou de folhas com capacidade de emitir 

raízes adventícias peciolares, e.g. Begonia (Begoniaceae) «begónias» 

Absorção de 

nutrientes 

90% da matéria seca em peso das plantas é constituída, em partes aproximadamente iguais, por carbono e 

oxigénio; as folhas capturam do ar o carbono e a maioria do oxigénio; nos ecossistemas naturais as folhas 

desempenham um papel significativo na absorção do azoto (sob a forma de amoníaco gasoso e dióxido de 

azoto) e do fósforo (sobretudo nos ecossistemas tropicais) 

Suporte através de folhas reduzidas a gavinhas (vd. Outras metamorfoses da folha) 

4.4.2. Anatomia da folha 

As folhas têm origem nas folhas primordiais do embrião ou em pequenas projeções cónicas (esboços foliares) 

diferenciadas na superfície dos meristemas apicais caulinares. Num momento muito precoce da diferenciação da 

folha das gramíneas e outras monocotiledóneas, o crescimento deste órgão depende de um meristema intercalar 

folhear (Quadro 4), fraccionado em duas partes na região de contacto entre a bainha e o limbo. O alongamento foliar 

realiza-‐se, então, pela extremidade distal da bainha e na base (parte proximal) do limbo (vd. O corpo das gramíneas). 

A respeito do crescimento da folha nas restantes angiospérmicas importa apenas referir que ao invés do limbo, o 

crescimento é cedo suprimido no pecíolo. A anatomia do pecíolo aproxima-‐se da do caule primário pelo que não 

será desenvolvida neste texto. 

Os três sistemas de tecidos descritos no ponto Tecidos vegetais estão também presentes na folha: tecido dérmico 

– epiderme; tecido vascular – feixes vasculares; e tecido fundamental – na folha genericamente nomeado por 

mesofilo 41 . A anatomia da folha é francamente mas diversa do que a da raiz e do caule. O seu estudo resumir-‐se-‐à, 

porém, às folhas de dorsiventrais e equifaciais de eudicotiledóneas e às folhas dorsiventrais de monocotiledóneas 

(vd. Posição das folhas). 

Epiderme 

À semelhança dos restantes órgãos primários, designa-‐se por epiderme a camada celular mais externa das folhas 

(vd. Tecidos definitivos complexos). Eventualmente a epiderme pode ter mais de uma célula de espessura (= 

multisseriada) (Figura 39). O mesofilo da folha corresponde à massa de células entre a epiderme da página superior e 

a epiderme da página inferior. A forma das células epidérmicas foliares é variável. Nas folhas das poáceas são 

alongadas no sentido dos feixes vasculares e, implicitamente, do eixo maior das folhas. Em muitas poáceas, por 

exemplo, a células epidérmicas “normais” são interrompidas por células de grandes dimensões, de paredes delgadas 

e grande vacúolo – as células buliformes (= células motoras) – que desempenham um importante papel no 

enrolamento das folhas quando as raízes são incapazes de repor as perdas de água por evapotranspiração na parte 

41 O termo mesófilo, com acentuação aguda, usa-‐se em ecologia para qualificar as plantas adaptadas a condições de humidade 

intermédia do solo.


aérea (Figura 40). Este enrolamento é uma forma elegante das folhas reduzirem as suas perdas de água. Ainda nas 

poáceas são frequentes na epiderme corpos de sílica (vd. A célula vegetal). 

Como acontece no caule primário, a folha está recoberta por 

uma cutícula (vd. Tecidos definitivos complexos) interrompida por 

estomas e vários outros tipos de estruturas. Os estomas (ing. 

stoma, pl. stomata) são pequenos poros (= ostíolos) que pontuam 

a epiderme, marginados por duas células-‐guarda de geometria 

variável (fecham e abrem o poro), ricas em cloroplastos, com uma 

parede celular desigualmente espessada, reniformes (em forma 

rim) na maior parte das plantas, ou halteriformes (em forma de 

haltere) nas gramíneas e ciperáceas. As células em contato com as 

células-‐guarda têm, frequentemente, um papel importante na sua 

fisiologia, sendo então designadas por células subsidiárias (= 

células anexas). O conjunto “estoma + células subsidiárias” 

constitui o complexos estomático (= aparelho estomático). Por 

debaixo do estoma, no mesofilo da folha, situa-‐se uma câmara 

estomática. A disposição espacial destes tipos celulares deu 

origem a uma complexa tipologia dos estomas que não cabe aqui 

desenvolver. Os estomas regulam as trocas gasosas com o 

exterior. Ocorrem nas folhas, nos caules primários e em algumas 

peças da flor. 

Nas folhas dorsiventrais os estomas foliares concentram-‐se na 

página inferior, podendo ou não estar presentes na página 

superior. Algumas plantas aquáticas de folhas flutuantes só têm 

estomas na página superior. Em muitas espécies xeromórficas, e.g. 

na Olea europaea «oliveira» (Oleaceae) ou no Nerium oleander 

«loendro» (Apocynaceae), os estomas estão abrigados em 

reentrâncias (criptas estomáticas) mais ou menos recobertas de 

pelos com a função de reduzirem as perdas de água por transpiração (Figura 39). Os nectários foram abordados no 

ponto referente aos Corpos nutritivos, hidátodos e nectários extraflorais. Outro importante grupo de estruturas 

observáveis na superfície das folhas, de que são exemplo os acúleos e o indumento, está descrito no ponto dedicado 

às Emergências. 

Mesofilo. Anatomia da folha. 

Figura 39. Anatomia da folha dorsiventral de 

uma dicotiledónea (Nerium oleander «loendro» 

Apocynaceae). p, parênquima em paliçada; l, 

parênquima lacunoso; ep, epiderme 

multisseriada; estomas encerrados numa cripta 

estomática; m, inclusão de oxalato de cálcio (Van 

Tieghem, 1898). 

Sobretudo em espécies xeromórficas (com adaptações à secura edáfica) desenvolve-‐se frequentemente uma 

epiderme multisseriada ou, adjacente à epiderme, uma hipoderme com uma ou mais camadas ordenadas de células 

não fotossintéticas de paredes espessas. 

Nas folhas dorsiventrais das dicotiledóneas distingue-‐se dois tipos de clorênquima (parênquima clorofilino): 

parênquima em paliçada e parênquima lacunoso (Figura 39). O parênquima em paliçada situa-‐se por debaixo da 

epiderme da página superior. É constituído por células com abundantes cloroplastos, cilíndricas, dispostas numa 

espécie de muralha (paliçada) compacta, de eixo maior perpendicular à superfície da folha. O verde mais escuro que 

caracteriza a página superior das folhas dorsiventrais deve-‐se ao parênquima em paliçada. O parênquima lacunoso 

tem uma posição abaxial . As suas células apresentam uma forma variada, tem uma parede celular delgada, menos 

cloroplastos do que as células do parênquima em paliçada e dispõem-‐se irregularmente criando abundantes espaços 

intercelulares (lacunas), algum dos quais abrem para o exterior através dos estomas. Nas dicotiledóneas de folhas 

equifaciais (e.g. Eucalyptus, Myrtaceae) o mesofilo é preenchido com parênquima em paliçada, estando o 

parênquima lacunoso ausente ou reduzido a uma faixa estreita no centro da folha (Moreira, Anatomia das Plantas: 

Estruturas, 2010). 

A folhas dorsiventrais nas monocotiledóneas apresentam diferenças anatómicas notáveis frente às folhas 

dorsiventrais das dicotiledóneas. A distribuição dos estomas é muito mais regular entre as duas faces das folhas nas


monocotiledóneas do que nas dicotiledóneas. O mesofilo está 

preenchido com um clorênquima esponjoso, não se distinguindo 

parênquima em paliçada e parênquima lacunoso (Figura 40). 

Os feixes vasculares sobressaem no limbo sob a forma de 

nervuras. Nas dicotiledóneas têm uma posição mediana, entre os 

parênquimas em paliçada e lacunoso, com o xilema numa posição 

adaxial, e o floema abaxial. Na maior parte dos casos, o pecíolo da 

folha tem um grande feixe vascular colateral fechado, coadjuvado 

ou não por outros feixes análogos. A disposição colateral do 

xilema e do floema prolonga-‐se pelo limbo foliar, geralmente já só 

com um feixe vascular por nervura. Nas nervuras terminais os 

feixes vasculares estão reduzidos ao xilema. Os feixes bicolaterais 

e anfibasais são infrequentes ao nível da folha. Nas 

angiospérmicas é comum observar-‐se uma bainha compacta, com 

uma ou duas células de espessura, a envolver radialmente as 

nervuras mais finas. Nas monocotiledóneas estas bainhas 

envolvem parênquima e esclerênquima. Como adiante se explica, 

a bainha de parênquima é distinta nas plantas ditas C3 e C4 (vd. 

Anatomia de Kranz). Os tipos de nervação do limbo estão 

discutidos no Quadro 18. 

Em muitas espécies a rigidez das folhas é atribuída por feixes 

longitudinais de tecidos mecânicos, de colênquima e/ou 

esclerênquima, localizados na margem das folhas ou em torno 

dos feixes vasculares. Os feixes vasculares das nervuras principais são mais espessos e reforçado com tecidos 

mecânicos do que os restantes. A disposição espacial dos tecidos de suporte tem um grande interesse taxonómico 

em alguns géneros de gramíneas (e.g. Festuca). As folhas de Euphorbia (Euphorbiaceae) e de Ficus (Moraceae), entre 

outros géneros produtores de látex, são percorridas por canais lacticíferos. Muitas mirtáceas (e.g. Eucalyptus) e os 

citrinos (plantas do género Citrus, Rutaceae) apresentam bolsas secretórias de óleos essenciais embebidas no 

mesofilo foliar, visíveis a olho nu. 

Anatomia de Kranz 

Existem três tipos de metabolismo 

fotossintético nas plantas terrestres: C3, C4 e 

metabolismo ácido das crassuláceas (plantas 

CAM) (Teixeira & Ricardo, 1993). Os modelos C3 

e C4 têm uma tradução a nível anatómico. As 

designações C3 e C4 referem-‐se à estrutura 

carbonada do primeiro produto da fixação 

biológica do CO2. Nas plantas C3 o CO2 é fixado 

nas células do mesofilo foliar pela enzima mais 

abundante do planeta, a ribulose bifosfato 

carboxilase/oxigenase, de acrónimo RuBP ou 

RuBisCo, produzindo-‐se uma molécula de 3 

Figura 40. Anatomia da folha de uma 

monocotiledónea (Zea mays «milho» Poaceae). 

a, fibras de esclerênquima; b, floema; c, xilema; 

d, epiderme; e, bainha de Kranz; f, células 

buliformes. N.b. pelo na figura B (Sass, 1951) 

Figura 41. Anatomia de Kranz. Representação diagramática de um 

corte histológico transversal da folha. Legenda: V) feixes vasculares; 

P) células de parênquima em paliçada; K) bainha de Kranz. 

carbonos. Nas plantas C4 o CO2 primeiro é metabolizado nas células do mesofilo. Um ácido em C4 é depois 

transportado para as células da bainha de Kranz. O ácido em C4 é então descarboxilado e as moléculas de CO2 

cedidas à RuBisCo, retomando-‐se o mecanismo anabólico de fixação do CO2 característico das plantas C3 (ciclo de 

Calvin-‐Benson). 

As células de Kranz contêm grânulos de amido e um grande número de cloroplastos de grande dimensão. 

Envolvem radialmente os feixes vasculares, até à nervuras de ordem superior, desenhando uma bainha unicelular, 

com duas camadas de células em algumas monocotiledóneas. As células do parênquima, por sua vez, estão


orientadas radialmente para a bainha de Kranz (Figuras 40 e 41). Nas plantas C3 as células que embainham os feixes 

vasculares podem ou não possuir clorofila. A fotossíntese C4 evolui pelo menos 66 vezes de forma independente a 

partir de ancestrais C3 (Sage, Sage, & Kocacinar, 2012). Por causas fisiológicas que não cabe aqui desenvolver a 

fotossíntese C4 é vantajosa sob duas condições ambientais: baixas concentrações de CO2 e/ou elevadas 

temperaturas. É particularmente frequente nas monocotiledóneas, sobretudo nas Poaceae (e.g. Saccharum 

officinarum «cana-‐do-‐açucar» e Zea mays «milho-‐graúdo») (Figura 40) e nas Cyperaceae de climas tropicais. 

Adaptações anatómicas ao nível da folha 

As espécies xeromórficas, i.e. adaptadas a climas secos, exibem várias adaptações a nível anatómico, entre as 

quais: cutícula de grande espessura, câmaras estomáticas, revestimento de tricomas, epiderme multisseriada ou 

hipoderme, feixes densos de esclerênquima para impedir o colapso das folhas e suculência foliar. Características 

inversas ocorrem nas plantas de locais sombrios e húmidos. 

4.4.3. Filomas 

Teoria telomática de W. Zimmermann 

A teoria telomática de W. Zimmermann tem 

servido, desde os anos 30 do século passado, para 

explicar as inovações evolutivas verificadas ao nível 

do caule e da folha, nas primeiras fases da evolução 

das plantas-‐vasculares. De acordo com esta teoria, 

a condição ancestral do cormo das plantas-‐ 

vasculares resumir-‐se-‐ia a um sistema 

tridimensional de caules áfilos (sem folhas), com 

um único feixe vascular, dicotomicamente 

ramificados, representado pelos fósseis de Rhynia 

(Rhyniophyta). A evolução da fisionomia e da 

anatomia das traqueófitas ancestrais poderia ser 

explanada com base num conjunto reduzido de 

Figura 42. Eventos elementares ocorridos ao nível dos 

telomas. Formação dos megafilos a partir de um sistema de 

telomas envolvendo uma sequência de três processos 

elementares: A – culminação (ing. overtopping), B – planação 

(ing. planation) e C – concrescência (ing. webbing) (Bold et al., 

1987). 

processos elementares ocorridos ao nível dos segmentos terminais estéreis dos caules (telomas), entre os quais 

(Beerling, 2005): culminação – diferenciação de ramos laterais determinados (telomas) dominados por caules (eixos) 

de crescimento indeterminado; planação – torção dos sistemas de ramos laterais (telomas) de modo a ocuparem um 

mesmo plano; concrescência – união de telomas; redução – simplificação e redução dos telomas a estruturas de 

pequena dimensão. 

A folha, num sentido lato, evoluiu, pelo menos, por duas vezes nas plantas-‐vasculares 42 , sob a forma de microfilo 

e de megafilo. Os microfilos são estruturas foliares pequenas, em forma de agulha (aciculares), com uma única 

nervura não ramificada e sem lacunas foliares. Crescem de forma difusa, de forma mais intensa na base, pela ação 

de meristemas intercalares. Estão presentes nas Ophioglossidae «ophioglossidas» e nas Lycopodiidae «licófitas»; os 

microfilos dos fetos-‐ophioglossidos são secundários, i.e. resultam de uma simplificação de megáfilos. Os megafilos (= 

eufilos ou folhas verdadeiras) apresentam uma forma laminar, secundariamente acicular, um sistema vascular 

complexo e lacunas foliares. Os megafilos diferenciam-‐se em meristemas de posição apical ou lateral. São 

característicos da maioria dos Euphyllophyta (= cormófitas): Equisetidae «equisetos», Polypodiidae «fetos-‐ 

verdadeiros», gimnospérmicas e Magnoliidae «plantas-‐com-‐flor». 

De acordo com W. Zimmermann (Berling, 2007) os microfilos são telomas reduzidos. Os megafilos teriam 

evoluído a partir de sistemas tridimensionais de telomas, envolvendo uma série hipotética de três transformações 

(Figura 42): diferenciação de telomas dominados (culminação); planação dos sistemas de telomas dominados; 

42 Os filódios, nome atribuído às estruturas foliares das briófitas, desenvolvem-‐se nos gametófitos enquanto os microfilos e os 

megafilos das traqueófitas são característicos da geração esporofítica: não têm uma origem evolutiva comum, não são 

homólogos.


diferenciação de limbos foliares através da conexão dos telomas aplanados por expansões laterais de mesofilo 

clorofilino (concrescência). Ainda no âmbito da teoria telomática, os caules providos de sistemas vasculares 

complexos, que caracterizam as traqueófitas mais evoluídos, teriam resultado da concrescência de dois ou mais 

telomas. 

A ideia de que a evolução da forma das plantas-‐terrestres pode ser reduzida a um conjunto elementar de 

mecanismos atuantes numa estrutura elementar – o teloma – é muito apelativa. Embora continue a ser 

referenciada, e a sua terminologia permaneça útil, a teoria telomática é impossível de testar, falhando o principal 

critério de separação entre o que é, e o que não é, uma teoria científica (Stein & Boyer, 2006). Várias outras 

hipóteses em torno da evolução de microfilos e megafilos têm sido propostas a substituir a teoria telomática. Por 

exemplo, os microfilos poderão ter evoluído de emergências espiniformes (em forma de espinho), inicialmente 

avasculares, do caule, e os megafilos de um caule determinado com expansões laterais concrescentes. A complicar 

ainda mais a interpretação evolutiva da folha está a rejeição do conceito do megafilo pugnada por (Tomescu, 2008), 

entre outros. Não só a distinção entre microfilo e megafilo não é límpida, como também existem evidências de que 

estruturas complexas tipo megafilo (ao contrário dos microfilos) evoluíram mais do que uma vez entre as plantas 

vasculares (os megafilos não são homólogos). 

Tipos de filomas 

Os múltiplos tipos de megafilos das plantas-‐vasculares são genericamente designados por filomas. A construção 

do corpo das espermatófitas tem início na germinação de uma semente. Desde o estádio de plântula (planta 

recentemente germinada) até à senescência (morte) sucedem-‐se e coexistem, em maior ou menor número, no 

corpo das plantas, vários tipos de filomas (Quadro 16). 

Quadro 16. Tipos de filomas 

Função Descrição/comentários 

Cotilédones Filomas embrionários, frequentemente ricos em reservas; interpretáveis como profilos de um caudículo 

embrionário (caule embrionário) 

Folhas 

primordiais 

Filomas de transição, próprios das plântulas recém-‐germinadas, localizados entre os cotilédones e os 

nomofilos. 

Nomofilos Filomas especializados na função de respiração e assimilação. 

Profilos Filoma(s) do primeiro ou do primeiro e segundos nós de um caule lateral (Figura 43). 

Catáfilos Filomas com função de proteção, geralmente em forma de escama (escamiformes), sem clorofila, rígidos e 

sem meristemas na sua axila; frequentes a envolver bolbos, cormos, rizomas e gomos. 

Hipsofilos 

(= brácteas) 

Filomas, geralmente modificados na cor, forma, dimensão, consistência, situados nas inflorescências (vd. 

Brácteas); conforme se refere mas adiante (vd. Inflorescência, Constituição) as bractéolas são profilos. 

Antofilos Folhas profundamente modificadas que constituem a flor. 

Os profilos são em número de um nas monocotiledóneas e nas dicotiledóneas basais, e geralmente 2 nas 

dicotiledóneas (vd. estrutura dos gomos de Vitis vinífera em Gemas). Nas monocotiledóneas têm uma posição 

adaxial, sendo escamiformes e adpressos ao caule; e.g. espata da inflorescência das Arecaceae. Nas eudicotiledóneas 

apresentam uma posição lateral (inseridos num plano perpendicular ao plano formado pelo eixo principal e pela sua 

ramificação) (Figura 43). Ainda nas eudicotiledóneas são, por regra, semelhantes ou distintos dos nomofilos, 

respectivamente, nos ramos silépticos (e.g. Lauraceae) e prolépticos (e.g. Rosaceae e Fabaceae; vd. Prolepsia e 

silepsia) (Keller, 2004). 

Reconhecem-‐se dois tipos de antofilos: estéreis – antofilos especializados na proteção da flor ou na atração de 

polinizadores, e.g. tépalas, sépalas e pétalas; e férteis – antofilos com funções reprodutivas, e.g. estames e carpelos.


Situação 

A B 

Figura 43. Profilos. A) Posição dos profilos nos ramos laterais das mono e eudicotiledóneas (corte transversal). Legenda: 

a) eixo primário; b) profilos; c) ramo lateral; d) folha tetriz (axilante). N.b. a folha tetriz insere-‐se no eixo primário e axila 

uma ramificação lateral; profilo em posição adaxial nas mococotiledóneas. B) Profilos numa eudicotiledónea (adaptado 

de (Keller, 2004)). N.b. profilos similares aos nomofilos inseridos num plano perpendicular ao plano formado pelo eixo 

primário e pela sua ramificação; os profilos são geralmente designados com as letras α e β. 

4.4.4. Aspectos gerais da morfologia externa da folha 

Quanto à situação as folhas podem ser: aéreas – tipo mais frequente; aquáticas – flutuantes ou submersas na 

água livre; ou subterrâneas – ocultas no solo e normalmente do tipo catáfilo. 

Diferenciação 

Nas folhas ditas completas reconhecem-‐se as seguintes partes, a saber: bainha – parte proximal da folha, 

alargada e que envolve parcialmente o caule, com a função de proteger o meristema axilar; pecíolo – parte da folha, 

normalmente cilíndrica, situada entre o limbo e a bainha ou que conecta, diretamente, o limbo ao caule; e limbo – 

parte distal da folha, de ordinário laminar onde, geralmente, se concentra a função fotossintética da folha. As folhas 

pecioladas (folhas sem bainha) e as folhas sésseis (folhas sem pecíolo) são dois tipos frequentes de folhas 

incompletas. 

Figura 44. Diferenciação da folha. 1. Folha completa de Arum (Araceae). 2. Folha peciolada. 3. Folha séssil de Poaceae. 

4. Folha séssil. 5. Folhas reduzidas à bainha de Juncus (Juncaceae) «juncos». 6. Filódios e folhas recompostas de Acacia 

(Fabaceae) «acácias» (Coutinho, 1898).


A bainha é muito comum nas monocotiledóneas e rara nas dicotiledóneas. Na fase vegetativa das Poaceae 

herbáceas e nas Musa (Musaceae) «bananeiras» as bainhas das folhas estão sobrepostas e comprimidas num 

pseudocaule. Nas Arecaceae «palmeiras» as bainhas, frequentemente, desfazem-‐se em fibras ou dispõem de 

espinhos. Os pecíolos podem estar reduzidos a espinhos (vd. Adaptações). Nas folhas compostas observa-‐se, muitas 

vezes, uma pequena articulação no pecíolo (vd. Divisão ou composição). A morfologia do limbo é descrita em 

pormenor mais adiante (vd. Forma do limbo). 

No movimento reversível de folhas ou folíolos estão envolvidos pequenos engrossamentos circunscritos à base, 

ou ao ápice do pecíolo, conhecidos por pulvinos. Nas Fabaceae os pulvinos comandam o movimento dos folíolos ao 

toque na Mimosa pudica «mimosa-‐púdica» e a sobreposição dos folíolos em Trifolium em consequência da falta de 

água, ou, na Samanea saman «árvore-‐da-‐chuva», em resposta aos dias nebulados. A sobreposição dos folíolos em 

Trifolium diminui a exposição sol e as perdas por evaporação; na Samanea reduz os potenciais efeitos negativos das 

chuvas e dos ventos violentos tropicais. Os nós salientes das Poaceae da subfamília Pooideae também cabem no 

conceito de pulvino. 

O conceito de folha completa é um artifício pedagógico; não é um carácter primitivo a partir do qual teriam 

emergido as folhas pecioladas ou sésseis. Os pecíolos das dicotiledóneas s.l. e das monocotiledóneas têm uma 

ontogénese distinta, não são homólogos. Por esse motivo, a constrição localizada entre a bainha e o limbo nos 

Bambus (Poaceae, Bambusoideae) e noutras monocotiledóneas deveria ser designada por pseudopecíolo. 

Quadro 17. Classificação das folhas quanto à posição 

Tipo Descrição/exemplos 

Folha 

dorsiventral 

(= bifacial) 

Folha 

equifacial 

Folha 

unifacial 

Posição 

Página superior (= ventral ou adaxial) e a página inferior (= dorsal ou abaxial) diferem na morfologia externa, 

na anatomia – por exemplo pela presença de parênquima em paliçada adaxial e de parênquima lacunoso 

abaxial –, na saliência das nervuras, no número de estomas e no tipo e disposição do indumento 

Faces da folha de morfologia e anatomia semelhante; e.g. folhas adultas de Eucalyptus globulus (Myrtaceae) 

«eucalípto-‐comum» 

Nestas folhas ocorre um sobredesenvolvimento da parte central da página superior (conduzido pelo 

meristema adaxial da folha) em detrimento da página inferior e da expansão lateral da folha; as folhas 

unifaciais podem ser comprimidas lateralmente (folha ensiforme 43 , e.g. tipo comum nas iridáceas) ou 

cilíndricas, neste último caso apresentando-‐se maciças (e.g. folhas gordas de Sedum [Crassulaceae]) ou ocas 

(e.g. Allium [Alliaceae] «alhos») 

Quanto à posição as folhas são classificadas em três tipos 

(Quadro 17). 

Nervação do limbo 

As nervuras foliares surgem, a olho nu, como 

espessamentos lineares, muito delgados, normalmente em 

alto ou baixo-‐relevo e de cor mais clara do que o parênquima 

foliar. Cortes histológicos transversais mostram que as 

nervuras são constituídas por feixes vasculares – xilema na 

face superior da folha e floema na inferior – frequentemente 

reforçados por tecidos mecânicos (esclerênquima e/ou 

colênquima). 

Figura 45. Nervação reticulada. Ficus benjamina 

(Moraceae). N.b. nervura média (em cima) células, 

nervura marginal e submarginal (canto inferior 

esquerdo), nervuras anastomosadas e aréolas (vd. 

43 

Ou isobilateral. Alguns autores designam por isobilaterais as folhas cujo mesofilo não se diferencia em parênquima em paliçada 

e parênquima lacunoso.


As nervuras das folhas desempenham duas importantes funções: i) transporte de substâncias – importação de 

água, nutrientes e hormonas via xilema, e exportação dos produtos da fotossíntese via floema; ii) estabilização 

mecânica da folha – através do xilema e dos tecidos mecânicos associados aos feixes vasculares, cabendo ainda à 

cutícula, à epiderme e à pressão de turgescência das células parenquimatosas um papel importante neste processo. 

A nervação das folhas é um tema muito especializado e de grande importância na filogenética das plantas-‐ 

vasculares. A categorização da nervação das folhas inicia-‐se com o reconhecimento de dois modos de ramificação 

(Roth-Nebelsick, Uhl, Mosbrugger, & Kerp, 2001): nervação aberta e fechada (Quadro 18). Consoante se explicita 

no Quadro 18, reconhecem-‐se três tipos maiores de nervação fechada (Figura 45 e 46). 

Quadro 18. Tipos de nervação do limbo 

Modos de 

ramificação 

Descrição/comentários 

Nervação aberta Nervuras organizadas em árvore e que terminam, de forma livre, no interior do mesofilo foliar, ou na 

sua margem; tipo mais primitivo de nervação; e.g. Ginkgo biloba (Ginkgoaceae) «ginkgo», comum em 

fetos, raríssima e secundária nas angiospérmicas. 

Nervação 

fechada(= 

nervação 

reticulada ou 

nervação em 

rede) 

Tipos maiores de 

nervação 

fechada 

Peninérvea 

(= penada) 

Palminérvea (= 

palmatinérvea) 

Na nervação fechada as nervuras apresentam-‐se anastomosadas e organizadas de forma hierárquica. 

As nervuras dizem-‐se anastomosadas quando se ramificam numa rede onde as nervuras mais finas 

circundam, e por vezes penetram, pequenas células fechadas (= aréolas foliares); a anastomosação 

facilita a difusão de líquidos na folha, a nutrição de zonas danificadas da folha e a sobrevivência em 

climas áridos. A natureza hierárquica da nervação fechada evidencia-‐se pela presença de uma, ou mais, 

nervuras principais (nervuras de 1ª ordem), nas quais se inserem nervuras de 2ª ordem (secundárias), 

por sua vez subdivididas em nervuras de ordem superior. A nervação fechada evoluiu mais que uma vez 

a partir de tipos primitivos de nervação aberta; tipo dominante em fetos, gimnospérmicas e 

angiospérmicas. 

Descrição/comentários 

Uma nervura principal (nervura média) que herda os feixes vasculares principais do pecíolo; nervuras 

secundárias inserem-‐se ao longo da nervura primária como as barbas na ráquis de uma pena de ave, e 

terminam, frequentemente, num hidátodo na margem da folha (vd. Corpos nutritivos, hidátodos e 

nectários extraflorais); quando se identifica apenas a nervura média as folhas dizem-‐se uninérveas; na 

maioria das plantas-‐vasculares as nervuras secundárias atingem a margem, terminando ou não num 

dente, anastomosam-‐se sem atingir a margem ou arqueiam-‐se em direção ao ápice sem o alcançar; 

nervação característica de eudicotiledóneas e magnoliidas; rara entre as monocotiledóneas (e.g. 

Zingiberales); algumas nervuras das folhas peninérveas merecem designações especiais, e.g. nervura 

marginal – percorre todo o limbo próximo da margem da folha. 

Três ou mais nervuras principais inseridas na base (partindo do ápice do pecíolo), ou próximo da base 

do limbo, de onde divergem radialmente, como os dedos numa mão; consoante as espécies as nervuras 

secundárias são rectas e divergentes (e.g. Malva [Malvaceae] «malvas») ou curvilíneas e convergentes 

em direção ao ápice (e.g. Tamus communis [Dioscoreaceae] «norça-‐preta»), neste caso 

impropriamente cunhadas de curvilíneo-‐paralelinérveas; tipo de nervação frequente nas mono e 

eudicotiledóneas. 

Paralelinérvea Duas ou mais nervuras principais, normalmente de espessura e dimensão semelhante, paralelas ao 

longo da folha e convergentes no ápice; nervuras principais conectadas por nervuras de ordem superior 

geralmente inseridas perpendicularmente às nervuras de ordem inferior; nervação característica das 

monocotiledóneas, rara nas eudicotiledóneas (e.g. Plantago lanceolata, Plantaginaceae).


A B 

Figura 46. Nervação da folha. A) 1. Folha peninérvea. 2. Folha palminérvea. 3. Folha paralelinérvea. 4. Folha palminérvea 

(curvilíneo-‐paralelinérvea) (Coutinho, 1898). B) Tipos de nervação de L. Hickey (Hickey, Classification of the architecture 

of dicotyledonous leaves, 1973). 

A tipologia enunciada não abarca todos os tipos de nervação fechada conhecidos nas plantas-‐com-‐flor, sobretudo 

nos trópicos ou no registo fóssil. Para obviar esta dificuldade é cada mais utilizada a classificação de (Hickey, A 

revised classification of the architecture of dicotyledonous leaves, 1979) (Quadro 19). 

Quadro 19. Tipologia da nervação foliar de (Hickey, A revised classification of the architecture of dicotyledonous 

leaves, 1979) (versão simplificada) 

Camptódroma (ing. 

camptodromous) 

Broquidódroma (ing. 

brochidodromous) 

Eucamptódroma (ing. 

eucamptodromous) 

Craspedódroma (ing. 

craspedodromous) 


Campilódroma 

(= curvilíneo-‐paralelinérvea) 

(ing. campylodromous) 

Hifódroma 

(= uninérvea) 

Actinódroma 

(= palminérvea s.str.) 

Acródroma 

(= curvinérvea) 

Paralelódroma 

(= paralelinérvea) (ing. 

parallelodromous) 

Palinactinódroma 

(= pedada) 

Folhas peninérveas com as nervuras secundárias 

curvadas para cima em direção à margem da folha. 

Folhas camptódromas com nervuras secundárias 

formando arcos regularmente curvadas para cima, 

tocando-‐se de forma sucessiva. 

Folhas camptódromas cujas nervuras secundarias 

não se tocam. 

Folhas peninérveas com as nervuras secundárias 

mais ou menos paralelas. 

Folhas de arcos mais acentuados do que na nervação 

acródroma. 

Nervuras secundarias ausentes, rudimentares ou 

ocultas num mesofilo carnudo ou coriáceo. 

Três ou mais nervuras primárias inseridas na base, 

ou próximo da base, de onde divergem radialmente. 

Nervuras primárias e/ou secundárias formando arcos 

convergentes em direção ao ápice da folha. 

Folhas com duas ou mais nervuras primárias 

paralelas entre si até ao ápice, onde convergem. 

Nervuras primárias divergindo numa série de 

ramificações dicotómicas. 

V.i. 

Linaceae, Prunus avium 

(Rosaceae) muitas Apocynaceae 

tropicais 

Cornus (Cornaceae), numerosas 

Rubiaceae tropicais 

Quercus suber (Fagaceae) 

«sobreiro» 

Smilax aspera (Smilacaceae) 

«salsaparilha-‐bastarda» 

Muitas Apocynaceae 

Tilia (Tilioideae, Malvaceae) 

«tílias» 

Celtis australis (Cannabaceae) 

«lódão-‐bastardo» 

Poaceae 

Platanus orientalis (Platanaceae) 

«plátano»


Forma do limbo e recorte 

Na descrição da forma do limbo das folhas há 

que considerar os seguintes aspectos: forma geral 

do limbo, ângulo da base, ângulo do ápice, forma 

da base, forma do ápice, recorte e simetria. 

A classificação da forma do limbo baseia-‐se na 

posição do eixo de maior largura e na relação 

comprimento/largura. Em função do primeiro 

critério definem-‐se quatro formas fundamentais de 

folhas planas e simétricas a reter: elíptica, obovada, 

ovada e oblonga (Figura 47). 

Figura 47. Formas do limbo mais frequentes. Consoante a 

posição do eixo de maior largura das folhas assim se definem 

os tipos: A) elíptico, B) obovado, C) ovado e D) oblongo (Leaf 

Architecture Working Group, 1999). 

Figura 48. Forma do limbo em folhas planas e simétricas. E.g. as folhas semelhantes ao modelo D3 são ovadas e 

as semelhantes ao modelo E2 estreitamente-‐obovadas. N.b. nem todos valores da relação comprimento/lagura e 

nem todas as posições do eixo de maior largura estão considerados na figura; para as condições intermédias 

usam-‐se designações compósitas tipo “folha oblongo-‐elíptica” ou “linear-‐oblonga” (Systematics Association 

Committee for Descriptive Biological Terminology, 1962). 

Cruzando os critérios posição do eixo de maior largura, angulosidade da folha e a relação comprimento/largura 

obtem-‐se uma terminologia mais complexa, resumida na Figura 48. Alguns exemplos: folhas elípticas – Diospyros 

kaki (Ebenaceae) «diospireiro»; folhas orbiculares – Eichornia crassipes (Pontederiaceae); folhas oblongas – 

Pittosporum undulatum (Pittosporaceae) «incenso»; folhas ovadas – Citrus sinensis (Rutaceae) «laranjeira-‐doce»; 

folhas obovadas – Salix atrocinerea (Salicaceae) «borrazeira-‐preta»; folhas lineares – gramíneas; folhas ovado-‐


angulosas – Solanum nigrum (Solanaceae) «erva-‐moira»; folhas triangulares (= folhas deltoides) – Populus nigra 

(Salicaceae) «choupo-‐negro» e Tetragonia tetragonoides (Aizoaceae). No Quadro 20 reúnem-‐se algumas outras 

formas foliares de uso corrente na bibliografia botânica. A designação “folha lanceolada” (em forma de lança) é 

dúbia e deve, por isso, ser evitada embora seja recorrente na bibliografia. 

Quadro 20. Outras formas foliares de uso corrente 

Tipo Descrição Exemplo 

Acicular Em forma de agulha folhas clorofiladas de Pinus (Pinaceae) «pinheiros» 

Cilíndrica Em forma de cilindro, oco ou maciço Allium cepa (Alliaceae) «cebola» 

Cordiforme Maior largura próximo da base do limbo e duas 

aurículas na base, em forma de coração estilizado 

Tamus communis (Dioscoriaceae) e Ipomoea 

purpurea (Convolvulaceae) «batata-‐doce» 

Escamiforme Em forma de escama Folhas de Cupressus (Cupressaceae) «ciprestes» 

Espatulada Em forma de espátula Pittosporum tobira (Pittosporaceae) 

Ensiforme folha unifacial lateralmente comprimida Iridaceae 

Falciforme Em forma de foice folhas adultas de Eucalyptus globulus (Myrtaceae) 

Flabelada Em forma de leque Ginkgo biloba (Ginkgoaceae) «ginkgo» 

Hastada Com a folha pontiaguda com lóbulos da base muito 

divergentes, com a forma da folha das alabardas 

Peltada De mais ou menos contorno circular com o pecíolo 

inserido no centro ou na sua proximidade 

Rumex angiocarpus (Polygonaceae) 

Tropaeolum majus (Tropaeolaceae) «chagas» e 

Ricinus communis (Euphorbiaceae) «rícino 

Reniforme Em forma de rim Calystegia soldanella (Convolvulaceae) 

Sagitada De contorno triangular agudo prolongando-‐se, na 

base, em duas aurículas ou lóbulos agudos, dirigidos 

mais ou menos divergentes 

A B 

Zantedeschia aetyopica (Araceae) «jarro» 

Figura 49. Forma do limbo, do ápice e da base das folhas. A) Outras formas do limbo das folhas: 1 espatulada, 2 

cordiforme, 3 hastada, 4 sagitada, 5 obcordiforme, 6 peltada, 7 falcada (Díaz Gonzalez, Fernandez-‐Carvajal 

Alvarez, & Fernández Prieto, 2004). B) Ângulos da base e do ápice. Ângulo da base: A) agudo e B) obtuso. Ângulo 

do ápice: C) agudo e D) obtuso (Leaf Architecture Working Group, 1999).


O (Leaf Architecture Working Group, 1999) propõe que o ângulo da base seja medido definindo três pontos: um 

vértice situado na inserção do pecíolo no limbo e outros dois pontos resultantes da intercepção da margem com 

uma linha perpendicular ao eixo da folha, situada a ¼ do comprimento da folha (a partir da base). O Quadro 21 e a 

Figura 49 apresenta os tipos fundamentais de forma da base. A forma da base auriculada é subdividida nos seguintes 

tipos (Figura 49): hastada – auriculada de lóbulos divergentes; sagitada – auriculada de lóbulos ligeiramente 

divergentes a mais ou menos convergentes, definindo um seio peciolar; cordiforme (= cordada na base) – com 

aurículas pequenas e arredondadas; amplexicaule – aurículas envolvendo parcialmente o caule onde se inserem; 

termo ainda aplicado a brácteas e estípulas. 

Quadro 21. Forma da base das folhas 

Tipo Descrição 

Acunheada Em forma de cunha, i.e. triangular 

Decorrente Base de margens côncavas que se prolongam pelo pecíolo 

Convexa Base de margens convexas 

Arredondada Base quase circular 

Truncada Base abruptamente interrompida numa margem perpendicular ao eixo de maior comprimento 

Auriculada Base com lóbulos (= aurículas) 

Assimétrica Aurículas direita e esquerda de distinta forma ou dimensão 

A avaliação do ângulo do ápice segue uma lógica similar à determinação do ângulo da base (Leaf Architecture 

Working Group, 1999): os ângulos do ápice e da base são agudos ou obtusos consoante os respectivos ângulos 

sejam inferiores ou superiores a 90°. Os tipos morfológicos do ápice foliar estão explicitados no Quadro 22. 

Quadro 22. Forma do ápice das folhas 


Acuminado Ápice agudo e de margens côncavas 

Atenuado Ápice agudo e de margens pouco côncavas ou rectas 

Arredondado Ápice convexo em semi-‐círculo 

Assovelado (= subulado) Ápice terminando num ponta aguda, mais ou menos longa, semelhante a uma sovela 

Truncado Ápice abruptamente interrompido numa margem perpendicular ao comprimento; termo ainda 

aplicado a brácteas, sépalas e pétalas 

Retuso Ápice com um entalhe superficial 

Chanfrado (= emarginado, 

escotado) 

Ápice com um entalhe mais ou menos profundo; e.g. folíolos de Ceratonia siliqua (Fabaceae, 

Caesalpinioideae) «alfarrobeira» 

Mucronado Ápice agudo ou obtuso provido de um mucrão, i.e. de uma ponta curta mais ou menos rígida 

As folhas não recortadas dizem-‐se inteiras. Dois tipos fundamentais de recorte: marginal e profundo, cada um 

dos quais com vários subtipos (Quadro 23, Figura 50).


Quadro 23. Tipos de recorte foliar 


Recorte marginal 

Crenado com crenos, i.e. com recortes arredondados; com crenos muito pequenos diz-‐se crenulado 

Dentado com dentes, i.e. com recortes triangulares, não inclinados e mais ou menos pontiagudos; com 

dentes erguidos muito pequenos diz-‐se denticulado 

Serrado com dentes inclinados, como os de uma serra, dirigidos para o ápice; com dentes inclinados 

muito pequenos diz-‐se serrilhado; Camelia japonica (Theaceae) «camélia» 

Recorte profundo 

Lobadas recorte não alcança a ½ da aba da folha; e.g. Quercus robur (Fagaceae) «carvalho-‐roble» 

Fendidas recortes até ca. ½ da aba da folha 

Partidas recorte ultrapassa ½ da aba da folha; e.g. Q. pyrenaica (Fagaceae) «carvalho-‐negral» 

Sectas recorte prolongado até à nervura 

Figura 50. Recorte da folha. Recorte marginal: 1. folha crenada; 2. folha dentada; 3. folha serrada. Recorte profundo: 4. 

folha penatilobada; 5. folha palmatilobada; 6. folha penatipartida; 7. folha penatissecta. Simetria: 8. Folha assimétrica de 

Ulmus minor (Ulmaceae) «ulmeiro» (Coutinho, 1898) 

Os recortes das folhas lobadas ou fendidas designam-‐se por lobos; nas folhas partidas a sectas reconhecem-‐se 

segmentos. Consoante o tipo de nervação os tipos de recorte profundo enunciados no Quadro 23 são combinados 

com os prefixos “palmati” e “penati”; e.g. palmatilobado, palmatissecto, penatifendido e penatipartido. As folhas 

podem combinar recorte marginal com recorte profundo; e.g. a Malva sylvestris (Malvaceae) têm folhas 

palmatifendidas com lobos dentados. 

Regra geral as folhas são simétricas, i.e. a aba esquerda e a aba direita são a imagem no espelho uma da outra. 

Dois exemplos clássicos de folhas assimétricas: folhas adultas falciformes de Eucalyptus globulus (Myrtaceae) 

«eucalipto-‐comum» e folhas assimétricas na base de Ulmus (Ulmaceae) «ulmeiros» (Figura 50). 

Divisão ou composição 

As folhas simples têm apenas um limbo, não articulado. Nas folhas compostas (= folhas folioladas 44 ) reconhecem-‐ 

se um ou mais limbos independentes – os folíolos – geralmente semelhantes entre si e providos de uma pequena 

articulação no peciólulo. A articulação identifica-‐se pela presença de uma constrição anelar, acompanhada ou não 

44 O uso do sufixo “foliado” a substituir “foliolado” deve ser evitado (Font Quer, 1985).


por um pequeno engrossamento. A abcisão (=queda) das folhas compostas dá-‐se, geralmente, pela articulação. As 

folhas compostas não devem ser confundidas com folhas sectas, nem com ramos de folhas oposto-‐disticadas. Os 

segmentos das folhas sectas, ao contrário dos folíolos, são distintos entre si, frequentemente assimétricos e nunca 

possuem uma articulação na base. As folhas compostas têm crescimento determinado e não dispõem de meristemas 

na axila dos folíolos. A tipologia das folhas compostas fundamenta-‐se no número e disposição dos pecíolos (Quadro 

24, chave dicotómica 1). 

Quadro 24. Tipologia das folhas compostas 


Unifolioladas 

(= 1-‐folioladas) 

Bifolioladas 


Trifolioladas 


Com 1 folíolo Citrus (Rutaceae) «citrinos»; em C. aurantium «laranjeira-‐amarga» o 

pecíolo é alado sendo a articulação do folíolo particularmente evidente 

Com 2 folíolos Colophospermum mopane (Fabaceae), um dos arbustos mais frequentes 

do Sul de Angola e de Moçambique 

Com 3 folíolos Trifolium (Fabaceae) «trevos» 

Multifolioladas Com 4 ou mais folíolos Pistacia lentiscus (Anacardiaceae) «aroeira» 

Reconhecem-‐se dois tipos fundamentais de folhas compostas multifolioladas (chave dicotómica 1, Figura 51 A): 

palmaticompostas e penaticompostas. Nas folhas palmaticompostas (= digitadas) todos os folíolos estão inseridos no 

ápice do pecíolo, como os dedos de uma mão; e.g. Aesculus hippocastanum (Sapindaceae) «castanheiro-‐da-‐índia» 

(Figura 51 A). Nas folhas penaticompostas (= pinadas 45 ) os folíolos inserem-‐se em duas fiadas opostas, ao longo de 

um eixo (= ráquis) disposto no prolongamento do pecíolo. Consoante o número de folíolos seja par ou ímpar (com 

um folíolo na ponta) as folhas penaticompostas são imparipinadas (= imparifolioladas, e.g. Ailanthus altissima 

(Simaroubaceae) «ailanto») ou paripinadas (= parifolioladas, e.g. Ceratonia siliqua (Fabaceae) «alfarrobeira»). 

As folhas duas ou mais vezes compostas dizem-‐se recompostas (Chave dicotómica 1). Nas folhas bipinadas (=2-‐ 

penaticompostas ou 2-‐pinadas), o tipo mais frequente de folhas recompostas, os folíolos estão inseridos em duas 

fiadas geralmente opostas ao longo de eixos secundários, constituindo pínulas (Beentje, 2012). As pínulas, por sua 

vez, inserem-‐se em duas fiadas geralmente opostas na ráquis da folha; e.g. a grande maioria das fabáceas 

mimosóideas. As folhas bipinadas são paripinuladas ou imparipinuladas consoante disponham um número par ou 

ímpar de pínulas. As folhas recompostas podem ainda ser 3, 4 ou mesmo 5 vezes compostas. 

As folhas da bananeira e de muitas palmeiras embora se assemelhem a folhas composta são, na realidade, folhas 

sectas cujo recorte resulta da rotura de um único limbo através de linhas de fragilidade. Alguns autores atribuem-‐ 

lhes a designação de folhas pseudocompostas. 

A produção de folhas grandes é, teoricamente, vantajosa quando as plantas competem ferozmente pela luz. No 

entanto, as folhas de grande dimensão, por estarem envolvidas por uma espessa camada limite, acabam por ter 

dificuldade em absorver o dióxido de carbono e estão submetidas a tensões mecânicas que as podem partir ou 

rasgar. As folhas compostas, à semelhança das folhas profundamente recortadas, sobrevieram, de forma 

independente, em várias linhagens de plantas-‐com-‐flor por serem uma solução evolutiva eficiente para este trade-‐ 

off. 

Não é claro se as folhas compostas são homologáveis a caules de crescimento determinado ou a folhas simples. 

No primeiro caso os folíolos e as folhas simples seriam homólogos; no segundo, os folíolos corresponderiam a 

subdivisões de uma folha simples e a ráquis (no caso das folhas penaticompostas) coincidiria com a nervura média 

(Champagne & Sinha, 2004) (Figura 51 B). 

45 Na bibliografia as folhas pinadas são também designadas por pinuladas. Com a mesma raiz resistem os termos bipinulada, 2-‐ 

pinulada, paripinuladas ou imparipinulada. A folha penada tem uma nervação peninérvea, não confundir com o conceito de folha 

pinada.


Chave dicotómica 1. Tipos de folhas compostas (Bell, 2008) (Beentje, 2012) 

1. Folhas com 1 limbo não articulado ................................................................................................................. folhas simples 

-‐ Folhas com 1 limbo articulado ou com 2 ou mais limbos semelhantes entre si ....................................................................2 

2. Folhas uma vez compostas...................................................................................................................................................3 

-‐ Folhas recompostas (= 2 ou mais vezes compostas)..............................................................................................................6 

3. Folhas com 1, 2 ou 3 limbos ........................................ Respectivamente, folhas unifolioladas, bifolioladas ou trifolioladas 

-‐ Folhas com 4 ou mais limbos ...........................................................................................................[folhas multifolioladas] 4 

4. Folíolos inseridos no mesmo ponto, como os dedos numa mão ...................................................folhas palmaticompostas 

-‐ Folíolos inseridos em 2 fiadas ao longo de um eixo..................................................................... [folhas penaticompostas] 5 

5. Número par de folíolos............................................................................................................................. folhas paripinadas 

-‐ Número ímpar de folíolos ...................................................................................................................... folhas imparipinadas 

6. Pínulas com 3 folíolos inseridos no mesmo ponto, como os dedos numa mão...................................................................7 

-‐ Pínulas com 4 ou mais folíolos inseridos em 2 fiadas opostas ao longo de um eixo .............................................................8 

7. Folhas 2 vezes compostas .......................................................................................................................... folhas biternadas 

-‐ Folhas 3 vezes compostas ........................................................................................................................... folhas triternadas 

8. Folhas 2 vezes compostas ............................................................................................................................folhas 2-‐pinadas 

-‐ Folhas 3 vezes compostas ..............................................................................................................................folhas 3-‐pinadas 

A B 

Figura 51. Composição da folha. A) Composição das folhas: 1. folha paripinada; 2. folha imparipinada; 3. folha digitada; 

4. folha 2-‐pinada paripinulada (Coutinho, 1898). B) Hipóteses explicativas da origem das folhas compostas. Hipótese a): a 

folha composta é homologável a um caule de crescimento determinado. Hipótese b): a folha composta é homologável de 

uma folha (inspirado em (Champagne & Sinha, 2004)) 

Apêndices foliares 

As estípulas e as lígulas são 

os apêndices foliares mais 

frequentes e de maior 

interesse taxonómico. As 

estípulas inserem-‐se no 

pecíolo das folhas ou nos nós 

(Figura 52). Geralmente, 

possuem uma forma laminar, 

chegando em alguns grupos 

de plantas a tomar forma e a 

Figura 52. Tipos de estípulas. 1 estípulas livres, 2 estípulas aderentes ao pecíolo, 3 

ócrea (estrutura estipular tubulosa), 4 estípula inserida por debaixo do pecíolo. 5 

estípula intrapeciolar, 6 estípula interpeciolar (adaptado de 

http://www.anbg.gov.au/glossary/webpubl/glossik.htm ).


dimensão de folhas (estípulas foliáceas) ou folíolos; e.g. Lotus (Fabaceae). As estípulas são raras nas 

monocotiledóneas e frequentes nas dicotiledóneas. As dicotiledóneas, geralmente, apresentam duas estípulas, uma 

de cada lado de um pecíolo ou de um nó. Primordialmente, têm a função de proteger os primórdios foliares ou os 

meristemas axilares, após a expansão da folha. As estípulas podem apresentar-‐se transformadas em espinhos (vd. 

Espinhos) ou, raramente, em gavinhas (vd. Metamorfoses da folha). As estípulas são classificadas em função do local 

onde se inserem e da sua concrescência (vd. Figura 52). O tipo de estípulas é muito importante na identificação de 

algumas famílias de óptimo tropical, e.g. Rubiaceae. Estas estruturas surgiram de forma independente em muitas 

linhagens de angiospérmicas, e.g. as estípulas de Rubiaceae, Fabaceae, ou de Brassicaceae não homólogas (Bell, 

2008). 

As lígulas são apêndices membranosos de origem epidérmica, por vezes transformados numa fiada de pelos, 

situados no encontro da bainha com o limbo de muitas monocotiledóneas (Figura 60 B). São particularmente 

frequentes na família das Poaceae. Também presentes, por exemplo, em Hedychium gardnerianum (Zingiberaceae) 

«conteira». Admite-‐se que se destinam a proteger a bainha da água da chuva ou de insectos. 

Superfície e epifilia 

A superfície das folhas e demais órgãos aéreos herbáceos – caules herbáceos e peças da flor – é muito diversa e, 

por isso, rica em informação taxonómica (vd. Emergências). O termo epifilia refere-‐se ao desenvolvimento de 

estruturas na superfície das folhas. Algumas das estruturas passíveis de serem encontradas nas folhas estão expostas 

no Quadro 25. 

Quadro 25. Estruturas passíveis de serem encontradas na superfície das folhas 

Tipo Comentários/exemplos 

Gemas adventícias muito raras na natureza; e.g. em Begonia (Begoniaceae) «begónias» e Bryophyllum (Crassulaceae) 

(Figura 53) formam-‐se pequenas gemas na margem das folhas que dão origem as novos caules, 

usados na multiplicação vegetativa comercial destas espécies 

Raízes adventícias infrequentes; e.g. Saintpaulia ionantha (Gesneriaceae) «saintpaulia» 

Espinhos localizados na superfície ou na margem da folha (vd. Espinhos) 

Indumento abordado no ponto Emergências 

Consistência e cor 

Quanto à consistência as folhas podem ser: herbáceas – folhas tenras, e.g. maioria das gramíneas; coriáceas – de 

consistência semelhante à do couro, e.g. Quercus suber 

(Fagaceae) «sobreiro»; carnudas – espessas e ricas em 

água, e.g. Sedum sp.pl. (Crassulaceae). 

As folhas são geralmente verdes podendo, consoante 

a concentração relativa dos pigmentos, mostrar-‐se 

amarelas, purpúreas, etc. Entre as plantas ornamentais 

são frequentes cultivares, ou clones, de folhas 

variegadas ou listadas de diversas cores, e.g. Agave 

americana cv. Variegata (Agavaceae) «piteira». As folhas 

(e outros órgãos) com tons azulados ou verde-‐mar 

dizem-‐se glaucas. Pouco antes da abcisão (queda) das 

folhas, muitos constituintes foliares são desmantelados 

e deslocados para centros de crescimento ativo (e.g. 

gemas) ou armazenamento, e as folhas mudam de cor. 

Nas plantas caducifólias a desmobilização dos nutrientes 

Figura 53. Gemas adventícias. Gemas adventícias foliares 

em Bryophyllum (Kalanchoe) daigremontiana 

(Crassulaceae), n.b. folhas e raízes adventícias suspensas 

nas gemas adventícias.


das folhas é despoletada e sincronizada por factores ambientais (e.g. comprimento do dia) o que explica a mudança, 

quase simultânea, da cor da copa das árvores dos bosques temperados de folha caduca no Outono. 

Duração 

As folhas são órgãos de duração muito limitada. Nas plantas anuais e bienais as folhas basais, muitas vezes 

organizadas em rosetas, entram em senescência à medida que os caules se alongam e as ensombram. Findo o ciclo 

de vida as folhas sobreviventes morrem quase em simultâneo. Nas plantas perenes as folhas mais velhas têm que 

ser, de algum modo, substituídas por outras novas, fotossinteticamente mais eficientes (vd. Estrutura modular das 

plantas). As plantas perenes seguem duas estratégias na renovação das folhas: caducifolia e perenifolia. 

Nas plantas de folha caduca (= caducifólias) a copa renova-‐se no início da estação favorável caindo as folhas, 

quase em simultâneo, no início da estação desfavorável. As plantas de folha caduca podem ser caducifólias de 

inverno ou de estação seca 46 . A Adansonia digitata (Bombacoideae, Malvaceae) «embondeiro», uma importante 

árvore das zonas áridas africanas, e a Euphorbia pedroi (Euphorbiaceae), um endemismo da Serra da Arrábida, estão 

despidas de folhas na estação seca. Uma boa parte da flora lenhosa portuguesa é caducifólia de Inverno, e.g. 

Quercus pyrenaica (Fagaceae) «carvalho-‐negral», Betulaceae «bidoeiros, amieiros e aveleiras», Salicaceae 

«salgueiros», Ulmaceae «ulmeiros» e ainda as Rosaceae arbustivas e arbóreas indígenas de Portugal (excepto Prunus 

azorica, P. hixa e P. lusitanica). 

A B 

Figura 54. Perenifolia, marcescência e caducifolia. A) Euphorbia pedroi 

(Euphorbiaceae) uma espécie caducifólia de Verão. B) Pinus halepensis 

(Pinaceae), uma árvore de folhas persistentes e pinhas marcescentes. 

Nas plantas de folha persistente (= de 

folha perene, perenifólias) a copa 

apresenta-‐se revestida de folhas durante 

todo ano. Nestas plantas raramente 

permanecem folhas funcionais (i.e. verdes) 

com mais de 3 anos. Nas regiões com uma 

estação desfavorável bem marcada a 

queda das folhas nas plantas perenes 

normalmente é concentrada no tempo e 

antecede, ou ocorre em simultâneo, com a 

produção de novas folhas. Assim acontece, 

por exemplo, com a Mangifera indica 

(Anacardiaceae) «mangueira» na Guiné-‐ 

Bissau ou no nordeste brasileiro no início 

da estação das chuvas. 

As plantas semi-‐caducifólias retêm parte das folhas durante a estação desfavorável, permanecendo muitas delas 

funcionais. O Quercus faginea subsp. broteroi (Fagaceae) «carvalho-‐cerquinho» é o exemplo mais conhecido da flora 

portuguesa. Curiosamente, os indivíduos indígenas de Q. robur «carvalho-‐roble», apesar de pertencerem ao subgén. 

Quercus, são também semi-‐caducifólios. A retenção de órgãos secos – e.g. folhas, sépalas, pétalas, frutos e 

frutificações – designa-‐se por marcescência. Os indivíduos jovens de Q. pyrenaica «carvalho-‐negral» têm folhas 

marcescentes, carácter que se esbate e desaparece nos indivíduos adultos. No Pinus halepensis (Pinaceae) são 

marcescentes as pinhas e em muitas Lamiaceae os cálices. 

Filotaxia 

Num sentido lato entende-‐se por filotaxia a descrição abreviada dos padrões de disposição espacial de estruturas 

similares nas plantas, e.g. caules, folhas, brácteas, flores e peças da flor. A regularidade da disposição dos ramos de 

ordem superior nos ramos de ordem inferior, das folhas nos caules ou das brácteas e das flores nas inflorescências, 

são uma consequência direta da regularidade temporal e espacial da diferenciação de estruturas na periferia dos 

meristemas apicais. Estes padrões têm um apertado controlo genético que se expressa ao nível dos meristemas. 

46 

Nos territórios mediterrânicos a estação mais quente é a mais seca; nas áreas tropicais as temperaturas médias mais baixas 

verificam-‐se na estação seca.


Ao nível da folha reconhecem-‐se três tipos de fundamentais de filotaxia descritos no Quadro 25 (Figura 55). O 

ângulo estabelecido entre duas folhas alternas sucessivas designa-‐se por ângulo de divergência φ, um conceito 

indispensável na descrição dos subtipos de filotaxia alterna (Quadro 26). 

Quadro 26. Tipologia filotáxica 

Tipo Descrição e exemplos 

Alternas Uma folha por nó; tipo mais frequente de filotaxia; as folhas arrosetadas – folhas de caules com entrenós muito curtos e, 

por isso, colapsadas umas sobre as outras – têm, regra geral, filotaxia alterna. As folhas alternas dispõem-‐se em hélice 

em torno do caule; o ângulo de divergência φ permite diferenciar três subtipos (vd. mais adiante) 

Oposta Duas folhas por nó; as folhas opostas, sésseis, soldadas na base parecendo perfuradas pelo caule dizem-‐se adunadas (e.g. 

Lonicera implexa [Caprifoliaceae] «madresilva-‐entrelaçada»); distinguem-‐se os três subtipos de folhas opostas em função 

da disposição relativa das folhas em dois nós sucessivos (vd. mais adiante) 

Verticilada Três ou mais folhas por nó; e.g. Nerium oleander (Apocynaceae) «loendro» e Catalpa bignonioides (Bignoniaceae) 

«catalpa» 

Tipos de folhas 

alternas 

Dísticas 

(= disticadas 

Descrição e exemplos 

Folhas dispostas num mesmo plano (φ = 180°); e.g. Fagus sylvatica (Fagaceae) «faia», Ulmus (Ulmaceae) «ulmeiros» e 

Poaceae «gramíneas» 

Trísticas Folhas dispostas em três planos (φ = 120°); e.g. Carex (Cyperaceae) «cárices» 

Helicoidais 

(= espiraladas) 

Tipos de folhas 

opostas 

Folhas oposto-‐ 

disticadas 

Oposto-‐cruzadas 

(= decussadas) 

Termo genericamente usado para designar os restantes tipos de divergência (φ < 120°); tipo mais frequente; e.g. Quercus 

(Fagaceae) «carvalhos». As folhas alternas helicoidais podem ocupar um mesmo plano por torção do pecíolo (e.g. Abies 

alba [Pinaceae] «abeto-‐europeu») ou do caule (e.g. comum no género Asclepias [Apocynaceae]), dizendo-‐se então 

pseudodísticas 

Descrição e exemplos 

Folhas de dois nós sucessivos no mesmo plano 

Folhas de dois nós sucessivos em planos perpendiculares; e.g. Olea europaea (Oleaceae) «oliveira» 

Numa mesma planta pode co-‐existir mais 

de um tipo de filotaxia. Por exemplo, os ramos 

juvenis de Eucalyptus globulus (Myrtaceae) têm 

folhas opostas e os adultos folhas alternas. Em 

outras plantas as folhas dos ramos verticais 

(ramos ortotrópicos, vd. Orientação) são 

alternas helicoidais e as dos ramos próximos da 

horizontalidade (ramos plagiotrópicos) alternas 

disticadas. 

A regularidade da disposição das folhas nas 

plantas tem sido explorada pelos botânicos 

desde o século XVII. A disposição espacial das 

A 

Figura 55. Inserção das folhas. a) 1. Folhas alternas; 2. Folhas 

opostas; folhas verticiladas (Coutinho, 1898). b) Plantago coronopus 

(Plantaginaceae): roseta de folhas. 

folhas é, normalmente, representada por um rácio em que o numerador corresponde ao número de espirais 

necessárias até à sobreposição de duas folhas (quando observadas do topo do caule) e o denominador ao número de 

folhas que medeiam duas folhas sobrepostas. Por exemplo, o rácio 2/5, característico de plantas como os Quercus 

(Fagaceae) «carvalhos» ou o Prunus avium (Rosaceae) «cerejeira», significa que são necessárias duas espirais para 

que duas folhas se sobreponham e, entre estas (contando apenas uma das folhas dos extremos da espiral), contam-‐ 

se 5 folhas. Na Natureza observam-‐se os rácios (espirais de Fibonacci) 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, etc. Constata-‐se 

que o denominador de cada rácio corresponde à soma dos dois denominadores imediatamente anteriores – e.g. 

B


13=8+5 ou 21= 13+8 – perfazendo a sequência numérica principal de Fibonacci. A divisão entre denominadores 

sucessivos – e.g. 8/5, 13/8, 21/13, etc. – converge no número de Fibonacci ou proporção áurea, 0.618034, usada em 

arquitectura desde a antiguidade e recorrente na organização de muitos seres vivos (e.g. conchas de Nautilus 

«nautilus», Mollusca, Nautilidae). A sequência de ângulos 360°*1/2, 360°*1/3, 360°*2/5, etc., por sua vez, converge 

no chamado ângulo de Fibonacci. 

A diferenciação de primórdios no ápice do meristema apical é controlada por processos de repulsão ou inibição 

entre primórdios, de fisiologia não esclarecida, que compelem o primórdio em diferenciação a formar-‐se na posição 

o mais distante possível dos primórdios anteriores. Tendo em consideração esta constatação empírica, conhecida 

por regra de Hofmeister (Kirchoff, 2003), foi demonstrado que as espirais de Fibonacci anteriormente enunciadas, 

emergem espontaneamente se (Douady & Couder, 1996): o ápice do meristema for longitudinalmente simétrico; a 

velocidade a que se diferenciam os primórdios foliares, i.e. o plastocrono, for constante; a velocidade da migração 

radial dos primórdios foliares no ápice caulinar for constante; não houver uma reorganização espacial dos primórdios 

foliares após a sua diferenciação. Por conseguinte, a sequência numérica de Fibonacci não está inscrita no genoma: 

tem um controlo genético indireto. Não existe uma numerologia do vivo! 

Ptixia e vernação 

Entende-‐se por ptixia a forma como os esboços foliares se dobram, individualmente, nos gomos. A vernação (= 

prefolheação ou prefoliação) é um conceito distinto de ptixia porque se refere ao arranjo das folhas, umas em 

relação às outras, no gomo folhear (Bell, 2008) (Keller, 2004) 47 . O estudo da ptixia e da vernação envolve o corte 

transversal de gemas dormentes ou recém-‐abrolhadas, e a sua observação à lupa. Uma vez que a terminologia é 

comum, a ptixia e a vernação da são discutidas no ponto dedicado à Ptixia e estivação. 

Heterofilia 

As plantas heterofilas possuem dois ou mais tipos morfológicos de folhas. Já anteriormente se aludiu às folhas 

juvenis e adultas de Eucalyptus ou de Quercus rotundifolia «azinheira» (vd. Variação morfológica intraespecífica). O 

mesmo fenómeno ocorre na Hedera helix (Araliaceae) «hera» (Figura 56). Um dimorfismo foliar igualmente evidente 

ocorre em muitas plantas aquáticas entre as folhas submersas e flutuantes, e.g. Ranunculus sp.pl. (Ranunculaceae) e 

Callitriche sp.pl. (Plantaginaceae). Na Pyrancantha coccinea (Rosaceae) «piracanta» a forma e a dimensão dos 

nomofilos varia, de forma contínua, à escala do indivíduo e entre indivíduos. Nos Quercus caducifólios as folhas de 

sombra e de sol, e a folhas de Primavera e de Verão, são, por vezes, tão distintas que é difícil identificar a espécie em 

alguns exemplares de herbário. 

A B 

Figura 56. Heterofilia, dimorfismo foliar. Hedera helix s.l. 

(Araliaceae) «hera». a) Ramos juvenis (ramos estéreis): monopodiais, 

prostrados, fincados no tutor através de raízes adventícias adesivas e 

com folhas lobadas de inserção dística. b) Ramos adultos (ramos 

férteis): simpodiais, erectos, sem raízes adventícias e com folhas 

inteiras de inserção espiralada. 

A heterofilia é patente ao longo do eixo das 

plântulas ou dos ramos laterais provenientes do 

abrolhamento de gomos dormentes. Estas 

sequências temporais de folhas, designadas por 

séries heteroblásticas (Bell, 2008), nos eixos 

das plântulas incluem 1 ou 2 cotilédones, folhas 

primordiais e nomofilos. Nos lançamentos 

caulinares das plantas lenhosas das regiões com 

uma estação desfavorável verifica-‐se, 

geralmente, a seguinte sequência temporal de 

filomas: 1 (nas monocotiledóneas e 

dicotiledóneas basais) ou 2 (nas dicotiledóneas 

s.l.) profilos, um número variável de nomofilos 

e, no final da estação de crescimento, a 

formação de catáfilos a envolver o meristema 

apical. Esta sequência é modificada com a diferenciação de flores ou inflorescências: aos nomofilos sucedem-‐se 

então hipsofilos e, nas inflorescências determinadas, os antofilos que compõem a flor. 

47 Conceitos sinonimizados por muitos autores.


4.4.5. Metamorfoses da folha 

A folha é dos três órgãos fundamentais das plantas o órgão evolutivamente mais versátil na forma e na função. A 

bibliografia é pródiga em exemplos de adaptações especializadas ao nível da folha. 

Bolbos e bolbilhos 

Os bolbos são constituídos por um caule 

curto (prato ou disco do bolbo), geralmente 

vertical, de entrenós curtos e com um grande 

número de raízes adventícias muitas vezes 

contrácteis na base, revestido por folhas 

carnudas de reserva e com uma gema apical 

muito desenvolvida. Reconhecem-‐se dois tipos 

de bolbos: entunicados e escamosos (Figura 

57). Nos bolbos entunicados possuem um 

grande número de folhas carnudas de reserva 

perfeitamente sobrepostas e exteriormente 

envolvidas por uma ou mais folhas 

membranosas (túnica). As folhas de reserva 

podem estar reduzidas a bainhas (e.g. Allium 

cepa [Alliaceae] «cebola»), possuírem uma base 

alargada de reserva e prologarem-‐se num limbo mais ou menos longo (falsos bolbos) (e.g. Amaryllis 

[Amaryllidaceae]) ou incluírem folhas escamiformes e folhas com limbo (e.g. Narcissus [Amaryllidaceae] «narcisos»). 

Caracterizam os bolbos escamosos folhas escamiformes carnudas imbricadas, i.e. imperfeitamente sobrepostas, 

como as telhas de um telhado; e.g. Lilium candidum (Liliaceae) «açucena». 

A cabeça-‐de-‐alho (Allium sativum) corresponde a um terceiro tipo de bolbo que poderíamos apelidar de bolbo de 

bolbilhos. Na cabeça-‐de-‐alho os bolbilhos (dentes de alho) não se sobrepõem completamente, como no bolbo 

escamoso, sendo revestidos por uma túnica membranosa. Algo similar ocorre no Allium neapolitanum (= 

Nothoscordum inodorum) «alho-‐falso». 

A renovação dos bolbos nas plantas perenes geralmente faz-‐se pela 

diferenciação de um bolbo-‐filho na extremidade do bolbo-‐mãe (bolbos 

monopodiais) ou pela diferenciação de novos bolbos a partir de gemas 

situadas na axila de folhas carnudas ou membranosas (bolbos simpodiais); os 

bolbos-‐filhos geralmente ficam encapsulados pelos catáfilos do bolbo-‐mãe 

(e.g. cabeças-‐de-‐alho). Nas bulbosas bienais (e.g. Allium cepa «cebola») o 

bolbo forma-‐se no final do primeiro ano de crescimento; no final do segundo 

ano as plantas renovam-‐se por semente. Os bolbos diferenciam inflorescências 

terminais a partir da gema localizada no centro do bolbo, ou inflorescências 

laterais inseridas na axila de uma folha carnuda. Tanto os bolbos como os 

bolbilhos são mais frequentes nas monocotiledóneas. 

Os bolbilhos são bolbos ou cormos de pequenas dimensões diferenciados 

numa inflorescência (e.g. Allium vineale), na axila de uma folha, tipo catáfilo 

ou não, de um bolbo-‐mãe (e.g. dentes de Allium sativum [Alliaceae] «alho»), 

ou ainda pelo engrossamento de um ou mais entrenós, geralmente na base do 

caule (e.g. Poa bulbosa [Poaceae]) (Figura 58). No alho os bolbilhos (dentes de 

alho) são constituídos por uma folha externa membranosa adaxial 

(corresponde a um profilo) que reveste uma espessa folha carnuda tubulosa, 

Figura 57. Bolbo e cormo. 1. bolbo entunicado (corte longitudinal); 

n.b. bolbo envolvido por folhas escamosas e raízes adventícias 

fasciculadas inseridas no prato do bolbo. 2. bolbo entunicado (cortes 

longitudinal e transversal); n.b. prato do bolbo e folhas carnudas. 3. 

bolbo escamoso. 4. cormo (= bolbo sólido, vd. quadro 14) (Coutinho, 

1898). 

Figura 58. Bolbilhos. Bolbilhos de 

Poa bulbosa (Poaceae). 

no interior da qual se dispõem várias folhas, não carnudas e de limbo reduzido, em torno de uma gema. 

Os bolbos e os bolbilhos desempenham duas funções: reprodução e reserva de energia, água e nutrientes. A 

separação dos bolbos-‐filho e dos bolbilhos da planta-‐mãe é uma forma de reprodução assexuada. As reservas têm


um grande valor adaptativo em climas com uma estação seca muito longa (e.g. clima mediterrânico ou tropical com 

estação seca) ou em habitats onde seja vantajoso produzir flores e folhas muito cedo (e.g. antes do abrolhamento 

das árvores nos bosques caducifólios ou antes do encanamento das gramíneas nos prados). Nestes ambientes as 

reservas dos bolbos antecipam a acumulação de biomassa e o crescimento no arranque da estação favorável ao 

crescimento das plantas. As espécies bulbosas podem então cumprir o seu ciclo fenológico antes das plantas mais 

competitivas. Os rizomas, os cormos e as raízes tuberosas desempenham funções análogas aos bolbos. 

Outras metamorfoses 

Outras metamorfoses frequentes da folha estão resumidas no Quadro 27. 

Quadro 27. Metamorfoses da folha mais frequentes 


Filódios Folhas reduzidas a um pecíolo (e.g. Asparagus 

[Asparagaceae] «espargos») ou a um ráquis (e.g. Acacia 

[Fabaceae] «acácias») dilatado e achatado, semelhante a um 

limbo foliar; a presença de meristemas axilares comprova a 

natureza foliar dos filódios; geralmente os filódios são uma 

adaptação à secura 

Folhas 

gordas 

Folhas espessas, ricas em água, frequentemente de contorno 

arredondado; representam, geralmente, adaptações à secura 

Espinhos As folhas podem estar reduzidas a espinhos – espinhos 

foliares – de origem peciolar ou estipular (vd. Espinhos); os 

espinhos têm uma ontogénese distinta das emergências 

espinhosas dispersas na margem ou no limbo das folhas 

epinescentes (vd. Emergências) 

Gavinhas 

foliares 

Armadilhas 

de origem 

foliar 

Folhas modificadas adaptadas a envolver ramos ou outros 

tipos de suporte; presentes em muitas lianas; as gavinhas de 

origem foliar podem resultar da modificação do limbo de 

uma folha simples, de um ou mais folíolos de uma folha 

composta, ou muito raramente, de estípulas 

As plantas ditas carnívoras servem-‐se de armadilhas de 

origem foliares para capturar insectos ou pequenos 

organismos multicelulares; a carnivoria é entendida como 

uma adaptação a habitats pobres em nutrientes, e.g. turfeiras 

Em muitas Acacia – e.g. A. melanoxylon 

«acácia-‐austrália» – observam-‐se ramos 

com filódios, folhas recompostas e folhas de 

morfologia intermédia, com um filódio 

encimado por uma ou mais pínulas (vd. 

Divisão ou composição) 

Crassuláceas do género Sedum (Figura 59 A) 

Espinhos das Cactaceae 

Gavinhas estipulares – Vicia [Fabaceae] 

«ervilhacas; gavinhas estipulares – Smilax 

[Smilacaceae] 

Exemplos no Quadro 28 

As plantas carnívoras servem-‐se de vários tipos de armadilhas de origem foliar para capturar as suas “presas” 

expressas no Quadro 28 (Figuras 12 C e 59 B). 

Quadro 28. Tipos de armadilhas foliares nas plantas carnívoras 

Tipo Exemplos 

Armadilhas pegajosas ou 

adesivas 

Os géneros indígenas de Portugal Drosophyllum (Drosophyllaceae) «erva-‐pinheira-‐orvalhada» e 

Drosera (Droseraceae) têm pelos glandulosos pegajosos (Figura 12 C); em Pinguicula 

(Lentibulariaceae) todas a superfície das folhas é pegajosa 

Armadilhas articuladas Dionaea muscipula (Droseraceae), uma carnívora norte-‐americana 

Armadilhas escorregadias Géneros extra-‐europeus Sarracenia (Sarraceniaceae) e Nepenthes (Nepenthaceae) (figura 59 B) 

Armadilhas por sucção Utricularia (Utriculariaceae), um género cosmopolita presente em Portugal continental


Em pontos anteriores foram descritos mais 

exemplos de adaptações: catáfilos e hipsofilos. 

Os antofilos são a mais surpreendente 

metamorfose foliar, a ser discutida, mais 

adiante nos pontos referentes à flor. 

4.5. O corpo das 

gramíneas 

As gramíneas têm um sistema radicular 

fasciculado. A raiz primária nesta família de 

monocotiledóneas senesce num estádio 

precoce do desenvolvimento. Nos cereais de 

Outono-‐Inverno a raiz primária permanece 

funcional até à entrada do Inverno, quando tem 

início o afilhamento. 

As gramíneas possuem quatro tipos de meristemas: apicais, axilares, folheares e intercalares do caule. Os 

meristemas apicais e axilares, no início do ciclo vegetativo, produzem fitómeros encaixados de forma linear e, mais 

tarde, inflorescências. A velocidade a que se formam novos fitómeros depende, sobretudo, das características 

genéticas das plantas e da temperatura. À medida que os meristemas caulinares apicais progridem deixam para trás 

agregados de células com capacidade meristemática com a função de alongar as folhas (meristemas intercalares 

folheares) ou de alongar os entrenós do caule (meristemas intercalares caulinar). Ao contrário dos meristema apicais 

e axilares, estes dois tipos de meristema estão encravados entre tecidos definitivos (vd. Os meristemas). Muitas 

espécies gramíneas são capazes de repor, parcialmente, a perda por herbivoria da extremidade do limbo na última 

fase do crescimento da folha, quando esta emerge da bainha da folha imediatamente anterior pela ação dos 

meristemas folheares. Os meristemas intercalares do caule desempenham um papel importante no alongamento 

dos entrenós na fase reprodutiva, e na emergência da inflorescência. 

Nas gramíneas temperadas e mediterrânicas os metâmeros caulinares (fitómeros) formados no Outono e no 

Inverno são muito curtos. Nesta altura do ano as folhas apresentam um limbo pequeno e as bainhas sobrepostas e 

comprimidas num pseudocaule (Figura 60). Pouco depois da emergência – nos cereais a partir do estádio fenológico 

de 3-‐folhas, – ainda no Outono nas regiões de climas não tropical, em consequência da ativação de meristemas 

axilares, formam-‐se novos caules na axila das folhas recém-‐diferenciadas, ou na axila das folhas de estolhos ou 

rizomas que persistiram no solo durante a 

estação desfavorável ao crescimento. 

Iniciada a formação dos novos caules, estes 

meristemas passam a ser identificados 

como meristemas apicais. Em cada axila 

foliar insere-‐se apenas um novo caule: um 

colmo, um estolho ou um rizoma. A origem 

axilar obriga os novos estolhos ou rizomas a 

perfurar uma ou mais bainhas foliares da 

planta-‐mãe, antes despontarem, 

respectivamente, no exterior à superfície 

do solo. Os filhos – i.e. os colmos pós-‐ 

embrionários, inseridos noutros colmos 

mais velhos – alongam-‐se entre a bainha e 

o colmo da planta-‐mãe. 

Nas Poaceae anuais a formação de 

novos caules axilares pelos meristemas 

A B 

Figura 59. Adaptações ao nível da folha. a) Folhas gordas, equifaciais 

e cilíndricas, de Sedum caespitosum (Crassulaceae); n.b. fruto múltiplo 

de folículos semelhante a uma estrela. b) Nepenthes x ventrata 

(Nepenthaceae); n.b. parte distal da folha metamorfizada num 

armadilha escorregadia em forma de jarra (ascídeo) com uma tampa 

que evita a entrada da água da chuva e a diluição do conteúdo. 

A B 

Figura 60. O corpo das gramíneas. a) Corpo vegetativo das gramíneas. 

N.b. folhas alternas disticadas». b) Pseudocaule e filhos. Lolium rigidum 

(Poaceae) «erva-‐febra».


alojados na axila das folhas da base designa-‐se afilhamento. Nos cereais de Outono-‐Inverno (e.g. trigo, centeio, 

cevada e aveia) este processo ocorre no final do Outono e durante o Inverno, e depende fatores internos 

(características genéticas das plantas) ou externos (e.g. temperatura, precipitação, nutrientes e radiação solar). O 

trigo afilha mais do que o centeio por isso, em solos de igual fertilidade, a densidade de sementeira (número de 

sementes/ha) do centeio deve ser superior à do trigo. Curiosamente, nos sistemas tradicionais de agricultura as 

densidades de sementeira do trigo e do centeio eram semelhantes porque o trigo ocupava os melhores solos; as 

terras menos férteis eram reservadas para o centeio. Obtinha-‐se, assim, como convém, um número de colmos/ha 

superior nas terras melhores (de trigo), do que nas de pior qualidade (de centeio). A radiação solar tem um efeito 

muito marcado no afilhamento: quanto maior a quantidade de luz recebida pelas plantas, por exemplo, em 

resultado de baixas densidades de sementeiras, mais intenso é o afilhamento. Nas Poaceae vivazes, nas Cyperaceae 

e em outras famílias de monocotiledóneas, os filhos designam-‐se por inovações. Salvo raras exceções, as inovações 

produzem flores ou inflorescências no próprio ano. 

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